Forord, Indholdsfortegnelse, Indledende ... - engelsted.net

N i els Engelsted
EVOLUTION SØVN
OG DEPRESSION
Nogle udviklingsmæssige sammenhænge
(fylogenetiske og ontogenetiske) på de
psykiske funktioners område eksemplificeret
ved den depressive tilstand
l kommision hos
AKADEMISK FORLAG
København
1977

@Niels Engelsted 1977
Psykologisk Skriftserie
Psykologisk Laboratorium
KØbenhavns Universitet
Njalsgade 94
2300 KØbenhavn S
Produktion: Akademisk Forlag
Tryk: Ronota
ISBN 87-500-1731-4

OM PSYKOLOGISK SKRIFTSERIE
Skriftserien er et kommunikationsmiddel for de videnskabelige medarbejdere
ved Psykologisk Laboratorium. Formålet er at have en
publikationsform, der er alternativ til tidsskrifterne, og som har
følgende fortrin:
l. Produktionstiden måles i uger i stedet for måneder
l
eller år,
2. Ved skriftsseriens beskedne perfektionskrav kan forskere
få feed-back på tanker under udformning i stedet
for at vente med at præsentere dem i balsameret
udgave.
3. Befriet for tidsskriftsartiklens kvantitative og indholdsmæssige
bånd kan forskeren skrive om sammenhængende
problemer i sammenhæng i stedet for at dissekere
efter tidsskrifternes pasform.
Skriftseriens ulemper svarer nøje til tidsskrifternes fordele.
Disse skrifter vil have en ringere udbredelse, og de vil være betydeligt
vanskeligere at finde frem til. Vi vil prøve at bøde herpå
ved at sende alle skriftseriens numre til alle de institutioner i
Skandinavien, hvor der drives psykologisk forskning eller anden
forskning med affinitet til skriftets emne. Desuden vil ethvert nummer
bringe en komplet liste over tidligere udsendte skrifter.
Publikationsudvalget

FORORD
Dette arbejde er resultatet af en 6-ugersopgave til magisterkonferensen
i psykologi, der blev stillet mig i juli 1975 med
titlen "Nogle udviklingsmæssige (fylogenetiske og ontogenetiske}
sammenhænge på de psykiske funktioners område, eksemplicificeret
ved den depressive tilstand" ..
I forhold til den oprindelige opgave er der ved forberedelsen
til udgivelse i skriftserien kun foretaget mindre redaktionelle
ændringer, der skal tjene til at lette læsningen.. Arbejdet
fremstår derfor som i sin fØrste formulering med dets meget
tentative karakter og mange lØse ender~
Det har under forberedelsen til udgivelse ~ret fristende
at foretage visse indholdsmæssige ændringer, dels fordi arbejdet
bærer en del præg af den hast, hvormed det i sin tid blev
lavet, dels fordi mine forestillinger omkring arbejdets indhold
siden da har udviklet sig. Dette er jeg dog afstået fra, da
der fra forskellig side er ytret interesse for, at arbejdet kunne
blive tilgængeligt for en lidt. videre kreds inden for en rimelig
tido Da denne interesse er årsagen til udgivelsen, og
da jeg ikke vil forholde nogen arbejdets forestillinger, der
mener at kunne have glæde heraf, må tætnings- og udviklingsarbejdet
derfor vente til en anden gang. Denne prioritering mener
jeg må være i overensstemmelse med ideen bag skriftseriene
I forbindelse med udgivelsen vil jeg gerne takke Johso MØrk
Petersen for den inspiration, hans åbenhed bidrog til at skabe
i min studietido Det miljØ, der blev farvet af hans vide og
ægte interesse for det biologiske og psykologiske livs fænomener,
har i hØj grad været befordrende for kimene til de her p~
senterede forestillinger.
Endvidere vil jeg takke Benny Karpatschof, uden hvis aktive
interesse udgivelsen ikke havde fundet sted, og endelig Iven
Reventlow, der fandt, at arbejdets dyder kompenserede dets lyder
tilstrækkeligt til at retfærdiggØre en udgivelse.
KØbenhavn, januar 1977
Niels Engelsted
5.

7.
INDHOLDSFORTEGNELSE
Io
Indholdsfortegnelse
Indledende bemærkninger
Det fylogenetiske udgangspunkt
l. depression som psykisk funktion
2. den fylogenetiske metode
3o depressionens evolutionære placering
4o om evolution og genotype
5o pattedyrenes udvikling
6. det endothermiske eksperiment
7. fejlinvestering
8. i nattens skjul
9, nØdvendigheden af sØvnens opfindelse
lo. termestabilitetens konsekvenser for udviklingen
af formering i fylogenesen
llo sØvn og hjerne
12. paradoks sØvn
13. drive og adfærd
14. et problem og dets lØsning
II. Den paradokse sØvn
1. metabolisme/drive-cyklen
2. PS og det fylogenetiske spektrum
3o PS og drive
ooooll
ooool5
ooool6
coooo17
•••• 19
oooo20
oooo22
eeoo26
....... 29
oooo32
oool)34
oooo36
oooo43
oooo44
oooo48
eeoo:t52
oøoo55
øooø56

s.
IV.
4o PS i ontogenesen
5o PS som embryologisk funktion
6. PS-forlØbet
7. PS' fYsiologiske træk
Bo direkte demonstration af PS som driveudlader
9o om drØmme
lo. PS9 bestemmende fysiologiske variable
11. PS-deprivation
12o kompensationsproblemet
13. PGO-bØlgerne
14o PGO-impulser som PS-trigger
15. PS-deprivationens psykologiske konsekvenser
16o drivetonussystemets anatomi og fysiologi
17. det biokemiske grundlag for PS
18o en arbejdsmodel af drivesystemet
19. det alfaktariske system og det affektive liv
2oo forsØg på en tentativ fysiologisk
identificering
Den
l.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
s.
9.
lo.
depressive reaktion
Tomkinabarnets modeldepression
fænotypisk penstrans
enhedssynspunktet på den depressive reaktion
depression som tilstand
depression som proces
den depressive indfase
den depressive indfase og PS
sØvn og depression
narcolepsi
narcoleptiske tilstande i
den depressive indfase
11.. PS-deprivation i den depressive midtfase
12,. en tentativ fysiologisk depressionsmodel
13., den depressive indfases særlige tilstande
14.. regression af kognitiv repræsentation
15.. voksende emotionel labilitet
16. trØstsØgende adfærd
ooøø62
o o o o65
oooo68
oooo75
oooo76
oooo77
oooo78
oooo79
oooo83
ooo$4
o o oo93
" .. .,loo
...... lo4
• ø olo9
.... 113
.. •• 118
oool19
• ... 122
øo ol23
o •• 126
oool3o
oool35
oool36
.139
oool4o
o o .. 143
oool45
...... 146
..., .. 157
ooul58
oool59

9.
IV.
17o perseverativ konflikttænkning
18o problemet med den depressive indfases
identificering
19o ·separationsreaktionens faser
2oo den depressive reaktion som
separationsreaktion
2lo separation og reinforcering
22o den depressiVe reaktion som negativ
reinforcer af social isolation
23. drop-fobi
24o den depressionsvulnerable i den
prædepressive fase
25o præstation som drop-beskyttelse
26. det depressive forsvar
27• cyklotymi
28. det depressive forsvar som depressionsvulnerabilitetens
primære konsekvens
29o det primære potente udlØsningsområde:
kærlighed
3oo det sekundære potente udlØsningsområde:
status
3lo en kombinationsdepression
Depressioners imØdegåelse
lo hvad kan der gØres mod den
depressive reaktion
2o om behovet for information
3o hvad man har
4o hvad man kunne forestille sig
5o den depressive reaktion og passiv avoidance
6u depression og bio-feedback
7u den depressive reaktion som
primært molær foreteelse
Referenceliste
Register
oeol6o
u øl61
o ø "162
.... 164
o oøl66
ooøl69
ø •• lo
o ul73
o ool76
••• 18o
oool$7
eeol92
••• 194
ooø196
oool98
oool9$
oool99
o o ø2ol
øoo203
o ø .. 2o7
ooø2o9
ooo211
o oo219

lo.
Mind can be understood by
showing how mind is evolved
Herbert Spencer
Hl 55
Dreams are a safety valve
of the mind
Wo Robert
1886
The only way to detect gaps
in our understanding is the
attempt to tell a consistant
story
E. Mayr
1963

n.
INDLEDENDE BEMÆRKNINGER
Videnskabelige projekter er forestillingsproduktion. De har
proceskarakter og kan inddeles i forskellige faser. FØrste
fase er kendetegnet ved en eller anden idå, en intuition, en
antagelse, en iagttagelse eller lignende, som man så småt begynder
at væve et forestillingsnet op omkring. Næste fase bliver
indsamlingen af "empiri" fra litteraturen og hverdagen,
der belyser forestillingsnettet. FØrst sker dette forholdsvis
usystematisk på den måde, at man har idåen med sig, når man l~
ser dette eller hint til dette eller hint formål, og så bemærker
sig forhold, der belyser ens forestilling. Man noterer
disse ting ned, man formulerer antagelser på utallige lapper
papir~ og sØgearbejdet bliver mere automatiskø Forestillingsembryoen
voksero Dette er projektets svangerskabsperiodeo
På et tidspunkt er forestillingens vækstmulighed i ens hovede
nået til en grænse på trods af alle papirlappero Den tredje
fase er fØdslen af forestillingenø Det sker ved, at man
for fØrste gang formulerer sine lØse ender i en sammenhængo
Dette er sandhedens Øjeblik, hvor levedygtigheden skal bestemmes
sort på hvidtø
Overlever forestillingen fØdselsfasen begynder yngelplejefaseno
Dårlige dele skal skiftes ud med bedre, unoder skal erstattes
med gode manerer, og der skal strammes til en form,
der kan pege mod empiriske metoder til forestillingens undersØgelseo
Femte fase er den empiriske undersØgelse, barnet må

