NATURA MONTENEGRINA, PODGORICA, 1, 2002, 241-246

NATURA MONTENEGRINA, PODGORICA, 1, 2002, 241-246
UDK 591.423:599.735.579 (045) = 861
MIKROORGANIZMI STOČNE HRANE I BURAGA PREŽIVARA
KAO BIOTEHNOLOŠKI ČINIOCI NJENE PROIZVODNJE I STEPENA
ISKORIŠĆENJA
Dragutin ĐUKIĆ 1) i Leka MANDIĆ 2)
S i n o p s i s
U radu se ukazuje na značaj blagovremene primene odgovarajućih biotehnoloških
postupaka u toku pripreme i upotrebe stočne hrane, kako bi se poboljšala njena hranljiva
vrednost i isključila mogućnost razvoja toksikogenih i drugih mikroorganizama sa izraženom
truležnom, mutagenom i kancerogenom aktivnošću. Istovremeno se ukazuje na ulogu i značaj
mikroorganizama u transformaciji celuloze hemiceluloze, lignina, pektina, skroba, masti,
belančevina i drugih hranljivih materija u buragu.
S y n o p s i s
THE FORAGE AND THE FIRST RUMINANT'S STOMACH MICROORGANISMS AS
BIOTECHNOLOGICAL FACTORS OF FORAGE PRODUCTION AND UTILIZATION LEVEL
This paper points to significance of timely using appropriate biotechnological activities
over preparing and using forage to improve its nutritional value and prevent development of
toxigenic and other microorganisms with expressed rot, mutagenic and cancerous impact. That
microorganisms take an important role in transforming cellulose, chemicehulose, lignin,
pectin, starch, fats, proteins and other nutritive substances in the first ruminant' stomach, has
also been pointed out.
UVOD
Rastuće potrebe stanovništva Zemlje za većom količinom i boljim kvalitetom hrane,
uslovile su intenziviranje uvođenja novih biotehnoloških postupaka u oblasti proizvodnje
stočne hrane i poboljšanja mikrobnog ekosistema buraga. U krmnom balansu životinja veliki
udeo zauzimaju gruba i sočna krmiva. Ona su važni izvori belančevina, masti, ugljovodonika,
1) Prof. Dr Dragutin ĐUKIĆ, Agrononmski fakultet ČAČAK.
2) Mr Leka MANDIĆ, Agronomski fakultet, ČAČAK

242
Natura Montenegrina, 1/2002.
makro- i mikroelemenata, karotina i drugih hiranljivih materija. U toku pripreme krmiva
njihovi gubici dostižu znatne razmere: pri siliranju 40% a pri senažiranju oko 20%. To se u
prvom redu odnosi na krmiva koja se pripremaju na tradicionalan način (poljsko sušenje uz
čuvanje sena u plastovima i stogovima, siliranje u tranšejama sa vlažnošću 75% i više).
Mikroorganizmi stočne hrane. Kvalitet grubih i sočnih krmiva se bitno snižava pod uticajem
gljiva (S a l i k o v, 1979). Gljive rodova Aspergillus i Penicillium se razvijaju pri vlažnosti
20% i više. Sa daljnjim povećanjem vlažnosti razvijaju se Fusarium i Altemaia (mukome), a
pri još većoj vlažosti Trichoderma. Mnogi metaboliti ovih gljiva su toksični i smanjuju
proizvodnu funkciju životinja. Na primer, metaboliti nesavršene gljive Stachybotrys altemans
izazivaju oboljenje sluzokože usta, usana i kože koja se na njih nastavlja
(stahiobotritoksikoza). Visoko aktivni toksin, koji napada nervni sistem, produkuje anaerobna
bakterija Clostridium botulinum (botulizam). Gljive iskorišćavaju ugljovodonike, proteine,
aminokiseline i druge organske materije, što snižava hranljivu vrednost krmniva. Radi boljeg
očuvanja krmiva i povećanja sadržaja hranljivih materija u njima primenjuju se savremene
tehnologije - presovanje sena, aktivna ventilacija, prevođenje slame u granule i brikete,
proizvodnja travnog brašna, priprema smesa uz primenu visokih temperatura a ponekad i
visokog pritiska.
