(paleo-)ökoloogilistes uuringutes

Selisoo

Kodaamööbide analüüs soode
(paleo‐)ökoloogilistes uuringutes
Eve Niinemets

Meetodi alus:
1. Kodaamööbid esinevad arvukalt üle kogu Maa igasugustes erinevates
veelistest keskkondades.
2. Erinevates ökoloogilistes niššides elutseb erinev kooslus kodaamööbe.
3. Kodaamööbide väliskest säilib settes.
Eelnevad kolm omadust teevad kodaamööbidest tõhusa vahendi
paleoökoloogistel uuringutel kõrvuti õietolmu ja makrofossiilidega.
Kodaamööbide kooslusi uurides on võimalik koostada nii kvalitatiivseid kui
kvantitatiivseid rekonstruktsioone. Esimeste puhul kasutatakse indikaatorliike,
mille alusel luuakse niiskuse tsoonid ja poolkvantitatiivsed niiskuse muutuse
kõverad. Kvantitatiivseteks rekonstruktsioonideks kasutatakse ülekandemudelit
(transfer function).
Praeguseks on peamised kasutusalad olnud:
1. ombrotroofsete rabade mineviku niiskustingimuste ja kliima
uurimine;
2. vähesel määral turbaraba pH‐taseme uurimine
3. järvede toitumuse uurimine.

Heal lapsel mitu nime...
Inglise
Testate amoebae
Testaceans
Rhizopods
Thecamoebians
Arcellaceans
Ladina
Testaceae
Rhizopoda
Eesti
Kodaamööbid
Juurjalgsed

RIIK
HÕIMKOND
KLASS
Algloomad
(Protista)
Amööbid e.
Kulendprotistid
(Amoebozoa)
Kodaamööbid
(Testaceae)
Eosloomad e.
Tippeosprotistid
(Sporozoa)
Paljasamööbid
(Amoebozoa)
KOHT PÄIKESE ALL...
Loomad Taimed Seened
Viburloomad e.
Viburprotistid e.
Flagellaadid
(Euglenozoa)
Kambrilised
(Foraminifera)
Kiirelised
(Radioloria)
Ripsloomad e.
Ripsprotistid e.
Tsiliaadid
(Ciliophora)
Päikeselised
(Heliozoa)

Centropyxis sp.
www.Micrographia.com
Arcella sp.
Kodaamööbi osad on koda,
tsütoplasma ja pseudopood.
Euglypha sp.

Kodaamööbe...
... On leitud kriidi, karboni ja isegi hilis‐neoprotero‐
zoikumi setetest.
... On kirjeldatud umbes 2000 liiki.
... Esineb arvukalt: 10 3 ‐10 4 isendit 1 g kuiva turba
kohta.
... Kasutatakse peamiselt kvaternaari ja eriti holotseeni
järvede ja soode paleobioindikaatoritena.

Piltide allikas: Internet
Kodaamööbide elupaigad
• Sood
• Mullad
• Samblad
• Järved
• Jõed
• Estuaarid

Kodaamööbi koja...
... suurus on 20‐200 μm.
... materjaliks on kas kitiin, karbonaat või räni.
... ehituseks on kaks võimalust: autogeenne (koja
materjal toodetakse organismi enda poolt) ja
ksenogeenne (tekib keskkonnas leiduva peene
materjali tsementeerumisel amööbi külge).

Kodaamööbide ökoloogia
• Kodaamööbide kooslused muutuvad esmalt niiskuse
muutudes: kui muutub kas keskkonna niiskuse üldhulk
või veepinna tase. Põhjuseks asjaolu, et kodaamööb
elab veekiles, mis ümbritseb põhisubstraati. Lame ja
väike koda on kuivemas olukorras eelistatud, ogaline
niiskemas.
• Sesoonsed niiskuse muutused mullas mõjutavad
kodaamööbide arvukust ja kooslust. Kas põhjus on
veetaseme muutuses või bioloogiline, siiani selgusetu.
• Olulised erinevused koosluses esinevad ka keskkonna
pH ja toitainetega varustatuse muutudes. Samuti on
oluline koda moodustava materjali hulk keskkonnas.
• Mõned liigid on tundlikud valguse ja O 2 suhtes.
Erinevused vertikaalses mikrojaotuses.

