Sistematika gljiva.pdf

FITOPATOLOGIJA II
Tematska cjelina: Sistematika gljiva
Doc. dr. sc. Karolina Vrandečić
Prof. dr. sc. Draženka Jurković
Prof. dr. sc. Jasenka Ćosić
1

KLASIFIKACIJA GLJIVA
Gljive su prema starijim sistematikama bile ubrajane u biljno carstvo. Međutim, između gljiva
i biljaka postoji niz razlika. One se očituju u:
1. Način ishrane - biljke su autotrofni, a gljive heterotrofni organizmi
2. Veza između stanica - kod biljaka stanice su povezane pomoću plazmodezmi kroz koje
kola plazma, ali ne i organele. Kod gljiva u septi između stanica postoji centralna pora
kroz koju prolaze plazma i organele.
3. Građa stijenke stanica - osnovna građevna tvar kod stanica biljaka je celuloza, a kod gljiva
hitin. Jedino kod gljiva iz pododjela Oomycota u stijenci dolazi celuloza.
4. Pigmenti - kod biljaka su najčešći klorofil i karotenoidi, a kod gljiva melanin.
5. Ciklus razvoja - kod biljaka je prisutna smjena haploidne i diploidne faze. Kod gljiva
prevladavaju haploidna i dikarionska faza, a diploidna faza je rijetka ili traje veoma
kratko.
Zbog ovih razlika, gljive su danas izdvojene iz carstva biljaka, te čine posebno carstvo
MYCOTA ili FUNGI.
Svrstavanje gljiva u sistematske jedinice prema zajedničkim karakteristikama zahtjevan je
posao jer gljive čine skup vrlo različitih organizama. U fitopatologiji to su mikroorganizmi jer
se one dobro vide tek pod mikroskopom. Gljive se međusobno razlikuju prema morfološkim i
fiziološkim karakteristikama, podrijetlu, odnosu prema okolinskim čimbenicima, patološkim
procesima koje uzrokuju. U novim klasifikacijama sve više se u obzir uzimaju biokemijske i
genetičke karakteristike, zatim serološka srodnost gljiva, elektroforetičke osobine proteina i
enzima, enzimatska aktivnost gljiva i dr.
Primjena molekularnih metoda istraživanja imala je veliki utjecaj na razvoj sistematike
osobito u razumijevanju odnosa između gljiva i drugih organizama.
Na temelju molekularnih istraživanja napravljena je nova sistematika brojnih porodica.
Molekularne analize su bile iznimno korisne u određivanje odnosa nespolne reprodukcije i
povezivanja sa spolnim stadijem pojedine vrste. Većina gljiva koje prema nespolnom stadiju
pripadaju u
Deuteromycota su prema molekularnim rezultatima Ascomycota, iako neke
pripadaju i u Basidiomycota. Ove analize pomažu u spoznaji o povijesnom razvoju vrsta. Za
mnoge aseksualna gljive, spolni stadij ne postoji, ali znanje o filogeniji omogućuje
znanstvenicima da predviđaju biološka svojstva gljiva osobito patogenost pojedinih vrsta.
Još je 1962. godine Alexopoulos rekao: „Razlike u klasifikaciji postoje zbog razlika u
interpretaciji naših nepotpunih podataka o strukturi, razvoju i fiziologiji gljiva i trajati će sve
dok se praznine u našem znanju ne popune“.
2

U samim počecima fitopatologije gljive su svrstane u niže biljke – steljnjače ili Thallophyta.
U 20. stoljeću izdvojene su u posebno carstvo Fungi (Mycota) ili Mycetalia, a danas se
(Hawksworth i sur. 1995., Agrios, 2005.) svi organizmi koji su smatrani gljivama dijele se na:
- pseudogljive
- prave gljive
Carstvo Mycota ili Fungi (pseudogljive i prave gljive) podijeljeno je na niže sistematske
jedinice:
PODODJEL (RAZDJEL) - mycota
RAZRED
- mycetes
RED
- ales
PORODICA
- aceae
ROD
VRSTA
PSEUDOGLJIVE
ODJEL: PROTOZOA
jednostanični (plazmodij, kolonije) ili vrlo jednostavni višestanični organizmi
osim gljiva tu pripadaju i mnogi drugi mikroorganizmi
PODODJEL MYXOMYCOTA
(plazmodij ili plazmodiju slična struktura) nisu značajni za fitopatologiju
Ime dolazi od grčke riječi myxa - sluzav. To su gljive sluznjače ili sluzave plijesni.
Myxomycota su vrlo primitivni organizmi koji nemaju micelij. Njihovo vegetativno tijelo
zove se plazmodij, a čini ga sluzasta tvorevina s mnogo jezgara koja nema stanične
membrane. Citoplazma plazmodija bogata je vodom i glikogenom. Jezgre u plazmodiju mogu
biti haploidne i diploidne. Myxomycota primaju hranjive tvari u otopljenom obliku, ali i kao
čvrste čestice, kada govorimo o fagotropnoj ishrani (slično ishrani kod ameba).
Kod Myxomycota postoje zoospore koje se zovu miksoflagelate i imaju na prednjem dijelu
dva biča. Miksoflagelate se neko vrijeme kreću, a zatim odbace flagele i prelaze u oblik
miksamebe. Fiziološki različite miksamebe mogu kopulirati te nastaje amebozigota, koja je
diploidna i daje plazmodij.
Myxomycota su najčešće epifiti. Njihov plazmodij razvija se na površini biljaka ili različitih
organskih tvari, a hrani se saprofitski. Plazmodij nekada može nanijeti štetu zbog smanjenja
intenziteta fotosinteze ili narušavanja izgleda ukrasnih biljaka.
3