Jedan od najvažnijih načina konzerviranja krmiva je siliranje. Pri tome se biljna masa
čuva u vlažom stanju u specijalnim spremištima. Krmivo, više ili manje jako presovano, pri
otežanom pristupu vazduha podvrgava se vrenju. Ono dobija kiseo ukus, postaje mekše,
delimično menja boju, dobija mrku nijansu i zadržava sočnost (M i š u s t i n i E m c e v, 1980).
Pri siliranju nastaje kiselina koja je rezultat mikrobiološkog previranja ugljovodonika
biljne mase. Taj proces zakiseljavanja se može podeliti na nekoliko faza. Prva od njih - faza
razvoja mešane mikrobne populacije karakteriše se burnim razvojem raznovrsnih grupa
mikroorganizama unesenih sa krmivom u silosno spremište. Ta faza je obično kratkotrajna i sa
njenim završetkom sredina se podkišeljava, stvaraju se anaerobni uslovi, suzbija se aktivnost
velikog broja mikroorganizama, pa i truležnih. U drugoj fazi - fazi glavnog vrenja, osnovnu
ulogu imaju mlečno-kisele bakterije, koje od ugljovodonika produkuju mlečnu i u manjoj meri
sirćetnu kiselinu. Ove kiseline se dobro usvajaju od strane životinja i kod istih pobuđuju
apetit. U prvoj etapi te faze obično preovladavaju koke, koje se kasnije smenjuju štapićastim
mlečnim bakterijama, koje su otpornije na kiseline. Medu tipične mlečne bakterije ubrajaju se
Streptococcus lactis, S. thermophylus, Lactobacillus plantarum (Streptobacterium plantarum),
Lactobacillus brevis i Betabacterium breve. Ovi mikroorganizmi su fakultativni anaerobi (Z
u b r i l i n i M i š u s t i n, 1958.; B a r b a š o v a, 1964; F e d u l i n a, 1974). Treća - krajnja
faza vrenja karakteriše se postepenim odumiranjem izazivača mlečno-kiselinskog vrenja.
Mlečna kiselina, čija koncentracija u silaži počinje da raste, uništava same mlečne bakterije.
Na taj način, siliranje ulazi u prirodnu završnicu.
U silaži se, takođe, mogu razmnožavati i acidostabilni kvasci, koji bitno ne snižavaju
kvalitet krmiva. Masovno razmnožavanje kvasaca u silaži nije poželjno, jer usvajaju šećer a
ne stvaraju kisele proizvode. U pravilno pripremljenoj siliranoj masi kvasci se razmnožavaju
dosta slabo, što se objašnjava niskim nivoom oksido-redukcionog potencijala, kojeg u silaži
grade mlečne bakterije.
Buterne bakterije, koje se takode nalaze u silaži, su strožiji anaerobi ali su nepostojane
na visoku kiselost i prestaju se razvijati već pri pH blizu 4,7-5, što je karakteristično za
većinu truležih bakterija. Buterno vrenje je krajnje nepoželjno zbog neprijatnog mirisa

ĐUKIĆ, D. et al: Mikroorganizmi stočne hrane
buterne kiseline (životinje nerado jedu takvu hranu). Osim toga, izazivači buternog vrenja
dovode do truležih procesa na belančevinama, što za sobom povlači kvarenje krmiva.
U biljnoj masi koja se silira često se nalaze crevne bakterije. U početku siliranja njihov
broj je dosta značajan, da bi se zatim brzo smanjivao sa porastom kiselosti.
Važan zadatak biotehnologije u oblasti proizvodnje stočne hrane je regulisanje
mikrobioloških procesa u toku pripreme krmiva. Jedan od najefikasnijih načina povećanja
kvaliteta silaže je primena kvasne mase koju čine čiste kulture mlečnih bakterija. Unesena
kvasna masa intenzivira proces siliranja, suzbija razvoj truležnih mikroorganizama, povećava
kvalitet silaže, doprinoseći očuvanju hranljivih materija, pa i proteina i vitamina, a takođe
poboljšanju sastava organskih kiselina (M a k a r o v a, 1964; F e d u l i n a, 1974).
