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Pterosaurier als Flugmaschinen
Bionische Forschung in der
Paläontologie?
Eberhard „Dino“ Frey, Helmut Tischlinger, Wolf Reiner Krüger & David Hone
„Schau mal, wie der mit den Flügeln schlägt!“ Lautlos und unglaublich majestätisch
gleitet das riesige Pteranodon über die Hangkante und kurvt im
Aufwind himmelwärts. Keiner sieht die technischen Details des ferngelenkten,
bionischen Superfliegers. Bionik ist populär geworden. Ingenieure, Techniker
und Elektroniker schauen den Biologen schon länger über die Schulter,
um Ideen für technische Lösungen aus der Natur zu stibitzen – mit Erfolg
auch für die Biologen. Die technische Analyse liefert neue Erkenntnisse über
die Funktionsweise ihrer Forschungsobjekte. Inzwischen wecken sogar ausgestorbene
Wirbeltiere das Interesse der Ingenieure. Dazu gehören auch die
Pterosaurier.
Fliegende Lebewesen haben seit mehr als
vier Jahrtausenden die Gedanken der Menschen
im wahrsten Sinne des Wortes beflügelt.
Otto Lilienthal schließlich hat es dann
in aller Öffentlichkeit geschafft: Nach dem
Vorbild der Störche schuf er einen Gleitflieger,
welcher einen Menschen tragen konnte
(Lilienthal 1889). Doch was war vom
Storchenvorbild übrig geblieben? Eine eher
fledermausartige Flugmaschine, reduziert
auf die notwendigsten, experimentell ermittelten
Grundlagen. Gerade einmal 100 Jahre
nach dem ersten Motorflug der Gebrüder
Wright am 17. Dezember 1903 bei Kitty
Hawk, USA, sind Flugzeuge aus unserem
Leben nicht mehr wegzudenken. Die ausgereifte
Technik, möchte man meinen, ließe
keine fundamentalen Neuerungen mehr
zu, doch geben die Flugzeugingenieure nach
wie vor offen zu, den Flügelschlag als Antriebsmechanismus
nicht zu beherrschen.
Schlagflüglermodelle, auch Ornithopter genannt,
flattern mehr oder minder elegant
durch die Lüfte, doch hat sich nur sehr selten
ein bemannter Schlagflügler vom Boden
erhoben (DeLaurier 1999), und wenn,
dann nur für sehr kurze Zeit und fast immer
mit unangenehmen Folgen für den Piloten.
Auch die meisten Schlagflüglermodelle landen
unsanft, weil ihre Segelleistung mit
den Erfordernissen des Flügelschlages
Abb. 1: Rhamphorhynchus, Wiener Exemplar. Oben: Gesamtansicht
des Fossils, darunter: Ausschnitt aus dem linken
Flügel unter UV-Licht.
Fotos: H. Tischlinger.
Paläontologie aktuell – Berichte aus Forschung und Wissenschaft
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Abb. 2: Rhamphorhynchus mit erlesener Weichteilerhaltung; links: Flughaut in Substanzerhaltung,
rechts: dieselbe Flughaut unter UV-Licht.
Fotos: H. Tischlinger.
nicht vereinbar ist. Flügel von Vögeln oder
Fledermäusen nachzubauen, ist wegen der
Materialeigenschaften und der vielfältigen
Verstellmöglichkeiten der Flugapparate über
Gelenke kaum sinnvoll.
Hoffnungsschimmer am Horizont
des Erdmittelalters
Am Schlagflüglerhorizont der Erdgeschichte
erschien mit dem Ende der Triaszeit
eine neue verheißungsvolle fliegende Wirbeltierkonstruktion:
die Pterosaurier, die
„Drachen der Lüfte“ – wie die Flugsaurier
auch immer wieder genannt werden.