PODODJEL PLASMODIOPHOROMYCOTA
(endoparazitne, sluzaste gljive)
red: Plasmodiophorales
(obligatni paraziti, plazmodij nastaje u stanicama korijena ili stabljike)
porodica: Plasmodiophoraceae
rod: Plasmodiophora
Polymyxa
Spongospora
Kao paraziti značajni su predstavnici reda Plasmodiophorales, koji se razvijaju endofitno. Iz
porodice Plasmodiophoraceae važni su rodovi Plasmodiophora (Plasmodipohora brassicae -
kupusna kila), Spongospora (Spongospora subterranea - prašna krastavost krumpira) i
Polymyxa (Polymyxa betae).
CARSTVO: CHROMISTA (STRAMINIPILA)
pretežito jednostanični, končasti ili kolonijski mikroorganizmi, fototropni,
uglavnom mikroskopskih veličina (osim algi)
PODODJEL OOMYCOTA
gljive imaju zoospore s dvije flagele, diploidni talus, mejoza se odvija u
gametangijama, oospore su produkt spolne oplodnje
Gljive iz ovoga pododjela imaju dobro razvijen jednostanični ili neseptirani micelij. U
miceliju se nalazi veći broj jezgara koje se mogu razlikovati i morfološki i fiziološki. Stanične
stijenke kod gljiva iz razdjela Oomycota građene su od celuloze, čime se ove gljive razlikuju
od svih ostalih gljiva (kod kojih su stijenke građene od hitina). Prema načinu ishrane među
ovim gljivama ima saprofita, fakultativnih i obligatnih parazita. Prema sredini u kojoj žive,
ove gljive mogu biti vodene, suhozemne ili prijelazne.
Razmnožavanje gljiva iz ovog pododjela može biti spolno i nespolno. Nespolno
razmnožavanje kod parazita vezanih za vodu vrši se pomoću zoospora s dva biča koje se
razvijaju u zoosporangijima. Kod parazita prilagođenih suhozemnom načinu života, nespolno
razmnožavanje vrši se pomoću sporangija (konidija). Prijelaz između ova dva načina
nespolnog razmnožavanja takva je pojava da kod nekih gljiva, ovisno o uvjetima vanjske
sredine, zoosporangij može dati zoospore ili može proklijati izravno u micelij, dakle ponašati
se kao sporangije (konidija).
Spolno razmnožavanje tipična je heterogamija i ima poseban naziv - oogamija. Spolne stanice
su anteridij i oogonij, a njihovom kopulacijom nastaje trajna spora - oospora. Ona ima jako
zadebljalu opnu i može očuvati vitalnost kroz duže vremensko razdoblje. Anteridij i oogonij
razvijaju se na ograncima hife i odvojeni su septama od ostatka micelija (to su jedine septe
kod ovih gljiva). Kod nekih predstavnika ovoga pododjela spolne stanice mogu biti pokretne i
zovu se planogamete, a takvo razmnožavanje naziva se planogamija.
U pododjelu Oomycota kao paraziti kulturnih biljaka značajan je red:
Red PERONOSPORALES - sadrži velik broj vrlo značajnih parazita
4

RED PERONOSPORALES
micelij jednostaničan, inter ili intracelularan, haustorije, zoosporangiji –
nespolne strukture, zoospore ili začetak micelija, oospore spolne strukture –
nastaju heterogamijom
Red Peronosporales obuhvaća najznačajnije predstavnike pododjela Oomycota. Micelij ovih
gljiva je jednostaničan, jako razgranat, s većim brojem jezgara. Micelij je endofitan i najčešće
se razvija intercelularno. Gljiva se hrani crpeći hranjive tvari iz stanice biljke domaćina
pomoću haustorija koje mogu biti različitog oblika. Kao i druge gljive iz pododjela
Oomycota, predstavnici reda Peronosporales prema sredini u kojoj žive mogu biti vodeni,
suhozemni i prijelazni, a prema načinu ishrane saprofiti, fakultativni i obligatni paraziti.
Najsavršenije gljive iz ovoga reda visoko su specijalizirani obligatni paraziti.
Kod većine ovih gljiva anteridij i oogonij razvijaju se na istoj hifi, ali se mogu nalaziti i na
različitim hifama. Takva pojava da jedna jedinka razvija samo anteridije, a druga samo
oogonije, zove se heterotalizam.
porodica: Albuginaceae (sporangije u nizovima)
rod: Albugo (Albugo candida)
porodica: Peronosporaceae (obligatni paraziti)
rod: Bremia
Plasmopara
Pseudoperonospora
Peronopsora
Sclerospora
porodica: Pythiaceae (obligatni, fakultativni paraziti)
rod: Phytophthora
Pythium
PORODICA PERONOSPORACEAE
To je najrazvijenija porodica u redu Peronosporales. Sve su vrste iz ove porodice obligatni
paraziti viših biljaka i uzrokuju bolesti koje se zovu plamenjače ili peronospore.
Podjela porodice Peronosporaceae na rodove izvršena je prema:
- načinu grananja sporangiofora (konidiofora);
- broju i izgledu sterigmi;
- obliku sporangija (konidija);
- načinu klijanja sporangija (konidija)
5