Kuidas lahendada 2
fundamentaalküsimust?
1. Kas kodaamööbid on kosmopoliitsed (st. kas
nad reageerivad ühesugustele muutustele
samamoodi igas geograafilises asukohas ja ajas)?
2. Kuidas kodaamööbid peegeldavad kliima
muutust (kas ainult niiskus või ka pH ja
temperatuur)?

Kodaamööbid paleoökoloogias
Eeldus: liigi ja keskkonna suhe on olnud ajas muutumatu.
• Indikaatorliikide olemasolu.
• 1956. a. jagas De Graaf kodaamööbide liigid hüdroloogiliselt
hüdrofiilseteks (elavad üleujutatud samblas), hügrofiilseteks (niisketes
tingimustes) ja kserofiilseteks (kuivades tingimustes).
• 1962. a. sobitas Schönborn kodaamööbide kooslused Jungi (1936)
kaheksa soo hüdroloogilise kategooriaga.
• 1977. a. määras Meisterfeld Jungi kategooriatele niiskuse
protsendilise väärtuse, muutes seega ka kodaamööbide koosluse
näitajad poolkvantitatiivseks.
• Praeguseks on niiskuse eelistused eraldi liikide kohta määratud veel
täpsemalt. Erinevatel kontinentidel võib olla eelistatud niiskuse %
liikidel erinev, kuid liikide järjekord niiskuse eelistuse skaalal on
enam‐vähem sarnane (Charman et al. 2000).

Kvalitatiivsed interpretatsioonid
• Enamiku kodaamööbiliikide kohta on teada nende elukeskkonna
eelistus. Suuremaid muutusi koosluses on võimalik interpreteerida
seda arvesse võttes, kuigi väiksemad hüdroloogilised muutused
võivad jääda sel moel märkamatuks.
• “Võtmeliikide” fluktuatsioone on võimalik kasutada
paleohüdroloogilistes rekonstruktsioonides (nt. Amphitrema flavum
niiske indikaatorina; Trigonopyxis arcula kuiva indikaatorina).
• Kodaamööbide diagrammi võib jagada niiskuse tsoonidesse. See on
hea võimalus summeerida suurt hulka andmeid mitte‐spetsialistidele
arusaadavasse keelde.
• Kombineerides kodaamööbide hüdroloogilised eelistused nende
protsendilise esinemisega, saame poolkvantitatiivsed hüdroloogiliste
muutuste kõverad.
(Beyens, 1985; kodaamööbid Belgia rabast jagati 8 Jungi niiskuseklassi,
“niiskete” ja “kuivade” gruppide suhe moodustas läbilõike niiskuse
varieeruvuse kõvera.)

Kvantitatiivsed interpretatsioonid
• Kodaamööbidel baseeruv kvantitatiivsete paleohüdroloogiliste
rekonstruktsioonide koostamine on vaid pisut üle 10 aasta vana.
• Kvantitatiivsete meetodite all paleoökoloogias peetakse tavaliselt silmas
ülekandemudeli (transfer function) kasutamist. Ülekandemudel kirjeldab liigi ja
huvipakkuva keskkonnamuutuja suhet statistiliselt. See suhe üle kantuna
fossiilsele kooslusele võimaldab määrata keskkonnaparameetri muutusi ajas.
• Kui andmed kaasaegse koosluse ja ökoloogiliste parameetrite kohta on
kogutud, järgneb ülekandefunktsiooni rakendamisel kolm staadiumi:
1) Luuakse seos koosluse ja uuritava parameetri (enamasti veepinna sügavus)
vahel, tavaliselt kasutades ordinatsioonitehnikat (korrespondentsanalüüs
programmiga CANOCO);
2) Modelleeritakse suhe kaasaegse koosluse ja veepinna sügavuse vahel
(CALIBRATE tarkvara);
3) Rakendatakse regressiooni‐ e. ülekandemudelit fossiilisetele andmestikule ja
luuakse veepinna sügavuse rekonstruktsioon.

+
–
Meetodi head ja vead paleoökoloogias
1) paljude liikide kojad on hästi säilinud järvede ja maismaa
orgaanilistes setetes;
2) nad on mitmekesised ja neid esineb rohkesti;
3) peegeldavad keskkonna muutusi kiiresti;
4) saadakse informatsioon puurimise koha kohta;
5) nad ei pruugi peegeldada täpselt samu faktoreid kui soontaimed,
luues sõltumatu liini mitme meetodi kombineeritud
paleoökoloogilises rekontruktsioonis.
1) Palju kodaamööbide ökoloogias on veel tundmatu;
2) Mineviku kooslustele pole tänapäevaseid analooge (kas pole üldse
või on osa algsest koosluses aja jooksul lagunenud ‐ eri liikide
kodade säilivus settes on erinev);
3) Vaja oma andmeid kriitiliselt hinnata enne kui otsustada, millist
detailsust rekonstruktsioonil kasutada (regionaalsed erinevused).

