Plastiden und Plastidenfarbstoffe

1 VERSUCHSGRUPPE 1: PLASTIDEN UND PLASTIDENFARBSTOFFE ........................................... 2
1.1 PLASTIDEN: .............................................................................................................................................. 2
1.1.1 Der Chloroplast als Beispiel für ein Plastid: .............................................................................. 2
1.1.2 Leukoplasten: ................................................................................................................................3
1.1.3 Etioplasten: .................................................................................................................................... 4
1.1.4 Gerontoplasten:............................................................................................................................. 4
1.1.5 Chromoplasten: ............................................................................................................................. 4
1.2 PLASTIDENFARBSTOFFE............................................................................................................................ 5
1.2.1 Chromatographie .......................................................................................................................... 5
1.2.2 Chlorophylle................................................................................................................................... 7
1.2.3 Carotinoide..................................................................................................................................... 9
1.2.4 Phycocyanine und Phycoerythrine ............................................................................................. 9
1.3 ABHÄNGIGKEIT DER PHOTOSYNTHESE VON AUßENFAKTOREN............................................................... 10
1.3.1 Lichtstärke.................................................................................................................................... 10
1.3.2 Temperatur................................................................................................................................... 10
1.3.3 CO2-Gehalt................................................................................................................................... 10
1.3.4 Wasser.......................................................................................................................................... 10

1 Versuchsgruppe 1: Plastiden und Plastidenfarbstoffe
1.1 Plastiden:
Es gibt in grünen Pflanzen verschiedene Plastidentypen, die alle aus einem gemeinsamen Vorläufer,
den Proplastiden abstammen. Ein weiteres Merkmal ist, daß alle semi-autonome Organellen sind, sie
replizieren ein Teil ihrer Proteine selbst, obwohl der überwiegende Teil (ca. 90 %) im Cytoplasma
produziert wird.
Man kann nach der Farbe drei Arten von Plastiden unterscheiden:
-grüne Chloroplasten
-gelbe Chromoplasten
-farblose Leukoplasten
Trotz erheblicher struktureller und funktioneller Unerschiede sind diese nur ein Organell, da auch
theoretisch alle ineinander umwandelbar sind.
1.1.1 Der Chloroplast als Beispiel für ein Plastid:
W
ä
n
d
e
M
a
t
r
i
x
Der Chloroplast der höheren
Pflanzen ist linsenförmig und 4-
10m groß, obwohl bei manchen
Algen nur ein großer Chloroplast
pro Zelle, ein soge-nannter
Megaplast, vorkommt.
Abbildung 1-1: Schema eines
Chloroplasten
Der Chloroplast besitzt zwei Membranen, eine aüßere und eine innere Membran, die durch
sogenannte „linker-Molekules“ zusammengehalten werden. Beide Membranen sind ca. 5nm
dick. Der Spalt zwischen ihnen nur 2-3nm.
Die aüßere Membran ist für Stoffe gut permeabel, den sie enthält viele tunnelförmige Proteine,
die Porine genannt werden. Die Innere ist dagegen nur sehr selektiv permeabel. Diese ist die
eigentliche Diffusionsbarriere, enthält aber viele Translocatoren (=Carrier), die die wichtigen
3- 3-
Stoffe in das Plastid schleusen. (Ein Beispiel wäre der PO4 -Translocator, der PO4 in das
Plastid hinein, Photosyntheseprodukte heraus transportiert.) Die innere Membran ist auch Sitz
für die phospho- und galactolipidsynthese Enzyme. Beides dieser Bausteine sind sehr wichtig
für die Konstruktion der Biomembranen.
Die innere Membran ist bei ausgewachsenen C3 Pflanzen meist glatt, bei C4-Pflanzen haben
die Mesophyll und Bündelscheidenchloroplasten Einfaltungen, „periphiral reticulum membrane“
genannt. Auch Proplastiden besitzen solche Einfaltungen.
Die Chloroplastenmatrix wird Stroma genannt. Sie beinhaltet alle Strukturen und Moleküle
zwischen der inneren Membran und der Thylakoidmembran. Die meisten hier vorgefundenen
Verbindungen sind wasserlöslich. Das wichtigsten hier befindlichen Moleküle sind die Enzyme
des Calvin-Zyklus, speziell die RUBISCO (Ribulose-bisphosphat Carboxylase /Oxygenase). Sie
stellen den größten Proteinanteil dar (über 60%) obwohl auch viele andere Enzyme hier
vorzufinden sind.