Rod PLASMOPARA
- monopodijalno grananje sporangiofora (konidiofora);
- tri sterigme;
- sporangije (konidije) okruglog ili ovalnog oblika;
- sporangije (konidije) kliju u zoosporangij sa zoosporama.
Rod PERONOSPORA
- dihotomo razgranati sporangiofori (konidiofori);
- dvije nejednake zašiljene sterigme;
- sporangije (konidije) okruglog, ovalnog ili rjeđe limunastog
oblika;
- sporangije (konidije) kliju u micelij.
Rod PSEUDOPERONOSPORA
- dihotomo razgranati sporangiofori (konidiofori);
- dvije nejednake zašiljene sterigme;
- sporangije (konidije) ovalne ili okrugle;
- sporangije (konidije) kliju u zoosporangij sa zoosporama.
Rod BREMIA
- dihotomo razgranati sporangiofori (konidiofori);
- tri do pet sterigmi;
- sporangije (konidije) ovalne ili okrugle;
- sporangije (konidije) kliju u micelij.
PORODICA PYTHIACEAE
Pseudogljive iz porodice Pythiaceae mogu biti vezani za vlažne uvjete tla ili više ili manje
prilagođene suhozemnom životu. Zbog toga u svom razvoju imaju konidije (sporangije) koje
u pravilu kliju na dva na načina. Uz visoku vlažnost tla ili zraka kliju direktno u micelij, ako
se nađu u vodi pretvaraju se u zoosporangije pa se iz njih oslobađaju zoospore. Kod većine
vrsta iz porodice Pythiaceae zoospore ne mogu direktno zaraziti biljku već u kontaktu
zoospore s biljnim tkivom nastaje hifa koja inficira biljku.
Rod PHYTOPHTHORA - simpodijalno razgranati sporangiofori (konidiofori)
- nema sterigme
- sporangije (konidije) limunaste
- sporangije (konidije) kliju u micelij ili zoosporangij s
zoosporama
Rod PYTHIUM - nerazgranati spoangiofori (konidifori)
- nema sterigmi
- sporangije (konidije) okrugle, nastaju u nizu
- kliju u micelij
6

PRAVE GLJIVE
CARSTVO: FUNGI
micelij jednostaničan (kod manjeg broja vrsta) ili višestaničan, stanična opna
sadrži glukan i hitin, nema klorofila
PODODJEL CHYTRIDIOMYCOTA
imaju zoospore s pojedinačnim flagelama
razred: CHYTRIDIOMYCETES
imaju izdužen micelij bez septi
Gljive iz ovog razreda nemaju pravi micelij. Tijelo im se uglavnom sastoji od gole
protoplazmatične mase koja poprima oblik stanice koju parazit inficira. Samo kod malog
broja gljiva iz razreda Chytridiomycetes protoplazma je pokrivena vlastitom membranom i
postoji začetak micelija.
Predstavnici razreda Chytridiomycetes najčešće žive u vodi, kao saprofiti ili paraziti na
algama i vodenim životinjama. Manji broj vrsta prilagođen je životu izvan vode, ali su u svom
razvoju vezani za vlažne uvjete. Među njima ima parazita kultiviranog bilja. Širenje parazita
tijekom vegetacije omogućuju zoospore koje se kreću kroz vodu pomoću bičeva - to je
nespolno razmnožavanje. Spolno razmnožavanje odvija se kopulacijom fiziološki različitih
zoospora, čime nastaje zigota koja daje zimski zoosporangij sa zadebljalom opnom, pomoću
kojeg se gljiva održava pod nepovoljnim uvjetima.
red:
Chytridiales
porodica: Chytridiaceae
rod: Synchytrium (Synchytrium endobioticum)
PODODJEL ASCOMYCOTA
Gljive iz pododjela Ascomycota imaju dobro razvijen višestanični micelij, a u svakoj
stanicama može se nalaziti jedna ili više jezgara.
Razmnožavanje Ascomycota je spolno i nespolno. Nespolno razmnožavanje vrši se pomoću
konidija. Nespolno razmnožavanje služi za širenje parazita tijekom vegetacije. Za spolno
razmnožavanje ove gljive stvaraju spolne stanice: anteridij (muška) i askogon (ženska). Svaka
ova stanica je haploidna. Prilikom spajanja anteridija i askogona prvo dolazi do plazmogamije
(stapanja plazmi stanica bez spajanja jezgara). Rezultat je plazmogamije jedna stanica s dvije
haploidne jezgre (dikarionska stanica), iz koje se razvije tzv. askogeni micelij. Na askogenom
miceliju nastaju askusi s askosporama.
Postanak askusa
Opna na stanici askogene micelije počinje se izduživati, a jezgre iz stanice prelaze u mladi
askus. Nakon nekog vremena jezgre se spajaju (kariogamija) i tako nastaje jedna diploidna
jezgra. Ova se diploidna jezgra odmah dijeli: prva dioba je mejoza (l i ll mejotička dioba),
čime nastanu 4 haploidne jezgre koje se zatim podijele mitozom (dvije mitotičke diobe) pa na
kraju od 1 diploidne jezgre nastane 8 haploidnih jezgara. Oko svake jezgre okupi se dio
plazme, formira se opna i nastaje askospora. U jednom askusu obično ima osam askospora.
7