12.
sendes i skole. De fØrste empiriske resultater påpeger nØdvendigheden
af forandringer i forestillingen, der kan fØlges op af
nye empiriske undersØgelser og så videre. Dette er et stort
arbejde, der kan tage mange år, og fØrst når det er afsluttet,
kan forestillingskomplekset eller teorien få sin færdige udformning.
Den tidligere embryo er blevet stor nok til at blive
sendt ud i verden på egen hånd. Og så publiceres der.
Det foreliggende arbejde repnæsentarer fØdselsfasen af ovenstående
forlØb og ikke publikationsfasene Det vil sige, at der
ikke er tale om et afsluttet arbejde, et velafrundet arbejde,
et arbejde med nØdvendig indre konsistens; der er tale om en
fØrste prØveformulering.
Det betyder, at fremstillirigen opfylder de betirigelser, som
en sådan fØrsteformulering fordrer opfyldt, men ikke de krav,
der må stilles til en færdig formulering. FØrsteformuleringens
betingelser er dem, der sikrer forestillingens fritlØbende produktion,
og er i særlig grad kravet om sammenhæng, der er derfor
gjort meget for at skabe en sammenhængende beskrivelse.
Det videnskabelige samfunds krav og regler for en endelig
videnskabelig fremstilling er ikke sØgt opfyldt. At sØge disse
krav opfyldt i denne fase er lidet optimalt, da fasen har
brain-stormkarakter. Dens opgave er at producere forestillinger
og ikke at brevv.ægte antagelser. Mangel på dristighed her
kan derfor kun tjene til at skære værdifuld indsigt fra,inden
dennes frugtbarhed er blevet vurderet. Således har mine bedste
indfald altid været dem, jeg indledningsvis var mest tilbØjelig
til at forkaste. Dette sagt for at pointere for læseren,
hvad arbejdet intenderer og hvad det ikke intenderer.
Da forestillingsproduktionens fØdselsfase er en ikke alene
reel, men også nØdvendig fase i.forskningsprocessen, har jeg
ment det legitimt at pr.æsentere en fØdselsformulering som seks
ugersopgave, selv om det betyder, at fremstillingen med nØdvendighed
må blive lØsere, mere spekulativ og i hØjere grad postulerende
end det sikkert sædvanligvis ses ved seks ugersopgaver.
Og så meget desto mere legitimt som seks ugersopgaven i sin
form er skræddersyet til dette f~rmål, mens ingen anden fase

i forskningsprocessen kan presses ned i dens tidsrammero
13.
Det foreliggende arbejde er således en idå- eller hypoteseformulerende
fremstilling, der sigter på at skabe en generel
biologisk depressionsteorio Indsigten i den depressive til~
stand, som fremstillingen i vid udstrækning bygger på, er hentet
fra et enkelt tilfælde, nemlig mit egeto Herudover har
jeg ingen klinisk erfaringo En sådan "ego-centrisktr basis indebærer
naturligvis risiko for enorme fejlkildere Udover de
banale rosenthalske, bloao risikoen for at generalisere det
ideosynkratiskeo I denne tentative fase, hvor et forestillingsudgangspunkt
skal etableres, skal disse fejlkilder imidlertid
tilskrives ringe betydning i forhold til de betydelige fordele,
den personlige indsigt indebærero Fremstilling·en er således
empirisk båret, omend måske ikke generaliserbar i den grad,
som her er forsØgt~ Den empiriske forankring er naturligvis
en styrke, og problemet med fremstillingens eventuelle manglende
generalitet kan jo ihvertfald kun undersØges på baggrund af
dens formulering~ Anvendelsen af den personlige erfaring som
forestillingspromotor er derfor ikke på nogen måde principielt
forkastelig, tværtimod.
Forestillingsformuleringen over den depressive tilstand kan
i dette tilfæQde naturligvis ses som mit personlige forsØg på
ved hjæ[p af min uddannelse at vinde indsigt i min egen situation.
Dette er imidlertid ikke min primære intention med arbejdet.
Det er min kongstanke, at man ved at anskue psykiske funktioner
som de evolutionære udviklinger, de er, kan opnå en betydelig
indsigt i dem. Dette er ikke noget originalt synspunkt,
overhovedet ikke, men en indsigt, der var V

14.
og virksomhed som bestemt af deres oprindelige begrundelse og
formålstjenlighed 1 det er min primære intention, fordi jeg tror,
at dette lover betydelig indsigtsgevinsto Hermed forsØger jeg
at lØfte en gammel arv og perspektiverne i den nyere psykefysiologiske
forskning, i særlig grad sØvnforskningen, synes at
antyde, at en sådan ambition ikke behØver være futilo
I denne fremstilling har jeg valgt at anskueliggØre eller
prØvekØre mit evolutionære synspunkts relevans for forståelsen
af psykiske funktioner gennem en redegØrelse for den depressive
tilstand. Dette skyldes som sagt, at jeg er relativt fortrolig
med denne tilstand, men det skyldes også, at den depressive
tilstand er relativt lettilgængelig for en sådan fremgangsmåde,
idet den efter·min opfattelse er simpel og sikkert fylogenetisk
forankret.
Imidlertid er det også min opfattelse, at psykiske funktioner
i al almindelighed med fordel kan anskues ud fra en evolutionær
synsvinkel og, at en sådan belysning fØrt igennem kan
befri os for mange psykologiske forestillinger, ·der er klart
urimelige, både umiddelbart og i deres konsekvenser, fra såvel
"biologisk" psykologi som fra "anti-biologisk" psykologi. Og
det er hårdt tiltrængt,
Min primære intention er derfor gennem en påvisning af den
evolutionære synsvinkels frugtbarhed for forståelsen af depression
som psykisk funktion at vinde forståelse for nØdvendigheden
af udviklingstankens restaurering i psykologien. I hvilken
udstrækning dette lykkes er læserens vurdering.

15.
I. DET FYLOGENETISKE UDGANGSPUNKT
l. depression som psykisk funktion
Depressioner er meget ubehagelige for den organisme, der udsættes
for dem. Det er en lidelse at have en svær depression.
Dette fØrer nemt til, at depressionen betragtes som en lidelse,
dvs. som en skadelig tilstand, idet tilstande, der er ubehagelige,
ofte betragtes som værende skadelige. Hedonismens bias
ligger måske skjult i denne tænkemåde. Hvis depressionen er
en skadelig tilstand, bliver det naturligt at spØrge omø hvad
der mon er gået galt
Man kan skelne mellem to forskellige slags svar på dette
spØrgsmål. Den ene slags sigarp at visse grundlæggende mekanismer
i organismens fysiologi dysfungerer. Disse mekanismer
henlægges til organismens molekylære niveau, biokemi Oolo Dette
er det neo-kraepelinske sygdomssynspunkt, og det har pogoao
den udstrakte behandlingsmæssige anvendelse af farmakologien
mest momentum inden for depressionsforskningen for tideno
Den anden siger, at dysfunktionen skyldes, at organismens
normale ontogenetiske udvikling på et vist stadie er blevat udsat
for uheldig interferens, der siden giver sig udslag i den
depressive tilstando Dette svar, der anlægger et udviklingernæssigt
synspunkt og dermed ser depressionen i et mere molært
niveau, er fØrst og fremmest kendt fra analytisk psykelegio
Dette arbejde er mere på linie med dette andet svar, men

16.
vil sætte spØrgsmålstegn ved den antagelse, at noget ubehageligt
for organismen også er skadeligt for organismen, idet der
findes særdeles mange tilstande, der både er ubehagelige for
organismen og forbundet med betydelig fordel for samme.
Med andre ord vil vi ikke betragte depressionen som en simpel
dysfunktion. I stedet vil vi se den som en biologisk reaktion,
der er udviklet med et formålo
Da vi kalder biologiske reaktioner, der finder sted med det
formål at ændre organismens relation til dens omverden på et
molært plan for psykiske funktioner, vil vi betragte depression
som en psykisk funktion. Samtidig vil vi lade vores fremstilling
af depression være en illustration af en måde, hvorpå man
kan arbejde med psykiske funktioner i almindelighedo
2. den fylogenetiske metode
Som alle andre biologiske funktioner har de psyklske en udviklingshistorie
bag sig i evolutionsno Ved at forsØge at fØlge
denne udviklingshistorie kan vi vinde væsentlig indsigt i funktionen
her og nu. Dette kalder vi den fylogenetiske metode.
Den fylogenetiske metode stiller to primære spØrgsmål:
Hvorfra og hvorfor Hvorfra fordi intet kommer af intet, alle
funktioner, der udvikles i fylogenesen, udvikles fra et eksisterende
grundlag, og de udvikles endvidere på en sådan måde,
at de tjener til at forøge grundlagets hensigtsmæssighed. Det
vil sige, at de altid er i overensstemmelse med organismens
liv, og at den fortsatte transformation af funktioner derfor
er en jævn og glidende proces, der må forstås som forstærkninger
af tendenser i en population snarere end drastiske forandringer
hos enkelte individer. Hvor det sidste forekommer,
vil det som oftest være lethalt for forandringen, for en ændring
hos et individ må ikke væTe så betydelig, at individet
ikke længere kan formidle sin genotype i populationen {parre
sig), hvad enUen et sådant brud er fysiologisk eller psykologisk
betinget.
Hvorfor fordi alle ændringer i organismens funktion, der
spreder sig i populationen og dermed bliver en del af fylogenesen,
gØr det, fordi de ihvertfald er en tØddel mere gunstige

17.
·for populationens fortsatte udbredelse end alternative funktionero
Det er evolutionslærens hovedsætning, at denne fordel
eller hensigtsmæssighed altid findes og derfor med fordel
kan sØges af den, der Ønsker at forstå funktionen, fordi indsigten
i en reaktions hensigtsmæssighed fortæUler meget om
reaktionens virksomhedo
3. depressionens evolutionære placering
Depressioner hØrer ind under organismernes emotionelle og
affektive liv, og udforskningen af dette område har altid ~
ret noget forsØmt på trods af, at allerede Darwin (1872) tillagde
det den stØrste betydning som et biologisk fænomenp der
med rette kunne anskues ud fra en udviklingernæssig synsvinkel.
Dette betyder, at det affektive livs hensigtsmæssighed er
meget ubelyst i forhold til det kognitive og det.konative livso
For de fleste gælder, at de uden vanskelighed kan lade hensigtsmæssigbedsforhold
indgå i deres betragtninger over f.eks.
kognition, mens det affektive livs fænomener for dem har svært
ved at overskride karakteren af bare at være nOget, der er der.
Såvel glæde og sorg som alle andre affektive tilstande tjener
naturligvis funktioner, der har betydning for organismen, ellers
ville de ikke være udviklet.
Når det affektive liv er så forholdsvis lidt undersØgt, så
kan det skyldes, at det er så grundlæggende for organismen, at
det danner en næsten uoplØselig baggrund for andre psykiske
funktionero Den emotionelle kvalitet medfØrer endvidere, at
det kan virke forstyrrende på en rationel approach, hvad der
ikke gælder for klarere og pænere fænomener som perception,
tænkning og indlæring. Vi er ikke glade for at stikke spaden
i det affektive livs grundlago
De affektive fænomener er udbredt i hele pattedyrsfaunaen
og udviser en betydelig {meget betydelig) uniformitet.
På baggrund af denne uniformitet er der grund til at betragte
dem som udtryk for en mekanisme af samme grundlæggende biologisk
betydning for pattedyrene som andre grundlæggende pattedyrsfunktioner,
som foeks. levende fØdsel. Som disse funktioner
kan den affektive mekanik derfor også med fordel angribes