Das Stroma besitzt aufgelockerte Bereiche, die Nucleotide genannt werden, mit Ansammlungen
von pt-DNA (= plastid-DNA) in Ringform. Dabei wird ein small-single-copy- (SSC)- bereich
durch zwei inverted-repeat-(IR)-Bereiche von einem large-single-copy-(LSC)- Bereich getrennt.

T
h
y
l
a
k
o
i
d
Dieser Aufbau ist sehr konservativ und bei allen Pflanzen pt-DNA zu finden. Etwa 30 dieser pt-
DNA befinden sich in einem Chloroplast. Zusammen werden sie Plastom genannt.
Das Plastom codiert alle r-RNA und t-RNA Bausteine. Beim PSII sind die Gene für die
Codierung von D1, D2, Cyt b559, CP47 und CP43, beim PSI die für psa A, psa B, psa C, beim
Cyt b6f und CF0 nur Gene für wenige Bausteine, vorhanden. Der Antennenkomplex wird
komplett im Cytosol codiert.
Insgesamt kann man sagen, daß nur etwa 10% aller Plastid-Proteine vom plastid DNA codiert
werden.
Da nicht nur DNA-Transkription sondern auch Translation im Plastid betrieben wird, befinden
sich auch Ribosomen im Stroma. Dies sind 70S Ribosomen, die ähnlich mit denen der
Bakterien sind. Die Ribosomen im Cytoplasma der Pflanzenzelle sind dagegen 80S Ribosomen.
Wenn also die meisten Proteine des Chloroplasten im Cytoplasma gebildet werden stellt sich
automatisch die Frage: „Wie kommen jetzt die im Cytoplasma geblideten Proteine in den
Chloroplasten ?„
Zuerst wird wie normal im Kern der Zelle m-RNA gebildet und an Ribosomen transkribiert Eine
spezielle Sequenz (=Präsequenz), am NH3-Ende vom Protein, findet den für das Protein
bestimmte Zielort, den Chloroplast. In der Kontaktstelle von außen- und innen
Chloroplastenmembran befindet sich ein Import-Rezeptor, der durch ATP Hydrolyse das Protein
in das Chloroplastenstroma befördert. Hier spaltet sich nun die Sequenz vom Protein ab und
dieses findet „seine“ entsprechende Einheit im Chloroplasten. Einige Proteine zB das
Plastocyanin, müssen in die Thylakoidmembran gelangen, bräuchten also noch eine 2.
Präsequenz. Interesannterweise ist aber eine solche 2. Präsequenz noch nicht gefunden
worden.
Damit nach der Produktion am cytoplasmischen Ribosom das Protein sich nicht direkt faltet,
binden sich spezielle Proteine, sogenannte Chaperone (hier die hsp 70 Proteine), an
hydrophobe Bereiche des gebildeten Proteins und sorgen dafür das es in der ungefalteten
Primärstruktur bleibt. Wäre dies nicht der Fall, würde sich das Protein sofort in seine fertige
Form falten und könnte somit nicht mehr durch die schmale Pore in den Chloroplasten
eintreten. Beim Eintritt in den Chloroplast durch die Import-machinerie, werden die Chaperone
abgestreift. 1
Stärkekörner, Plastoglobuli (ein Membran-Lipid Speicherpool), und Phytoferritin (ein
Proteinkristall eines Eisen speichernden Proteins) sind auch im Stroma vorhanden.
In dem Stroma von Algen findet man auch sogenannte Pyrenoide, begrenzte Verdichtungen der
Stroma-Matrix die zu 80-90% aus RUBISCO bestehen. Die Funktion dieser Pyrenoide ist nicht
genau bekannt, man vermutet aber ein Zusammenhang mit der Stärke-Synthese, sie können
sich auch außerhalb des Chloroplasten befinden.
Die Thylakoidmembran ist Ort der photosynthetischen Lichtreaktion. Sie beherbergt die
Photosynthesepigmente und die Enzyme der Elektronentransportkette und der Photophosphoyilierung.