One mogu biti poredane u jedan ili dva reda ili plivaju u plazmi bez reda. Kod različitih se
gljiva askospore mogu razlikovati po veličini, boji, obliku, broju stanica i slično.
Askospore su endogene spore (nastaju unutar askusa). Da bi se mogle širiti i izvršiti zarazu,
moraju se osloboditi iz askusa. Oslobađanje askospora može se obaviti na dva načina:
1. Kada su askospore fiziološki zrele, opna askusa upija vodu iz okolne sredine. Uslijed toga,
na pojedinim mjestima dolazi do razgradnje opne koja se pretvara u želatinoznu masu.
Tako na askusu nastaju otvori kroz koje istječe sadržaj askusa zajedno s askosporama. Na
ovaj način oslobođene askospore šire se vodom ili kukcima.
2. Plazma unutar askusa zove se epiplazma. Ona pored ostalih tvari sadrži glikogen. Kada su
askospore zrele, vodu iz vanjske sredine upija epiplazma. Uslijed toga, dolazi do
promjena u epiplazmi i do transformacije glikogena u saharozu. Tako se povećava
osmotski tlak u askusu. Opna askusa rasteže se do određene mjere, a kada tlak u askusu
postane veći nego što opna može izdržati, ona puca, obično u vršnom dijelu. Zbog naglog
izjednačavanja tlaka u askusu s atmosferskim tlakom, askospore bivaju izbačene i šire se
zrakom.
Askusi s askosporama mogu nastati pojedinačno ili više askusa koji čine himenij. Između
pojedinih askusa u himeniju razvijaju se izdužene sterilne stanice - parafize. Smatra se da one
pomažu razvoj askusa i askospora.
Askusi se mogu razviti izravno na miceliju ili u posebnim plodonosnim tijelima. Plodonosna
tijela razvijaju se istovremeno kada i askusi i rezultat su spolne oplodnje. Plodišta mogu
nastati pojedinačno ili u grupama, mogu biti smještena u biljnom tkivu ili na njegovoj
površini.
Podjela pododjela Ascomycota
Podjela pododjela Ascomycota na razrede temelji se na tome imaju li gljive ili nemaju plodište
te ako ga imaju, kakav je njegov oblik.
1. Razred HEMIASCOMYCETES
Gljive iz ovog razreda nemaju plodište. Askusi se razvijaju izravno na miceliju. Iz ovoga
reda važan je red Taphrinales s porodicom Taphrinaceae. Porodica Taphrinaceae ima
više vrsta koje su obligatni paraziti voćaka (Taphrina deformans - kovrčavost lišća
breskve, Taphrina pruni - rogač šljive, Taphrina cerasi - vještičina metla na trešnjama,
Taphrina insititiae -vještičina metla na šljivama).
2. Razred DISCOMYCETES
Ovaj razred karakterizira plitko, zdjeličasto, potpuno otvoreno plodonosno tijelo koje se
naziva apotecij. Po površini apotecija u jednom su sloju raspoređeni askusi.
3. Razred PLECTOMYCETES
Kod gljiva iz ovog razreda askusi se razvijaju u okruglim, potpuno zatvorenim plodištima
koja se nazivaju kleistoteciji. Plodište je izvana obraslo izraštajima koji se zovu crvuljci ili
appendicesi, a služe za učvršćivanje plodišta. Najvažniji red je Erysiphales.
4. Razred PYRENOMYCETES
Plodište kod ovih gljiva ima oblik vrča, s kraćim ili dužim vratom, na čijem se vrhu nalazi
otvor - pora ili ostiolum. Takvo plodište zove se peritecij. Ono je izvana obraslo
appenidicesima. Većina predstavnika ovog razreda fakultativni su paraziti.
8

