Naturwaldreservate in Hessen - Nordwestdeutsche Forstliche ...

Artenvielfalt
Biodiversität auf engstem Raum: 1.000 Käfer aus dem Naturwaldreservat Stirnberg (Hohe Rhön) in 250 verschiedenen Arten

Vorwort
Auf Empfehlung des Ausschusses für Landwirtschaft
und Forsten hat der Hessische Landtag
am 20. September 1988 die Einrichtung von
Naturwaldreservaten in Hessen beschlossen. Das
von der Landesforstverwaltung erarbeitete Hessische
Naturwaldreservateprogramm hat im Rahmen einer
nunmehr über 15-jährigen, fruchtbaren Zusammenarbeit
mit dem Frankfurter Forschungsinstitut
Senckenberg zu wichtigen Forschungsergebnissen
über den ökologischen Zustand unserer Wälder und
deren Entwicklungsdynamik geführt und Fragen zu
ihrer naturnahen Bewirtschaftung beantwortet.
Auf den untersuchten Flächen wurde eine nicht
vermutete faunistische Artenvielfalt festgestellt mit
zum Teil außergewöhnlichen Funden neuer oder in
Hessen bisher nicht nachgewiesener Arten. Höhlenbrüter
kommen in großer Zahl vor; die „Nachmieter“
der Höhlen wie Dohlen, Hohltauben, Käuze und
Fledermäuse haben stark zugenommen. Gleiches gilt
für holzbewohnende Pilze. Manche sind durch ihre
großen Fruchtkörper weithin sichtbar, viele andere
leben unscheinbar im Verborgenen.
Die Untersuchungsergebnisse der letzten 17 Jahre
sind in zwischenzeitlich 15 Veröffentlichungen publiziert
und haben weit über die Grenzen Hessens hinaus
große Beachtung gefunden.
Wofür betreiben wir diesen Aufwand? Der Hessische
Staatswald wird seit Beginn des Naturwaldreservateprogramms
flächendeckend naturgemäß bewirtschaftet.
Die naturgemäße oder naturnahe Bewirtschaftung
setzt aber voraus, dass Referenzflächen vorhanden
sind, an denen die natürliche Entwicklung von Wäldern,
also eine Entwicklung ohne menschliche Eingriffe,
abgelesen werden kann. Naturwaldreservate geben
hierfür wichtige Hinweise. Dies zeigen auch ähnliche
oder gleichgeartete Projekte und Forschungsprogramme
anderer Bundesländer.
Die bisherigen, oft erstaunlichen und auch überraschenden
Forschungsergebnisse und ihre Berücksichtigung
in der forstlichen Praxis bedeuten, dass sich
der finanzielle Aufwand für dieses Projekt gelohnt hat,
wir auf dem richtigen Weg sind und dieses Programm
auch bei knapper werdenden Ressourcen fortsetzen
wollen. Dieser Prozess muss im Rahmen einer kontinuierlichen
Fortentwicklung aber durchaus auch eine
Diskussion über die Zukunftsperspektiven und die Art
und den Umfang der weiteren Forschung zulassen,
sollen die auf Langzeitstudien angelegten Forschungen
nicht gefährdet werden.
Mit der abgeschlossenen waldkundlichen Erstinventur
aller Reservate und der zoologischen Bearbeitung
von neun Reservaten, darunter alle wichtigen
Buchenwaldgesellschaften Hessens, sind nunmehr
die Grundlagen für eine erfolgreiche Fortführung der
Naturwaldforschung in Hessen gelegt. Wir dürfen
gespannt sein, welche weiteren Erkenntnisse uns
die „Urwälder von morgen“ in Zukunft noch bringen
werden.
Wilhelm Dietzel
Staatsminister
1

Vorwort
Durchaus überraschend auch für uns Naturwissenschaftler
ist, dass schon kurz- und mittelfristig
spektakuläre Ergebnisse erzielt werden konnten,
die hier der breiten Öffentlichkeit zusammenfassend
vorgestellt werden sollen. Detaillierte Untersuchungen
sind bereits seit einigen Jahren der Fachwelt durch
umfangreiche wissenschaftliche Gebietsmonographien
bekannt.
Das Langzeitprojekt „Hessische Naturwaldreservate“ zur
intensiven Erforschung von Waldflächen, die sich ohne
direkte menschliche Eingriffe „zum Urwald von Morgen“
entwickeln können, läuft nunmehr seit 17 Jahren in enger
Kooperation zwischen der Hessischen Landesregierung,
Hessen-Forst und dem Forschungsinstitut Senckenberg.
Wir möchten auch auf diesem Wege unseren herzlichen
Dank aussprechen für das uns entgegengebrachte
Vertrauen und die langjährige sehr gute Zusammenarbeit.
Besondere Anerkennung verdient die Hessische
Landesregierung dafür, dass sie entgegen dem Zeitgeist,
der auf kurzfristige spektakuläre Erfolge zielt, ein
Langzeitprojekt fördert.
In Senckenberg hat sie einen Partner gefunden, der
die Kontinuität der Forschung gewährleistet. Endgültige
Ergebnisse sind erst nach vielen Jahren zäher,
aufwändiger Untersuchungen zu erwarten.
Eine eigens für diese Naturwaldforschung an unserem
Institut ins Leben gerufene Projektgruppe wird durch
zahlreiche weitere Wissenschaftler im In- und Ausland
verstärkt. Sie konnte in den anfangs vom Naturschutz
als viel zu klein gebrandmarkten Naturwaldreservaten
von 8-140 ha eine völlig unerwartete Artenfülle
ausmachen und Kenntnisse über unsere einheimischen
Wälder revolutionieren. Naturwaldreservate sind somit
gleichermaßen bedeutsam für die Forschung, den
Naturschutz und die Forstwirtschaft.
Die Wälder in den noch zu untersuchenden Reservaten
bergen – wie die bisherigen Ergebnisse erwarten lassen
– sicher noch manche zoologische Überraschung.
Die Hoffnung ist daher wohl nicht überzogen, dass
die langfristige Erforschung ihrer Fauna wesentliche
Beiträge zum Verständnis der Diversität in unseren
Wälder liefern wird.
Prof. Dr. F. F. Steininger
ehemaliger Direktor des
Forschungsinstituts und Naturmuseums Senckenberg
2

Inhaltsverzeichnis
Naturwaldreservate in Hessen
• Die Urwald-Idee 4
• Das Urwaldmodell 5
• Hessische Waldgesellschaften 6
Waldgeschichte
• Nutzung und Übernutzung der Wälder 12
• Der Blick weitet sich 13
Walddynamik
• Wie man der Natur ihre Geheimnisse entlockt 14
• Totholz – Ökologisches Gold im Naturwald 15
Zoologische Forschung
• Forschungsrahmen 16
• Überraschende Artenvielfalt 18
• Die Artengemeinschaft – ein komplexes dynamisches System 18
• Nur über die Tierwelt lassen sich wichtige Gebietscharakteristika ermitteln 19
• Totholztradition 19
• Vernetzte Lebensräume 20
• Spektakuläre Funde im einheimischen Buchenwald 20
• Chancen für die Forschung 21
Windwurfforschung
• Vivian und Wiebke – Orkane mit verheerenden Folgen 22
• Kein Baum wie der andere – Insektenbesiedlung auf einer großen Windwurffläche 23
• Der „Kleine Holzbohrer“ räumt im Windwurf auf 23
• Männermangel bei Frauenüberschuss 23
• Diversität im Totholz von Buchenstämmen 24
• Sukzession – In der Entwicklung der Insektenbesiedlung ist kein Baum wie der andere 24
• Auch für den Naturschutz ist ein Windwurf interessant 24
• Pilze als Recyclingspezialisten 25
Ausblick
26
3