Bei höheren Pflanzen wird die Thylakoidmembran in Granathylakoid und
Stromathylakoid unterteilt 2 . Die einschichtige, großflächige Stromathylakoid Doppelmembran
wird durch die Grana unterbrochen. Diese bestehen aus flachgedrückten, gestapelten
Doppelmembranen, wobei an der Berührungszone Verbindungsgänge zwischen beiden
auftreten Die Thylakoidmembran steht, wenn voll ausgebildet, nicht mehr in Verbindung mit der
inneren Hüllmembran. Sie beherbergt die Elemente der Lichtreaktion 3 .
1.1.2 Leukoplasten:
Diese Plastiden treiben weder Photosynthese wie die Chloroplasten, noch geben sie optische Signale
an Tiere, wie die Chromoplasten, vielmehr dienen sie als Speicher für verschiedene Stoffe. Öl wird in
1 Über Chaperone, speziell Hsp-70 und Hsp-60 Proteine kann man sich in aktuellen Biochemie Büchern informieren.
2 In den Mesophyllchloroplasten der C4 Pflanzen aber nicht. (siehe Kapitel 3.)
3 Näheres zu Aufbau und Reaktionen im nächstem Kapitel.

Tropfenform in Plastoglobuli in den Elaioplasten, Proteine in Kristallform in Proteinoplasten und Stärke
in den Amyloplasten gespeichert. Amyloplasten kann man gut in Kartoffelknollen beobachten.
1.1.3 Etioplasten:
Die Thylakoidgenese der Chloroplasten ist lichtabhängig. Licht wird benötigt um den Vörlaüfer des
Chlorophylls, das Chlorophyllid, in Chlorophyll umzuwandeln. Das Licht wirkt auf die
Chloroplastenentwicklung teils über das Phytochrom, teils über das Cryptochrom, die beide
genaktivierend wirken. Fehlt dem ergrünungsfähigem Gewebe Licht so vergellt es. Dies ist in dunkel
angezogenen Keimlingen zu beobachten. Der Bereich zwischen den Internodien wächst schneller,
Festigungsgewebe wird nicht ausgebildet, die Pflanze steckt ihre gesamte Energie in das schnelle
Wachstum um zum Licht zu kommen, damit sie endlich Energie gewinnen kann. Die Plastiden dieser
Gewebe nennt man Etioplasten. Die von der inneren Membran abgeschnürten Vesikel ordnen sich
nicht zu Thylakoiden, sondern zu einem quasikristallinen Prolamellarkörper an. Bei normaler
Belichtung ordnet sich dieser zu der normalen Thylakoidmembran um. Aus dem Etioplast wird ein
Chloroplast.
1.1.4 Gerontoplasten:
Sie entstehen aus Chloroplasten durch deren Abbau und sind vorwiegend für die Färbung des
Herbstlaubes verantwortlich. Die rote und gelbe Färbung kommt durch die Carotionide zustande.
Gerontoplasten findet man nur bei senescenten Laubblättern, wo ein massiver Abbaustoffwechsel
(Katabolismus) überwiegt. Dies bedeutet auch das Gerontoplasten nicht vermehrbar sind.
1.1.5 Chromoplasten:
Chromoplasten sind für die Färbung von Blüten und Früchten verantwortlich. Die Färbung der
Chromoplasten geht auf die langkettigen Carotinoide zurück. Damit haben sie das Problem wie man
ein langkettiges hydrophobes Farbpigment in einem wässerigem Stroma verteilen kann. Hierzu haben
sich im Laufe der Evolution vier Feinbautypen unterschieden:
globulöse Chromoplasten:
Sind am häufigsten. Besitzen zahlreiche Plastoglobuli mit Pigmentmolekülen.
tubulöse Chromoplasten:
Enthalten besonders hydrophobe Carotinide. Sind parakristalline Bündel mit einem
Durchmesser von ca. 20nm. Diese Flüssigkristalle von unpolarem Pigment sind mit einem
Mantel von amphipolaren Strukturlipiden und -proteinen umgeben.
kristallöse Chromoplasten:
ß-Carotin kristallisiert im Innern von flachen Membransäcken aus. Diese haben wie tubulöse
Chromoplasten bizarre Umrißformen.
membranöse Chromoplasten:
Diese sind am wenigsten verbreitet bei Blütenpflanzen. Die Pigmentmoleküle sind in
lipidhaltigen Membranen eingebaut, die aus der inneren Hüllmembran wächst.

