Morfo-Anatomie vegetala - UBM :: Departamentul de Chimie-Biologie

Morfo-Anatomie vegetala
Sem. al II-lea

ï Cunoa terea elementelor principale de structur„
i ultrastructur„ a celulei vegetale.
ï Dob‚ndirea de cuno tin˛e referitoare la
formarea, structura, rolul i clasificarea
˛esuturilor vegetale.
ï Cunoa terea i recunoa terea structurii
organelor vegetale cu particularit„˛ile specifice
diferitelor grupe taxonomice de plante.
Sesizarea de c„tre studen˛i a unei evolu˛ii
structurale Ón cadrul unit„˛ilor sistematice.

ï Sa formeze notiuni, concepte referitoare la
morfologia si structura anatomica a
organismelor vegetale
ï Sa formeze deprinderi si abilitati de a
manui microscopul, microtomul si alte
instrumente de laborator
ï Sa dezvolte interes si curiozitate pentru
biologia vegetala

Tematica de curs a semestrului al
II-lea
ï III.2.Tulpina: Originea tulpinii, morfologia tulpinii, ramifica˛ia tulpinii, tulpini supraterane, tulpini
metamorfozate, tulpini subterane, acvatice i reduse, v‚rful vegetativ i originea ramurilor.
ï Structura axei tulpinale: structura I a tulpinii, tipuri de stel i evolu˛ia stelului, tipuri de structuri
primare ale tulpinii, mersul fasciculeleor prin tulpin„, stereomul tulpinii, trecerea de la structura
r„d„cinii la structura tulpinii, structura secundar„ a tulpinii, structura tulpinii la liane, forma˛iuni
secundare Ón tulpina monocotiledonatelor.
ï III.3.Frunza
ï Filogenia frunzei, ontogenia frunzei, prefolia˛ie i folia˛ie, tipuri de frunze sub raport ontogenetic i
func˛ional.
ï Morfologia frunzei, limbul foliar, pe˛iolul, anexele frunzei, filotaxia, varia˛ii privind forma, m„rimea
i dispozi˛ia frunzelor pe tulpin„.
ï Anatomia frunzei: varia˛ii ale structurii limbului la briofite, pteridofite, gimnosperme, angiosperme.
Structura pe˛iolului, a bazei foliare, FăGHUHD IUXQ]HORU, importan˛a economic„ a frunzelor.
ï IV. Reproducerea plantelor
ï IV:1.Generalit„˛i, defini˛ii.
ï IV.2.Œnmul˛irea asexuat„: vegetativ„, asexuat„ specializat„, tipuri de spori.
ï IV.3.Reproducerea sexuat„: tipuri de game˛i i de fecunda˛ie, fenomene intime ale fecunda˛iei,
fecunda˛ia i meioza, alternan˛a de genera˛ii.
ï IV.4.Reproducerea la Bryophyta, reproducerea la Pteridophyta, reproducerea la
Gymnospermatophyta i la Angiospermatophyta (inflorescen˛e, morfologia florii, polenizarea i
fecunda˛ia, embriogeneza, s„m‚n˛a, fructul).

Tematica lucrarilor de laborator in
sem.al II-lea
ï 7XOSLQD: morfologie, tulpini metamorfozate, structuri I ale r„d„cinii la
pteridofite, angiosperme, structuri secundare ale tulpinii.
ï -morfologia tulpinii, ramuri, tipuri de muguri
ï -structura I a tulpinii la Psilotum triqetrum, Lycopodium clavatum, Equisetum
arvense, Ranunuculus acer, Zea mays, Triticum aestivum, Asparagus
officinalis, Convallaria majalis.
ï -structura II a tulpinii la Aristolochia clematitis, Pinus sylvestris, Tilia cordata.
ï -metamorfoze ale tulpinilor, tulpini subterane: bulbi, rizomi, tubercului,
bulbo-tuberi.
ï Frunza: morfologia limbului, pe˛iolul, anexele foliare, marginile limbului,
structura frunzuli˛ei la briofite, structura frunzei la ferigi, structuri ale
frunzelor bifaciale dorsi-ventrale i bifaciale ecvifaciale.
ï - structuri ale frunzelor la: Polytrichum commune, Dryopteris filix-mas, Pinus
silvestris, Abies alba, fagus silvatica, Dianthus caryophyllus, Iris germanica.
ï Reproducerea: complexele reproduc„toare (conurile) la gimnosperme,
inflorescen˛e, morfologia i structura florii (simetrie, alc„tuire, formule i
diagrame florale), s„m‚n˛a, tipuri de fructe.

ï Tulpina
ï Tulpina sau axa caulinar„ este unul dintre organele vegetative
ale plantei, al„turi de r„d„cin„ i frunze. 5ROXO VăX HVWH GH D DVLJXUD
transportul sevei brute dinspre r„d„cin„ spre frunze i a sevei
elaborate Ón sens invers. Œn plus are o func˛ie mecanic„ servind ca
suport pentru sus˛inerea aparatului foliar i orientarea frunzelor Ón
pozi˛ie optim„ fa˛„ de lumin„, sus˛inerea florilor, fructelor i
semin˛elor. Œn afara acestor func˛ii primare, tulpina a dob‚ndit Ón
unele cazuri particulare func˛ia de Ónmul˛ire vegetativ„, de
Ónmagazinare a substan˛elor de rezerv„ (bulbi, rizomi, tuberculi), de
fotosintez„.
ï Tulpina apar˛ine genera˛iei sporofitice, provine din tigela i
gemula embrionului, iar Ómpreun„ cu frunzele constituie o unitate
morfo-func˛ional„ numit„ l„star.
ï La arbori tulpina se mai nume te i trunchi i este rigidizat„
prin lignificarea pere˛ilor celulari.