ud fra forestillingen om biologisk hensigtsmæssighed i evolutionen.
Dette gælder også det affektive livs mere rabiate
udtryksformer, som f.eks. den depressive tilstand.
Den fylogenetiske metode undersØger et fænomens grundlæggende
træk ud fra det udviklingsmæssige udgangspunkt, der godt
kan ligge langt både tidsmæssigt og funktionelt fra her-og-nufænomenet,
og ud fra de forandringer det har undergået undervejs.
Når vi derfor vil undersØge den depressive tilstand ud
fra et hensigtsmæssighedssynspunkt, så kan det ikke nytte, at
vi fikseres af tilstanden, som den ser ud her-og-nu. Vi må
finde det grundlag, den har udviklet sig fra. Hvor man vil
placere dette udgangspunkt er en fornemmelsessag, og kun en
"prØvekØrsel" kan afgØre dets r.æssonabilitet, men man bØr væQge
en proces eller tilstand, der har en vis funktionel lighed
med her-og-nu-tilstanden, og hvis fylogenetiske hensigtsmæssighed
eller selektive værdi lader sig bestemme.
Det karakteristiske for den depressive tilstand er en blokering
af organismens konative funktioner, go-funktionerne,
på såvel et kognitivt som på et motorisk plano Organismen
bliver gennemgribende passiv. At finde en pendant til denne
"gå-dØd"-reaktion i naturhistorien må være vor fØrste opgave.
Efterlades pattedyrsafkom af deres moder {at der så godt
som altid er tale om den fØdende hun og ikke et andet individ
afspejler en daværende biologisk nØdvendighed og ikke en hØjere
bestemmelse) uden for boet eller reden, dvs. i et principielt
fjendtligt miljØ, så reagerer afkommet ofte på en måde,
der i sine væsentligste tr.æk såvel adfærdsmæssigt som autonomt
nervØst har stor lighed med den depressive tilstand. Dette
må betragtes som en helt normal reaktion, hvis hensigtsmæssighed
bl.a. ligger deri, at afkommets risiko for at blive opdaget
af en predator reduceres betydeligt.
Der findes en del forskning, der beskæftiger sig med, hvad
der sker med afkommet, når seperationen er af længere varighed,
der understØtter dette valg af udgangspunkt. Vi skal siden
vende tilbage til denne side, men forelØbig vil vi nØjes med
at fastlægge omtalte yngelplejefænomen som vort udgangspunkt

19.
og gå over til at undersØge dets grundlag mere ekstensivto
Dette gØr vi med spØrgsmålet hvorfor
Hvis man vil undersØge udviklingen af en f~nktion, må man
se den ud fra dens hensigtsmæssighed under de for organismen
g,ældende livsbetingelser ~ for udviklingen, for den må
ses som svar på de krav miljØet stiller den påmældende organismeo
Man må altså hele tiden se kravet fra miljØet i relation
til organismens eksisterende funktioner og ikke i relation
til fremtidige funktioner, hvilket kan være sv.ært på
grund af evolutionsstudiets retrospektive karaktere
Svarene antyder kravene og kravene svarene; imellem disse
er det ofte muligt at rekonstruere udviklingsforlØbets betingende
momenter på en plausibel mådeo Dette vil vi forsØge, men
inden da vil det ~re påkrævet kort at redegØre for nogle grundlæggende
sider af udviklingsprocessens genetiske forlØb, fordi
de angiver nogle V

2o.
Koordinationen mellem genotypens dele og det heraf fØlgende
genotypiske samspil i fænotypebestemmelsen finder sted hen
ad vejen i udviklingshistorieno Det betyder, at de funktioner,
der danner fænotypen, også er udviklet sammenhængende, de
må nØdvendigvis afspejle sammenhængen i deres polygenetiske og
pleitropiske grundlag. De enkelte fænotypiske funktioner må
derfor også ses i sammenhæng med hinandsno Udviklingen af en
funktion definerer andre funktioners udviklingsmulighed; hensigtsmæssigheden
af en funktion smitter af på udformningen af
de andre og vice versao I vort tilfæ[de må udviklingen af den
depressive tilstand som psykisk funktion ses i nØje sammenhæng
med udviklingen af de funktioner, der finder sted i samme tidsrum,
i samme kravunivers og i samme epigenetiske system.
Da vi har stedfæstet vort udgangspunkt for vor undersØgelse
af den depressive tilstand i en ttgå-dØd"-reaktion hos pattedyrafkom,
må vi forsØge at rekonstruere udviklingen af pattedyrenes
yngelpleje i evolutionen for her at lære mere om fæQlesgrundlaget
for yngelplejereaktionen og den depressive tilstand.
I realiteten svarer dette til en rekonstruktion af pattedyrenes
udvikling. Hvis r.æssonnementet bag vor metode er
korrekt, er dette den direkte vej, selv om det måske forekommer
læseren at v,ære en ret så betydelig digression.
5. pattedyrenes udvikling
Kultiden, der begyndte for ca. 345 millioner år siden (se den
geologiske tidstabel i fig. l), var en varm og meget fugtig
periode præget af geologisk og dermed klimatisk stabilitet,
og det meste af Jorden var dækket af tropisk sumpskov. I denne
verden levede padderne eller amfibierne deres dorske liv
mellem vand og land (se fig. 2).
Mod slutningen af Kultiden (de geologiske perioder er selvfØlgelig
bestemt af de forandringer, der indleder og afslutter
dem) indtr.æffer en begyndende landhævning, hvis klimatiske konsekvens
er tØrrere og koldere vejr. Da dette er en trussel mod
amfibielivet, opstår der et kraftigt selektionspres i retning
af fænotypeforandringer, der kan tolerere de nye miljØforhold.

TEinlÆR 70
SilUR
''"
KAMBRIUM
''"
c
<
figur l
Geologisk tidstavle. (Bogen 1967)

fig. 2
Eryopso Amfibie fra Ferme
(Colbert, 1955).
Dette medfØrer udvikling af former fra amfibierne, der er bedre
tilpasset livet på land, blandt andet med bedre metabolisme
og bedre terrestrial mobiliteto Den nye organismetype er reptileto
De fØrste primitive reptiler kaldes cotylosaurero
AfgØrende for reptilernes succesfulde invasion af non-aquatisk
land er udviklingen af reptilægget, en særdeles kompleks
dannelse, der i modsætning til amfibieægget både kan befrugtes
og. udvikles på land og endvidere producerer funktionsfærdigt
afkom, der ikke fØrst skal gennemleve et vandstadie som
amfibierne (haletudsestadiet)o
Den i Kultiden begyndende landhævning kulminerer i Perm,
hvor store bjergmassiver {bloao Ural og Appalacherne, der i
dag er slidt noget ned p.g.a. alder) skyder op og ændrer Jordens
klima radikalt ved bl.a. at ændre vindsystemerne, således
at Permtiden bliver pnæget af et tØrt og kØligt klima med markante
klim~skift i form af årstider. Som en konsekvens heraf
forgår amfibierne.
6. det endothermiske eksperiment
Udviklingen af de tidlige reptiler, en udvikling der er meget
væsentlig for den senere udvikling af pattedyr, skal ses i nØje
sammenhæng med det permske klima.
Reptiler er som fisk og padder vekselvarme dyr, d.v.s. at
de ikke formår (eller kun inden for visse ret begr.ænsede rammer
formår) at opretholde en konstant legemestemperatur, hvorfor
denne veksler med temperaturen i omgivelserne.
Organismer er materielt set komplicerede kemiske processer,
der kan opretholde denne kompleksitet på trods af den anden

23o
termodynamiske lov, fordi de enten tilvender sig energi fra
Solen (de autotrofe planter), eller nedbryder andre organismer
under energitilvending (de heterotrofe dyr), hvorved de i
realiteten medvirker til den entropiske proces' fremme og derfor
ikke reelt er i modstrid med anden termodynamiske lov.
Som kemiske processer g~der for organismer som for kemiske
processer generelt, at deres reaktionshastighed er nØje bundet
til deres temperatur (temperatur værende molekulær hastighed).
Når deres temperatur, som hos de vekselvarme dyr, fØlger temperaturen
i omgivelserne, så betyder det, at når denne temperatur
er lav, så foregår den erganismiske kemiske proces (metabolismen)
langsomt, og organismen er derfor tilsvarende langsom
og kan blive fuldstændig inaktiv.
Denne binding til omverdenstemperaturen er det selvfØlgelig
forbundet med stor selektiv fordel at reducere, fordi den blokerer
organismens aktivitet, og netop aktiviteten er et mål
for organismens livssucceso I et miljØ med betydelige klimatiske
barrierer, dels geografisk, dels temporalt (årstider),
vil der derfor opstå et kraftigt selektionspres i retning af
en autonomisering af egentemperaturen, således at organismen
kan funge-e ved både lavere og hØjere omverdenstemperaturer
(organismef med ringe kontrol over egentemperaturen må naturligvis
sØge tilflugt for hØje omverdenstemperaturer, da disse
gØr organismens biokemi ustabil) end sine nærmeste konkurrenter,
byttedyr eller predatorer.
Forskellige miljØkrav fordrer forskellige typer adaptation
eller tilpasning. Perm fordrer påtrængende udvikling af den
selvkontrollerende egentemperatur (endothermi), og fra cotylosaurerne
udvikles da også en reptiltype, pelycosauren, som man
kan mistænke for at have arbejdet med netop denne problemstillingo
Jeg refererer her til Colberts forslag (1955) til en
forklaring af det særegne hudsejlp som pelycosaurerne har udspændt
mellem rygfinner på ryggen, og som meget vel kan tænkes,
som foreslået, at tjene som temperaturregulator ved at forsyne
pelycosauren med en styrbar fordampningsflade (se figo 3).