Abbildung 1-2: Schema der Entwicklung verschiedener Plastidentypen
PG = Plastoglobuli, PK = Prolamellarkörper, T = Thylakoide, S = Stärke
1.2 Plastidenfarbstoffe
1.2.1 Chromatographie
Ist eine rein physikalische Methode zur Trennung von Stoffgemischen, die auf einer Verteilung der zu
trennenden Substanzen zwischen zwei Phasen beruht. Eine dieser Phasen ist stationär, die Andere
beweglich. Die Zerlegung in die einzelenen Komponenten erfolgt nach dem Prinzip der Verteilung
und/oder der Absorbtion.
1.2.1.1 Verteilungschromatographie:
Eine Verteilungschromatographie liegt vor, wenn die stationäre Phase flüssig ist. Die Verteilung eines
Stoffes in zwei praktisch nicht mischbaren Flüssigkeiten wird durch den Nernstschen Verteilungssatz
beschrieben.
n
n
k 1 c
1
k 2 c2
t
t
c k
1 2
const
c k
2 1
Die Zahl der Teilchen pro Zeiteinheit, die durch die Phasengrenzfläche (12) eintreten ist proportional
der Konzentration c1. Die Zahl der Teilchen pro Zeiteinheit, die durch die Phasengrenzfläche (21)
eintreten ist proportional der Konzentration c2. Im Gleichgewicht ist die Zahl der Teilchen die von 1-2
übertreten gleich der Zahl deren die von 2-1 übertreten, daraus folgt das c1/c2 konstant ist.
In der Chromatographie kann durch das Vorbeiführen einer mobilen Phase an der stationären, sich
kein Gleichgewicht nach Nernst endgültig einstellen. Hierzu ein Beispiel:

Abbildung 1-3: Verteilungschromatographie
Liegt eine Substanz in der stationären Phase als Fleck adsorbiert vor, und die fortschreitende Front
der mobilen Phase erreicht diesen Fleck, so wandern Teilchen der Substanz in die mobile Phase (a).
Bevor die Glechgewichtskonzentration erreicht wird, ist das Laufmittel mit der Substanz aber soweit
gewandert, daß es in Kontakt mit noch „unberührter“ stationärer Phase kommt, so daß eine
Rückadsorption stattfindet (b). Gleichzeitig kommt durch das Fortschreiten der mobilen Phase reines
Lösungsmittel mit der absorbierten Substanz in Kontakt (c). Auf diese Art und Weise wandert die
gesamte Substanz unter dauerndem Phasenwechsel. Da die besprochnen Verteilungsgleichgewichte
für verschiedene Stoffe verschieden sind, kommt es zu unterschiedlichen Wanderungsgeschwindigkeiten
und damit zu einer Auftrennung von Gemischen.
Dünnschicht und Papierchromatographie sind Verteilungschromatorgaphien, da die stationäre Phase
durch das an dem Medium haftende Wasser gebildet wird. Bei der Papierchromatographie spielen
aber noch Absorbtionsvorgänge duch die Carboxylgruppen der Cellulose eine Rolle.
1.2.1.2 Absorptionschromatographie
Bei dieser ist die stationäre Phase immer ein Feststoff. Adsorptionsvorgänge nach Langmuir und
Freundlich spielen hier eine Rolle 4 .
Beispiele der Absorbtionschromatographie sind die Gaschromatographie, die Säulenchromatographie
und die HPLC.
Andere chromatographische Verfahren sind die Ionenaustauschchromatographie und die Gelpermeationschromatographie
(Gel-Filtration).
4 Siehe Skript Böhmer: Chromatographie

1.2.2 Chlorophylle
Pigment R 1
R 2
7,8 17,18
Chl a
Chl b
Bakter.chl a
Protochl.
CH=CH2
CH=CH2
CO-CH3
CH=CH2
CH3
CHO
CH3
CH3
-
-
dihydro
-
-
-
Dehydro
-
Abbildung 1-4: Chlorophyll
Chlorophylle sind chemisch als tetrapyrrol Verbindungen
zu sehen, die sich zu einem Porphyrinring vereinigen,
denn die 4 Pyrrolringe sind am -C Atom durch
Methininbrücken (-CH=) verbunden. Als zentralatom
fungiert Mg 2+ (bei Hb und Cytochromen: Fe 2+ ; bei Vitamin
B6: Co).