ï Morfologia (arhitectura axei caulinare)
ï Por˛iunea tulpinal„ cuprins„ Óntre colet (trecerea de la r„d„cin„ la tulpin„) i
cotiledoane ( forma˛iuni de depozitare ale embrionului care uneori devin primele
frunze ale plantei) se nume te hipocotil. Este partea care se formeaz„ la Ónceput
c‚nd are loc germina˛ia. La plantele hipogee la care cotiledoanele r„m‚n Ón sol axa
hipocotil„ este extrem de scurt„. Axa epicotil„ se situeaz„ Óntre cotiledoane i primele
frunze.
ï Locul de inser˛ie al frunzelor pe tulpin„, ceva mai Óngro at, poart„ denumirea
de nod. Por˛iunea tulpinal„ dintre dou„ noduri consecutive se nume te internod. La
plantulele tinere internodiile nu sunt Ónc„ dezvoltate i prin urmare frunzele sunt
inserate la niveluri foarte apropiate. Cre terea Ón lungime a internodiilor se datoreaz„
meristemelor intercalare situate deasupra fiec„rui nod. Acest mecanism genereaz„
cre terea Ón lungime a tulpinii i se nume te cre tere intercalar„. Activitatea acestor
meristeme intercalare Ónceteaz„ c‚nd internodiile ajung la talia lor definitiv„,
meristemele intercalare epuiz‚ndu-se. Œn cazurile Ón care internodiile r„m‚n scurte
frunzele sunt inserate la niveluri foarte apropiate form‚nd rozete bazale.
ï Frunzele, dar i ramurile i florile se dezvolt„ din muguri. Mugurii sunt alc„tui˛i din
c‚teva internodii foarte scurte, primordiifere, protejate de frunze protectoare numite
catafile.

ï Dup„ pozi˛ia lor pe tulpin„, ace tia sunt: terminali Ón v‚rful tulpinii
principale i a celor secundare, determin‚nd cre terea acestora Ón
lungime; axilari sau laterali, se prind la noduri la axila frunzelor
gener‚nd Ón anul urm„tor frunze sau ramuri. Ace tia din urm„ Ón
cazul Ón care r„m‚n inactivi mai mult de un an se numesc muguri
dorminzi i reprezint„ poten˛ialul regenerator al plantei Ón caz de
incendiu, t„iere, atac masiv de d„un„tori. Pe locuri nedeterminate,
chiar i pe r„d„cini pot s„ apar„ muguri suplimentari numi˛i
adventivi FDUH VH IRUPHD]ă PDL DOHV Ón situa˛ii de r„niri dintr-un
˛esut de cicatrizare numit calus. Dac„ mugurele terminal dispare
locul i func˛ia sa o preia mugurele axilar cel mai apropiat devenit
astfel mugure de Ónlocuire. Adesea mugurii axilari sunt Ónso˛i˛i de
al˛i doi numi˛i muguri suplimentari. Dac„ sunt a eza˛i de o parte i
alta a celui axilar se numesc colaterali, iar dac„ sunt deasupra i
sub acesta Ói numim seriali. Mugurii care produc frunze Ói numim
foliari, cei care stau la originea florilor, florali, iar din cei care se
dezvolt„ ambele forma˛iuni, mic ti.

Ramifica˛ia tulpinii
Tulpinile numite i telomi caracteristice plantelor primitive erau
ramificate dichotomic. Acest mod de ramifica˛ie se Ónt‚lne te ast„zi
la briofite, dar i la unele ferigi precum Psilotum sau Lycopodium.
Dichotomia este ini˛iat„ de la nivelul celulei apicale care se divide Ón
sens longitudinal, cele dou„ ramuri dezvolt‚ndu-se din celulele fiice.
ï La spermatofite tulpina se ramific„ pornind de la mugurii
laterali. Modul Ón care din mugurii axilari deriv„ ramurile secundare
este condi˛ionat genetic, fiind o particularitate a fiec„rei specii. Dac„
ramurile laterale r„m‚n scurte vorbim de microblaste care de regul„
poart„ flori i fructe. Alte ramuri se alungesc devenind macroblaste
care de regul„ au doar frunze i late ramuri. La mul˛i arbori se
formeaz„ macroblaste, iar Ón cel de-al doilea an pe acestea se
formeaz„ microblastele fructifere.
ï Modul de ramifica˛ie foarte variat la diferitele plante se poate
grupa Ón dou„ tipuri: monopodial„ i simpodial„.

ï Ramifica˛ia monopodial„ presupune existen˛a tulpinii principale care
str„bate ca un ax central Óntregul sistem caulinar, alungindu-se prin
activitatea mugurelui terminal. Ramurile laterale se dezvolt„
acropetal (de la baz„ spre v‚rf) din mugurii axilari. Acest mod de
cre tere se datoreaz„ inhibi˛iei pe care o exercit„ mugurele terminal
asupra mugurilor axilari mai apropia˛i.
ï Ramifica˛ia simpodial„ se manifest„ Ón urm„torul mod:
mugurele terminal determin„ alungirea axei principale p‚n„ la un
punct, apoi Ó i Ónceteaz„ activitatea i rolul s„u este preluat de
mugurele axilar imediat urm„tor care prin activitatea sa determin„
formarea unei axe de ordinul II Ón prelungirea celei dint‚i; c‚nd acet
mugure Ó i Ónceteaz„ activitatea rolul s„u este preluat de urm„torul
mugure axilar rezult‚nd o ax„ de ordinul III etc; asfel axul principal
al plantei este format din ramuri de diferite ordine de m„rimi.
Ramifica˛ia simpodial„ poate fi simpl„, dubl„ c‚nd doi muguri axilari
Ónlocuiesc pe cel terminal av‚nd aspectul unei false dichotomii sau
multipl„ dac„ mugurele terminal este Ónlocuit de mai mul˛i axilari.