Naturwaldreservate in Hessen
Seit 1988 gibt es in Hessen Naturwaldreservate
(NWR). Es sind Wälder, in denen früher Holz eingeschlagen
wurde, die aber nach der Ausweisung zu
Naturwaldreservaten vollständig der Natur überlassen
bleiben. Naturwaldreservate sind kleine Sonderflächen
mit besonders seltenen oder gefährdeten Pflanzen
und Tieren. In ihnen sollen die für Hessen typischen
Waldgesellschaften repräsentiert werden. Heute
bestehen 31 Naturwaldreservate, die über alle
hessischen Wuchsgebiete verteilt sind und damit
beispielhaft für alle Höhenstufen, Böden, Gesteine
und regionalen Klimagebiete des Landes sind. In den
NWR findet keine Holznutzung mehr statt. Aber auch
alle anderen Nutzungen, wie z. B. das Beernten von
Saatgut oder das Pilzesammeln sind ausgeschlossen.
Nur die Jagd muss vorerst beibehalten werden, damit
sich in den NWR keine überhöhten Wildbestände
ausbilden.
Ziel des NWR-Programmes ist es, die natürlichen
Abläufe ungestört zuzulassen und die vollständige
Entwicklung von Wäldern bis hin zur Zerfallsphase mit
dem Alterstod der Bäume zu beobachten. Der ehemals
durch menschliche Bewirtschaftung geprägte Wald
wird sich so langsam in Richtung eines Naturwaldes
entwickeln. Es entstehen die „Urwälder von morgen“.
Funktionen der Naturwaldreservate und
Ziele der NWR-Forschung
• Erforschung sich selbst entwickelnder
Waldökosysteme
• Erhaltung und Wiederherstellung natürlicher
Waldgesellschaften
• Forschungsgebiete zur Verbesserung naturnaher
Waldbauverfahren
• Maßstab für Naturnähe
(z. B. für die Regulierung von Eingriffen)
• Anschauungsobjekte für Umweltbildung und
Naturerlebnis
Die Urwald-Idee
Heute gibt es in Deutschland keine Urwälder mehr. Das
Anwachsen der Bevölkerung führte bereits im Mittelalter
zu einer intensiven Landnutzung. Nach und nach wurden
selbst die siedlungsfernen Bereiche zu Kulturzwecken
wie Waldweide oder Brennholzproduktion genutzt.
Aber schon im 19. Jahrhundert hat man sich Gedanken
zur Schaffung von Naturreservaten gemacht.
Erste Schutzgebiete wurden im Böhmerwald
(Kubany-Urwald, Zofinski-Urwald) und Frankreich
(Fontainebleau) errichtet. In Deutschland begann die
Urwaldbewegung Anfang des 20. Jahrhunderts mit
den Forderungen des süddeutschen Vegetationsgeografen
Robert Gradmann nach der Einrichtung
von Naturdenkmälern. Daraufhin entstanden auch
die ersten Naturwaldreservate in heutigem Sinne. Es
waren im Schwarzwald der „Wilde See / Hornisgrinde“
und im Bayerischen Wald das „Höllbachgspreng“.
Beide Gebiete bestehen bis heute. Erst später (1934)
griff Herbert Hesmer am Waldbauinstitut in Eberswalde
diese Idee wieder auf und konnte zusammen mit Kurt
Hueck von der Reichsstelle für Naturschutz gezielt
Naturwaldzellen in Deutschland ausweisen. Nach
dem Krieg wurden in der DDR in den 50er und 60er
Jahren systematisch Naturwaldzellen eingerichtet.
Erstmals spielte auch die Wissenschaft eine wichtige
Rolle, denn die Gebiete sollten „Freilandlaboratorien“
sein und der angewandten Waldforschung dienen.
Das europäische Naturschutzjahr 1970 setzte in der
Bundesrepublik neue Impulse für die Naturwald-Idee. In
fast allen Bundesländern entstanden in den Folgejahren
systematisch ausgewiesene Naturwaldreservate.
Hessen schloss sich relativ spät (1988) mit einem
eigenen Naturwaldprogramm an, führte aber mit dem
Vergleichsflächenprinzip (Totalreservat + Vergleichsfläche)
und der konsequenten zoologischen Inventur
neue Forschungsansätze ein, die inzwischen nationaler
Standard sind. Heute gibt es in Deutschland etwa 824
Naturwaldreservate mit einer Gesamtfläche von rund
30.600 Hektar.
4

Das Urwaldmodell
Im Rahmen einer internationalen Arbeitsgruppe haben
in den 1980er Jahren Waldbauprofessoren wie Hans
Leibundgut (Schweiz), Hans Mayer (Österreich) und
Stefan Korpel (Slowakei) das Thema „Urwaldforschung
in Mitteleuropa“ erneut aufgegriffen. In abgelegenen
Regionen Sloweniens, in den Karpaten, in Bosnien und
anderen südosteuropäischen Waldgebieten, in denen
die letzten Urwaldreste Europas zu finden
waren, führten sie ihre Studien durch. Angesichts
der Komplexität dieser Wälder entwickelten sich
jedoch verschiedene Vorstellungen vom Aufbau eines
Urwaldes. Die wesentlichen Punkte lassen sich in
einem vereinfachten Modell zusammenfassen.
Jungwuchsphase
Zerfalls- und Verjüngungsphase
2100
1800 1870
Altersbedingte
Abgänge bedingen
starke Strukturierungen
und ermöglichen
Verjüngung
2020
Strukturreicher
Aufwuchs, Stangenholz/
Baumholz
Stagnation des
Wachstums, Starkholz
mit einzelnen
Abgängen
Max. Wachstum,
Tendenz zur
Einschichtigkeit
1950
Optimalphase
Altersphase
Abb. 1: Urwaldmodell: Buchen werden von Natur aus durchschnittlich 300 Jahre alt. Daher dauert der Zyklus eines Buchenwaldes
etwa genauso lange. Das bedeutet, nach 300 Jahren wird die vorige Buchen-Generation von einer neuen abgelöst. Einen Buchenzyklus
kann man in vier Entwicklungsphasen einteilen, die alle etwa 70-80 Jahre dauern. In der Grafik ist die zeitliche Abfolge
der vier Phasen (Jungwuchs-, Optimal-, Alters-, sowie Zerfalls- und Verjüngungsphase) dargestellt. Beginn und Ende jeder Phase
ist mit einer Jahreszahl für einen Beispielswald gekennzeichnet.
5

Hessische Waldgesellschaften
Die natürliche Waldzusammensetzung einer Region
hängt in erster Linie von den klimatischen Bedingungen
und dem geologischen Unterbau ab.
Unter den in Hessen bestehenden Voraussetzungen
mit einer ausreichenden Niederschlagsmenge,
Jahresmitteltemperaturen zwischen 6° und 9° C und
dem Fehlen von Klimaextremen können Waldgesellschaften
gedeihen, die von der Rotbuche (Fagus
sylvatica) dominiert werden. Je nach Nährstoffgehalt
des Bodens entwickeln sich „reiche“ oder
„arme“ Buchen-Mischwälder. Auf Buntsandstein- und
Schieferböden wächst überwiegend der eher „arme“
Hainsimsen-Buchenwald, während der Waldmeister-
Buchenwald auf Basalt, Kalk und Diabas von Natur
aus gedeiht. Wie dominant die Rotbuchenwälder in
Hessen von Natur aus wären, zeigt das Schaubild der
„potentiellen natürlichen Vegetation“.
Real bestimmen aber häufig Nadelbäume wie Fichte,
Kiefer und Lärche das Waldbild. Die natürliche Vegetation
wurde durch den Eingriff des Menschen maßgeblich
beeinflusst. Weite Bereiche wurden in Siedlungs- und
landwirtschaftliche Nutz-fläche umgewandelt, so dass
in Hessen nur noch 42 % der Landesfläche mit Wald
bewachsen ist. Der Bundesdurchschnitt liegt mit 30 %
Waldfläche noch darunter.
Mit mehr als 50 % Buchen- und Eichenwäldern hat
Hessen heute trotz allem den höchsten Laubwaldanteil
aller Bundesländer, wobei der Nationalpark
Kellerwald-Edersee ein Laubwaldschutzgebiet von nationaler,
ja internationaler Bedeutung ist..jhkjhjkhjk.
h j k h k j h . j k
Abb. 2: Waldgesellschaften Hessens (potentielle natürliche Vegetation)
6