Die grüne Farbe kommt durch Anregung der 11
konjugierten Doppelbindungen.
An C17 ist eine Carboxy-Gruppe mit dem Alkohol Phytol
verestert. Dieser besitzt 16 C-Atome.
Die Löslichkeit des Chlorophylls wird durch das Phytol
beeinflußt, es ist ein ungeladenes Molekül, ist also
hydrophob und löslich in organischen Lösungsmitteln. Der
Porphyrinring, besonders der isocyclische Pentanonring,
ist hydrophil und läßt sich gut in Wasser lösen. Wenn man
das Phytol gegen Methanol oder einen anderen
kurzkettigen Alkohol austauscht, wird Chlorophyll
wasserlöslich. Das Phytol verhindert auch die
Auskristallisation von Chlorophyll.
1.2.2.1 Absorbtionsspektrum
Blau-grünes Chlorophyll a absorbiert beim Intensitätsmaximum des Sonnenlichtes (im grünen und
blau-grünem Bereich) am wenigsten. Es besitzt zwei Absorbtionsmaxima, bei 430 und bei 662 nm,
dazwischen ein „Grünfenster“.
Chlorophyll b verringert die Größe des Grünfensters (453 bzw 642nm), ist aber nur 1/3 so häufig wie
Chlorophyll a.
Chlorophyll a ist aber trotzdem zum Primärpigment des höheren Pflanzenreichs geworden, da es viele
-Elektronen besitzt, die dem System als Ganzes gehören. Das Ringsystem des Porphyrins ist auch
besonders stabil durch die Mesomerie der -Elektronen. Chlorophyllreste wurden in mehreren
millionen Jahre alten Erdölvorkommen noch nachgewiesen. Weiterhin kan das Chlorophyllmolekül die
Anregungsenergie weitergeben und die Energie von anderen Molekülen aufnehmen. Ein letzter Grund
ist, daß das Absorbtionsspektrum durch die Nachbarschaft des Moleküls variierbar ist.

Abbildung 1-5: In vivio Adsorptionsspektrum
von Cyanobakterium P. unicatum
Bakteriochhlorophyll hat auch zwei
Absorptionsbanden, diese liegen aber
im kürzerwelligen (366nm) und
längerwelligem (772nm) Bereich. Hier
spielt der Einfluß von zunehmender
Hydrogenierung der Pyrrolringe eine
Rolle. Das Protochlorophyll besitzt zwei
Doppelbindungen, absorbiert also bei
623nm, das Chl a besitzt eine
Doppelbindung, absorbiert bei 662nm,
das Bakteriochlorophyll a besitzt keine
Doppelbindung, absorbiert bei 772nm.
1.2.2.2 Fluoreszenz
Werden die Pigmente durch Absorption sichtbarer Strahlung elektronisch angeregt, so kommt es zum
Übergang von einem energiearmen Grundzustand in einen energetisch höher gelegenen
Anregeungszustand. Von diesen ist der 1. Singulettzustand am energieärmsten, und mit einer Dauer
von 10ns gleichzeitig auch der stabilste. Elektronen, die auf ein höhres Energieniveau gehoben
werden, fallen immer unter Wärmeabgabe in den 1. Singulettzustand zurück. Von hier aus kann der
ursprüngliche Zustand über vier unterschiedliche Prozesse wieder erreicht werden:
Resonanzübertragung: Anregung eines benachbarten unangeregten Moleküls; hierbei fällt
das erste Molekül wieder in den Grundzustand zurück.
Kollision: Strahlungslose Deaktivierung; Kollision mit einem anderen Molekül. Die
Anregungsenergie wird als Wärme frei.
Photochemie: Absorbierte Energie führt zur Ladungstrennung; es entstehen reduzierende
Verbindungen mit negativem Redoxpotential.
Fluoreszenz: Die Energie wird in Form eines Lichtquants freigesetzt, dessen Wellenlänge
in der Regel länger ist, als die des anregenden Quants (Stokes’sche
Verschiebung).