ï O ramifica˛ie mixt„, combina˛ie a celor dou„ de baz„, se
Ónt‚lne te la bumbac, Gossypium herbaceum, la care
tulpina are ramifica˛ie monopodial„, iar c‚rceii una
simpodial„.
ï La Graminee este caracteristic un sistem de
ramificare numit Ónfr„˛ire. La DFHVWH SODQWH OD ED]D
tulpinii se g„sesc numeroase noduri apropiate, numite
noduri de Ónfr„˛ire, de OD ILHFDUH GH]YROWkQGX-se un l„star
aerian de aceea i dimensiune ca tulpina principal„.
Œnfr˛irea are loc Ónc„ din faza embrionar„ din mugurii
situa˛i la axila coleoptilului.
ï Plantele ramificate pot forma un aparat foliar
fotosintetic activ mai bine dezvoltat.

Tipuri morfologice de tulpini
Morfologia tulpinii este variat„ Ón func˛ie de
configura˛ia genetic„ specific„, dar i de
condi˛iile de biotop.
ï Dup„ mediul Ón care se dezvolt„ se
deosebesc tulpini aeriene, subterane i acvatice.
ï Tulpinile aeriene sunt articulate i nearticulate.
Tulpinile nearticulate sunt alc„tuite din internodii
foarte scurte. Din aceast„ categorie amintim:
ï -caudexul, tulpin„ c„rnoas„ scurt„, cu frunze
dispuse Ón rozet„ bazal„ la Agave americana,
Sempervivum etc;

ï -stipesul, tulpin„ columnar„ care poart„ Ón v‚rf un buchet de frunze, iar pe
trunchi cicatricile frunzelor c„zute; este caracteristic palmierilor;
ï Din categoria tulpinilor articulate amintim:
ï -paiul sau culmul care poate neramificat, gol la interior, la gr‚u sau plin la
porumb i ramificat la bambus;
ï -calamusul, tulpin„ articulat„, dar f„r„ noduri evidente la Juncus, Scirpus;
ï -caulisul, tulpin„ ierboas„ caracteristic„plantelor anuale i bianuale; pot fi
tri-, tetra, sau cu mai multe muchii;
ï -scapul, tulpina care la baz„ are o rozet„ bazal„ de frunze datorit„ unor
noduri foarte apropiate i un internod lung f„r„ frunze, dar cu o inflorescen˛„
sau o floare Ón v‚rf;
ï Dup„ consisten˛a lor tulpinile pot fi c„rnoase, ierboase sau lemnoase.
ï Dup„ orientarea Ón spa˛iu pot fi drepte sau ortotrope, volubile,
plagiotrope (culcate).

Tulpinile aeriene metamorfozate
sunt:
ï -tulpinile asimilatoare caracteristice speciilor xerofile suculente la care frunzele sunt
reduse. fiesuturile asimilatoare se g„sesc imediat sub epiderma tulpinii (Opuntia,
Echinocactus).
ï -cladodiile, tulpini asimilatoare, l„˛ite, f„r„ ˛esuturi suculente, cu cre tere
nedeterminat„ (Genista sagittalis).
ï -filocladiile, sunt ramuri foliiforme, asimilatoare, cu cre tere determinat„ la Ruscus
aculeatus.
ï -filodiile sunt pe˛ioluri sau rahisuri foliareasimilatoare care se l„˛esc c„p„t‚nd
aspectul unor frunze.
ï -tulpinile tuberizate care Ó i dezvolt puternic parenchimul cortical Ón care se
depoziteaz„ substan˛e de rezerv„. La gulie se tuberizeaz„ c‚teva internodii, la unele
orhidee primul sau primele internodii de la baza tulpinii, iar la unii palmieri Óntreg
trunchiul.
ï -tuberulele sunt mugurii axilari (Ranunculus ficaria) sau florali (Polygonul viviparum)
ale c„ror axe se dezvolt„, se tuberizeaz„, iar frunzele se reduc puternic.
ï -bulbilele sunt mugurii axilari sau florali ale c„ror frunze se dezvolt„ mult i se umplu
cu substan˛e de rezerv„. Plantele care formeaz„ bulbile florale se numesc vivipare.

Tulpinile subterane metamorfozate
sunt:
-rizomii sunt alc„tui˛i din internodii scurte (microblaste sau brahiblaste) sau
lungi prev„zute cu muguri la axila frunzelor scvamiforme, Ón care se
depoziteaz„ substan˛e de rezerv„. Pot fi monopodial ramifica˛i (Paris
quadrifolia, Convallaria majalis) sau simpodiali(Polygonatum, Iris).
ï -tuberculii sunt microblaste bogate Ón substan˛e de rezerv„, cu muguri
axilari (ìochiî) la axila unor frunze scvamiforme. Provin din tuberizarea
v‚rfului unui stolon sau a unor muguri axilari (cartof), din tuberizarea
hipocotilului (Corydalis), a epicotilului subteran (Testudinaria), hipocotilului
i r„d„cinii primare (Raphanus, Bryonia).
ï -bulbotuberii spre deosebire de tuberculi sunt Ónveli˛i Ón frunze uscate
numite tunici. Materiile de rezerv„ se depun Ón mugurii axilari fie la v‚rful
bulbotuberului mam„.
ï -bulbii sunt microblaste acopeite de frunze c„rnoase Ón care se depoziteaz„
substan˛e de rezerv„. La exterior se g„sesc catafile membranoase i
uscate Ón cazul bulbului tunicat (Allium cepa, Scilla bifolia) sau frunzele
externe sunt i ele c„rnoase, mai mici i se acoper„ imbricat la bulbii
solzo i (Lilium candidum). La VXEVXRDUD IUXQ]HORU FăUQRDVH VH IRUPHD]ă
mugurii terminali i laterali. Œn unele cazuri mugurii se tuberizeaz„ i ei
transform‚ndu-se Ón bulbi ori (ìc„˛eiì de usturoi).

ï Tulpini acvatice caracterizeaz„ plantele
submerse. Au caractere anatomice particulare
precum aerenchim bine dezvoltat, elementele
stereomului i ale xilemului slab reprezentate.
Majoritatea plantelor acvatice parcurg perioada
de iarn„ sub form„ de muguri terminali sau
axilari numi˛i hibernacule (Utricularia, Stratiotes,
Potamogeton). Unele plante acvatice au tulpina
foarte redus„ (Lemna, Salvinia, Stratiotes,
Hydrocharis).