24.
fig. 3
Pelycosaur fra tidlig
Perm. (Colbert, 1955).
At netop udviklingen af temperaturregulatiori er det fremherskende
specialiseringstema for disse tidlige og primitive
reptiler understØttes af inddirekte vidnesbyrd fra de reptiler,
der udvikles fra cotylosaurstammen kort efter pelycosaurerne,
nemlig therapsiderneo
Therapsider er karakteriseret ved bedre udviklede lemmer,
der ligger mere ind under reptilets krop i modsætning til
paddernes, der nærmest stikker ud fra kroppen i horisontalplanet.
(Sammenlign thorapsiden i fig. 4 med amfibien i fig.
2). Den nye placering bevirker, at lemmerne bedre er i stand
til at bære vægten af dyrets krop. Dette muliggØr langt hurtigere
lokomotion.
fig. 4
Therapsid fra tidlig
Trias. (Colbert, 1955).
Therapsidernes prirnæTe særkende er imidlertid tænderne, der
adskiller dem både fra tidligere og senere reptiludviklinger.
Normalt bruger reptiler deres tænder til at holde og til nØd
flå deres byttedyr med, mens de sluger dem i store stykker.

25.
I overensstemmelse med denne funktion består deres tænder af
en lang række kegleformede spidser i dyrets over- og underkæbe.
Dette betyder, at fØdeforarbejdningen er ringe, idet den er begrænset
til flåning til stØrrelser, der kan sluges. Den ringe
fØdeforarbejdning modsvares af,· at ~en tid det tager fØr indtaget
fØde er blevet omsat til et aktivitetsclrivende energipotentiale
er af endog betragtelig varighed hos disse reptiler.
Outtide
6
~··:j)
Cctylc .. ur
Crouopl~~l•n
fig. 5
Tændernes udvikling i pattedyrenes fylogenese.
Diffe.rentieringen antyder udviklingen af varmblodethed
(se tekst), (Romer, 1962),
I modsætning hertil er therapsidernes tænder klart differentieret
i kindtænder, hjØrnetænder og fortænder. Denne tandudvikling
placerer therapsiderne på pattedyrenes evolutionsli--··
nie (se fig. 5). Denne differentiering af tænderne viser entydigt
hen til en grundig og gennemfØrt forarbejdning af therapsidernes
fØdeemner, hvilket igen må resultere i og være begrundet
af en mere effektiv metabolisme, der stiller krav til
netop denne hurtige og grundige forudgående bearbejdning. Da
temperaturstabilitet opnås ved udvikling af en meget effektiv

26.
metabolisme, og da den også stiller meget store krav til mængden
af tilvendt energi, der også forudsætter en effektiv metabolisme,
så viser therapsidernes tandudvikling inddirekte hen
til udviklingen af endothermi eller begyndende varmblodethed
{Colbert, 1958Jo Begrundet i og begrundende denne udvikling
kan man også se udviklingen af det effektivere motoriske apparato
Temperaturkontrollen kræver effektivere metabolisme, der
kræver Øget fØdeadgang og derfor Øget mobilitet og aktivitet,
der igen kræver temperaturkontrolo Rundt og rundt i en hvilken
som helst r.ækkefØlgeo På grundlag af disse avancerede
adaptationer bliver therapsiderne i anden halvdel af Perm den
dominerende dyregruppe på Jordeno
o fejlinvestering
Men de permske konjunkturer, der begrundede disse adaptationer,
holder ikke.. I Trias bliver klimaet betydeligt varmere, selv
om det fortsat er tØrt og med skiftende årstider.. Dette medfØrer,
at betydningen af temperaturkontrolsinvesteringer med
alle de problemer, dette medfØrer (herom senere), mindskes ..
Dette giver en anden investorgruppe så betydelige fordele, at
de i lØbet af kort tid udkonkurrerer therapsiderne på evolutionens
manege og henviser dem til en henvisnende eksistens i livets
randzone.
Disse nye reptiler, der også stammer fra en cotylosaurlinie,
kaldes thecodonter.. Deres adaptive investering består i en
superspecialisering af et meget hurtigt bevægelsesapparat i
form af meget kraftige bagben, der giver dem et oprejst, bipedalt,
fremadludende lØb balanceret af en lang og kraftig hale
(se fig. 6).
fig. 6
Thecodont ..
( Heilmann, 1927)

27.
Disse thecodonter 1 der ikke havde og ikke siden forsØgte
sig på temperaturregulationens område (hvis man undtager fuglene),
fordi miljØet ikke belØnnede gevinsten i forhold til udgiften
(at realisere en mulighed er at forskertse andre potentielle,
der som her), bliver den herskende dyreform gennem hele
Jordens middelalder, Trias, Juras og Kridttiden~ Fra dem
udgår det V

I figo 7 ses en. illustration af cotylosaurrertilernes forskellige
og hØjst varierede efterkommere, der giver et g·odt indtryk
af thecodontudviklingen i den geologiske middelalder.
PENNSYLVANIAN
figo 7
Illustration af den fylogenetiske
udvikling fra
cotylosaurerne i Jordens
middelalder (Colbert, 1951)

29.
Men nu ringer klokkerne for thecodontudviklingen~ I anden
halvdel af Kridttiden for mere end o millioner år siden indtræffer
der påny en landhævning, der forårsager kØligere vejr
med markante årstider og blandt andet forholdsvis kolde vintreø
Dette er ikke godt for de vekselvarme dinosaurer, der får deres
livsmuligheder drastisk reduceretø Det sker dels ved, at
deres mulighed for aktivitet i det kolde vejr begrænses, men
værre er det, at udrugningstiden for deres æg Øges (da de jo
udruges uden foræQdrenes hjæQp direkte ved solvarme)o Dette
må have betydet, at den årlige tilkomst af levedygtigt dinosaurafkom
er blevet betydeligt reducereto
Men en ulykke kommer sjæQdent aleneo Det klimatiske skift
medfØrer en radikal forandring af plantelivet, idet de moderne
blomsterplanter og lØvtræer dukker op og snart ved insekternes
hjælp kommer til at dominere Jordens florao Dette ændrer
de planteædende dinosaurers ernæringsmuligheder direkte
og hermed inddirekte også rovØglerneso Til disse nye og i forhold
til den forudgående meget, meget langvarige stabilitet
ret drastiske forandringer formår dinosaurerne, der i deres
gyldne periode har opbrugt deres adaptationsreserver, ikke at
tilpasse sig, og på meget kort tid geologisk set uddØr de nærmest
en bloco
Bo
i nattens skjul
Kridttidens klimatiske forhold fordrer på sin vis permske adaptationer,
det vil sige, at denne geologiske periode er en slags
second chance for vores therapsider, hvis de ellers har overleveto
Lad os derfor se, hvad der er blevet af demo Om der
har ~ret et hul til dem i en Økoniche, hvor de har kunnet overleve
de loo millioner års dinosaurregimente
Forskellige dele af biosfæren stiller forskellige krav, som
organismerne så tilpasser sigo Denne tilpasning medfØrer udskillelse
af distinkte dyregrupper, arter, der har udviklet sig
så meget fra hinanden, at de ikke længere kan parre sig indbyrdeso
Man opdeler normalt det Økologiske felt spatialt, dvso
i bredde-længde-enheder med forskellig beskaffenhed og dermed
med forskellige kravo Dyrene i sumpen må adaptere til andre

krav end dyrene i skoven eller dyrene i sØen og bliver derfor
forskellige. Det biologiske felt kan således deles op i et
hav af små enklaver, nicher, med hver deres specielle krav,
hvortil derboende organismer må tilpasse sig for at overlevea
Hvis therapsiderne skulle have overlevet, så måtte der altså
være en eller anden obskur enklave eller nicheø hvor de med
deres endothermiske udstyr kunne v.ære konkurrencedygtige nok
til at overleveo
Therapsiderne var relativt oprindelige (primitive) reptiler,
der havde deres lykkelige tid så tidligt som Perm. De var forsynet
med fire ligedan lemmer, og deres eneste specialitet var
en vis temperaturkontrol, der dog forhindrede dem i at blive
majoriseret af de speedede thecodonter i begyndelsen af Triaso
Det betØd, at de ikke kunne konkurrere med thecodonterne, hverken
på land, i vandet eller i luften, og der.for blev drastisk
decimerede (ifglo de palæontologiske vidnesbyrd). Men blev de
udryddet For at overleve behØver de kun Sn Økoniche i hvilken
deres fordele er tilstrækkeligt vægtige. Kan vi tænke os en
sådan
Ja, det kan vi. Foruden at opdele det biologiske felt i
spatiale nicher kan vi også opdele det i temporale. Der findes
f.ekso både en dag- og en natzone, og i disse to dØgnzoner
er kravene til adaptation klart forskellige, alene de store udstyrsmæssige
forskelle på nulevende nat- og dagdyr viser dette.
Vi påstår derfor, at temperaturfaldet, når solen gik ned, balancerede
fordelene således, at therapsiderne kunne etablere
en eksistens (ikke florerende men dog en eksistens) i dØgnets
natzoneo I fØlge vores forestilling har therapsiderne derfor
overlevet som nattedyr, og det har de kunnet, fordi nattens
temperaturfald, der måske har været betydeligt (store temperaturfald
om natten kendes fra Ørkener, og Trias havde Ørkenklima),
måske ikke, har gjort thecodonterne og deres efterfØlgere
relativt inaktive.
Erobringen af den ellers ret utilmængelige nattezone og udnyttelsen
af den som aktiv livszone kan man forestille sig er
sket gradvis fra slutningen af Perm og begyndelsen af Trias,

31.
således at therapsiderne fØrst er blevet trængt ud i tusmØrkezonen
og siden ind i natten.
Dette har medfØrt krav om fortsat adaptation mod en forØget
temperaturkontrol, men da dette jo netop var therapsidernes
adaptationstema, har dette ikke været nogen forhindring. De
adaptationer therapsiderne har måtte undergå i den forbindelse,
har været udviklingen af et hårlag fra reptilskællene, idet
et sådant hårlag er en styrbar temperaturregulator, endvidere
opbyggelsen af et subcutant fedtlag til varmeisolation. I
fig. g ses en illustration af en sådan therapsid fra Trias.
Den er allerede mindre reptilagtig end therapsiden i fig. 4,
og tegneren har ligesom ladet det være op til læseren at afgØre,
om den er skæl- eller hårbedækket~
Therapsiden Thrinaxodon fra
Trias (Hamilton, 1972).
Deres metabol;sme er endvidere blevet effektivere, og de har
hermed opnået et stedse hØjere aktivitetsniveau, der har medfØrt
krav om udvikling af et afkØlingssystem i form af svedkirtler
Oolo
Vi kan forestille os, at de har været jægere af en omnivorØs
type, hvis fortrinsvise diæt har været insekter, men også
har taget smådyr som firben o.l., larver, orme, æg og ådsler,
samt givetvis planteskud. Fossile fund viser, at de i Kridttiden
mod slutningen af deres eksil. har væTet af rottestØrrelse.
Fig. 9 viser en sådant Kridttids"therapsid", en såkaldt
pantothere. Læg mærke til at tegneren har forsynet den med et
ydre Øre, hvilket afspejler hØresansens fundamentale betydning