Hainsimsen-Buchenwald
(Luzulo-Fagetum)
• In Hessen vorherrschende Waldgesellschaft
(potentiell* 55 % der Landesfläche)
• Vorkommen auf geologischen Gesteinen,
die zu nährstoffarmen Böden verwittern,
in Hessen verbreitet auf Buntsandstein,
Schiefer und Grauwacke
• Regionale Verbreitung: Spessart, Odenwald,
Taunus, Burgwald, Rothaargebirge, Nordost-
Hessisches Bergland, Reinhardswald
• Baumarten: oft reine Buchenwälder, als
Mischbaumarten vor allem Traubeneiche,
seltener Stieleiche, Sandbirke, Salweide
und Zitterpappel
• Bodenvegetation: Weiße Hainsimse, Pillen-
Segge, Draht-Schmiele, Rotes Straußgras,
Weiches Honiggras, Habichtskraut-Arten,
Roter Fingerhut
• Typische Naturwaldreservate: NWR 1 Niestehänge,
NWR 2 Goldbachs- und Ziebachsrück,
NWR 3 Schönbuche, NWR 9 Hasenblick,
NWR 22 Locheiche, NWR 27 Weserhänge
* Die Prozentangabe für die Waldgesellschaft bezieht sich auf den Zustand
der Landesfläche, den sich Wissenschaftler ohne menschliche Eingriffe
vorstellen. Der Fachbegriff dafür ist „potentielle natürliche Vegetation“ (pnV).
Abb. 3: NWR Schönbuche: Hainsimsen-Buchenwald mit der
charakteristischen Weißen Hainsimse
Abb. 4: Weiße Hainsimse
Abb. 5: Roter Fingerhut
Abb. 6: Schwefelporling
7

Waldmeister-Buchenwald
(Galio-Fagetum)
• Mit potentiell ca. 25 % Anteil an der Fläche
Hessens zweithäufigste Waldgesellschaft
• Vor allem auf nährstoffreichen Böden aus
vulkanischen Gesteinen wie Basalt und
Diabas
• Regionale Verbreitung: Vogelsberg,
Westerwald, Rhön, Knüll, Meißner
• Baumarten: Buche mit Berg- und Spitzahorn,
Esche, Bergulme und Traubeneiche
• Bodenvegetation: Waldmeister, Einblütiges
Perlgras, Goldnessel, Wald-Veilchen, Wald-
Zwenke, Wald-Segge, Zwiebel-Zahnwurz
• Typische Naturwaldreservate: NWR 4
Wattenberg-Hundsberg, NWR 5 Meißner,
NWR 6 Niddahänge, NWR 12 Weiherskopf,
NWR 13 Kreuzberg
Abb. 7: NWR Oppershofen: Waldmeister-Buchenwald
Abb. 8: Waldmeister
Abb. 9: Zwiebel-Zahnwurz
Abb. 10: Einbeere
8

Waldgersten-Buchenwald
(Hordelymo-Fagetum)
• Mit einem Anteil von potentiell ca. 6-8 % der
Landesfläche in Hessen relativ selten, da
Muschelkalk und andere Kalkformationen in
Hessen nur an wenigen Stellen vorkommen
• Neben den Kalkböden kommt der
Waldgersten-Buchenwald auch auf Basalt
und Diabas vor, wenn die Gesteine nicht
durch Lössschichten überdeckt sind
• Regionale Verbreitung: Muschelkalkgebiete
in Nord- und Osthessen, Rhön, Vogelsberg,
Gebiet um Schlüchtern, Zechsteinregion in
Nordost- und Nordwesthessen
• Baumarten: Buche mit Spitz-, Berg- und
Feldahorn, Bergulme, Elsbeere, Hainbuche,
Traubeneiche
• Bodenvegetation: Waldgerste, Wald-
Bingelkraut, Gelbes Windröschen,
Nesselblättrige Glockenblume, Aronstab,
Dunkles Lungenkraut, Haselwurz,
Türkenbundlilie, Leberblümchen
• Typische Naturwaldreservate: NWR 7 Ruine
Reichenbach, NWR 8 Hohestein, NWR 28
Stirnberg
Abb. 11: NWR Stirnberg/Rhön: Waldgersten-Buchenwald
Abb. 12: Leberblümchen Abb. 13: Türkenbundlilie Abb. 14: Gelbes Windröschen
9

Stieleichen-Hainbuchenwald
(Stellario-Carpinetum)
• In Hessen relativ seltene Waldgesellschaft
auf tiefgründigen Böden von Bach- und
Flussauen
• Baumarten: Stieleiche, Hainbuche, Esche,
Feld- und Flatterulme, Erle, Buche
• Bodenvegetation: Waldziest, Großblütiges
Springkraut, Hexenkraut, Hohe Schlüsselblume,
Riesen-Schwingel, Scharbockskraut,
Aronstab, Seegras, Gundermann, Wiesenschaumkraut,
Mädesüß, Große Brennnessel
• Typisches Naturwaldreservat:
NWR 25 Kinzigaue
Abb. 15: NWR Kinzigaue: Stieleichen-Hainbuchenwald -
Aronstab und Hohe Schlüsselblume sind nur zwei Arten des
üppigen Frühjahrsflors.
Abb. 16: Aronstab
Abb. 17: Hohe Schlüsselblume
10

Erlen-Ulmen-Hartholzauenwälder
(Querco-Ulmetum)
• Durch Kultivierung der Flussauen
in Deutschland selten gewordene
Waldgesellschaft an größeren Flüssen
• In temporär überschwemmten Flussauen auf
Hochflutlehm
• Baumarten: Stieleiche, Feld- und Flatter-ulme,
Esche, Feldahorn, Winterlinde, Gewöhnliche
Traubenkirsche, Weißdorn
• Bodenvegetation: Große Brennnessel,
Gundermann, Hopfen, Kratzbeere, Bittersüßer
Nachtschatten, Klettenlabkraut, Hexenkraut,
Waldziest, Blaustern, Rohrglanzgras, Giersch,
Gelbe Schwertlilie
Abb. 18: NWR Karlswörth: Hartholzauenwald am Rhein mit
Blaustern und Bärlauch
• Typisches Naturwaldreservat und größter
noch +/- intakter Hartholzauen-Wald
Hessens: NWR 20 Karlswörth (NSG Kühkopf-
Knoblochsaue)
Abb. 19: Blaustern
Abb. 20: Bärlauch
11

Waldgeschichte
Unsere Wälder in Mitteleuropa sind im Vergleich zu
tropischen Regenwäldern relativ jung. Nach der Eiszeit
mussten die Bäume erst wieder einwandern, damit
aus Tundren und Steppen wieder Waldlandschaften
werden konnten. Sie kamen vor allem aus Südostund
Südwesteuropa, da die Alpen für viele Pflanzen
eine unüberwindbare Barriere bildeten. Mit Hilfe von
Bohrproben aus Mooren kann man den zeitlichen
Verlauf der Wiederbesiedlung bestimmen und auch
die Wanderwege der verschiedenen Baumarten
rekonstruieren. Der widerstandsfähige Pollen darin ist
sozusagen der Fingerabdruck der jeweiligen Baumart
im Geschichtsarchiv Moor. Nach der Eiszeit vor etwa
12.000 Jahren besiedelten zuerst die Pionierbaumarten
Birke und Kiefer das noch waldfreie Deutschland. Hasel,
Eichen, Ulmen, Eschen und Linden bildeten in der
folgenden recht warmen Periode die Wälder nördlich
der Alpen. Erst mit einer Klimaverschlechterung begann
die Buche ihren langsamen Siegeszug.
Es dauerte aber einige Jahrtausende, bis sie die
häufigste Baumart wurde. Erste Pollenfunde von Buchen
finden sich im Vogelsberg vor etwa 6.700 Jahren, in
Rhön und Kellerwald vor über 5.000 Jahren. Die Buche
ist bei uns vor allem ein Baum des Hügellandes und
der Mittelgebirge. In diese Höhenlagen dürfte auch die
Rückwanderung zuerst stattgefunden haben.
Der größte Teil Deutschlands wurde von Südosteuropa
wiederbesiedelt und zwar auf der Route: Östliche
Alpen ► Böhmische Mittelgebirge ► Bayerischer Wald
► Oberpfälzer Wald ► Fichtelgebirge ► Frankenwald
► Thüringer Wald.
Bei der Analyse von Moorproben fand man mit dem
Auftauchen von Buchenpollen gleichzeitig Kräuter-,
Getreide- und Gräserpollen, die als Zeiger menschlichen
Wirkens gelten. Dass die nacheiszeitliche Landschaft
aber dennoch vor allem von Wäldern geprägt und
keine offene Parklandschaft war, zeigen neueste
Forschungen. Große Pflanzenfresser wie Auerochse
und Wisent spielten dabei offenbar keine wesentliche
landschaftsgestaltende Rolle.
Nutzung und Übernutzung der Wälder
Für die Wissenschaft stellt sich die Frage nach dem
menschlichen Einfluss auf die Waldvegetation der
vergangenen Jahrtausende. Die Wetterau wurde
bereits vor 3.000 Jahren von den Kelten landwirtschaftlich
genutzt. Parallel zu einer deutlichen Zunahme von
Getreide, Gräsern und Kräutern lässt sich für die Zeit
ab 720 v. Chr. ein Rückgang von Buchen und Eichen
nachweisen.
Abb. 21-24: Vor ca. 12.000-8.600 Jahren: Birken- und Kiefernwälder. Vor 8.600-2.600 Jahren: Haselreiche Eichenmischwälder
mit Ulme (Foto rechts), Esche und Linde.
12