Anatomia tulpinii
ï Conul vegetativ (v‚rful vegetativ)
ï Cre terea tulpinii se datoreaz„ Ón principal extremit„˛ii
meristematice numit„ apex caulinar, con sau v‚rf vegetativ. La
unele ferigi apexul este reprezentat printr-o singur„ celul„ ini˛ial„
numit„ apical„ tridirec˛ional„ care genereaz„ toate ˛esuturile tulpinii.
La gimnosperme i angiosperme apexul este constituit dintr-o
por˛iune terminal„ cu activitate meristematic„ slab„ numit„ zona
quiescent„ (lini tit„), imediat mai jos ìinelul apical ini˛ialî-zona cea
mai activ„ meristematic care genereaz„ celulele noi. Acest inel
ini˛ial are o lungime de cca 50 Ïm, la acest nivel diferen˛iindu-se
frunzele i scoar˛a tulpinii. 6XE ]RQD GH PD[LPă SUROLIHUDUH VH
g„se te zona de diferen˛iere av‚nd 50-80 Ïm lungime. Œn aceast„
zon„ este determinat care parte a informa˛iei ereditare a celulelor
embrionare se va exprima Ón cursul diferen˛ierii celulare. De
asemenea este determinat„ viitoarea func˛ie a diferitelor celule.

ï Œn organizarea conului vegetativ se distinge un complex tisular central (echivalentul
corpusului) i un ˛esut Ónvelitor (tunica) ce pot fi recunoscute Ónc„ din zona de
diferen˛iere. De asemenea persist„ un meristem rezidual Óntre complexul central
(corpusul) i tunic„
ï Œn zona de alungire corespunz„toare zonei de diferen˛iere, celulele embrionare
se alungesc i se diferen˛iaz„ gener‚nd diferite ˛esuturi. Œn acest stadiu de dezvoltare
se recunosc deja elementele precursoare ale ˛esuturilor conduc„toare. Ele se
formeaz„ din meristemul rezidual dintre corpul central i tunic„, care devine
procambiu Ón zona de alungire. Ini˛ial procambiul genereaz„ spre exterior primele
elemente de floem (protofloemul) i ceva mai t‚rziu, spre interior primele alemente de
xilem (protoxilemul). Corpul meristematic central (corpusul) se diferen˛iaz„ Óntr-un
˛esut parenchimatic ñ PăGXYD. Tunica evolueaz„ spre un parenchim cortical-scoar˛a
i spre epiderm„. Ea genereaz„ de asemenea primordiile foliare care se constituie
Ónc„ din zona inelului ini˛ial i Ón cea de alungire. Primordiile foliare apar la Ónceput ca
ni te excrescen˛e generate de o activitate meristematic„ mai intens„ Ón anumite
puncte ale inelului ini˛ial. Aceste primordii cresc i se diferen˛iaz„ acropetal cele de la
v‚rf fiind mai mici, iar cele de la baz„ mai mari acoperindu-le pe celelalte. Conul
vegetativ Ómpreun„ cu primordiile foliare constituie mugurele terminal. Œn zonele
climatice cu anotimpuri nefavorabile mugurele terminal r„m‚ne latent c‚teva luni,
protejat fiind de catafile, apoi porne te Ón vegeta˛ie alungind tulpina. Concomitent
tulpina manifest„ i o cre tere primar„ Ón grosime datorit„ procambiului. Tulpina se
Óngroa „ pe m„sur„ ce se distan˛eaz„ de apexul vegetativ de aceea v‚rful cap„t„ o
form„ conic„. La Monocotyledonatae diametrul viitor al tulpinii este determinat Ónc„
de la nivelul v‚rfului vegetativ.

Structura primar„ a tulpinii
ï Diferen˛ierea celulelor i formarea ˛esuturilor primare sunt evidente
dedesubtul zonei de alungire. La nivelul tulpinii primare se disting
urm„toarele ˛esuturi.
ï fiesuturi de ap„rare. Tulpina primar„ este delimitat„ la exterior
de o epiderm„ monostratificat„ care prezint„ stomate i o cuticul„.
ï Parenchimul, format din celule izodiametrice cu pere˛ii sub˛iri
celulozici este reprezentat la nivelul tulpinii prin trei zone: scoar˛a
primar„, razele medulare primare i m„duva. Scoar˛a primar„ este
constituit„ din celule relativ izodiametrice. Scoar˛a primar„ este un
cilindru parenchimatic situat Óntre epiderm„ i fasciculele
conduc„toare. Œn straturile superficiale ale acestui ˛esut se g„sesc
cloroplaste, prin urmare au func˛ie fotosintetic„. Œn centrul axei
tulpinale se g„se te m„duva care Ón numeroase cazuri asigur„
acumularea de substan˛e nutritive. La multe plante ierboase celulele
medulare se dezorganizeaz„ gener‚nd o lacun„ medular„.
Leg„tura dintre m„duv„ i scoar˛„ este asigurat„ de razele
medulare primare care se g„sesc Óntre fasciculele conduc„toare.

ï fiesuturile conduc„toare care asigur„ transportul substan˛elor la distan˛„
sunt reunite Ón fascicule conduc„toare.
ï Fasciculele conduc„toare sunt alc„tuite din xilem i floem, GRXă
complexe tisulare cu func˛ii diferite. Xilemul asigur„ Ón principal transportul
pe distan˛„ mare a sevei brute absorbite de r„d„cin„. Uneori prim„vara,
transport„ i seva elaborat„ Ón cazul arborilorsau azotul organic de la
nodozit„˛ile radiculare ale Leguminosaceaelor. Floemul transport„ seva
elaborat„ de la frunze asigur‚nd distribu˛ia ei Ón plant„.
ï Xilemul este constituit din elemente diferite: traheide, trahee, fibre
lemnoase i celule parenchimatice de lemn. Transportul sevei brute este
efectuat de c„tre traheide i trahee care sunt celule moarte, protoplastul lor
degener‚nd. Traheidele sunt vase imperfecte cu pere˛ii spiraliza˛i sau
scalariformi. Traheele sunt tuburi formate din mai multe celule fuzionate
dintre care dispar pere˛ii transversali. Traheidele au o lungime de 0,3-10
mm i un diametru de 30 Ïm, iar Ón cazul traheelor lungimea celulelor este
similar„, dar ele formeaz„ tuburi continui care dob‚ndesc dimensiuni mult
mai mari. Diametrul traheelor este de 10-400 Ïm sau Ón cazul lianelor de
p‚n„ la 700 Ïm.