5. Razred LOCULOASCOMYCETES
Plodonosno tijelo je pseudotecij. Najvažnija je porodica Venturiaceae s rodom Venturia
(V. inaequalis - čađava krastavost jabuka, V. pruni-cerasi - krastavost trešnje).
RAZRED DISCOMYCETES
Za razred Discomycetes karakteristično je plodište zdjeličastog oblika koje se zove apotecij.
Apoteciji uglavnom nastaju pojedinačno, ali mogu biti skupljeni u strome. Strome su složena
plodonosna tijela u kojima je udružen veći broj apotecija. One mogu biti mekane ili čvrste,
obojene žuto, narančasto, crveno ili ljubičasto.
Većina pripadnika ovoga razreda su fakultativni paraziti. U saprofitskoj fazi razvoja nastaje
savršeni spolni stadij glijve - apotecij, a parazitski je konidijski stadij.
Razredu pripadaju i neke jestive gljive (tartuf i smrčak). Većina ostalih jestivih gljiva ubraja
se u Basidiomycota. Discomycetes imaju otvoreno plodonosno tijelo. Izuzetak je tartuf čije je
plodonosno tijelo zatvoreno i razvija se u tlu. Tek kada se raspadne ili ga životinja raskine
radi ishrane oslobađaju se askospore.
Podjela razreda Discomycetes
Iz ovoga razreda važan je red Helotiales s dvije porodice:
1. SCLEROTINIACEAE
2. DERMATACEAE
Porodica SCLEROTINIACEAE
1. Rod SCLEROTINIA
Na tkivu ili u tkivu domaćina gljive iz ovog roda stvaraju sklerocije kao organe za
konzervaciju. Klijanjem sklerocija razvija se ili micelij ili plodonosno tijelo - apotecij.
Ovaj rod nema konidijski stadij. Najznačajniji predstavnik je S. sclerotiorum (uzročnik
bijele truleži suncokreta, soje, uljane repice, mrkve i sl.).
2. Rod BOTRYOTINIA
Ovaj rod također stvara sklerocije u ili na tkivu domaćina. Konidijski stadij postoji i nosi
poseban naziv - Botrytis. Najznačajniji predstavnik je Botryotinia fuckeliana (k. s. Botrytis
cinerea) - uzročnik sive truleži grožđa, jagoda, suncokreta i drugog kultiviranog bilja.
3. Rod MONILINIA
Gljive iz ovoga roda ne stvaraju prave sklerocije, nego dovode do mumifikacije plodova koje
parazitiraju i stvaraju tzv. lažne sklerocije ili mumije. Lažna sklerocija sastoji se od hifa gljive
i ostataka tkiva ploda, za razliku od pravih koje se sastoje samo od hifa gljive. Nakon
prezimljenja, na mumijama se formiraju nove generacije konidija ili se razvijaju apoteciji.
Konidijski stadij ovoga roda pripada rodu Monilia. Predstavnici su M. fructigena i M. laxa
(izazivaju trulež plodova, a kod koštuničastog voća i sušenje mladica).
ROD PSEUDOPEZIZA (porodica Dermataceae)
Ima sitne apotecije koji se razvijaju u površinskim tkivima parazitiranih organa.
9

RAZRED PLECTOMYCETES
Za ovaj razred su karakteristična potpuno zatvorena plodišta okruglog oblika, obrasla
apendicesima, koja sadrže jedan ili više askusa.
Iz razreda Plectomycetes značajan je red Erysiphales i njegova jedina porodica Erysiphaceae.
Predstavnici ove porodice su uzročnici pepelnica. Pepelnice pripadaju najraširenijim
uzročnicima bolesti kulturnog bilja. Javljaju se na velikom broju vrsta, posebice iz porodice
Poaceae.
Prema staroj sistematici podjela porodice Erysiphaceae na rodove izvršena je na temelju
izgleda apendicesa i broja askusa u plodištu.
1. prisutan jedan askus u plodištu
Rod SPHAEROTHECA - jednostavni apendicesi, slični miceliju
Sphaerotheca pannosa var. rosae - pepelnica ruže
Sphaerotheca pannosa var. persicae - pepelnica breskve
Rod PODOSPHERA
2. više askusa u plodištu
Rod UNCINULA -
Rod ERYSIPHE -
- vrhovi apendicesa dihotomo razgranati
Podosphera leucotricha - pepelnica jabuke
vrhovi apendicesa uvijeni
Uncinula necator (pepelnica vinove loze)
jednostavni apendicesi
E. graminis - papelnica strnih žita
E. polygoni - na por. Cucurbitaceae i Fabaceae
Rod MICROSPHAERA - vrhovi apendicesa dihotomo razgranati
M. alphitoides - pepelnica hrasta
Rod PHYLLACTINIA - apendicesi u osnovi loptasto prošireni, a na vrhu zašiljeni
Ph. corylea - pepelnica lješnjaka
Nova sistematika uzima u obzir npr. sljedeće elemente:
- položaj konidiofora na konidiogenoj stanici
- razlike u izgledu konidijskih lanaca
- oblik i veličina stanica na gornjoj polovici kleistotecija (Phyllactionia)
- strultura i veličina suženog dijela askusa
- razlike u površinskom izgledu konidija (kada se gledaju elektronskim mikroskopom)
- detelji vezani za klijanje konidija
Cijela nova sistematika se bazira na novim anamorfnim podatcima i znanju dobivenom na
temelju filogenetskih istraživanja.
Porodica: ERYSIPHACEAE Tul. & C. Tul.
Tribe (pleme) Erysipheae [jedan rod: Erysiphe (uključujući bivše rodove: Microsphaera i
Uncinula)]
Tribe Golovinomyceteae
Subtribe (podpleme) Golovinomycetinae [jedan rod: Golovinomyces]
npr. G. cichoracearum
Tribe Cystotheceae
10