32·
for en insektædende nattejæger.
9a
fig. 9
Fantothera fra
Kridttiden
(Hamilton, 1972).
nØdvendigheden af sØvnens opfindelse
Temporale Økonicher adskiller sig .imidlertid fra spatiale derved,.
at organismerne vanskeligt kan undgå den tidszone, der er
ugunstig for dem. Sumpdyret har kunnet undgå Ørkenen, hvor
den ikke er udrustet til at leve, men nattedyret kan ikke undgå
dagen. Therapsiderne har ikke kunnet undgå også at eksistere
om dagen, thecodonternes frygtelige dag.
På en måde kan man derfor sige, at der er opstået et selektionspres
hos therapsiderne rettet mod ikke at eksistere om
dagen, og svaret på denne fordring, som kun så småt er begyndt
at blive fokuseret af biologi og psykologi, får gigantisk betydning
for den fortsatte fylogenese.
Det fænotypiske adaptationssvar på denne spec~elle fordring
bliver en neuro-endokrin mekanisme 1 der kan sætte dyret ud af
aktivitet i den ugunstige periode, det vi kender som sØvn.
Perioder med inaktivitet er også kendt fra fisk og padder,
men den meget systematiske~ internt styrede dØgneyklus med perioder
af vågentilstand og perioder af sØvntilstand optræder
for fØrste gang her. søvnens funktion er simpelthen at gØre
organismen "ikke-eksisterende" i den udstrækning, det kan lade
sig gØre uden at livstrue dyret. Hensigtsmæssigheden, der

etinger denne udvikling, er, at dyret i denne tilstand har
mindst energiforbrug og samtidig mindst risiko for at blive
opdaget af en predator, idet dyrets lØben omkring gØr det særligt
iØjenfaldende for rovØglero Således forestiller vi os,
at vores therapsid har været aktiv om natten, hvor theoodenterne
har været passive, men ved daggry er den interne sovemekanisme
gået i gang, fo eksø udlØst af lysintensitetens for­
Øgelse, hvorefter therapsiden har sovet sig frelst igennem den
risikable dag, hvor thecodonterne har været aktiveø
Vores argumentation er, at kun om natten har therapsiden
haft overlevelsesmæssig fordel af sine temperaturregulerende
egenskaber udviklet tidligt i Perm, hvorfor natten må være blevet
therapsidernes aktivitetszone, fordi thecodonterne her har
været handicappet af deres koldblodethede Denne satsen på nattezonen
har nØdvendiggjort udvikling af sØvnmekanismen som protektiv
foranstaltning mod dagzonens problemere Uegnetheden i
dagzonen er yderligere blevet forstærket af den perceptuelle
tilpasning til et liv i mØrkeo Således må therapsiderne udvikle
et vist nattesyn for at kunne leve i nattenø Dette nattesyn
har været ringe bevendt om dagen, det vil sige, at jo mere specialiseret
dyret bliver til natten, jo mindre er dets livsduelighed
om dagen~ hvilket yderligere Øger selektionspresset mod
udviklingen af sØvno Den dybere og dybere penetration ind i
nattezonen fra Perm/Trias-skiftet pogoao en vis termestabilitet
har så ige fordret fortsat udvikling heraf, hvilket har
medfØrt en stØt vækst i termoregulationens og metabolismens
effektivitet, der har fået yderligere fylogenetiske konskekvenser
o
Therapsiden i begyndelsen af Trias er et reptil; therapsiden,
der kommer ud af natten i Kridttiden, er et pattedyr,
hvad læseren sikkert forlængst har indsete Dvso at den mesozoiske
nat skaber pattedyretø Lad os fØlge denne transformation
fra reptil til pattedyr i lyset af den allerede skitserede
Udviklingo

34.
loø
termestabilitetens konsekvenser for udviklingen
af formering i fYlogenesen
Udviklingsmæssig succes eller fiasko er meget entydigt forbundet
med det output af levedygtigt afkom en art kan præstere.
Udviklingen af en organisme er en kemisk proces, som selve
organismens liv er det. På et molekylært niveau er liv og
udvikling lØvrigt ikke særligt skelnbare. For at den embryologiske
proces i reptilægget kan foregå fordres der varme,
uden varme går processen i stå, fordi den kemiske reaktionshastighed
kommer under en kritisk tærskel, og embryoen dØro
Det er derfor forbundet med hurtigvirkende selektiv fordel,
at den embryologiske proces foregår under betryggende temperaturforhold.
Theoodenterne brugte solvarmen til at sikre den nØdvendige
varme til den embryologiske proces, og therapsiderne har sikkert
gjort det på samme måde i Perm og Triase Imidlertid har
therapsidernes forholdsvis hØje egentemperatur betydet, at det
har været en selektiv fordel at Øge periodens længde mellem
æggets befrugtning og æglægningen, fordi den tid ægget tilbragte
i moderens bug, var en tid tilbragt i varme. Med den voksende
varmblodethed fra Perm, der stØt stabiliseres i de fØlgende
årmillioner, kan man derfor plausibelt forestille sig
en tendens mod Øget ægtilbageholdelse, således at hunnen er
gået længere og længere med ægget, inden det er blevet lagt.
Da therapsiderne endvidere sikkert har været glade for de meget
næringsrige æg som fØde, så har denne forsinkelse af æglægningen
reduceret risikoen for predation og dermed yderligere
Øget ægtilbageholdelsens selektive fordel. Den endelige
konsekvens af denne proces er selvfØlgelig levende fØdsel, dvs.
at ægget udruges i moderens bug. Dette er dog en sen udvikling
i pattedyrenes evolution.
SØvnen er, som vi har påstået, en forudsætning for, at therapsiden
kan overleve dagen, men sØvnen forudsætter visse ting
for at være en selektiv fordel, for i sig selv er den jo en
ret hjælpelØs tilstand. For at sØvnen kan tjene sit adaptive
formål, fordrer den, at therapsiden har et skjulested, hvor

35.
den kan ligge "dØd"., Den fordrer et sovested, en rede eller
et bo., Med søvnen fØlger derfor tvingende boet., Det er endvidere
klart, at jo mindre tilgængeligt boet er for thecodontpredatorer,
jo stØrre selektiv fordel er sØvnen., Da thecodonterne
er superspecialiserede i hurtig bevægelse på flader, er
det nemt at forestille sig, at therapsiden har udviklet en vis
færdighed i at sove i tnæer, hvilket lidt efter lidt medfØrer
therapsidens tilpasning til et liv i tr.æer (eller liv på jorden
og beskyttelse i træer).,
Lad os forestille os, at therapsiden har et fast bo, dvs.,
en rede eller lignende, som den vender tilbage til, hver gang
den skal sove., Hvis therapsidehunnen nu lægger sit forsinkede
æg i reden, hvad der ikke er vanskeligt at forestille sig kunne
ske fØrst måske tilfæUdigt siden mere systematisk, så vil
therapsider, der tit vender tilbage til reden og dermed varmer
ægget, have en drastisk selektiv fordel over therapsider, der
ikke gØr det, fordi de vil producere en stØrre portion levedygtig
yngel.
Konsekvensen heraf bliver så, at æggene udklækkes i reden,
og de selektive konsekvenser af selv rudimentær yngelpleje vil
hurtigt slå igennem populationen, fordi de har direkte og umiddelbar
virkning på på populationens udbredelse. Det er nemt
at se, hvordan en tilfældig biomstændighed her hurtigt bliver
en tendens for til sidst at blive en biologisk regel. Man skal
her bemærke sig, at det ikke er nØdvendigt at forestille sig
nogen stØrre udviklingsroressige spring for at forklare udviklingen
af yngelpleje fØrst fra udviklingen af termestabilitet og
dernæst fra udviklingen af sØvnfunktionen p.g.a. de særlige
konkurrencebetingelser i miljØet i Trias og Juras.
Det er ikke nØdvendigt at fØlge pattedyrets udvikling i nØjere
detaljer fra vores pantothere fra Kridttiden, men lad os
dog lige skitsere udviklingen af diening, da disse dyr nu engang
har fået navnet mammalia eller pattedyro
Vi husker, at svedning som afkØlingsfunktion har måttet
udvikles i forbindelse med varmblodethed og den deraf hØje aktivitetsrate.
Hunnen, der ligger i reden med sit nyklækkede

afkom, vil derfor fra tid til anden svedee Vi husker 0 at det
er i dØgnets varme periode hunnen sover i redene Af andre fysiologiske
grunde har sveden et stort indhold af salte Salt
er af stor betydning for organismernes metabolisme og de indtager
derfor salt 9 når de kan komme til dete Therapsideungerne
vil derfor slikke det fremkomne salt af moderens krop 9 fordi
det er af næringsværdi for demo Hermed bliver en forØgelse
af svedens næringsværdi en selektiv faktor, som tilfældige
variationer kan systematiseres afe Det vil sige 9 at hudkirtler9
der afsondrer sved med hØjere næringsværdi 9 forstærkes
udviklingsmæssigtø Sveden bliver som fØlge af denne udvikling
mere og mere nærendeo Det gælder dog ikke for alle hunnens
svedkirtler 9 men alene dem, ungerne hyppigst sllkkero Da hunnen
varmer og beskytter afkommet med bugfladen 9 er det særligt
kirtlerne herg der bliver næringsrigeo Et sådant tilfælde kender
vi fra næbdyret, det eneste nulevende æglæggende pattedyro
Næbdyret sveder 11 mælk 11 fra hele brystfladen, som afkommet slikkero
En yderligere koncentration af diefladen medfØrer så udvikling
af dievortero Vi har vores pattedyr~
IfØlge vores fremstilling er sØvnen altså en protektiv funktion,
der sætter organismen ud af aktivitetø Den depressive
tilstands grundlag har vi tentativt foreslået som en protektiv
foranstaltning i yngelplejetiden, 11 gå-dØd"-reaktionen~ der endvidere
synes at have hensigtsmæssighedstema tilfælles med sØvno
Da "gå-dØd"-reaktionen udvikles i yngelplejeudviklingen~ og da
denne finder sted i sammenhæng med udviklingen af sØvnø så må
den depressive tilstands fysiologiske grundlag være udviklet i
sammenhæng med sØvntilstandens fysiologiske grundlag i den samme
tidsperiode og det samme kravuniverso Af den grund er det
sandsynligt, at en undersØgelse af sØvnens grundlag kan være
oplysende for en forståelse af den depressive tilstando
llo
sØvn og hierne
Vi har beskrevet sØvnen som en udvikling af en funktion til varetagelse
af en biologisk hensigtsmæssighed 9 dvso som en aktiv
dannelseo De fØrste sØvnteorier tog imidlertid deres udgangspunkt
i sØvnens tilsyneladende passive karakter og betragtede