Abbildung 1-6: Anregungszustände des Chlorophyllmoleküls
In der intakten Pflanze macht die
Fluoreszenz nur ca. 3% der Energie aus,
eine chlorophllhaltige organische Lösung
dagegen 30 %, da hier die Photochemie
nicht in erscheinung treten kann. Beii
Zugabe von Wasser geht das Chlorophyll
in eine kolloidale Verteilungsform über,
die Fluoreszenz erlischt (= quenching).

1.2.2.3 Chemische Reaktionen
Bei Zugabe von Säuren zu Chlorophyll entsteht ein Farbwechsel zu oliv-gelb bis braun. Das
Chlorophyll ist zum Mg-freien Phäophytin hydrolisiert worden.
In einer alkoholischen Chlorophyll-Lösung, unter Lufteinwirkung, lagert sich molekularer Sauerstoff an
den isocyclischen Pentanonring an, es kommt zur sogenannten Allomerisation.
1.2.3 Carotinoide
Die Carotinoide sind Kohlenwasserstoff-Moleküle, die immer aus 40 C-Atomen bestehen, sie gehören
also in die Stoffklasse der Lipide. Das Grundgerüst besteht aus 8 Isopreneinheiten, sowie eine
Gruppierung an einem oder beiden Enden, die als offene oder geschlossene Ringstruktur ausgebildet
ist. Ihrer Funktion nach kann man die Carotinoide in Primär- oder Sekundärcarotinoide einteilen. Die
primären Carotinoide sind solche die als akzessorische Pigmente eine Rolle in der Photosynthese
spielen. Sekundäre sind dagegen für die Färbung der Chromoplasten verantwortlich und besitzen
damit eine Signalwirkung. Weiterhin kann man sie nach ihrer Molekülstruktur einteilen; Moleküle die
reine Kohlenwasserstoffe sind, (zB ß-Carotin) nennt man Carotine. Wenn zusätzlich noch Sauerstoff
in Hydroxo-, Oxo-, Epoxy-, Carboxy- oder Methoxygruppen gebunden ist, nennt man sie Xanthophylle.
Die Carotinoide absorbieren Licht im Blaubereich des Spektrums (430-520nm), also in einem Bereich
wo Chlorophyll wenig absorbiert, sind aber meist wenig effektive Energieüberträger (wenn Chlorophyll
= 100%, Carotinoide = 20-50%, Ausnahme Fucoxanthin = 80%).
Eien weitere Funktion besteht darin, den durch Anregung von Chlorophyll a produzierten Singulett-
Sauerstoff, der sehr stark oxidierend wirkt, abzufangen und in den Grundzustand zurückzuführen.
Abbildung 1-7: Beispiele fur Xanthophylle
1.2.4 Phycocyanine und Phycoerythrine
Deren Vorkommen ist auf Rotalgen und Cyanobakterien (Blaualgen) beschränkt. Sie bilden mit
Chlorophyll a und einigen Carotioniden deren Pigmentgarnitur. Chemisch gesehen sind sie, wie
Chlorophylle Tetrapyrrolverbindungen, sind aber im Gegensatz zu den Chlorophyllen wasserlöslich.
Die Ursache hierfür ist in iherm Aufbau zu finden, denn sie bestehen aus einem hochmolekularem
Proteinanteil und den 4 Pyrrolringen linearer Anordnung, die als farbgebenden Chromophor
bezeichnet werden. Damit gehören Phycocynaine und -erythrine zu den Chromoproteiden. Die
Faltung des Proteins beeinflußt die spektralen Eigenschaften. Die Energieübertragung auf Chlorophyll

a ist seher effektiv (>95%). Der Weg der Elektronenübertragung in einem Phycobilisom der Blaualgen
geht über Phycoerythrin (PEC) (560nm) Phycocyanin (PC) (620nm) Allophycocyanin a (650nm)
Allophycocyanin b (671nm) Chlorophyll a (680nm). Das Grünlichtfenster der Chlorophylle wird
mit diesen Pigmenten effektiv geschlossen, somit können Pflanzen mit dieser Pigmentgarnitur auch in
tieferen Wasser leben, wo das für das Chlorophyll wichtige Rotlicht schon herausgefiltert ist.
