genetyka molekularna w badaniach europejskich głuszcowatych ...

żliwia określenie historycznych zależności między populacjami lub podgatunkami. Naprzykład, brak wspólnych haplotypów w populacjach może świadczyć o ich długotrwałejizolacji, natomiast duże różnice w sekwencji haplotypów występujących w różnych populacjachdowodzą, że populacje te stanowią część odmiennych linii ewolucyjnych.Genetyka molekularna w badaniach cietrzewiaOprócz wspominanych wcześniej badań allozymów, niewiele jest prac wykorzystującychnarzędzia molekularne w populacyjnych badaniach cietrzewia. Pierwsza praca poświęconatemu gatunkowi (Höglung et al. 1999) opierała się na dwóch markerach mikrosatelitarnychopisanych pierwotnie dla pardwy szkockiej L. lagopus scoticus (Piertny& Dallas 1997) i koncentrowałasię na zagadnieniu pokrewieństwa samców zajmujących to samo tokowisko.Samce w obrębie tokowisk były bardziej podobne genetycznie niż wynikałoby to z ich losowegogromadzenia się na tokowiskach, zgodnie z teorią doboru krewniaczego (Kokko &Lindström 1996) – monopolizacja tokowiska przez spokrewnione ze sobą samce zwiększaprawdopodobieństwo ojcostwa któregoś z nich i przekazania ich wspólnych genów kolejnympokoleniom.W roku 2001 zidentyfikowano w genomie cietrzewia pierwsze specyficzne dla tego gatunkumarkery mikrosatelitarne (Caizergues et al. 2001), a następnie wykorzystano je dookreślenia wpływu fragmentacji siedlisk na zróżnicowanie genetyczne populacji (Caizergueset al. 2003, Höglund et al. 2007). W pierwszej pracybadaniami objęto 14 lokalizacji z rejonuAlp i 9 z południowej Finlandii. Obydwa regiony różnią się pod względem pewnychcech. Alpejska populacja cietrzewia jest pofragmentowana przez czynniki naturalne (pasmagórskie sięgające powyżej pionowego zasięgu cietrzewia) oraz antropogeniczne (Caizergues& Ellison 2002). Jej podział na mniejsze podjednostki prowadzi do spadku liczebności(Storch 2000, Storch & Segelbacher 2000) oraz coraz silniejszej izolacji od głównego obszaruwystępowania gatunku (Bernard-Laurent 1994, Storch 2000). Fińska populacja cietrzewiajest liczniejsza i zasiedla ciągły obszar leśny, sporadycznie tylko przerywany przezmiasta, obszaryrolnicze, jeziora i cieki wodne (Caizergues et al. 2003). W jej przypadkuprzepływ genów między poszczególnymi lokalizacjami nie powinien być istotnie zakłócony.Badania potwierdziły znaczący wpływ fragmentacji środowiska na strukturę genetyczną izmienność genetyczną populacji cietrzewia. Zróżnicowanie genetyczne między poszczególnymipopulacjami było trzykrotnie niższe w Finlandii niż w Alpach (tab. 2). Obie badanegrupyróżniłysię także pod względem zmienności genetycznej. Populacja alpejska charakteryzowałasię mniejszą różnorodnością alleliczną (średnio o jeden mniej allel w locus) w porównaniuz ptakami fińskimi (tab. 1). Różnice w zmienności zaobserwowano również wobrębie samych Alp. Populacje cietrzewi z regionów północno-wschodnich miały wyższąróżnorodność alleliczną niż populacje południowo-zachodnie, najbardziej oddalone odzwartego zasięgu gatunku.W drugiej pracyanalizowano poziom zmienności genetycznej w 14 populacjach w obrębieeuropejskiego zasięgu gatunku. Podzielono je na trzy grupy: (i) populacje zwarte, czylizasiedlające ciągłe środowisko typowe dla cietrzewia, (ii) populacje pofragmentowane,między którymi występuje jednak przepływ genów dzięki dyspersji (układ metapopulacji)oraz (iii) populacje całkowicie izolowane. Stwierdzono, że najniższą zmiennością charakteryzowałysię populacje z tej ostatniej grupy, natomiast w populacjach pofragmentowanychwymiana osobników miedzy poszczególnymi subpopulacjami zapewniała utrzymanie sięwysokiego poziomu zmienności genetycznej (tab. 2).264