37o
i henhold hertil sØvn som organismens basistilstand, oven i
hvilken aktiviteten manifesterede sig som svar på indvirkning
fra omgivelserneo Sådanne sØvnteorier kalder man passiveø
Det må i den forbindelse kort pointeres, at denne opfattelse
af organismer som passive dannelser, der som en reaktion på
påvirkning fra omverdenen bliver aktive, er grundlæggende fejlagtigo
En analyse af organismens væsen må tage udgangspunkt i
de simpleste kendte organismer, nemlig de enkeltcellede, og ikke
fra komplekse mangecellede, fordi deres interaktion kan producere
fænomenerp der skygger for den præcise bestemmelse af
en organismes grundlæggende træko Det helt grundlæggende er
(og det gælder for såvel flercellede som enkeltcellede, flagelater
som mennesker), at organismen er en katalyserende kemisk
proces; at være organisme og at være aktiv er derfor det samme.
Dette betyder, at aktivitet ikke alene er organismens basistilstand,
det er dens definition, og at inaktivitet derfor,
hvor den ikke skyldes begrænsninger i den kemiske proces9 forlØb,
f.eks. pogoa. temperaturfald, altid må betragtes som en
erhvervet, kompleks, organismekontrolleret aktivitet.
I det hele taget kan de fleste af de mere avancerede neurale
aktivitetsatyrende dannelser, der Øger organismernes udfoldelsesmuligheder
så enormt i evolutionen, betragtes som aktivitetskontrollerende
foranstaltninger, der fungerer gennem bremsning
af aktivitet. Foekso Øger neural inhibition, der er en
senere tilkomst i udviklingen af nervevæv, nervesystemets styremuligheder
mangefoldo
En anden tidlig forestilling om sØvn er, at aktivitet trætter
organismen på den måde, at metabolitter med toxinvirkning
hober sig op som en funktion af aktiviteten og, at disse toxiner
til sidst nØdvendiggØr en restitueringsfase, hvor de kan
fjernes. Denne teori er ikke ganske uden r.æssono Dels fordi
muskulære træthedstilstande faktisk opstår som fØlge af aktivitet
og fordrer restituering, dels fordi sØvnighed godt kan opleves
som en slags tiltagende stofpåvirkning, som en slags forgiftning,
der overvælder personeno
Imidlertid er sØvncyklen temporalt bestemt og relativt uafhængig
af mængden af fysisk aktivitet, fysisk restituering

ville endvidere ikke fordre en temporalt bunden cyklus. Det
er iØvrigt værd at bemærke, at forgiftnings- og restitueringsteorierne
har meget tilfæQles rent tænkernæssigt med sygdomsforestillingen,
der tilskriver et komplekst fænomen nogle forudgående
og relativt enkle årsager (og helst ·i et molekylært
niveau), men ikke anskuer fænomenet som en proces med komplekse
biologiske kvaliteter og hensigtsmæssighedero
Vi ser sØvnen som en biologisk funktion forankret i en biologisk
hensigtsmæssighed med meget videre bestemmelse end fo
ekso simpel afmetabolitiseringo Når sØvnen imidlertid er udviklet
som en biologisk funktion, så er der jo ikke noget i
vejen for, at en nØdvendig fysisk restituering kan finde sted
samtidigo I den forbindelse kan man måske se de to fænomenologisk
skelnbare tilstande tr-æthed og sØvnighed som udslag af
af henholdsvis behovet for fysisk restituering og den biologiske
sØvn-primers virksomhed.
Vi husker, at alle evolutionære udviklinger sker på det eksisterende
grundlag; udviklingen af sØvnmekanismen må derfor
være foreg~et i reptilets neurale strukturer. Den fysiologiske
sØvnmekanisme må derfor sØges i forbindelse hermed, eller
i det område i menneskets (eller pattedyrets) hjerne, der ækvivalerer
reptilhjernen. Et sådant område må findes, da al udvikling
morfologisk består af tilfØjelse til det bestående ledsaget
af en integration mellem dette nye og det gamleo
Menneskehjernen kan betragtes som bestående af tre forskellige
systemer, der repnæsentarer tre distinkte udviklinger i
den menneskelige hjernes evolution. De tre systemer er en reptilhjerne,
en primitiv pattedyrshjerne og en avanceret pattedyrshjerne
(MacLean, 1966), den ene udenpå den andeno Se figo
lo,
fig. lo
Menneskehjernens
tre systemer
(MacLean, 1966).

39.
Vi skal siden lidt mere udfØrligt beskæftige os med disse hjerner,
men her er det tilstrækkeligt at ridse reptilhjernens
struktur op.
Reptilhjernen består forrest af pallium, der tjener som den
olfaktoriske sans projektionsområde og formidler til den Øvrige
hjerne. Umiddelbart efter og i tilknytning hertil finder vi
de kerneområder, der kaldes basalganglierne. Basalgangliernes
funktion er at integrere motorresponser ind i komplekse
mØnstre i relation til deres formål. Herefter fØlger de dienesphale
strukturer, der styrer organismens interne regulation
og de adfærds- eller reaktionsmØnstre, der sikrer regulationen
af de elementære behov. Det er i særdeleshed hypothalamus,
der har disse funktioner.
Fra dette sted i diencephalon og helt tilbage til den forlængede
marv (medulla oblongata) strækker der sig et net af
kerner forbundet indbyrdes med mange korte dendritter. Denne
struktur kaldes den retikulære formation eller det retikulære
system. Det vil siden blive omtalt mere detaljereto
Fra og til alle sensoriske systemer og fra og til motorapparatet,
samt fra og til de fleste andre områder i hjernen,
går der forbindelser med den retikulære formationo I overensstemmelse
med denne opbygning tjener den retikulære formation
den funktion at integrere organismens kollektive indsats.
11Kollektiv 11 fordi problemet for en multicellulær, der består
af mange funktionelle og arbejdsdelte enheder, erp at producere
en samlet bestræbelse fra alle delenep når dette er ØnskV

4o.
at organismens aktivitet kan holdes relativt uafhængig af fluktuationer
i omverdenspåvirkningen. Denne organismeautonomi i
forholdet til stimuleringen illustreres også af det forhold,
at den retikulære formation er i stand til at holde fast ved
nogle påvirkninger og udelukke andreo Dette sker ved direkte
påvirkning fra det retikulære system på receptorerneo Det er
endvidere også i stand til direkte at påvirke det efferente
system og dermed organismens motor-output. Når situationen
ikke længere gØr det nØdvendigt med det hØje aktivitetsniveau,
udsender den retikulære formation langsomme impulser, der medfØrer
et fald i aktivitetsniveauet i CNS. Således _er den retikulære
formation styreren af organismens aktivitetsniveau og
aktivitetskoordination og udviklingen af en deaktiviserende mekanisme
(sØvn) må med næsten nØdvendighed være foregået i eller
i forbindelse med den retikulære formationo
Hurtige impulser fra den retikulære formation producerer
arousal i organismeno SØvn er det modsatteo Man kan derfor
forestille sig, at der i nærheden af den retikulære formation
udvikles et område, der er i stand til at påvirke den retikulære
formation til at producere de deaktiviserende langsomme
impulser og derved sætte organismen i ståo Da retningen af
den retikulære formations areusal-producerende effekt går fra
organismens haleende til dens hovedende, så vil det være mest
naturligt at sØge et sådant sØvninducerende center i den mest
eaudale del af den retikulære formationo
WoRo Hess var en af de fØrste til at forsØge at lØse sØvncentrets
gåde gennem elektrisk stimulering af centralnervesystemet,
en metode der iØvrigt indeholder forestillingen om sØvn
som aktiv dannelseo Det viste sig, at sØvn eller dens EEC-korrelat
kunne fremkaldes ved stimulering fra mange steder, men
især fra den thaiarniske eller Øvre del af det retikulære systemo
Hurtig stimulering her producerede arousalp mens langsom
fremkaldte sØvnp hvilket antyder, at Hess har ramt relæstationer
for en aseenderende sØvnpåvirkningo
En kat, der blev således sØvnpåvirket (Hess, 1957}, begyndte
at cirkle rundt og gabe for derefter at krybe sammen i sovestilling
og lægge sig til at soveo Dette er bemærkelsesværdigt,

41.
idet denne udlØsning af et komplekst adfærdsmØnster istedet
for blot et simpelt bortfald af aktivitet i form af foekso
pludselig bevidstlØshed kraftigt antyder, at det er korrekt at
anskue sØvnen som et komplekst biologisk fænomen, som en adfærd,
og ikke som en passiv basistilstand, karakteriseret ved mangel
på aktivitet. Endvidere understreger Hess' kats svar på påvirkningen,
at en simpel fysisk faktors indvirken (her den elektriske
påvirkning) kan resultere i udlØsningen af en kompleks og
velintegreret aktivitet, og at demonstrationen af, at en simpel
fysisk faktor kan udlØse et fænomen, derfor ikke kan tages
til indtægt for den antagelse, at fænomenet dermed er tilsvarende
simpelt. Det betyder bloao at påvisningen af, at kemiske
påvirkninger kan interferere med den depressive tilstand,
ikke kan tages til indtægt for det synspunkt, at den depressive
tilstand er reducerbar til en kemisk særtilstand og kun deto
At sØvn kan fremkaldes ved stimulation i thalamisk retikulær
formationen, som tilfældet var i Hess' forsØg, betyder ingenlunde,
at den for sØvnen afgØrende mekanisme sidder hero
For eksempel kan det betyde, at stimulationen efterligner en
naturlig påvirkning andet steds frao I det hele taget er det
forbundet med store vanskeligheder at udpege funktionscentre
ved stimulering eller destruktion i en kompleks mekanisme,
hvis virksomhed er resultatet af integreret aktivitet fra mange
kilder, fordi virksomheden har konsekvenser i mange af systemets
dele og derfor også kan efterlignes mange stedero Endvidere
er der den mulighed, at et fænomen er en konsekvens af
hele systemets virksomhed og ikke kan reduceres til resultatet
af et mindre områdes aktiviteto
IfØlge vores argumentation er sØvnfunktionen imidlertid en
hjælpefunktion, der pludselig (geologisk set) bliver nØdvendigo
Af den grund er det plausibelt, at netop sØvnfunktionen kan ses
som en mere isoleret dannelses indvirken på det Øvrige neurale
system, netop fordi den må betragtes som en tilfØjelse (og derfor
morfologisk må have tilfØjelseskarakter) og ikke en funktion,
der har en lang udvikling tilfæ[les med det Øvrige nervesystem,
og derfor heller ikke kan være totalt integreret