Kodaamööbide meetodi võimalused
lisaks soode paleohüdroloogiale
• Kodaamööbid on kiired paljunejad ja reageerijad: kasutamine
keskkonnamuutuste (mulla ja õhusaaste) jälgimisel.
• Eriliste sündmuste ökoloogilise mõju hindamine, nt. vulkaanilise tuha
sadestumine soosettes.
• Järvedes ja jõgedes reageerivad kodaamööbid toitainete tasemele,
pH‐le ja saastele; samuti laiaulatuslikule maakasutusele, sh.
metsaraiele, väetiste ja pestitsiidide kasutamisele. Mõned liigid
reageerivad otseselt kliima keskmise temperatuuri muutusele.
• Estuaaride kodaamööbide kooslused esinevad tsoonidena
paralleelselt merekaldaga, olles seega potentsiaalsed merevee
taseme indikaatorid.
• Paleoklimatoloogias – mitmekesisus suureneb poolustelt ekvaatori
suunas.
• Turbasoode regeneratsiooni ja majandamise monitoorimine.

Proovi ettevalmistamistus
• Õietolmuproovide ettevalmistusprotokolli järgselt esineb
proovides küll ka kodaamööbe, kuid ligi 80 % neist on
lagunenud atsetüloosi protsessis.
• KOH‐s ja NaOH‐s keetmine annab suurima kodaamööbide
kontsentratsiooni, kuid liikide määramine võib olla
raskendatud tänu kodade halvemale säilimisele. Seda
meetodit võib proovida, kui vaja lugeda samaaegselt ka
õietolmu.
• Vees keetmine ei riku kodade ehitust, kuid ei disintegreeri
setet piisavalt, osa materjalist jääb sõelale. Kuna see ei
muuda kooslust, on see hetkel eelistatuim meetod.

Fossiilsete kodaamööbiproovide
analüüsi protokoll (ACCROTELM)
1. Turba puursüdamikust võtta 2 cm 2 proovid. Tavaline proovi paksus 1 cm, kuid ka 0,5
cm paksused proovid on andnud häid tulemusi.
2. Asetada 2 cm 2 proovid 250 ml keeduklaasi ja jätta 3‐4 tunniks kuni ööpäevaks
destilleeritud vette ligunema. Vajadusel keeta proove (u. 10 min). See samm on vajalik
kindlustamaks proovi disintegreerimine ilma keemiliste lisanditeta.
3. Lisada proovile eksootiliseks markeriks 2 Lycopodium clavatum L. tabletti, et
võimaldada määrata amööbide kvantitatiivset kontsentratiooni. Lycopodiumi tabletid
tuleb enne proovile lisamist lahustada nõrgas HCl‐s ja siis veel lahjendada
destilleeritud vees.
4. Iga proov pesta destilleeritud veega esmalt läbi jämeda sõela (300 μm meshi), et
eemaldada jämedetriit, ja siis läbi peene (15 μm mesh i) sõela, et eemaldada peen
fraktsioon. Hoida alles 15 μm ja 300 μm vahepealne materjal.
5. Pesta iga proovi ülejääk tsentrifuugiklaasi ja tsentrifuugida 5 minutit kiirusel 3000
pööret minutis.
6. Proove võib hoida korgitud topsides väheses destilleeritud vees.
7. Ka loendusalustele on parim panna proovid veekeskkonnas, kuna nii on optilised
omadused parimad.
8. Lugeda ja määrata vähemalt 150 isendit.
Charman et al (2000)

Esimene loendus: Parika raba läbilõike kodaamööbid

Amphitrema flavum Amphitrema wrightianum Arcella discoides‐type
Assulina muscorum
Niiskete olude indikaatorliigid
Kuivade olude indikaatorliigid
Nebela flabellulum
Trigonopyxis arcula‐type
http://www.microscopy‐uk.org.uk

Esimene katsetus: Parika raba veetaseme
muutus amööbikodade järgi
Sinine – niiskete olude indikaatorliikide summa/kuivade olude indikaatorite summa
Roheline – niiskete olude indikaatorliikide protsendiline osakaal