U cilju poboljšanja siliranosti slabo zakvašenih krmiva upotrebljavaju se puferne
kiselinske smese u čiji sastav ulaze različite mineralne i organske kiseline (na primer mravlja)
a, takođe, preparat amilaze i neke druge materije.
Mikroorganizmi buraga. Efekat iskorišćavanja stočne hrane u znatnoj meri zavisi od
aktivnosti mikroorganizama gastrointestinalnog trakta. Naročito važnu ulogu u varenju stočne
hrane kod goveda i ovaca imaju mikrobne populacije buraga.
Burag se može uporediti s visokoefektivnim sistemom kontinuelne kultivacije
anaerobnih mikroorganizama. Oni preživarima u znatnoj meri obezbeđuju izvore energije,
nezamenljive aminokiseline i B grupu vitamina. U buragu se grubo krmivo, bogato celulozom,
podvrgava intenzivnoj mikrobnoj razgradnji koje rezultira stvaranjem lako usvojivih ugljenih
hidrata.
Burag preživara je osnovni deo njihovog digestivnog trakta. U toku mikrobiološke
fermentacije u njemu se hidrolizuje 70-80% ukupne suve materije stočne hrane (B r y a n t,
1970). Nesvareni ostaci i mikrobne ćelije prelaze zatim u mrežavac i listavac i na kraju u
sirište.
Burag je jedan od najintenzivnije proučavanih mikrobnih ekosistema. Mnogi specifični
mikroorganizmi, koji omogućavaju varenje i usvajanje glavnih komponenata krmiva, na
primer, celuloze i belančevina, su već identifikovani i njihovo srazmerno učešće je dobro
izučeno (P i v n j a k, 1976; T a r a k a n o v, 1981). Slabije je objašnjena biohemija tih procesa
i fiziologija mikroorganizama buraga. Nije, takođe, izučena genetika bakteria iz buraga,
medutim, ovde mogu pomoći dosta široka saznanja o E. coli.
Osnovna grupa mikroorganizama buraga su bakterije, kojih u 1g njegovog sadržaja ima
na milijarde (E n n i s o n i L u i s, 1962). Ovaj pokazatelj jako varira - od 10 7 do 10 12 u 1 ml
sadržaja (O r t h i K a u f m a n n, 1961). U buragu krave nalazi se od 4 do 7kg bakterijske
mase, tj. oko 10% sadržaja buraga čini biomasa mikroorganizama.
Jedna od važnijih funkcija mikroorganizama u buragu je vrenje ugljenih hidrata. S
biljnom hranom životinje upotrebljavaju velike količine celuloze, hemiceluloze, lignina,
pektina, skroba i drugih polisaharida, a takođe, oligosaharida, glukozida i glukouronida.
Sluzasti omotač buraga preživara ne stvara enzime, pa se vrenje u njemu odvija zahvaljujući
mikroorganizmima. Celulolitski mikroorganizmi su predstavljeni bakterijama rodova
Ruminococcus (R. flavefaciens i R. albus). Većina kultura hidrolizuje celulozu i ksilan,
previre glukozu, fruktozu, laktozu i manozu. Drugi aktivni razarači celuloze u buragu
preživara su Bacteroides, Butyrivibrio, Clostridium, Eubacterium, a takode, protozoe roda
Diplodinium i podrodova Eudiplodinium, Polyplastron i dr.
243

244
Natura Montenegrina, 1/2002.
Hemiceluloza se u velikim količinama nalazi u grubom krmivu. Vršena su detaljna
ispitivanja njene razgradnje čistim kulturama bakterija iz buraga (C o e n i D e h o r i t y,
1970; D e h o r i t y, 1973).
Bakterijama, koje hidrolizuju hemicelulozu, pripadaju Eubacterium sp., Bacteroides
ruminocola, B. fibrisolvens, B. flavefaciens i B. albus. Sposobnost hidrolize hemiceluloze
svojstvena je i nekim protozoama buraga (na primer, Entodinium, Polyplastron,
Ophryoscolex).