Subtribe Cystothecinae [dva roda: Cystotheca i Podosphaera (uključujući bivši rod.
Sphaerotheca)]
Tribe Phyllactinieae
[četiri roda: Leveillula, Phyllactinia, Pleochaeta i Queirozia]
Tribe Blumerieae
[jedan rod: Blumeria]
Tribe Unnamed bez imena [za gljive kod kojih je poznat samo anamorf
Oidum subgen. Microidium]
RAZRED PYRENOMYCETES
Karakteristika ovog razreda je da gljive formiraju vrčasta plodonosna tijela - peritecije.
Periteciji mogu nastati pojedinačno ili u složenim plodonosnim tijelima stromama. Periteciji
mogu biti različite građe, boje i izgleda.
Red HYPOCHREALES
porodica HYPOCHREACEAE rod NECTRIA
CALONECTRIA
GIBBERELLA
Red CLAVICIPITALES
rod CLAVICEPS
Red SPHAERIALES
porodica SPHERIACEAE
Red DIAPORTHALES
porodica DIAPORTHACEAE
rod GAEUMANNOMYCES
rod DIAPORTHE
RAZRED LOCULOASCOMYCETES
Askusi s askosporama nastaju u šupljinama (lokula) odnosno u pseudotecijima.
Red DOTHIDEALES (nespolno razmnožavanje piknosporama (piknidi), spolno -
pseutoteciji)
porodica LEPTOSPHERIACEAE
MYCOSPHERELACEA
BOTRYOSPHAERIACEAE
Red PLEOSPORALES (nespolmo razmnožavanja – konidije, spolno – pseudoteciji)
porodica PLEOSPORIACEA
VENTURIACEAE
11

PODODJEL (RAZDJEL) BASIDIOMYCOTA
Paraziti iz ovog pododjela imaju dobro razvijen višestanični ili septirani micelij. U razvoju
gljive prevladava dikarionska faza u kojoj svaka stanica micelija ima dvije haploidne jezgre.
Karakteristika ovih gljiva je formiranje bazida s bazidiosporama. Bazid nastaje na terminalnoj
stanici dikarionske hife. U početku je uzak i izdužen a kasnije se uveća i proširi. U mladom
bazidu dolazi do spajanja dviju haploidnih jezgri (kariogamija), a diploidna jezgra se odmah
mejotički dijeli (I i II dioba), čime nastanu 4 haploidne jezgre. Na vrhu bazida se javljaju 4
izraštaja ili sterigme čiji vrhovi se proširuju. U te proširene dijelove sterigmi prelaze jezgre iz
bazida te tako nastaju egzogene, jednostanične haploidne bazidiospore. Bazidiospore su
morfološki jednake, ali se razlikuju fiziološki i označavaju se s + i -. Tipičan bazid nosi četiri
bazidiospore, ali taj broj može biti i manji ili veći ovisno o vrsti gljive. Kod hrđa i snijeti koje
su za fitopatologiju najvažnije Basidiomycotine bazidi se razlikuju od ovih tipičnih bazida.
Oni se razvijaju iz debelostijene trajne spore, koja služi za prezimljenje i klijući daje
takozvani promicelij na kojem se razvijaju bazidiospore (sporidije). Bazid može ostati u vidu
jedne stanice, ili se dijeli te nastaje višestanični, najčešće četverostanični bazid. Više
basidiomycotine stvaraju bazide u plodonosnim tijelima ili bazidiokarpima. Ova plodišta
mogu biti vrlo različita po obliku boji, veličini - to su "gljive". U plodištu bazidi obično čine
suvisli sloj ili himenij, slično sloju askusa kod Ascomycota. Hrđe i snijeti ne stvaraju plodišta.
Zrele bazidiospore oslobađaju se odvajanjem sa sterigme ili nosača. Njihovim klijanjem
nastaje primarni micelij čija svaka stanica sadrži jednu haploidnu jezgru. Iz bazidiospore +
nastaje primarni micelij + i obrnuto. Primarni micelij ima ograničen razvoj i ne može
parazitirati na biljci. Iz ovog primarnog micelija ili izravno iz bazidiospora, nakon
plazmogamije, nastaje sekundarni dikarionski micelij, čiji je razvoj neograničen, koji se
razvija u biljci i vrši zarazu. Većina Basidiomycota nema posebne spolne organe mego
primarni miceliji i bazidiospore preuzimaju spolnu funkciju. Do plazmogamije i stvaranja
dikarionske micelije može doći između dviju fiziološki različitih primarnih micelija ili
izravno između dvije fiziološki različite bazidiospore, bilo da su one odvojene od bazida ili
vezane za njega. Povezivanje bazidiospora ili primarnih micelija vrši se preko
protoplazmatičnog mostića i zove se anastomoza. Preko protoplazmatičnoig mostića jezgra
jedne stanice prelazi u drugu, pri čemu se jezgre ne spajaju. Nakon anastomoze nastaje prva
dikarionska stanica, a dijeljenjem te stanice nastaje sekundarni dikarionski micelij. Na njemu
se mogu razviti bazidi s bazidiosporama ili njegovom fragmentacijom nastaju trajne spore.
Kod uzročnika snijeti i hrđa to su teliospore.
U procesu nastajanja sekundarnog dikarionskog micelija razlikujemo haploidnu i diploidnu
fazu. Haploidna faza traje od formiranja bazidiospora do anastomoze, a diploidna od prvih
dikariona i traje u razvoju sekundarnog dikarionskog micelija.
Pododjel Basidiomycota dijeli se na razrede:
1. HYMENOMYCETES
2. GASTEROMYCETES
3. HEMIBASIDIOMYCETES
4. AGARICOMYCETES
12