Mit dem Anwachsen der Bevölkerung und der
Ausbreitung des Ackerbaus wird der Einfluss des
Menschen auf den Wald immer deutlicher. Im
frühen Mittelalter dürfte es nur noch in abgelegenen
Mittelgebirgen unberührte Urwälder gegeben haben.
Seither hat sich das heute bekannte landschaftliche
Mosaik von Siedlungs-, Feld- und Waldflächen gebildet.
Wiesen und Weiden für das Vieh gab es im Mittelalter
noch kaum, die Tiere wurden in den Wald getrieben.
Waldweide, Schweinemast im Wald, Nutzung der
Waldstreu, Bau- und Brennholzeinschlag, Köhlerei,
später Aschenbrennerei für die Glasherstellung: Der
Wald diente als Futtergrundlage für das Vieh und war
wichtigste Rohstoffquelle für die Menschen. Um das
wertvolle Salz zu gewinnen wurden ganze Wälder in
den Salzsiedereien verfeuert.
In wenigen Jahrhunderten waren die Wälder in weiten
Teilen Deutschlands völlig übernutzt. Bereits 1532
erließ Philip der Großmütige eine Forstordnung, die
zur Blütezeit des hessischen Fachwerkbaus den
sorgsamen Umgang mit Bauholz regeln sollte. Doch
es dauerte noch mehr als 250 Jahre, bis die Holznot
so groß war, dass eine geregelte Forstwirtschaft
begründet wurde.
Der Blick weitet sich
Ideen des Naturschutzes haben in den 70er und
80er Jahren des vorigen Jahrhunderts zunehmend
Einfluss auf die Waldbewirtschaftung gewonnen.
Naturnahe Waldbaumethoden mit höheren Anteilen
der Laubbäume setzten sich durch. Besonders stark
zum Waldumbau haben die Stürme Vivian und Wiebke
im Jahr 1990 beigetragen.
Die nachfolgenden Kulturen waren vor allem durch
hohe Buchen- und Eichenanteile geprägt. Zur gleichen
Zeit öffnete sich auch der Blick hinter den „Eisernen
Vorhang“. Für Förster und interessierte Laien aus
Hessen war es jetzt möglich, die letzten Urwald-Reste
im östlichen Europa in Augenschein zu nehmen. Eine
Reise zu diesen ursprünglichen Wäldern ist gleichzeitig
eine Reise zu den Ursprüngen unserer Wälder. Denn
ähnlich würden Urwälder in Hessen aussehen, wenn
es sie heute noch gäbe. „Wer die Möglichkeit des
europäischen Waldes diskutiert und die Balkanwälder
nicht gesehen hat, dem fehlt Entscheidendes“, hatte
Horst Stern schon in den siebziger Jahren, beeindruckt
von den slowenischen Wäldern, berichtet.
Mit Kiefern, aber vor allem mit Fichten wurden viele
ehemalige Waldflächen seit Ende des 18. Jh. wieder
aufgeforstet. Es entstanden die vom Nadelholz geprägten
Altersklassenwälder, die sich jedoch als anfällig
für Sturmschäden erwiesen und Massenvermehrungen
bestimmter Schädlinge begünstigten.
Abb. 25-28: Vor 7.000 Jahren erfolgt die Einwanderung der ersten Buchen. Vor ca.3.000 Jahren dominieren die ersten
Buchenwälder. Vor 2.700 werden die Einflüsse des Menschen durch Rodung und Ackerbau deutlich. Vor 800 Jahren findet eine
intensive Nutzung der Wälder statt. Köhlereien und die Verwendung von Bauholz sind zwei Beispiele für die große Bedeutung
des Holzes in früheren Jahrhunderten.
13

Walddynamik
Walddynamik in Naturwaldreservaten
Ehemalige Wirtschaftswälder, in denen der Mensch
künftig auf Eingriffe verzichtet, haben die Chance,
sich allmählich zu den „Urwäldern von morgen“ zu
entwickeln. Da die Buche unter unseren gemäßigten
Klimabedingungen die von Natur aus vorherrschende
Baumart ist, würden in Hessen auf dem überwiegenden
Teil der Landesfläche Buchenmischwälder entstehen.
Wie man der Natur ihre Geheimnisse
entlockt
Da Entwicklungen in Wäldern sehr langsam voranschreiten,
sind für die Beobachtung der Walddynamik
Methoden notwendig, die in einem sehr langfristig
angelegten Konzept in bestimmten zeitlichen Abständen
den Entwicklungszustand der Reservate
dokumentieren.
Abb. 29: Rundumfoto gesehen vom Probekreis-Mittelpunkt
Nur in wärmeren und trockeneren Gebieten ist die
Eiche der Buche überlegen. Alle anderen Baumarten
kämen nur als Beimischung vor, wobei die Fichte in der
Nacheiszeit, d. h. vor dem Beginn der menschlichen
Eingriffe in den Wald, überhaupt noch nicht Fuß
gefasst hatte.
Waldökosysteme sind komplexe Gebilde. Nachdem
jegliche Form der Nutzung eingestellt ist, wird die Natur
den Fortgang der Waldentwicklung selbst bestimmen
und auf eigene Weise für Veränderungen sorgen. Vieles
scheint zufällig zu entstehen, doch auch die natürliche
Waldentwicklung folgt bestimmten Gesetzmäßigkeiten,
über die wir allerdings noch zu wenig wissen. Ein
wesentliches Ziel der Naturwaldreservate-Forschung
ist es daher, diese Gesetzmäßigkeiten herauszufinden
und für die naturnahe Waldbewirtschaftung nutzbar zu
machen.
Ein Grundprinzip des Naturwaldreservate-Programmes
in Hessen ist der Vergleich von unbewirtschafteten
(Totalreservaten) mit bewirtschafteten Wäldern (Vergleichsflächen).
Beide Flächen zusammen bilden
das Naturwaldreservat. Da man in beiden Teilflächen
exakt die gleichen Untersuchungen durchführt, können
natürliche und gesteuerte Prozesse miteinander verglichen
werden. Der Einfluss der Forstwirtschaft auf den
Wald wird so sichtbar und umgekehrt kann die Natur als
Vorbild für eine naturnahe Forstwirtschaft dienen. Da
aus Zeit- und Kostengründen keine flächendeckenden
Untersuchungen in den Gebieten möglich sind, wird
eine periodisch wiederkehrende Stichprobeninventur
mit dauerhaft vermarkten Probekreisen durchgeführt.
Ein Gitternetz mit einer Maschenweite von 100 x 100 m
wird über die Flächen gelegt. Die Schnittpunkte bilden
jeweils den Mittelpunkt eines Probekreises mit einem
20-Meter Radius. Innerhalb des Kreises werden alle
Bäume eingemessen und eine Reihe wald-, bodenund
vegetationskundlicher Mess- und Kenndaten erhoben.
14