ï Elementele xilemului, moarte fiind nu dezvolt„ presiune osmotic„ i
turgescen˛„, dar sunt sub efectul de aspira˛ie determinat de transpira˛ie
care induce o presiune negativ„ ce se transmite de-a lungul lor p‚n„ la
r„d„cin„. Pentru a se evita ruperea pere˛ilor celulari datorit„ acestei
presiuni negative, ace tia sunt sunt lignifica˛i. Lignificarea spiralat„ i inelat„
permite alungirea vaselor Ónainte ca ele s„ moar„ de aceea o g„sim la
nivelul fasciculelor tinere din apexul tulpinii. Pere˛ii celulari ai traheidelor de
la gimnosperme sunt consolida˛i puternic cu lignin„ ceea ce face s„
dob‚ndeasc„ un rol de sus˛inere pe l‚ng„ cel de transport. To˛i ace ti pere˛i
sunt str„b„tu˛i de numeroase punctua˛iuni. Apa FLUFXOă Ón sens longitudinal
prin xilem, dar poate de asemenea penetra i pere˛ii laterali spre celulele
vecine. Circula˛ia apei este facilitat„ de absen˛a protoplastului, dar la
traheide Ónc„ pere˛ii transversali opun o oarecare rezisten˛„. Traheele
reprezint„ un stadiu evolutiv di punct de vedere al fiziologiei transportului.
Iat„ de ce un ˛esut conduc„tor numai din traheide este un indicator al unei
evolu˛ii mai pu˛in avansate. Este cazul pteridofitelor i gimnospermelor la
care xilemul este constituit mai ales din traheide. Dar chiar i la aceste
grupe exist„ i excep˛ii (rizomii de la Filicinae, tulpina de la Welwitschia
mirabilis con˛in trahee).

ï Angiospermele, mult mai evoluate, au lemnul constituit din traheide
i trahee.
ï Fibrele lemnoase sunt celule moarte, alungite cu pere˛ii
puternic lignifica˛i av‚nd rol excusiv de sus˛inere. Gimnospermele
nu au fibre lemnoase, sus˛inerea realiz‚nd-o exclusiv traheidele.
Fibrele lemnoase sunt de asemenea absente la angiospermele
ierboase cu structur„ primar„.
ï Parenchimul lemnos este constituit din celule vii care
Ónconjoar„ vasele. Aceste celule devin chiar celule de transfer. Ele
pot servi la eliberarea controlat„ a ionilor i altor solu˛ii Ón lumenul
celulelor conduc„toare. La arbori celulele parenchimului traverseaz„
punctua˛iunile vaselor lemnoase p„trunz‚nd Ón interiorul acestora,
umfl‚ndu-se i stfel Ónchiz‚nd lumenul vasului. Aceste expansiuni
se numesc tile, se formeaz„ la sf‚r itul perioadei de vegeta˛ie i
Ónchid definitiv vasele.

ï Floemul este constituit din diferite elemente celulare: vase numite i tuburi ciuruite flancate de
celule anexe, parenchim liberian i fibre liberiene.
ï Celulele i tuburile ciuruite transport„ seva brut„. Difer„ esen˛ial de xilem deoarece sunt vii
Ón stadiul func˛ional. Din punct de vedere filogenetic celulele ciuruite corespund formelor primitive
de elemente conduc„toare, exist‚nd la pteridofite i la gimnosperme. Prezen˛a pere˛ilor
transversali oblig„ existen˛a a numero i pori. 9DVHOH FRQGXFăWRDUH VXQWFRQVWLWXLWH GLQ DOLQLDPHQWH
de numeroase celule ciuruite.
ï Tuburile ciuruite sunt filogenetic mai evoluate dec‚t simplele celule. Ele sunt constituite din
elemente alungite asamblate Ón lan˛uri lungi. Pere˛ii trasversali sunt perfora˛i de numeroase
punctua˛iuni repartizate uniform sau grupate Ón c‚mpuri ciuruite. Pere˛ii longitudinali ai tuburilor
ciuruite Ónvecinate prezint„ c‚mpurile ciuruite la acela i nivel. Punctua˛iunile tuburilor ciuruite
deriv„ din plasmodesmele modificate i sunt acoperite de un poli-‚-glucan numit caloz„.
Punctua˛iunile sunt deschise i permeabile constituen˛ilor solubili i de asemenea virusurilor. Ele
sunt traversate Ón egal„ m„sur„ de cordoane plasmatice i de reticul endoplasmic. (OHPHQWHOH
tuburilor ciuruite formeaz„, prin urmare, un continuum citoplasmatic facilitat de existen˛a
punctua˛iunilor. Protoplastul tuburilor ciuruite are c‚teva caracteristici diferite de a altor celule
vegetale: nucleul este regresat, reprezent‚nd asfel singurul cazde celule vegetale vii anucleate
(secundar); tonoplastul este regresat, aceste forma˛iuni neprezent‚nd vacuole, sucul celular,
adic„ seva elaborat„ circul‚nd prin lumenul celular. Elementele tuburilor ciuruite au o pelicul„ fin„
de citoplasm„ dens„ delimitat„ la exterior de o plasmalem„ semipermeabil„. Prin urmare tuburile
ciuruite func˛ioneaz„ ca un sistem osmotic , proprietate necesar„ mecanismului de transport al
sevei elaborate.