Pektine, važne sastavne delove biljnih tkiva, brzo fermentišu bakterije buraga, kao i
neke protozoe. Sposobnost iskorišćavanja pektina utvrđena je za Lachnospira multiparis, B.
succinogenes, B. ruminocola, B. fibrisolvens i Streptococcus bovis, Succinivibrio
dextrinosolvens, E. cellulosolvens i dr.
Hidrolizu skroba vrše α- ili β- amilaza, koje produkuju najraznovrsniji mikroorganizmi.
Najaktivniji među njima su Bacteroides amilophylus, Str. bovis, Succinimonas amylolytica i S.
dextrinosolvens, kao i predstavnici rodova Butyrivibrio, Selenomonas i Eubacterium (H u n- g
a t e, 1966). U korišćenju skroba aktivno učestvuju protozoe buraga. Enzimi, odgovorni za
previranje skroba i njegovih derivata, su dobro proučeni kod Entodinium, Eudiplodinium,
Epidinium, Isotricha (H u n g a t e, 1966).
Previranje mono- i disaharida u buragu vrše praktično svi mikroorganizmi. Tipični
potrošači šećera su spirohete roda Borellia (H u n g a t e, 1966), mlečne bakterije (mnoge vrste
roda Lactobacillus), Selenomonas ruminantium, Str. Bovis, Eubacterium ruminantium,
Bacteroides sp.
Masne kiseline, koje se stvaraju u toku života bakterija, životinje koriste kao izvore energije
i u biosintetskim procesima, a takođe su i stimulatori rasta niza bakterija buraga.
Kiseline iz buraga mogu koristiti predstavnici bakterija S. ruminantium subsp. lactilytica,
Veillonella alcalescens, Megasphaera elsdenii, Vibrio succinogenes i dr.
Metan u buragu preživara stvaraju uglavnom Methanobacterium ruminantium i
Methanobacterium mobile. Stvaranje metana je nepoželjno jer se na njega troši oko 8-10%
ukupnih zaliha energije stočne hrane.
Hidrolizu belančevina u buragu obavljaju proteolitske bakterije Butyrivibrio sp,
Succinovibrio sp, S. ruminantium var. lactilytica, Borellia sp, Bacteroides sp. i protozoe -
Entodinium sp, Eudiplodinium, Ophryoscolex.
Masti, koje sa hranom dolaze u burag, podvrgavaju se hidrolitičkom cepanju od strane
Epidinium ecaudatum, Eudiplodinium maggii, Ophryoscolex caudatum, Polyplastron
multivesiculatum, Entodinium caudatum (B a i l e y i H o w a r d, 1963).
ZAKLJUČAK
Interesantna je mogućnost primene metoda genetskog inžinjeringa za poboljšanje
mikrobnog ekosistema buraga. Pri tome se mogu postaviti takvi ciljevi kao što su povećaanje
koeficijenta usvajanja hrane, suzbijanje nepoželjnog metabolizma i patogenih
mikroorganizama, sinteza korisnih materija i drugi.
Na tom putu treba savladati veliki broj ozbiljnih poteškoća (S m i t h i H e s p e l l,
1983). Metode sinteze DNA i kloniranja gena omogućavaju da se ekosistem buraga i procesi
fermentacije menjaju i usmeravaju putem genetičkih modifikacija. Moguća je regulacija
procesa degradacije složenih hranljivih materija stočne hrane, sastava proizvoda vrenja i čak
sastava vrsta mikroorganizama (T h e a t h e r, 1985). Tako, na primer, varenje celuloze, kao

ĐUKIĆ, D. et al: Mikroorganizmi stočne hrane
osnovne komponente biljne hrane, obavlja se u buragu samo u granicama od 40-65%. Ovaj
procenat se može povisiti introdukcijom bakterija sa visokom celulolitskom aktivnošću, koje
mogu biti sazdane na bazi genetske modifikacije tipičnog predstavnika mikroba buraga. Na
isti način može se postići veća sinteza korisnih materija (aminokiselina, vitamina i tome
slično).