Die Ergebnisse der waldkundlichen Untersuchung
geben eine Übersicht über die Waldstruktur. Etliche
Fragen wie etwa, aus welchen vertikalen Baum- und
Strauchschichten besteht der Wald, welche Bäume
kommen vor und wie ist das Verhältnis von dünnen
zu dicken Bäumen, lassen sich so beantworten. Die
boden- und vegetationskundlichen Erhebungen geben
Aufschluss über den sogenannten Standort, der die
Bedingungen für das Waldwachstum bestimmt.
Die bekanntesten Totholzbesiedler sind die Spechte,
allen voran der Schwarzspecht. Dessen Höhlen
dienen, nachdem seine Jungen sie verlassen
haben, anschließend vielen Arten wie Hohltauben,
Dohlen, Käuzen und Fledermäusen. Doch auch
kleine, unscheinbarere Arten sind zwingend auf
das Vorhandensein von Totholz angewiesen. So
leben z. B. rund ein Viertel der 6.500 in Deutschland
vorkommenden Käferarten an absterbenden oder toten
Bäumen.
Wichtige Faktoren sind dabei die Jahresdurchschnittstemperatur,
die jährliche Niederschlagsmenge
sowie die Bodenbeschaffenheit hinsichtlich des pH-
Werts und des Wasserspeichervermögens. Doch auch
bestimmte Pflanzen (sogenannte Zeigerpflanzen)
lassen Rückschlüsse auf die jeweiligen Standortbedingungen
zu. Zur fotografischen Dokumentation
werden in 10-Jahres-Intervallen an den Mittelpunkten der
jeweiligen Probekreise Rundumfotos gemacht. Durch
die Auswertung der entstehenden Zeitreihen lassen
sich Veränderungen in den Wäldern nachvollziehen
und natürliche Prozesse und Gesetzmäßigkeiten
erkennen.
Totholz –
Ökologisches Gold im Naturwald
Totholz in seiner vielgestaltigen Ausbildung ist ein
spezifisches Charakteristikum von Naturwäldern und
bietet einer großen Zahl von Vögeln, Insekten und
anderen Lebewesen einen speziellen Lebensraum.
Aus diesem Grund wird bei den Stichprobeninventuren
nicht nur die Entwicklung der lebenden Bäume
beobachtet. Ein Eldorado für holzbesiedelnde
Pilze war die Windwurffläche im Naturwaldreservat
Weiherskopf. Mehr als 150 verschiedene Pilzarten
sind dort innerhalb weniger Jahre aufgetreten. Die
große Vielfalt von Totholztypen macht es erforderlich,
eine ganze Reihe von Daten an den abgestorbenen
Bäumen und Baumteilen, die sich in einem Probekreis
befinden, zu erfassen.
Aufnahmegrößen für Totholz in
Naturwaldreservaten:
• Länge, Durchmesser, Volumen
• Zersetzungsgrad, Rindenzustand, Lagerung,
Besonnung
• Besatz mit Moosen, Flechten, Pilzen, Vorhandensein
von Bohrgängen, Spechtschlägen und
Höhlen
15

Zoologische Forschung
Nicht nur der Tropenwald birgt
Überraschungen - Zoologische Forschung
in hessischen Naturwaldreservaten
Einheimische Buchenwälder beherbergen etwa
viermal mehr Arten als man bisher annahm. In
drei hessischen Naturwaldreservaten wurden drei
Tierarten gänzlich neu entdeckt, fünf waren neu für
Deutschland und weitere 73 Arten neu für Hessen. In
den Gebieten wurden jeweils weit über 100 Rote-Liste-
Arten nachgewiesen. Naturwaldreservate sind daher
gleichermaßen bedeutsam für die Forschung wie für
den Naturschutz und die Forstwirtschaft.
Forschungsrahmen
Von den in Deutschland lebenden rund 45.800 Tierarten
(ohne Einzeller) sind mehr als 35.000 Landbewohner.
Mit über als 33.000 Arten in 30 Ordnungen nehmen
die Insekten hierbei eine herausragende Stellung ein.
Daher wurde der Schwerpunkt der Untersuchungen auf
diese Gruppe gelegt (siehe Kasten „Tiergruppen“). Sie
wird mit einem breiten Methodensspektrum untersucht
(siehe Kasten „Methoden“).
Tiergruppen
Als Standardgruppen werden bearbeitet:
• Regenwürmer (Lumbricidae)
• Spinnen (Araneae)
• Wanzen (Heteroptera)
• Käfer (Coleoptera)
• Stechimmen, d. h. Bienen, Wespen und
Ameisen (Aculeata)
• Großschmetterlinge (Makro-Lepidoptera)
• Vögel (Aves)
• Fledermäuse (Chiroptera)
Weitere Gruppen werden von ehrenamtlichen
Mitarbeitern untersucht.
16
Abb. 30: Stammeklektor an stehendem Stamm - dieser
Fallentyp fängt Tiere, die an einem stehenden Baumstamm
entlang nach oben wandern. Der Begriff Eklektor (von
griech. eklektos „ausgewählt“) hat sich für verschiedene
Fallentypen eingebürgert. Die Tiere werden in Kopfdosen und
Bodenflaschen in einer Alkohol-Glycerin-Mischung abgetötet
und konserviert.
Methoden
Fallenset, zwei Jahre lang kontinuierlich eingesetzt:
Zusätzlich:
• Bodenfallen
• Stammeklektoren an lebenden Bäumen
• Stammeklektoren an abgestorbenen Bäumen
(stehend und liegend)
• Stubbeneklektoren
• Totholzeklektoren
• Farbschalen (blaue, gelbe und weiße)
• Fensterfallen
• Lichtfänge
• Begehungen zur Ermittlung der
Siedlungsdichte der Vögel
• gezielte Aufsammlungen

Bisherige Untersuchungsgebiete
Seit 1990 werden die 31 hessischen Naturwaldreservate
nach und nach von einem Wissenschaftlerteam
des Forschungsinstitutes Senckenberg unter
Mitarbeit externer Gutachter erforscht (siehe Kasten
„Bisherige Untersuchungsgebiete“).
• Niddahänge östlich Rudingshain:
montane Waldmeister- und Waldgersten-
Buchenwälder, Schlucht- und Blockwald auf
Basalt
• Schönbuche:
submontaner Hainsimsen-Buchenwald auf
Buntsandstein
• Weiherskopf:
Windwurf in einem Waldmeister-Buchenwald
auf Basalt (Sonderuntersuchungen zur
Totholzfauna 1991 bis 2000)
• Hohestein:
submontaner bis montaner Waldgersten-
Buchenwald auf Muschelkalk
• Goldbachs- und Ziebachsrück:
submontaner Hainsimsen-Buchenwald auf
Buntsandstein
• Hasenblick:
submontaner Hainsimsen-Buchenwald auf
Tonschiefer und Grauwacke
Abb. 31: Farbschalen locken Blütenbesucher
an, die auf verschiedene Blütenfarben spezialisiert
sind.
• Kinzigaue:
feuchter Stieleichen-Hainbuchenwald auf
quartären Lehmen
Abb. 33: Fensterfallen fangen fliegende Tiere, die gegen die
Scheibe prallen.
Abb. 32: Der Stubbeneklektor mit seiner alkoholgefüllten
Kopfdose fängt die Tiere, die aus einem Baumstumpf und
der ihn unmittelbar umgebenden Erde schlüpfen und dann
zum Licht streben.
17