ï Tuburile ciuruite func˛ioneaz„ un singur sezon de vegeta˛ie. Cele
plurianuale sunt de fapt reÓnnoite Ón fiecare an.
ï Celulele anexe i celulele tuburilor ciuruite tisular provin din
aceea i celul„ mam„ Ón urma unei diviziuni longitudinale inegale.
Celulele fiice r„m‚n Ón leg„tur„ prin numeroase plasmodesme.
Celulele anexe asigur„ un schimb activ cu tuburile ciuruite,
transportul sevei elaborate fiind consumator de energie. Celulele
anexe sunt bogate Ón mitocondrii furniz‚nd energia necesar„
tuburilor ciuruite.
ï La pteridofite i gimnosperme care nu posed„ celule anexe,
celulele parenchimului liberian asigur„ func˛ia de import-export
energetic necesar transportului sevei elaborate.
ï Fibrele liberiene formeaz„ un ˛esut de sus˛inere. Celulele sunt
alungite, moarte i sclerificate. Acest ˛esut de sus˛inere se dezvolt„
pe l‚ng„ vasele conduc„toare ca o gard„ protectoare evit‚nd
turtirea tuburilor ciuruite datorit„ presiunii ˛esuturilor Ónvecinate.

ï Tulpina este supus„ for˛ei v‚ntului. Un tub este mai
flexibil dec‚t un cilindru plin. Fasciculele conduc„toare
con˛in‚nd elemente lignificate de xilem ca elemente de
sus˛inere au migrat Ón cursul evolu˛ieie din centrul axei
caulinare la periferie. S-a format un tub care apare
segmentat transversal sub form„ de fascicule
conduc„toare organizate Ón cerc, GHVSăU˛ite prin raze
medulare. Acest tip de organizare este prezent la
dicotiledonate. Teoria originii i evolu˛iei stelului permite
Ón˛elegerea evolu˛iei organiz„rii fasciculelor
conduc„toare pornind de la protostelul cormofitelor
terestre primitive.

ï Œn schimb, OD PRQRFRWLOHGRQDWH,
fasciculele conduc„toare apar repartizate
pe toat„ sec˛iunea unei tulpini v„zute Ón
sec˛iune trasversal„. Acest tip de
organizare rezult„ din traiectul fasciculelor
foliare care p„trund Ón tulpin„ de la
periferie, i parcurg descendent c‚teva
internodii. Practic fiecare fascicul
conduc„tor este unul provenit dintr-o
frunz„.

ï Evolu˛ia stelului i structura fasciculelor
conduc„toare
ï Diversitatea structural„ a fasciculelor conduc„toare
existente la cormofite este explicat„ de o manier„
sintetic„ de teoria stelului. Conform acestei teorii
ansamblul fasciculelor conduc„toare din tulpin„ i din
r„d„cin„ formeaz„ o unitatea morfologic„ i func˛ional„,
stelul. Teoria stelului permite Ón˛elegerea tuturor tipurilor
de cilindru central pornind de la protostelul caracteristic
cormofitelor primitive. Protostelul este constituit dintr-o
coloan„ central„ de traheide Ónconjurat„ de un floem
simplu. Protostelul era caracteristic pteridofitelor
primitive de tipul Rhynia i este prezent i la ferigile
actuale Ón stadiu t‚n„r.

ï Etapele urm„toare ale evolu˛iei corespund unei fragment„ri a
stelului Ón cordoane individuale, rezult‚nd un protostel fragmentat.
Se pot deosebi trei tipuri de protostel: haplostel cel mai primitiv la
care xilemul este mai mult sau mai pu˛in circular Ón sec˛iune
transversal„, actinostel dac„ Ón sec˛iune lemnul apare stelat i
plectostel caracterizat prin f‚ ii sau cordoane de lemn dispuse mai
mult sau mai pu˛in paralel, unite Óntre ele sau fragmentate. Œn prima
etap„ protostelul a dob‚ndit o m„duv„ dispus„ Ón centrul coloanei
xilematice, vitaliz‚nd-o. S-a format astfel un sifonostel. 6H
deosebesc dou„ tipuri de sifonostel, unul ectofloic c‚nd floemul
Ónconjoar„ lemnul i unul amfifloic c‚nd exist„ doi cilindri floemici de
o parte i alta a lemnului. Œn acest caz apare endoderm„ at‚t la
exterior la grani˛a cu scoar˛a, c‚t i la interior spre m„duv„.

ï Din sifonostel, prin expansiunea m„duvei sub form„ de
raze medulare care fragmenteaz„ ˛esuturile
conduc„toare Ón fascicule s-a format eustelul. Acesta
este constituit din fascicule libero-lemnoase dispuse pe
un cerc i prev„zut cu ˛esuturi parenchimatice
interfasciculare. fiesuturile intrafasciculare apar datorit„
foliariza˛iei, frunzele i ramurile, prin fasciculele care se
deprind din masivul central pentru a le vasculariza
creeaz„ bre e la nivelul stelului. 'LQ VLIRQRVWHOXO HFWRIORLF
se formeaz„ eustel tipic, cu fascicule colaterale Din
eustel a derivat atactoctostelul care const„ din fascicule
dispuse dezordonat i este lipsit de endoderm„.
Caracterizeaz„ tulpina majorit„˛ii monocotiledonatelor i
a unor dicotiledonate.

ï Din sifonostelul amfifloic, prin formarea de ramuri i
frunze care ciuruiesc cilindrul de ˛esuturi conduc„toare,
liberul intern se poate uni cu cel extern sub forma unei
re˛ele rezult‚nd un dictiostel. Dac„ frunzele i ramurile
sunt numeroase, stelul este puternic fragmentat, apar
multe raze mdelare i se formeaz„ fascicule bicolaterale
rezult‚nd un artrostel caracteristic pentru numeroase
familii de dicotiledonate sau liberul se une te Ón jurul
lemnului rezult‚nd fascicule concentrice hadrocentrice.
Dac„ acestea se Ónconjoar„ fiecare de o endoderm„
proprie devine un caz tipic de polistelie.