42.
hermed, hverken funktionelt eller anatomisko
Hess' arbejde antyder, selv om det er uklart i sine konklusioner,
at sØvnfænomenet er resultatet af aktiv påvirkning fra
en del af nervesystemet til den Øvrige del formidlet fra den
retikulære formationo Det bliver imidlertid Moruzzi-gruppen
i Italien, der bliver i stand til nØjere at fastlægge "sØvncentrets"
placering o De viser (Batini & al 01 1958), at gennemskæres
hjernestammen ved pons, så kan hjernen ikke længere udvise
det fysiologiske sØvnmØnster, men forbliver aktivisereto
søvncentret må altså ligge caudalt for gennemskæringsstedet,
dvsø i den retikulære formation eller i umiddelbar nærhed heraf
i medullao Endvidere viser de (Magni & alo, 1959), at bedØver
man denne del af nervesystemet ved at injektere et barbiturat
ind i den arterie, der blodforsyner medulla, så ophØrer
EEG i en intakt organisme med at vise langsomme bØlger,
men viser i stedet et hurtigt EEG, der svarer til en vågen organisme"
Der må altså findes et aktivt sØvncenter, hvilket stØtter
vores fylogenetiske forestilling om sØvn, og dette center må
~re placeret i medulla oblongata i eller i nærheden af den
retikulære formations bagerste del.
Den retikulære formation bestemmer organismens aktivitetsniveau,
der danner et kontinuum fra hØj arousal til sØvn. Ved
hjælp af EEG og andre fysiologiske målinger har man vist, at
selve sØvnen heller ikke er aktivitetshomogen, men at det generelle
aktivitetskontinuum også strækker sig ind i sØvntilstandeno
Denne kan således inddeles i en række faser fra let sØvn,
over dybere sØvn til dyb sØvn med hver deres polygrafio
Fra den lette til den dybe sØvn sker der en forandring af
EEG'et fra vågentilstandens desynkroniserede forlØb med hurtige
bØlger med lav amplitude til et fortsat mere synkroniseret
forlØb af langsomme bØlger af hØj amplitude.
Fysioelektriske målinger af aktivitetsvariationen under adfærdsmæssig
sØvn viser endvidere, at organismen gennem et sØvnforlØb
oscillerer mellem den dybe og den lette sØvn, således
at den går fra vågen over let til dyb sØvn, herefter tilbage

43.
til let, igen tilbage til dyb, osv. til den vågner. Et menneske
med otte timers sØvn vil således have 4 til 5 perioder med
let sØvn i lØbet af natten (se fig. 11),
A
2 --------
'
12. paradoks sØvn
fig. 11
SØvnforlØbets cykliske bevægelse
mellem lettere og dybere sØvn hos
et voksent menneske med angivelse
af den lette sØvns faser (sort) o
(Kleitman, 196o),
I den lette sØvns kulminationsfase i dette cykliske forlØb,
fØr den går tilbage og bliver dyb, ændrer den imidlertid polygrafisk
karakter på en særdeles drastisk måde, idet EEG'et
viser desynkro~iserede bØlger, som svarer til vågentilstanden,
samtidig med at der sker et fuldstændigt bortfald af skeletal
muskeltonus. Oven i dette indtræder en ~kke autonome reaktioner,
der svarer til en agiteret tilstand hos en vågen organismeo
Samtidig ~ed disse træk, der antyder hØj arousal, er denne sØvnfase
imidlertid den, hvor organismen er sværest at vække; denne
tilsyneladende lette eller nær-vågne sØvn er således også på
en måde den dybeste sØvno Dette modstridende forhold har medfØrt
betegnelsen paradoks sØvn for denne faseo De sorte faser
i sØvnforlØbet i figo 11 er den paradokse sØvno
Den paradokse sØvn er så forskellig fra normalsØvn, at vi
med nØdvendighed må betragte den som havende en særlig og egen
funktion i relation til sØvnforlØbet, en funktion der må v,ære
karakteriseret af biologisk hensigtsmæssighed af en sådan art,
at den paradokse sØvn kan ses som en udvikling baseret på en
HOURS

44.
betragtelig selektiv fordel i evolutionsno For at sØge denne
selektive fordel og dermed den paradokse sØvns hensigtsmæssighed
som biologisk funktion vender vi tilbage til vores tharapsider
og deres indledende eksperimenter med sØvn som protektiv
funktion, for det er her, at den paradokse sØvn må være
udviklet og derfor her, at dens hensigtsmæssighed skal sØgeso
13o
drive og adfærd
SØvnen bliver efter vores forestilling udviklet som en protektiv
blokering af aktivitet, men aktiviteten har jo også sin
egen hensigtsmæssighed, og de funktioner, der er bygget op omkring
den gennem evolutionen fra de primitiveste cherdata
(mindst Zoo millioner år), kan måskeikke uden videre blokeres
Dette tog vi ikke hensyn til, da vi flot lod sØvn blokere fortlØbende
adfærd, men evolutionen må nØdvendigvis have gjort det,
hvis det var påkræveto Lad os se lidt på aktivitet ud fra denne
synsvinkelo
Vi må skelne mellem to slags aktivitetø Den fØrste slags
er den aktivitet, som den kemiske proces, der er organismen,
ero Denne aktivitet ophØrer aldrig, det ville være cellens
dØd (visse arter tåler nedfrysning til nul aktivitet, men det
ændrer ikke synspunktet)o Denne uophØrlige kemiske proces er
katalyse af andet organisk materiale (vi beskæftiger os alene
med heterotrofe organismer i denne fremstilling og undtager
dermed planter og andre autotrofe), hvorved det organiske fØdestofs
kemiske bindinger, der er meget energirige eller laventrope
i forhold til energiniveauet i omgivelserne, brydes
med relativ fri kemisk energi til fØlge, som den katalyserende
organisme kan bruge til at opretholde sin egen energirige
eller laventrope sammensætning på trods af den anden termodynamiske
lov, der siger, at energiforskelle i et felt altid
tenderer mod udjævningo Denne katalyse må ske uopholdeligt
og konstant og gØr deto Det er denne form for aktivitet, der
er grundlægg~nde for organismen, som tidligere nævnto
Den anden slags aktivitet er den koordinerede bestræbelse
som enkeltorganisme, som mange enkeltceller, der har slået sig

45.
sammen til en fiereellet enhed med udstrakt arbejdsdeling, må
foretageo Denne fællesaktivitet er naturligvis altid komplekse
Hvor den er rettet mod et objektiv i omverdenen, kalder vi den
adfærdo Selv om enkeltcellerne i den flercellede organisme
altid er aktive, dvso altid kØrer deres metabolisme, så behØver
de ikke at være aktive hele tiden med hensyn til deres
ydelse til fællesskabets bedsteo Det betyder, at fællesorganismen
både kan være aktiv og passivo SØvnen betegner vi som
en inaktiv tilstand for fællesorganismen rettet mod et ydre
objektiv og derfor også en adfærd, men fællesorganismens enkeltceller
er ikke inaktive, selv om rærriesorganismen sovero
Mens cellemetabolismen, dvso den erganismiske katalyse,
sker hos enkeltcellerne i fællesorganismen, så sker fØdeindtagelsen
på kollektiv basise Dette medfØrer nØdvendigheden
af 1 at enkeltcellernes forsyningsmæssige tilstand kan sætte
fællesorganismen i gang med at skaffe nye forsyninger, når det
er nØdvendigte Dette sker på den måde, at særlige celler, receptorceller,
er i stand til at konstatere enten mængden af
næringsstof i blodbanen eller mængden af affaldsstof, og når
denne mængde eller koncentration når en kritisk v.ærdi, er i
stand til at aktivisere andre specialcellerp der kan iv.ærksætte
adfærdsrepertoirer, der kan fØre til fØdeindtagelse.
Hos primitive dyr, helt op til og med reptiler, foregår
der ingen overvejelser om, hvorvidt de skal skaffe sig fØde
nu eller vente, når behovet melder sig. Når mangeltilstanden
har nået en vis stØrrelse, så udgØr det en tilstrækkelig intern
påvirkning til igangsættelse af fØdeopsØgende adfærd
(såkaldt appetensadfærd) og derefter konsummatarisk aktivitet.
Den fØrste adfærd, der opstår i fylogenesen, dvse den fØrste
aktivitet rettet mod et ydre objekt, er selvinduceret mobilitet.
Den mest primitive styring af denne mobilitet, der
kendes fra fylogenesen (mere korrekt fra dyreverdenen), kaldes
kinesis. Kinesis vil sige, at organismen sætter sin bevægelseshastighed
i relation til en omverdensfaktor, der som hovedregel
har v.æret en kemisk agent i det vand, organismen levede
i. Når koncentrationen af det skadelige kemiske stof var

hØj havde organismen en hØj bevægelseshastighed, når den var
lav havde organismen en lavere bevægelseshastighedo Organismen
med kinesis orienterer sig altså ikke apatialt i forhold
til omverdensfaktoren, men ændrer alene hastighedo Dette vil
selvfØlgelig flere gange end ikke medfØre, at organismen undslipper
den negative påvirkning, men det er en primitiv form
for adfærdsstyring (Fraenke1 & Gunn, 1961).
Appetensadfærd har en slå~nde lighed med kinesiso Når et
skadeligt kemisk objekt påvirker organismen, foekso en metabolit
i blodbanen der antræffer en indre receptor, så iværksættes
fØdeopsØgende adfærde Det vil sige, så begynder organismen
at fare omkring på jagt efter fØde, dvso den Øger sit
aktivitetsniveauo At behovsadfærden er blevet mere kompliceret
gennem fylogenesen og at indlæring endvidere er med til at
gØre denne adfærd ret så effektiv medfØrer ikke, at vi ikke er
i stand til at se grundfunktionen fra kinesis bag denne adfærdo
Appetensadfærd er simpelthen en udvikling og kompleksificering
af en ur-gammel kinesis, og besidder fortsat kinesis fundamentale
tr,æko
Det vil sige, at grundlaget for denne behovsadfærd er fylogenetisk
meget, meget gammelt, og det betyder, at denne funktionsform
er dybtforankret i genotypen og derfor Dok modificerbar
ved tilfØjelse men ikke udskiftelige
Vi må skelne mellem tre ting i behovsadfærdsno Metabelltten
i blodet (eller en anden kemisk dannelse) er det materielle
udtryk for behoveto Denne kemiske forbindelse registreres
af en intern receptoro Påvirkningen fra denne receptor til aktivitetsstyrende
neurale komponenter kalder vi ~o Den aktivitet
som motorcentret iværksætter efter drivepåvirkning
kalder vi behovsadfærde Adfærdssystemer, der indeholder disse
tre i sig, er som sagt meget gamle, men lad os se, hvordan et
sådant system virker i en lidt mere avanceret organisme, som
fo ekso ur-reptileto
Opbygningen af mangeltilstanden sker kontinuert med enkeltcellernes
metabolisme og sidelØbende hermed akkumuleres driveo
Imidlertid er det ikke fordelagtigt for organismen at have