Razred HEMIBASIDIOMYCETES se dijeli na dva reda: USTILAGINALES i
UREDINALES.
Red USTILAGINALES
- izazivaju snijeti
- bazid je jedno ili višestaničan, a nastaje klijanjem teliospora
Red UREDINALES
- izazivaju hrđe
- bazid je uvijek višestaničan i nastaje klijanjem teliospora
RED UREDINALES
Bolesti iz ovog reda izazivaju bolesti koje zovemo hrđe. Ime dolazi otuda što većina vrsta
stvara crveno-narančaste spore.
Ove gljive su paraziti viših biljaka i paprati. Trajne spore kod hrđa nazivaju se teliospore. One
imaju zadebljalu opnu, a mogu biti jedno- ili višestanične, ovisno o gljivi. Nastaju
fragmentacijom sekundarnog dikarionskog micelija. Sadrže dvije haploidne jezgre, a u zreloj
teleutospori dolazi do kariogamije. Prilikom klijanja na svakoj stanici teliospore nastaje 4-
staničan bazid, odnosno promicelij s bazidiosporama.
Pored teleutospora hrđe imaju još neke vrste spora. Njihov ciklus razvoja je složen i ima više
stadija i više vrsta spora. Ovi se stadiji označavaju brojevima 0 - lV.
0 STADIJ - stadij SPERMAGONIJA (spermacijske spore - n)
l STADIJ - ECIDIOSTADIJ (ecidiospore - 2n)
ll STADIJ - UREDOSTADIJ (uredospore - 2n)
lll STADIJ - TELIOSTADIJ (teliospore - 2n)
lV STADIJ - stadij BAZIDA (bazidiospore - n)
0 i lV stadij imaju n broj kromosoma (haploidna faza u razvoju gljive). l, ll i lll stadij imaju 2n
broj kromosoma (diploidna faza u razvoju gljive). Do plazmogamije i stvaranja dikarionskog
micelija dolazi u stadiju spermagonija. Uredospore omogućuju širenje hrđe tijekom vegetacije
(ljetne spore). Prezimljenje hrđa ili njihovo održavanje pod nepovoljnim uvjetima osiguravaju
teliospore.
Hrđe koje imaju svih pet stadija i svih pet vrsta spora nazivamo MAKROCIKLIČNE. Osim
njih postoje i MIKROCIKLIČNE hrđe kod kojih pojedini stadiji izostaju. Primjer
makrociklične hrđe je Puccinia graminis (crna žitna hrđa), a primjer mikrocikliče Puccinia
striiformis = P. glumarum (žuta hrđa).
Kod makrocikličnih hrđa razlikujemo autoecijske i heterecijske hrđe. Kod AUTOECIJSKIH
(grč. auto - sam, isti) ili MONOKSENIH hrđa svih pet stadija razvijaju se na istoj biljnoj
vrsti. Autoecijske hrđe su na pr. P. helianthi i Uromyces appendiculatus. HETERECIJSKE
(grč. heteros - drugi, različit; oikos - dom) ili HETEROKSENE hrđe za svoj potpuni razvoj
trebaju dva domaćina koji pripadaju različitim biljnim vrstama. Biljke na kojima se razvijaju
0 i l stadij heterecijske hrđe onačavaju se kao PRIJELAZNI DOMAĆINI, a ona na kojoj se
stvaraju ll i lll stadij je GLAVNI DOMAĆIN. Stadij bazida je prijelazni stadij koji se odvija
na biljnim ostacima u tlu i predstavlja vezu između glavnog i prijelaznog domaćina.
Glavni i prijelazni domaćini često su botanički vrlo udaljeni.
13

Hrđa Glavni domaćin Prijelazni domaćin
P. graminis strno žito Berberis vulgaris
Uromyces pisi grašak Euphorbia cyparissias
Cronartium ribicola ribiz i ogrozd
Pinus strobus
SISTEMATIKA REDA UREDINALES
Budući da se kod različitih hrđa teliospore mogu znatno razlikovati, sistematika reda se
temelji na karakteristikama teleutospora.
Red Uredinales se dijeli na tri porodice koje se razlikuju prema tome da li teliospore imaju
dršku ili nemaju.
1. Porodica PUCCINIACEAE - teliospore s drškom
2. Porodica MELAMPSORACEAE - teliospore bez drške
3. Porodica COLLEOSPORIACEAE - teliospore bez drške
Za poljoprivrednu fitopatologiju najvažnija je porodica Pucciniaceae koja se dijeli na rodove
prema tome da li su teliospore slobodne ili povezane želatinoznom masom, prema broju
stanica u teleutosporama i prema dužini drške.
Porodica Pucciniaceae dijeli se na:
1. Rod GYMNOSPORANGIUM - spore povezane želatinoznom masom, dvostanične, s
dugačkom drškom
- G. sabinae (kruškin pikac); prijelazni domaćin
Juniperus spp.
2. Rod UROMYCES - spore slobodne, jednostanične, s kratkom drškom
- U. appendiculatus (hrđa graha), U. pisi (hrđa graška)
3. Rod PUCCINIA - spore slobodne, dvostanične, s dugačkom drškom
4. Rod PHRAGMIDIUM - spore slobodne, višestanične
- P. mucronatum (hrđa ruže)
14