Structura primar„ a tulpinii la
Pteridophyta
ï Œn general la ferigi Ón structura tulpinii distingem epiderma, scoar˛a i cilindrul central.
ï La Psilotum triquetrum epiderma are celule alungit-dreptunghiulare, orientate
paralel cu raza, printre ele din loc Ón loc sunt stomate. Scoar˛a este groas„ i
diferen˛iat„ Ón dou„ zone: extern„ care cuprinde c‚teva straturi clorofiliene i c‚teva
sclerenchimatice, intern„ care este Ón Óntregime parenchimatic„, se termin„ cu o
endoderm„. Stelul este delimitat de un periciclu, lemnul este central Ón form„ de stea,
iar la exteriorul s„u se afl„ floemul Óntre bra˛ele stelei. Œn axul tulpinii se g„se te o
m„duv„ scleificat„. Vorbim aici de un actinostel.
ï La Lycopodium tulpina are un cilindru central de tip plectostel.
ï La Equisetum tulpina are un contur sinuos-circular cu creste i valecule
( an˛uri). Epiderma are celule cu pere˛ii silicifia˛i, scoar˛a este foarte groas„, fiind
reprezentat„ din cordoane hipodermice de celule mecanice i parenchim (clorofilian
spre exterior i incolor, ODFXQRV VSUH LQWHULRU). Exist„ o endoderm„ de tip primar.
Stelul este un parenchim fundamental Ón care se afl„ dispuse pe un cerc fascicule
libero-lemnoase i o mare lacun„ medular„. Primele elemente de lemn se resorb
rezult‚nd o lacun„ fascicular„ protoxilematic„; vasele de metaxilem se afl„ pe
flancurile lacunei, dar i pe flancurile liberului.

Fascicul amfifloic

Structura primar„ a tulpinii la
Dicotyledonatae
ï O sec˛iune trasversal„ prin tulpina de Ranunculus repens eviden˛iaz„ un tip de
structur„ a tulpinii la dicotiledonate. La exterior se g„se te o epiderm„ alc„tuit„ dintrun
singur strat de celule unite Óntre ele. Pere˛ii externi sunt u or bomba˛i i cutiniza˛i.
Printre celulele epidermice se g„sesc stomate. Sub epiderm„ se g„se te scoar˛a
alc„tuit„ din 4-5 straturi de celule parenchimatice i spa˛ii intercelulare. Œn stratele
exterioare se g„sesc cloroplaste, iar pere˛ii celulari ai stratului subepidermic sunt u or
colenchimatici. Nu se diferen˛iaz„ o endoderm„.
ï Cilindrul central nu este prev„zut cu periciclu, de aceea se consider„ ca limit„
extern„ a sa punctele exterioare ale fasciculelor conduc„toare. Fasciculele
conduc„toare sunt libero-lemnoase de tip colateral deschis. Liberul este dispus spre
exterior i este format din tuburi ciuruite, celule anexe i parenchim liberian.
Dezvoltarea sa se face centripet. Lemnul este dispus spre interior este alc„tuit din
trahee i parenchim lemnos. /D H[WUHPLWDWHD LQIHULRDUă D FRUGRQXOXL OHPQRV VH
g„sesc elementele protoxilemului formate din elemente vasculare inelate i spiralate.
Metaxilemul este constituit din trahee cu punctua˛iuni simple, oblica sau areolate.
Dezvoltarea lemnului se face centrifug.
ï Œntre lemn i liber se g„se te cambiul intrafascicular.
ï Fiecare fascicul este Ónconjurat de o teaca sclerenchimatic„ Óntrerupt„ Ón
dreptul cambiului.
ï Œntre fascicule se g„sesc raze medulare constituite din parenchim, iar Ón centrul
tulpinii o lacun„ medular„.

ï La Aristolochia sipho VWUXFWXUD WXOSLQLL VH SUH]LQWă DVWIHO:
ï Epiderma este unistratificat„ cu o cuticul„ distinct„.
ï Scoar˛a este diferen˛iat„ Ón dou„ zone distincte: extern„
colenchimatoas„, pluristratiticat„ i intern„, parenchimatoas„. Ultimul strat
al scoar˛ei este diferen˛iat Ón teac„ amilifer„ (endoderm„).
ï Cilindrul central este prev„zut cu un periciclu pluristratificat diferen˛iat
Ón dou„ man oane concentrice: unul extern sclerenchimatic (alc„tuit din
macrosclereide) Ón form„ de arcade, unul intern, pluristratificat i
parenchimatic. Fasciculele libero-lemnoase, de tip colateral deschis au
aceea i structur„ ca i la Ranunculus, GDU IăUă WHDFă GH VFOHUHQFKLP.
ï Œn tulpinile v‚rstnice se poate observa u or cambiul vascular
interfascicular, care dup„ racordarea cu cel fascicular va genera elementele
conduc„toare secundare.
ï Parenchimul medular i razele medulare completeaz„ eustelul de la
aceast„ specie.
ï Mai men˛ion„m prezen˛a zonei perimedulare, SDUWHD PăGXYHL FDUH VH
Ónvecineaz„ cu fasciculele conduc„toare.

Structura primar„ a tulpinii la
Monocotyledonatae
ï Tulpina la Zea mays DUH XUPăWRDUHD VWUXFWXUă. Epiderma unistratificat„ este
alc„tuit„ din celule mici str‚ns unite Óntre ele cu pere˛ii Óngro a˛i i
impregna˛i cu SiO2. Din loc Ón loc se g„sesc stomate.
ï Hipoderma este alc„tuit„ din 2-3 straturi de celule cu pere˛ii sclerifica˛i
i lignifica˛i. Scoar˛a este foarte sub˛ire i nu exist„ endoderm„.
ï Cilindrul central este de tip atactostel, ocup‚nd cea mai mare parte a
tulpinii. Este constituit dintr-un parenchim fundamental Ón care sunt
dispersate o mul˛ime de fascicule colateral Ónchise, inegale ca m„rime.
ï Fasciculele mai mari sunt dispuse spre centrul tulpinii, ele sunt
prev„zute cu arcuri de sclerenchim.
ï Lemnul este alc„tuit din protoxilem (traheide sau articule vasculare
inelate i spiralate) Ón care se observ„ o lacun„ protoxilematic„
caracteristic„ de origine lizigen„ i din metaxilem alc„tuit din dou„ vase
mari i din parenchi lemnos. Lemnul este dispus Ón forma literei V
cuprinz‚nd Óntre bra˛ele sale liberul. Acesta este constituit din elemente
ciuruite, celule anexe i parenchim liberian.