47.
kontinuerlig appetensadfærd selv ved små fØdebehov, derfor må
man forestille sig, at drivemængden kan gemmes i en eller anden
neural struktur og således fØrst aktiviserer motorcentret,
når den frigØreso Dette sker, når den har nået en vis stØrrelsesorden,
hvorefter den aktiviserer de nØdvendige strukturer
i CNS, der formidler den relevante adfærdo Behovets tilfredsstillelse
ved konsummatarisk aktivitet afbryder adfærden
og stopper driveudladningsno Drivereduktion og drivestop bliver
hermed et udtryk for adfærdsmæssig succes og får en reinforcerende
virkning, der bliver et vigtigt led i indlæringo
Med udvikling af kØnnet formering i evolutionen er det nØdvendigt,
at dyrene parrer sig på et for arten gunstigt tidspunkto
Det betyder, at parringsadfærden må styres i relation
til dette gunstige tidspunkt, hvad enten dette er om efteråret
(så ungerne kan fØdes i foråret), eller når hunnernes
æglægningscyklus er i den parringsklare faseo Denne styring
foregår ved hormonproduktion fra gonaderne styret fra hypofyseno
I de relevante perioder produceres kØnshormoner derfor
kontinuert~ De udgØr herved kemiske konstituenter, der på samme
måde som ved fØdeopsØgende adfærd, initierer appetensadfærd
og konsummatorisk aktivitet~
Drivesystemet lader sig derfor anvende her som ved fØdeadfærd,
og det det fungerer antageligt på en temmelig tilsvarende
måde~ Senere i evolutionen opstår der arter, hvis hormonproduktion
til styring af seksuallivet ikke er sæsonbestemt
men relativt kontinuert, især hØjere primatero I denne ende
af den fylogenetiske skala tjener indlæringsbestemte faktorer
i mindst lige så hØj grad som hormonale til styring af seksualadfærden,
men dette forhold ændrer ikke den kendsgerning, at
der findes et seksualbehov, der vokser som en funktion af den
tid, der er forlØbet siden sidste parring på en måde meget
lig tilvæksten i et fØdebehov~ Dette skyldes akkumulationen
af parringsinducerende hormon~
Det er i særlig grad inden for etologien, at drivebegrebet
har vist sin nytte, idet man her har vist, at der skal to faktorer
til at udlØse et medfØdt adfærdsrepertoire, et såkaldt

instinkt~ nemlig en adækvat stimuluskonfiguration i omverdenen~
der kaldes en nØglestimuli~ og et internt driveo Uden det sidste
kan adfærden ikke udlØses, hvilket derimod godt kan ske
uden en appropriat nØglestimulus, blot driveniveauet er tilstrækkeligt
hØjto I et sådant tilfælde taler man om tomgangsadfærd
eller tomgangsbevægelseo Netop tomgangsadfærd som f~
nomen peger på drive som en materiel fysiologisk dannelse og
ikke blot som en intervening variabelo
14o
et problem og dets lØsning
Udviklingen af en forholdsvis stabil egentemperatur hos de endothermisk-eksperimenterende
therapsider indebærer og er en
konsekvens af en stabil metabolismerateo Mens almindelige
reptiler og andre vekselvarmede organismer udviser en diurnal
variabilitet i deres metabolismerate, fordi metabolismeraten
hos disse varierer med temperaturen i omverdenen, så udviser
therapsiderne altså mindre diurnal variation i deres metabolismerateo
Dette betyder, at deres driveinitierede fØdeopsØgende
adfærd ikke er bundet til dØgnets temperaturvariation,
men indtræffer når behovet er stort nok, uanset hvornåro
Mens driveadfærd hos almindelige reptiler derfor stort set
holdes inden for den lyse dØgnzone, hvor temperaturen og dermed
metabolismeraten er hØj, så kan therapsidernes driveadfærd
meget vel igangsættes om natten, fordi deres metabolismerate
ikke hæmmes af nattens temperaturfaldo
FØr indrykningen i nattezonen må dette have pr-æsenteret
de fØrste endotherme therapsider for et næsten uoverstigeligt
problem, for hvordan kunne de være tilpasset både et liv i dagen
og et liv i natten, når de to dØgnzoner stiller fundamentalt
forskellige krav til en organismeo Man må af den grund
forestille sig, at varmblodethed har haft en temmelig forstyrrende
effekt på de fØrste varmblodspionerer og derfor må have
fordret andre samtidige store selektive fordeleo Normalt antager
man, at varmblodethed har været en fabelagtig gevinst,
men det er troligt, at totalgevinsten (summen af fordele og
ulemper) har været ret spinkel, og med det varme, stabile

vejr i Trias i stedet for det kolde, ustabile vejr i Perm faktisk
ikke-eksisterende. Det kunne ihvertfald forklare, hvordan
mere varmblodede dyr kunne blive udkonkurrerede af koldblodede,
som det faktisk skete i Triaso
Therapsiderne har således haft et problem, der måtte lØses,
hvis de skulle overleve med deres begyndende varmblodethedo
Man må derfor forestille sig, at der er opstået et kraftigt
selektionspres med de stedse mindre gunstige livsbetingelser
for en lØsning af dette problem, en lØsning der måtte gå ud på
på en eller anden måde at hænme udlØsningen af driveinitieret
adfærd på altfor ubelejlige tidspunkter.
Da dette problem, der bunder i det forhold at enkeltcellernes
metabolismekrav ikke længere er begr.ænset til en enkelt
dØgnzone, mens organismen ikke kan adaptere sin fØdeopsØgende
adfærd hensigtsmæssigt til flere dØgnzoner, opstår, samtidig
med, at de grundlæggende mekanismer i organismens styring af
behovsadfærd er så gamle og genetisk velintegrerede i genotypen,
at de er uforanderlige, så må der v,ære opstået funktioner,
der har lØst problemet. Ellers kunne temperaturstabilitet
simpelthen aldrig V

5o,
Heraf fØlger, at den fysiologiske mekanik bag den paradokse
sØvnfunktion må v,ære placeret i hjernens mest arkaiske dele og
rimeligvis i forbindelse med det senere udviklede sØvncenter~
Man bØr her bemærke, at denne driveventil i sin fØrste udgave
sikkert ikke har v,æret forbundet med nogen egentlig sØvntilstand,
men snarere er kommet til udtryk på den måde, at den
vågne men relativt passive organisme, der måske har skjult sig,
er blevet mornentant paralyseret ved den heftige motoriske hæmni~g
samtidig med, at den er kommet i en agiteret tilstand på
grund af driveudladningen. Senere er egentlig sØvn kommet til,
således at therapsiden ikke længere er vågen, men nu sover sig
igennem dagen. Hermed er der sket en integration mellem den
paradokse sØvn-reaktion og den ordinære søvn. Dette kan have
ændret sider af den paradokse sØvn.
Det skal iØvrigt bemærkes, at da denne drivereduktion ikke sker
som en konsekvens af organismens adfærdsmæssige succes og derfor
ikke afspejler denne, så må der samtidig med udviklingen
af denne funktion være opstået en mekanik, der har sat driveudladningens
normale reinforcerende egenskab ud af spil. Uden
en sådan mekanik ville dyrene nemlig lære, at den paralyserede
tilstand er gunstig for deres behovs tilfredsstillelse, hvilket
hurtigt ville få kedelige konsekvenser. Tharapaider der har
været for langsomme om at udvikle en sådan reinforcerblokering
må ihvertfald hurtigt være udgået af genpuljen. Der har været
meget direkte selektion hero
Denne adfærdsparalyse, der er udviklet p.g.a. krav om driveudladning
uden adfærdskonsekvens hos reptiler med begyndende
termostabilitet, kan imidlertid -engang udviklet- også tjene
andre formål.
Vi nævnte tidligere, hvordan reptilernes fØdetilvejebringelsesadfærd
var styret af et internt drive og en ekstern nØglestimuli
(der tjener til at indlede den konsummatariske adfærd).
Nu kan man forestille sig, at predatorreptilets nØglestimuli
for byttedrab har været et mØnster af bevægelsesstimuli
hos byttedyreto Et mØnster, der altid forekommer, når
byttet flygter, f.eks. Er dette korrekt (og er der ikke noget

51.
med, at slanger, et af de meget få nulevende reptiler, kun tager
levende mus), så betyder det, at er det udlØsende stimulusmØnster
udeblevet, ja, så er jagtadDærden også udblevet.
En sådan mangel på reglementeret bytteadfærd kan være indtruffet,
hvis byttet er gået ind i ovennævnte paralysetilstando
En sådan anvendelse af denne funktion kan væTe opstået tilfæQdigt,
men vil hurtigt være blevet selekteret på grund af dens
markante overlevelsesværdi. Lad os derfor forestille os, at
det er gået sådan, at den drivereducerende paralyse
blevet en protektiv foranstaltning mod predatorer.
sådan reaktion er virkedygtig, betyder det hurtigt,
også er
(Hvis en
at de jagtprogrammer,
der indeholder "flugtmØnstre", bliver ekstinkveret
hos deres bærere, eller at samme bærere uddØr, afhængig
af deres tilpasningsplasticitet~ Paralysen som protektion
mod predatorer kan imidlertid godt have fungeret en tid, f~eks~
som beskyttelse mod reptilpredatorer inden pattedyrspredatorerne
gennembrud.)
Denne protektive paralyse har meget stor lighed med den "gådØd"-reaktion
hos pattedyrunger, som vi tog vort udgangspunkt
i. Vi vil derfor antage, at den depresSive tilstand også har
grundlag i denne arkaiske protektive reaktion. Da vi ser en
nØje sammenhæng mellem denne reaktion og den paradokse søvn•
fase, vil vi undersØge denne sidste for ad den vej at finde
nogle svar, der kan belyse den depressive tilstand~