1.3 Abhängigkeit der Photosynthese von Außenfaktoren
Es gilt bei der Pflanze generell das Gesetz des Minimums, der Faktor der am ungünstigsten ist
bestimmt die Wachstumsrate der gesamten Pflanze. Der allgemeine Zustand der Pflanze hängt grob
gesehen von Wasser und Mineralsalzversorgung, Qualität und Intensität der Beleuchtung,
Temperatur, und CO2-Versorgung ab. Dies sind auch die begrenzenden Faktoren.
1.3.1 Lichtstärke
Normalerweise steigt die Photosyntheseaktivität unter zunehmender Lichtintensität linear an,
irgendwann aber nicht mehr. Der Punkt wo durch weitere Erhöhung der Intensität keine Steigerung
der Photosynthese bewirkt wird, nennt man Lichtsättigungspunkt. C4 Pflanzen können nur bei
extrem hohen Lichtintensitäten eine Lichtsättigung erreichen. Die CO2 Verarbeitung hält mit dem
„assimlatory power“ schritt. Bei C3 Pflanzen gibt es jedoch Licht- und Schattenpflanzen, die mit
weniger, bzw. mehr Licht ihren Sättigungspunkt erreichen. Sogar an einer Pflanze (zB einem Baum),
können Blätter einen unterschiedlichen Sättigungspunkt besitzen, dies ist sinnvoll da die außen
gelegenen Blatter mehr Licht bekommen als die innen liegenden.
Diejenige Lichtintensität bei der CO2-Verbrauch und CO2-Produktion sich decken, die Pflanze also
weder Aufbau noch Abbau betreibt, nennt man Lichtkompensationspunkt.
Nicht nur die Lichtquantität, sondern auch die Lichtqualität spielt in der Photosynthese eine Rolle. Das
Wirkungsspektrum der Photosynthese deckt sich sehr genau mit dem Absorbtionsbereich der
Photosynthesepigmente. Erschwerend kommt für den Gasaustausch in C3 Pflanzen die sogenannte
Lichtatmung (=Photorespiration) hinzu.
1.3.2 Temperatur
Der Einfluß der Temperatur hängt mit dem Van t’Hoffschen Reaktionsgeschwindigkeits-Temperatur
Gesetz zusammen 5 . Pro 10K verdoppelt sich ungefähr bei enzymatischen Reaktionen die
Reaktionsgeschwindigkeit. Dies liegt daran, daß die Bindungen durch die höhren Temperaturen
gelockert werden. Bei einer Reaktion beeinflußt die Temperatur die Lage des Gleichgewichtes.
A + B C + D + Energie (Exotherme Reaktion)
Eigentlich ist die RGT-Regel auf den ersten Blick etwas unlogisch, da man nach dem Gesetz des
Fließgleichgewichtes folgendes erwarten würde: Gibt man Energie (Wärme) dazu verschiebt sich das
Gleichgewicht nach links - wird also langsamer. Dies ist jedoch nicht der Fall, da Einfluß auf die
Aktivierungsenergie genommen wird. 6
Bei einer warmen Umgebung verschiebt sich die Reaktion nach links, bei einer kalten nach rechts.
Die Temperatur folgt normalerweise eine Optimumskurve.
1.3.3 CO2-Gehalt
Dies ist oft der limitierende Faktor bei C3-Pflanzen. Die Diffusion von der Atmosphäre in das Blatt geht
über das 1. und 2. Ficksche Diffusionsgesetz. Da in der Atmosphäre nur 0,03% CO2 enthalten ist, ist
der Diffusionsgradient sehr klein. Gas kann fast nur über Stomata (90%) aufgenommen werden nur
wenig (10%) über die Cuticula.
Der Punkt wo die CO2-Aufnahme der Pflanze gleich der CO2-Abgabe durch die Pflanze an die
Atmosphäre ist, nennt man CO2-Kompensationspunkt.
1.3.4 Wasser
Hat für die Photosynthese an sich nur eine untergeordnete Rolle, da der Wasserverbrauch für die
Photosynthese minimal ist. Wasser stellt nur indirekt einen Faktor dar, denn wenn zB zum
Austrocknungsschutz die Stomata geschlossen sind, kann kein CO2 aufgenommen werden. Weiterhin
hemmt die durch Wassermangel hervorgerufene Plasmaentquellung enzymatische Prozesse.
5 Diese kennt man oft unter dem Namen RGT-Regel
6 Dies kann man genau über die Arrhenius-Gleichung erklären, die hier aber nicht aufgeführt wird.