ï La Triticum aestivum WXOSLQD DUH XUPăWRDUHOH ˛esuturi:
ï Epiderma unistratificat„ i silicifiat„ este prev„zut„ cu stomate,
dispuse Ón ortostihuri Ón dreptul cordoanelor de ˛esut asimilator.
ï Scoar˛a este alc„tuit„ dintr-o zon„ pluristratificat„,
sclerenchimatic„ Ón care se g„sesc cordoane de ˛esut clorofilian.
Endoderma lipse te.
ï Cilindrul central, de tip atactostel este lipsit de periciclu.
Fasciculele colateral Ónchise sunt dispuse pe dou„ cercuri
concentrice. Cele externe sunt mai mici, Ónglobate complet Ón
sclerenchim, iar cele mai mari, interne, au c‚te dou„ arcuri de
sclerenchim. Structura fasciculelor este identic„ cu cea de la
porumb.
ï Œn centru se g„se te o lacun„ medular„ de origine rexigen„.

ï La Asparagus officinalis:
ï Epiderma este lipsit„ de stomate i cu o cuticul„ foarte groas„, iar
peretele extern este foarte Óngro at.
ï Scoar˛a este alc„tuit„ dintr-un parenchim meatic format din
c‚teva straturi de celule cu pere˛ii celulozici i bogate Ón cloroplaste.
Cel mai adesea celulele straturilor externe sunt u or alungite radiar,
lu‚nd aspect palisadic. Nu se diferen˛iaz„ o endoderm„.
ï Cilindrul central are spre exterior o zon„ de parenchim
sclerificat pe care unii o consider„ periciclu sclerenchimatic, iar spre
interior un parenchim fundamental. Œn aceast„ zon„ intern„ sunt
dispuse pe mai multe cercuri concentrice fasciculele conduc„toare
libero-lemnoase de tip colateral Ónchis. Fasciculele interne sunt mai
mari, iar cele periferice, dispuse par˛ial sau total Ón zona de
sclerenchim, sunt mai mici.

ï Rizomul de Convalaria majalis DUH FkWHYD
particularit„˛i: o endoderm„ tipic„ cu celule
Ón form„ de potcoav„ ca la r„d„cina de
Iris, fascicule conduc„toare de dou„ tipuri,
unele colaterale Ónchise spre periciclu i
altele concentric leptocentrice spre centrul
cilindrului central.

Cre terea secundar„ Ón grosime
ï Œn cazul plantelor ierboase anuale, cormul este relativ
mic, iar structura primar„ a tulpinii este suficient„ pentru
asigurarea alimenta˛iei i a rezisten˛ei mecanice.
Dimpotriv„ la arbori i arbu tii plurianuali precum cei din
gimnosperme i angiospermele lemnoase este nevoie
de o capacitate crescut„ de transport i o rezisten˛„
mecanic„ suplimentar„. Pe de alt„ parte durata vaselor
conduc„toare este limitat„ i de aceea este nevoie de o
cre tere secundar„ Ón grosime care s„ adauge ˛esuturi
conduc„toare i mecanice. Gimnospermele i
angiospermele dicotiledonate prezint„ o cre tere
secundar„ Ón grosime tipic„, pe c‚nd
monocotiledonatele cresc Ón grosime Ón mod diferit.

Cambiul
ï Cre terea Ón grosime la gimnosperme i dicotiledonate este
rezultatul activit„˛ii unui meristem lateral cilindric numit cambiu.
Cambiul este constituit din celule prismetice sub˛iate la capete.
Cambiul sub form„ de cilindru Ónchis necesar cre teri secundare Ón
grosime poate fi amplasat Ón dou„ variante. La multe specii, Ón
special la arbori exist„ de la Ónceput un inel cambial. El separ„
xilemul interior de floemul exterior. El provine direct din inelul ini˛ial
al meristemului primar apical al tulpinii i prin urmare constituie o
zon„ generatoare primar„. La alte specii doar la nivelul fasciculelor
conduc„toare se g„se te cambiu intrafascicular. Œn cazul din urm„
se formeaz„ un cambiu secundar din aceste arcuri cambiale
intrafasciculare care se racordeaz„ cu ni te arcuri cambiale ce se
diferen˛iaz„ din razele medulare, celulele parenchimatice
redob‚ndind capacitatea de diviziune. Œn cursul cre terii secundare
Ón grosime celulele cambiale se divid continuu tangen˛ial form‚nd
celule fiice spre exterior i spre interior. Ele se diferen˛iaz„ Ón
˛esuturi secundare definitive.

ï Bibliografia selectiv„:
ï Grin˛escu, I., Botanica, 1985, Editura tiin˛ific„ i enciclopedic„,
Bucure ti.
ï erb„nescu-Jitariu, Gabriela, Toma, C., Morfologia i anatomia
plantelor, 1980, Edit. Didactic„ i pedagogic„, Bucure ti.
ï Andrei, M., Anatomia plantelor, 1978, Edit. Did. i Ped. Bucure ti.
ï Deliu, Cornelia, Morfologia i anatomia plantelor vol I i II, ,
Presa Universitar„ clujean„, Cluj-Napoca.
ï erb„nescu-Jitariu, Gabriela et. col. Practicum de biologie
vegetal„, 1983, Ed.Ceres, Bucure ti.
ï Hutira, Maria, Lucr„ri practice de morfologia i anatomia plantelor,
1993, Baia Mare.
ï Marian, Monica, Morfologie i anatomie vegetal„, 2003, Ed.
Risoprint, Cluj Napoca