Histone und Nukleosomen und ihr Einfluss auf die - StV Biologie ...

1.3) Die höheren Verpackungsstufen
Die zweite Organisationsstufe ist das Aufwickeln der Nucleosomenreihe
in eine helicale Struktur, einer Art Spule (wurde als Solenoidmodell des
Chromatins postuliert), so dass ein Faden von etwa 30 nm Stärke entsteht,
den man sowohl im Interphasechromatin als auch in den mitotischen
Chromosomen findet. Im Chromatin ergibt sich daraus ein DNA-
Packungsverhältnis von etwa 40.
Abb.2 Modell zur Chromatinpackung. Diese
schematische Zeichnung zeigt einige der zahlreichen
Ordungsprinzipien der Chromatinpackung,
die postuliert wurden, um ein hochgradig kondensiertes
mitotisches Chromosom entstehen zu
lassen. (Alberts S.265)
2) Evolution des Chromatins
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Abb.1 Das Solenoedmodell des
Chromatins mit 6 Nucleoso-men
pro Helixwindung (Stryer S.1027)
Das endgültige Packungsverhältnis wird durch die dritte Or-
ganisationsstufe bestimmt, durch die Packung des Fadens
selbst. Dadurch entsteht im Euchromatin schließlich ein Pa-
ckungsverhältnis von etwa l0 3 . Das Euchromatin unterliegt
jedoch zyklischen Veränderungen; durch das Verpacken in
die Chromosomen während der Mitose wird ein Packungs-
verhältnis von ungefähr 10 4 erreicht wird, ähnlich der Dich-
tezunahme beim weitgehend inaktiven Heterochromatin.
Jedoch darf nicht vergessen werden, dass bereits ab der Ebe-
ne der 30nm Faser zahlreiche weitere Proteine (Nicht-
Histon-Proteine) erforderlich sind: Entfernt man z.B. von
Metaphasechromosomen die Histone, besitzen sie nach wie
vor ein zentrales Proteingerüst, das von vielen langen DNA-
Schleifen, die wahrscheinlich an das Proteingerüst gebunden
sind, umgeben ist.
Historisch werden Histone und Chromatin, obwohl Chromatin-like-packaging auch bei Archaean gefun-
den wurden, immer in Zusammenhang mit Eukaryoten, als typisch eukaryotische Eigenschaft gebracht. In
Prokaryoten vermutete man ebenfalls lange Zeit histon-like Proteine (wie HU und H-NS), die jedoch, wie
sich später herausstellte, weder eine signifikante Homologie auf Sequenzebene, noch auf Ebene der Prote-
infaltung, mit eukaryotischen Histonen aufwiesen.