Überraschende Artenvielfalt
Mit 2.328 im Naturwaldreservat Niddahänge östlich
Rudingshain gefundenen Tierarten sowie 1.884
Arten im Naturwaldreservat Schönbuche liegen beide
Gebiete deutlich über den bisherigen Schätzungen
für mitteleuropäische Buchenwälder. Berücksichtigt
man dabei, dass nicht die gesamte Fauna bestimmt
wurde, so ist im Naturwaldreservat Niddahänge östlich
Rudingshain hochgerechnet von über 6.000 Arten, im
Naturwaldreservat Schönbuche von etwa 5.000 Arten
auszugehen.
Das bedeutet, die beiden Reservate beherbergen auf
einer Fläche von nur 73,7 bzw. 54,8 Hektar bereits
13-15 % der einheimischen terrestrischen Arten. Dies
liegt deutlich über den bisher für vergleichbare Wälder
angenommenen 1.500-1.800 Arten und zeigt, dass
auch die bisherige Schätzung von 7.500 Arten für alle
mitteleuropäischen Buchenwälder deutlich zu niedrig
ist.
Abb. 36: Maikäfer machen regelmäßige Massenvermehrungen
durch, je nach Region finden diese in Deutschland
alle drei bis vier Jahre statt.
Die Artengemeinschaft –
ein komplexes dynamisches System
Abb. 34: Das 71,1 ha große Naturwaldreservat Stirnberg bei
Wüstensachsen in der Rhön ist ein nach Westen exponierter
montaner Waldgersten-Buchenwald auf 700-900 m Höhe.
Oftmals wird aus Kostengründen versucht, eine
komplexe Lebensgemeinschaft mittels weniger
Tiergruppen oder gar einzelner „Zeiger“-Arten zu
charakterisieren. Die hessischen Untersuchungen
belegen jedoch, dass die einzelnen Tiergruppen im
Gebietsvergleich sowohl bei der Arten- als auch bei
der Individuenzahl deutlich gegensätzliche Tendenzen
aufweisen können, ohne dass bisher hierfür eine
Gesetzmäßigkeit erkannt werden konnte. Um fundierte
Aussagen machen zu können, empfiehlt es sich daher,
ein breites Spektrum an Tiergruppen auf Artniveau zu
bearbeiten.
Mantel- und Wirbeltiere
(Chordata)
Weichtiere (Mollusca)
sonstige Tierstämme (14)
Plattwürmer (Plathelminthes)
Schlauchwürmer
(Nemathelminthes)
Gliederfüsser (Arthropoda):
sonstige
Gliederfüsser (Arthropoda):
Insekten
18
Abb. 35: Der Rotdeckenkäfer Lygistopterus sanguineus
entwickelt sich als Larve in morschen Hölzern.
Abb. 37: Anteile der Tierstämme am einheimischen Artenspektrum

Nur über die Tierwelt lassen sich wichtige
Gebietscharakteristika ermitteln
Die meisten Tiergruppen weisen starke jährliche
Schwankungen ihrer Populationsdichte auf. Bei
den Käfern nahm die Individuenzahl z. B. im Naturwaldreservat
Niddahänge im zweiten Untersuchungsjahr
um mehr als 100 % zu. Trends bei den
Bestandsentwicklungen lassen sich daher nur mit
Hilfe von langfristigen Untersuchungen erkennen.
Je nach Jahreszeit dominieren in Boden-, Kraut-,
Strauch- und Baumschicht unterschiedliche Arten.
Etliche traten regelmäßig zur gleichen Zeit dominant
auf und stellen vermutlich stete Charakterarten des
Gebietes dar. Es kann angenommen werden, dass
die Gemeinschaften über längere Zeiträume im
wiederkehrenden Rhythmus von den gleichen Arten
geprägt werden. Um dies festzustellen, sind langfristige
Untersuchungen unabdingbar.
1990 1991 1992
Falle 6 7 8 9 10 11 3 4 5 6 7 8 9 10 11 3 4 5 6 7 8 9 10
S C 001
S C 002
(N = 10166)
S C 003
S C 004
S C 005
S C 006
S C 007
S C 008
S C 009
S C 010
S C 011
S C 012
S C 013
S C 014
S C 015
S C 016
S C 017
S C 018
S C 019
S C 020
S C 021
S C 022
S C 030
S C 031
S C 032
S C 033
S C 040
S C 041
S C 042
S C 043
S C 050
S C 051
S C 052
S C 053
S C 060
S C 061
S C 062
S C 063
S C 070
S C 071
S C 080
S C 081
S C 090
S C 091
S C 100
S C 101
S C 110
S C 111
S C 120
S C 121
S C 130
S C 140
S C 141
S C 150
S C 151
S C 160
S C 161
Abb. 38: Im Naturwaldreservat Niddahänge war der Kurzflügler
Aleochara sparsa die häufigste Käferart. 1990 und
1992 wurde der Kurzflügler vorwiegend am Holz und in
Fensterfallen und Farbschalen nachgewiesen, im Sommer
und Herbst 1991 war er hingegen nahezu an jedem
Fallenstandort zu finden.
Genauso wie der Mensch nicht über die Summe seiner
Moleküle zu verstehen ist, kann der Wald nicht durch
Einzelaspekte, sondern nur in der Gesamtheit seiner
Bestandteile verstanden werden. Die Erfassung
von Tieren in ihrem Lebensraum liefert Ergebnisse,
die nicht über bodenkundliche, botanische oder
forstliche Analysen gewonnen werden können. Als
herausragende Beispiele werden hier das Totholz und
die Lebensraumvernetzung dargestellt.
Totholztradition
Einige Käferarten, die sonst in Hessen nahezu
ausschließlich in den alten Bannwäldern des
Rhein-Main-Gebietes gefunden wurden, wie auch
hochspezialisierte Gemeinschaften von Käfern in
Zunderschwämmen sind ein Hinweis darauf, dass im
Naturwaldreservat Niddahänge langfristig günstige
Totholzbedingungen geherrscht haben. Erst die
detaillierte Analyse auf Artniveau zeigte bei annähernd
gleichen Artenzahlen in den Naturwaldreservaten
Niddahänge und Schönbuche deutliche Unterschiede
bei den ökologischen Ansprüchen der Arten in Bezug
auf Totholzqualität und Klima.
Abb. 39: Abgestorbene stehende Bäume werden in der forstlichen
Fachsprache als „Dürrständer“ bezeichnet. Sie dienen
umfangreichen, selten gewordenen Artengemeinschaften als
Lebensraum.
19

Vernetzte Lebensräume
Um als Population langfristig überleben zu können,
benötigen zahlreiche Tiere die Vernetzung verschiedener
Strukturen. So brauchen viele Bienen
und Käfer blütenreiche Säume und Lichtungen als
Nahrungsquelle sowie Totholz zum Nisten. Größere
Waldwiesen, Staudenfluren, besonnte Wegränder
und frische Windwürfe sowie Totholz unterschiedlicher
Qualitäten und Mengen belegten dies in den Naturwaldreservaten.
Abb.142: Die Blattschneiderbiene Megachile lapponica
baut ihre Brutzellen aus Weidenröschen-Blattstücken
in Insektenfraßgängen im Holz. Für ihr Überleben sind
Offenflächen (z. B. Windwürfe) mit Weidenröschen-Beständen
ebenso wichtig wie das Vorhandensein von
Dürrständern.
Spektakuläre Funde im einheimischen
Buchenwald
Abb.140: Artenreiche Blütensäume sind wichtige Teillebensräume
für viele Tiere, die sich von Pollen oder Nektar
ernähren. Weitere Arten sind als Pflanzenfresser auf diese
Kräuter spezialisiert.
Abb. 41: Der Bockkäfer Gaurotes virginea besucht Blüten,
um Pollen zu fressen und um nach Geschlechtspartnern
Ausschau zu halten. Seine Larven leben im Holz.
Drei Hautflügler-Arten konnten im Naturwaldreservat
Weiherskopf neu für die Wissenschaft entdeckt werden:
Die Schlupfwespe Gelis albopilosus, die Brackwespe
Eubazus nigroventralis und eine Plattwespe aus der
Gattung Cephalonomia, die derzeit neu beschrieben
wird. Folgende Arten konnten für Deutschland neu
gefunden werden: Der Fransenflügler Hoplothrips
carpathicus, die Zikadenwespe Anteon exiguum,
die Plattwespe Bethylus dendrophilus und die
Schlupfwespe Blacometeorus brevicauda.
Vom Fransenflügler Hoplopthrips carpathicus waren
bislang nur flügellose Weibchen beschrieben. Die
Fänge der NWR-Arbeitgruppe des Forschungsinstitutes
Senckenberg machten die ersten Männchen, Larven
und geflügelten Weibchen für die Wissenschaft
bekannt. Für Hessen konnten weitere 74 Arten erstmals
nachgewiesen werden, darunter der Regenwurm
Lumbricus meliboeus. Darüber hinaus wurden 29 von
der Wissenschaft als verschollen geglaubte Käferarten
wiedergefunden.
Im Naturwaldreservat Niddahänge wurden 171 Arten
der Roten Listen gefährdeter Tiere Deutschlands
nachgewiesen, im Naturwaldreservat Schönbuche 128
Arten.
20