Unutar razreda AGARICOMYCETES nalazi se red AGARICALES.
red AGARICALES
- izazivaju različite tipove bolesti
- bazidi (cilindrični, bačvasti jednostanični) razvijaju se iz sklerocija ili stvaraju
bazide u plodonosnim tijelima ili bazidiokarpima.
porodica: Strophariaceae
rod: Armillaria (Armillaria mellea)
porodica: Ceratobasidiaceae
rod: Tanathephorus (Tanathephorus cucumeris)
PODODJEL (RAZDJEL) DEUTEROMYCOTA (FUNGI IMPERFECTI)
Veliki broj gljiva koje su ranije svrstavane u ovaj pododjel danas pripadaju u Ascomycota ili
Basidiomycota. Ove gljive imaju dobro razvijen, razgranat i septiran micelij. U stanicama
micelija obično se nalazi više jezgara. Ove gljive razmnožavaju se najčešće isključivo
bespolno, pomoću konidija. Budući da im nedostaje spolni stadij, zovemo ih Fungi imperfecti
- nesavršene gljive.
Spolni stadij - ne postoji
- izgubljen tijekom evolucije
- vrlo se rijetko javlja u prirodi
- poznat, ali nije parazitski i nije važan za održavanje gljive
Parazitski je uvijek konidijski stadij. Ukoliko spolni stadij postoji, najčešće pripada u
pododjel Ascomycota, a puno rjeđe u Basidiomycota. Gljive svrstane u ovaj pododjel najčešće
su saprofiti, ali ima i dosta fakultativnih parazita od kojih su neki vrlo štetni za poljoprivredu.
Neke Deuteromycota mogu se javiti i kao paraziti životinja i čovjeka i izazvati različite
bolesti. Uglavnom su intercelularni endoparaziti.
Razmnožavanje
Razmnožavanje Deuteromycota obavlja se pomoću konidija. Konidiofori s konidijama mogu
nastati izravno na miceliju ili u posebnim plodonosnim tijelima koja nastaju nespolnim
putem.
Piknid - vrčasto plodonosno tijelo s otvorom na vrhu
- spore u piknidu - piknospore
- djelomično ili potpuno uložen u biljno tkivo
- izgledom podsjeća na peritecij
Acervul - plitko zdjeličasto tijelo
- smješten ispod same epiderme domaćina
- u njemu se osim konidiofora i konidija nalaze i tamni čekinjasti izraštaji - sete
- izgledom podsjeća na apotecij
15

Sistematika
Sistematika Deuteromycota je umjetna, jer se ne temelji na karakteristikama spolnog stadija
kao kod ostalih gljiva, nego na morfološkim karakteristikama konidijskog stadija. Tako dvije
gljive koje su prema karakteristikama konidijskog stadija svrstane u istu porodicu ili rod, ne
moraju uopće biti srodne jer se srodnost može odretiti samo na temelju spolnog stadija. Na pr.
Septoria avenae → Leptosphaeria avenaria; S. rubi → Mycosphaerella rubi.
Sistematika se temelji na tome da li gljiva ima ili nema plodište, kakva je boja i izgled
konidija, koliko stanica konidije imaju i sl. Za determinaciju do vrste najčešće se uzima u
obzir veličina konidija, te domaćin na kojem se gljiva razvija.
1. Razred COELOMYCETES (stvaraju konidije u plodištima)
Red SPHAEROPSIDALES
- plodište - piknid
- rodovi: PHOMA (P. macdonaldi, P. lingam), PHOMOPSIS
(DIAPORTHE) (P. soje, P. longicola, P. helianthi), SEPTORIA (S.
tritici, S. nodorum), ASCOCHYTA (A. sojicola, A. pisi), DIPLODIA (D.
zeae)
Red
MELANCONIALES
- plodište - acervul
- mnoge vrste iz ovog roda su paraziti i izazivaju bolesti koje zovemo
antraknoze
- konidije se često oslobađaju u vidu kapljica
- rod: COLLETOTRICHUM (C. lindemutianum)
2. Razred HYPHOMYCETES
Red HYPHALES
- ove gljive nemaju plodišta, konidiofori s konidijama stvaraju se izravno na
miceliju
- rodovi: CLADOSPORIUM (C. herbarum), VERTICILLIUM (V. alboatrum,
V. dahliae), BOTRYTIS (B. cinerea), MONILIA (M. laxa, M.
fructigena), ALTERNARIA (A. helianthi, A alternata),
HELMINTHOSPORIUM (H. sativum, H. teres, H. gramineum, H.
carbonum), CERCOSPORA (C. beticola), FUSARIUM (F.
graminearum, F. moniliforme)
3. Razred AGONOMYCETES (Mycelia sterillia)
- ne stvara nikakve konidije, samo sklerocije
- rodovi: SCLEROTIUM (S. bataticola), RHIZOCTONIA (R. solani)
16