Perspektive genetskog inžinjeringa u toj oblasti mnogo obećavaju, iako su njegove
trenutne mogućnosti sasvim ograničene usled nedostatka znanja u oblasti biohemije,
fiziologije, genetike i ekologije mikroorganizama buraga.
L I T E R A T U R A
B a i l e y, R. W., H o w a r d, B. H. (1963): The biochemistry of rumen protozoa. 6. The
maltases of Dasytricha ruminantium, Epidinium ecaudatum (Grawley) and Entodinium
candatum. Biochem. Y., 86, 447.
B a r b a š o v a, N. M. (1964): Mikrobiologičeskie processi pri silosovanii kukuruzi v kurganah.
Rolj mikroorganizmov v povišenii effektivnosti kormov i produktivnosti
životnovodstva. L.: Kolos, s. 12-23.
B r y a n t, M. P. (1970): Anc. Y. Clinic. Nutrit., 23, 11, 1440.
C o e n, Y. A., D e h o r i t y B. A. (1970): Degradation and utilization of hemicerllose from
intact forages by pure cultures of rumen bacteria. Appl. Microbiol., 20,3, 362-365.
D e h o r i t y B. A. (1973): Hemicellulose degradation by rumen bacteria. Fed. Proc. Fed.
Amer. Soc. Exp. Biol., 32, 7, 1819.
E n n i s o n, E. F., L j j u i s D. (1962): Obmen vešćestv v rubce. M.: Seljhozizdat, s. 65.
F e d u l i n a, N. N. (1964): Vlijanie bakterialjnoj zakvaski na kačestvo silosa iz kukuruzi s
dobavkoj vikogo rohovo - ovsjanoj smesi i proverka jevo effektivnosti na podsvinkah.
Rolj mikroorganizmov v povišenii effektivnosti kormov i produktivnosti
životnovodstva. L.: Kolos, s. 35-41.
F e d u l i n a, N. N. (1974): lzmenenie mikroflori i biohimičeskih pokazatelej pri
konservirovanii sirja (zeljonoj massi) ponižennoj vlažnosti. Puti intensifikacii
kormoproizvodstva. M.: Kolos, s. 448-452.
H u n g a t e, R. E. (1966): The rumen and its microbes. N.-Y., L.: Acad. Press, 533.
M a k a r o v a, M. M. i dr. (1964): Mikrobiologičeskie processi pri silosovanii kormovih
bobov. Rolj. mikroorganizmov v povišenii effektivnosti kormov i produktivnosti
životnovodstva. L.: Kolos, s. 35-41.
M i š u s t i n, E. N., E m c e v, V. T. (1980): Mikrobiologija. M-: Kolos, s. 351.
O r t h, R. W, K a u f m a n n, W. (1961): Die Verdauung im pansen und ihre Bedeutung für die
Futterung der Wiederkauer. Stand der Forchung und ihre Auswertung für die Praxis.
Hamburg - Berlin. Verlag Paul Parey, 90.
P i v n j a k, I. G. (1976): Mikrobiologija buraga. Uspehi mikrobiologii, Vip. 11, S. 190-207.
245

246
Natura Montenegrina, 1/2002.
S a a o v, M. I. (1979): Vlijanie mikroflori na kačestvo kormov, Životnovodstvo, N-7, s. 42-44.
S m i t h, C. Y., H e s p e l l R. B. (1983): Prospects of the development and use of recombinant
deoxyribonucleic acid techniques with ruminal bacteria. Y- Dairy Sci., 66, 1536-1583.
T a r a k a n i v, B. V. (1981): Mikroflora rubca i ego metaboličskie funkcii. Uspehi
mikrobiologii, vip. 16, s. 193-214.
T h e a t h e r, R o n M. (1995): Application of gene manipulation to rumen microflora. Can. J.
Anim. Sci., 65, 563-574.
Z u b r i l i n, A. A, M i š u s t i n, E. N. (1959): Silosovanie kormov (teorija voprosa). M: Izd-vo
AN SSSR.
Primljeno: 28. 10. 1999.