Abb. 43: Fransenflügler Hoplothrips carpathicus
Chancen für die Forschung
Die Untersuchungen in hessischen Naturwaldreservaten
zeigen, dass die Fauna unserer heimischen
Wälder bislang noch nicht ausreichend erforscht wurde.
Auch relativ kleine Flächen in Wirtschaftswäldern
bieten einer beachtlichen Anzahl seltener und
bedrohter Arten Lebensraum. Im Naturwaldreservat
Niddahänge kann dies für einige Tiergruppen sicherlich
auf eine für Wirtschaftswälder eher untypische, über
längere Zeiträume ungebrochene Tradition mit Totholz
zurückgeführt werden.
Abb. 45: Die Zikadenwespe (Dryinidae) Anteon exiguum
wurde erstmalig für Deutschland im Naturwaldreservat
Schönbuche nachgewiesen. Die meisten Dryinidenweibchen
parasitieren Zikadenlarven, indem sie diese mit ihren
scherenartigen Vorderbeinen fangen und ein Ei in den Körper
legen. Die Wirte von Anteon exiguum sind noch unbekannt.
Abb. 44: Fallenleerung im Naturwaldreservat Stirnberg
Das Naturwaldreservat Schönbuche belegt, dass auch
Wirtschaftswälder ohne eine derartige Totholztradition
Lebensgemeinschaften mit vielen seltenen Tieren
beherbergen können, die insbesondere in den Offenund
Randstrukturen des Waldes leben.
Auch die bisher noch nicht untersuchten hessischen
Naturwaldreservate bergen sicher noch manche zoologische
Überraschung. Die langfristige Erforschung
ihrer Fauna wird wesentliche Beiträge zum besseren
Verständnis der Vielfalt in unseren Wäldern liefern.
21

Windwurfforschung
Pilze und Insekten als Recycler im
Buchenwald – Windwurf als Chance für
die Forschung
Wenn ein Sturm breite Schneisen in geschlossene
Wälder reißt oder ganze Bestände komplett umwirft,
ist das ein einschneidendes Naturereignis mit erheblichen
Folgen, sowohl in wirtschaftlicher Hinsicht
als auch für die Waldökologie. Tiere und Pflanzen
müssen sich sehr schnell an eine neue Situation
mit veränderten Bedingungen anpassen, wobei die
Konkurrenz zwischen den Arten plötzlich unter völlig
anderen Vorzeichen steht.
Abb. 46: Im Jahr 1990 warfen die Stürme Vivian und Wiebke
24 ha Buchenwald im Naturwaldreservat Weiherskopf
großflächig um.
Vivian und Wiebke –
Orkane mit verheerenden Folgen
Die Folgen der Stürme, die 1990 über das Land hinwegfegten,
sind bis heute in süd- und mittelhessischen
Wäldern sichtbar. Obwohl die wirtschaftliche Bewältigung
der Sturmkatastrophe damals die gesamte
Forstverwaltung in Atem hielt, entschloss man sich, im
Rahmen der Naturwaldforschung ein waldökologisches
Projekt zur Sturmschadensforschung im Naturwaldreservat
Weiherskopf (Forstamt Schlüchtern) einzuleiten.
Die gewonnenen Forschungsergebnisse geben einen
Einblick in die Entwicklung von Wäldern nach Sturmwürfen
und in natürliche Zerfallsprozesse. Im Weiherskopf-Gebiet
waren auf durchnässten Basaltverwitterungsböden durch
die Stürme ca. 24 ha eines 100jährigen Buchenbestandes
großflächig geworfen worden. Da die Fläche einige Jahre
zuvor als Naturwaldreservat ausgewiesen worden war,
sollte die Reaktion der Pflanzen- und Tierwelt auf die
Sturmschäden untersucht werden.
Ganz wesentlich für das Recycling abgestorbener
organischer Substanz sind Pilze. Durch ihre Fähigkeiten,
organische Stoffe in anorganische umzuwandeln, sind
sie, ebenso wie Insekten, die durch Bohrlöcher erste
Eintrittspforten in die Stämme schaffen, Wegbereiter für
nachfolgende Insekten- und Pilzarten. Um Erkenntnisse
über Ablauf und Umfang der natürlichen ökologischen
Entwicklung zu erhalten, blieben im Naturwaldreservat
Weiherskopf ca. 10.000 Kubikmeter Buchenstammholz
für wissenschaftliche Zwecke unbearbeitet liegen. In zwei
Teilprojekten wurde die Flora holzbewohnender Großpilze
sowie die Insektenfauna untersucht.
Wiederbewaldung
-
Vegetationsentwicklung
Totholzmineralisierung
-
Totholz als Lebensraum
Entwicklung der Bodenvegetation
-
NW-FVA
Photodokumentation
-
NW-FVA
Mykologische Untersuchungen
-
Forschungsbüro Dr. Schlechte
Entomologische Untersuchungen
-
Forschungsinstitut Senckenberg
Entwicklung der Verjüngung
-
NW-FVA
Bodenuntersuchung
-
NW-FVA
Physikalischer Holzabbau
-
Institut für Holzbiologie und
Holztechnologie
Universität Göttingen
Abb. 47: Übersicht über das Forschungsprojekt im Naturwaldreservat Weiherskopf
22

Kein Baum wie der andere –
Holzzersetzung und Insektenbesiedlung
auf einer großen Windwurffläche
Noch nie wurden in Europa vergleichbare langfristige
Untersuchungen zur Rolle der Insekten bei der
Zersetzung von Buchenstämmen in einer großen
Windwurffläche wie im Naturwaldreservat Weiherskopf
durchgeführt.
In den Jahren 1991-2000 wurden durchgehend sechs
geschlossene Eklektoren an liegenden Buchenstämmen
eingesetzt, die diejenigen Tiere erfassen, die
aus einem 1 m langen Stammabschnitt schlüpfen. Drei
der Fallen blieben über die gesamte Untersuchungsperiode
am selben Baumstamm exponiert. Sie wurden
lediglich jährlich verschoben, so dass eine Neubesiedlung
des zuvor abgefangenen Bereichs möglich
war (Dauerbeobachtungsbäume). Die drei übrigen
Fallen wurden jedes Jahr an neuen Probebäumen
angebracht (Jahresbeobachtungsbäume).
In den Jahren von 1991 bis 1995 dürften sich auf der gesamten
Windwurffläche um die 3 Milliarden Xyleborus
saxeseni in den Buchenstämmen entwickelt haben.
Allein im Jahr 1993 waren - hochgerechnet auf
20 ha Fläche - etwa 1,5 Milliarden Individuen des
„Kleinen Holzbohrers“ damit beschäftigt, das Holz
der abgestorbenen Buchenstämme anzubohren und
so den weiteren Zersetzungsprozess einzuleiten. Bis
zu 16.460 Käfer schlüpften allein im Mai 1993 aus
einem der untersuchten, 1 m langen Buchenstammabschnitte.
Bereits 1992 war die Massenentwicklung
im Gange, die 1993 ihren Höhepunkt erreichte und
1994 noch immer doppelt so viele Tiere produzierte wie
1992. Erst 1995 war ein deutlicher Rückgang dieser
Entwicklung zu verzeichnen.
Mit hoher Wahrscheinlichkeit ist die Populationsentwicklung
von Räubern wie dem Rindenkäfer
Rhizophagus bipustulatus und der Blumenwanze
Xylocoris cursitans eine Folge dieser Borkenkäfer-
Massenvermehrung und hat ihrerseits eine erhebliche
regulative Wirkung auf die Anzahl des „Kleinen
Holzbohrers“.
Abb. 48: Elektoren an liegenden Stämmen fangen die Tiere,
die aus einem 1 m langen Stammabschnitt schlüpfen.
Der „Kleine Holzbohrer“
räumt im Windwurf auf
Eine wesentliche und wirksame Funktion im Zersetzungsprozess
von abgestorbenen Buchenstämmen
fällt dem „Kleinen Holzbohrer“ (Xyleborus saxeseni)
zu. Der nur 2 mm große Borkenkäfer bohrt Gänge in
den Holzkörper von Laubbäumen und züchtet darin
einen mit ihm in Symbiose lebenden Pilz, der ihm als
Nahrung dient und seinerseits mit Hilfe von Enzymen
das Holz zersetzt.
Vergleichende Untersuchungen in anderen Naturwaldreservaten
mit geschlossenen Laubwaldbeständen
oder lediglich kleinen Sturmlücken belegen eine
bevorzugte Massenentwicklung des Käfers in Gebieten
mit großflächigen Windwürfen, wie es im
Naturwaldreservat Weiherskopf der Fall war.
Abb. 49: Kleiner Holzbohrer - Xyleborus saxeseni
Männermangel bei Frauenüberschuss
Dass es trotz einer enormen Überzahl an weiblichen
Tieren zu einem ungeheuren Vermehrungspotential
des Borkenkäfers kommt, beruht darauf, dass sich
die Weibchen weitgehend parthenogenetisch vermehren,
d. h. die Nachkommen entwickeln sich aus unbefruchteten
Eiern (Im Untersuchungszeitraum wurden
176.789 Weibchen in den Fallen gezählt, denen die
vergleichsweise kleine Anzahl von 201 Männchen gegenüber
stand).
23

Diversität im Totholz von Buchenstämmen
Insgesamt wurden mit den Fallen 419.266 Tiere gefangen
und 821 Arten aus 29 Tierordnungen bestimmt.
42,2 % aller Individuen stellte allein der „Kleine Holzbohrer“.
An einem Dauerbeobachtungsbaum wurden
maximal 148 Käferarten, darunter 97 Totholzkäferarten
und insgesamt 49.413 Individuen gezählt. In einem
Kubikmeter Holz der drei Dauerbeobachtungsbäume
entwickelten sich im Verlauf von neun Jahren 107.565
Einzeltiere von 216 verschiedenen Käferarten, davon
128 obligatorische Totholzbesiedler.
Auch für den Naturschutz ist ein Windwurf
interessant
Drei für die Wissenschaft neue Arten, eine für
Deutschland neue Art und zehn für Hessen neue Arten
sowie 43 Arten der Roten Liste Deutschlands belegen,
dass ein Windwurf vielen seltenen und bedrohten
Arten einen Lebensraum bietet. Es wurden keine
Massenentwicklungen von Schädlingen dokumentiert,
die den lebenden Bäumen in der Umgebung gefährlich
werden könnten.
Abb. 50: Nachdem das Holz von Käfern mit Gängen
durchzogen wurde, können Ameisen eindringen und sich
Nistbereiche ausnagen.
Sukzession –
In der Entwicklung der Insektenbesiedlung
ist kein Baum wie der andere
Eine durchgehende Sukzessionsabfolge wurde nicht
festgestellt. Die Einzelbäume sind Individuen, die unterschiedliche
Entwicklungsabläufe und Besiedlungsgeschichten
haben können. Die Anzahl jährlich gefangener
Individuen an den einzelnen Bäumen differierten
z. B. um das 22fache. Allgemeine Trends lassen sich
aber erkennen: Nach der Massenvermehrung des
„Kleinen Holzbohrers“ im 2. bis 4. Untersuchungsjahr
konnten Ameisen die Fraßgänge besiedeln und bei der
Nestanlage weiteres umfangreiches Holzmaterial ausnagen.
Je weiter die Stämme zersetzt wurden, desto
mehr nahm der Anteil von Milben, Springschwänzen
und Zweiflüglern zu.
Abb. 51 und 52: Der Rindenkäfer Laemophloeus monilis wird
in der Roten Liste Deutschlands als gefährdet (oben) und der
Schwarzkäfer Neatus picipes als vom Aussterben bedroht
geführt.
24

Pilze als Recyclingspezialisten
Auf den Buchenstämmen von fünf 400 m 2 großen
Dauerbeobachtungsflächen wurden sechs mal jährlich
die Fruchtkörper der Pilze bestimmt und gezählt.
Dabei wurden Pilzarten nach ihrer Zugehörigkeit den
Start-, Optimal- und Schlussphasen der Holzzersetzung
zugeordnet. Der Verlauf der Artenzahl zeigt
einen Anstieg von bis zu 90 Arten im Jahr 1998 und
danach ein allmähliches Abklingen. Eine besonders
wirkungsvolle Funktion bei der Holzzersetzung übernehmen
dabei Weißfäule-Erreger, da sie Zellulose und
Lignin abbauen.
Abb. 54: Blutmilch-Helmling
Abb. 53: Schmetterlingstramete
Einige davon spielten für das Recycling im Weiherskopf
eine herausragende Rolle und können als
Schlüsselarten für die Zersetzung von Buchenholz
bezeichnet werden. In der Startphase waren das: der
Gemeine Spaltblättling, die Striegelige Tramete und die
Kohlenbeere. In der folgenden Optimalphase wurde
die Schmetterlings-Tramete zur quantitativ wichtigsten
Art, während in der letzten Phase schließlich die
Hutpilze dominant auftraten, deren häufigster Vertreter
der Blutmilch-Helmling war. Fünfzehn Jahre nach
dem Sturm sind die Stämme morsch und weich. Das
holzzersetzende Recycling der Pilze dürfte im Jahr
2010, 20 Jahre nach dem Sturmwurf, fast vollständig
abgeschlossen sein.
Abb. 55: Entwicklung der Artenzahl holzzerstörender Pilze im Naturwaldreservat Weiherskopf nach Sturmwurf,
getrennt nach Artengruppen der Holzzersetzungsphasen
25

Ausblick
Seit 1988 gibt es in Hessen das Naturwaldreservate-
Programm. Die Anfangsphase war durch die Auswahl
der geeigneten Reservate und die Konzeption der
waldkundlichen und zoologischen Untersuchungsmethoden
gekennzeichnet. In der Folge wurden
auf dieser Basis Waldstrukturuntersuchungen und
zoologische Inventuren konsequent umgesetzt. Nach
den folgenreichen Stürmen des Jahres 1990 kam als
dritter Schwerpunkt die Sturmflächenforschung hinzu.
Die Forschungsergebnisse wurden in der Schriftenreihe
„Naturwaldreservate in Hessen“ mit nunmehr 15
Einzelbänden veröffentlicht.
Mit der abgeschlossenen waldkundlichen Erstinventur
aller Reservate und der zoologischen Bearbeitung von
neun Reservaten, darunter alle wichtigen Buchenwaldgesellschaften
Hessens, sind die Grundlagen für
eine erfolgreiche Fortführung der Naturwaldforschung
in Hessen gelegt. Berücksichtigt man die Langlebigkeit
von Wäldern und die lange Dauer von
Entwicklungsprozessen, so steht Hessen immer noch
am Anfang der Naturwaldbeobachtung.
Die Ziele des Programmes - die Erforschung
der natürlichen Abläufe in den Wäldern und der
dauerhafte Schutz der in Hessen vorkommenden
Waldgesellschaften - können nur erreicht werden,
wenn die hessische Naturwaldforschung dauerhaft und
kontinuierlich fortgeführt wird. Diese Aufgabe hat seit
2006 die Nordwestdeutsche Forstliche Versuchsanstalt
(NW-FVA) in Göttingen übernommen.
Obwohl die Naturwaldreservate den ursprünglichen
Wirtschaftswäldern noch sehr ähneln, gewinnen wir
bereits heute wertvolle Erkenntnisse für Waldbau
und Naturschutz. Wie viel mehr werden künftige
Generationen davon profitieren, wenn die Naturwaldreservate
dann wirklich zu „Urwäldern von morgen“
geworden sind.
Abb. 56: Der Buchenkeimling
26

Abb. 57: Bodenfallenleerung im Blockfeld
des NWR Stirnberg
Abb. 59: Baumhöhenmessung im NWR
Abb. 58: Naturwaldreservat Karlswörth auf dem Kühkopf
27