Mehr als 160 Millionen Jahre lang haben
diese Meisterflieger nahezu konkurrenzlos
den Luftraum dieser Erde durchstreift, und
das mit Membranflügeln, die von den Armen,
den Beinen und dem Schwanz aufgespannt
und bewegt wurden. Dabei glichen
die Flugapparate der ältesten Pterosaurier
aus der späten Trias Norditaliens grundsätzlich
bereits jenen der fliegenden Giganten
aus der Oberkreide. Die Steuerung jedoch
änderte sich fundamental zur Zeit des
Oberjura. Neue, wunderbar erhaltene Pterosaurierfunde
und ausgefeilte Fototechnik
im UV-Bereich (Abb. 1, 2) haben das Bild
von den Sauriern der Lüfte derart vervollständigt,
dass sich die Flugzeugingenieure
wieder brennend dafür interessieren
(Frey & Tischlinger 2003, Frey et
al. 2003).
Verwölbbare Flügel?
Einer der Träume eines Flugzeugkonstrukteurs
ist der klappenfreie Flügel. Klappen
benötigen Mechanik und erhöhen die Reibung,
doch sind sie zum Steuern unerlässlich.
Landeklappen z. B. erhöhen die Tragflächenkrümmung
und kanalisieren die
Strömung so, dass sie auch beim Langsamflug
anliegt und damit der Auftrieb erhalten
bleibt (Abb. 3). Die Flügel der Pterosaurier
waren klappenfrei und bestanden
aus einer Armflughaut, die sich von der
Spitze des enorm verlängerten Flugfingers
bis zur Fußwurzel erstreckte. Dies ist für
langschwänzige und kurzschwänzige Pterosaurierformen
fossil belegt. Ebenso belegt
ist der schichtige Aufbau der Armflughaut
selbst, die aus mindestens sechs Gewebelagen
bestand (Abb. 4); Martill & Unwin
1989, Tischlinger & Frey 2002, Frey &
Tischlinger 2003, Frey et al. 2003).
Die Oberhaut ist extrem dünn, fein gefeldert
und kahl. Die feinen Runzeln, technisch
auch Riblets genannt, produzieren an
der Hautoberfläche feinste Wirbelchen, die
wie Kugellager wirken und die Gesamtum-
Paläontologie aktuell – Berichte aus Forschung und Wissenschaft

Längsschnitt durch einen Flugsaurierflügel
Haut
Schaumgewebe
Vorflughaut Unterarm Aktinofibrillenmatte
Querschnitt durch die Armflughaut
gefederte Oberhaut
Schaumgewebe
Aktinofibrillen
Muskelschicht mit Sehnen
Blutgefäßschicht
? untere Hautlage
Muskellage
Blutgefäßschicht
Funktionsprinzip der Flughautwölbung
Standardprofile mit entspannten
Muskelfasern
Verwölbung der Flughaut durch Zusammenziehen
der Muskelfasern
Abb. 3: Bau und Funktion der Flugsaurierflughaut.
Abb. 4: Voll gesetzte Landeklappen beim Landeanflug
auf Dallas/Fort Worth. Die ausgefahrenen
Klappen verstärken die Krümmung der Tragfläche
und ermöglichen ein langsames Anfliegen für
eine meist sanfte Landung
Foto: D. Frey
strömung anliegend halten. Unter der
Oberhaut findet sich eine Lage aus schaumigem,
vermutlich luftgefülltem Gewebe,
welches von einer Matte radial orientierter
Bindegewebsfasern, den Aktinofibrillen,
unterlegt war. Schräg zu den Aktinofibrillen
verlaufende Flächenmuskeln waren auf
der Unterseite dieser Aktinofibrillenmatte
angeheftet. Die unterste bekannte Gewebsschicht
der Armflughaut enthält ein Netz
aus Blutgefäßen, welches zumindest von
einer weiteren Hautschicht bedeckt gewesen
sein muss. Es ist denkbar, dass die luftgefüllte
Schaumschicht zusammen mit der
Aktinofibrillenmatte ein stabiles pneumatisches
Tragflächenprofil formte, welches
durch Muskelzug bei Bedarf gekrümmt und
verwunden werden konnte. Erschlafften die
Muskeln, so stellte sich automatisch wieder
das Standardprofil ein (Abb. 3, unten). Die
Flughaut könnte also nach dem Sehnen-
Bogen-Prinzip funktioniert haben, wobei
die körpernahen, längsgerichteten Fasern
schwerer zu krümmen waren als die quer
verlaufenden im Bereich der Flügelspitze.
Doch lässt sich das auch beweisen?
Energie aus der Sonne
Pterosaurier mussten wohl tagsüber fliegen.
Es gibt keine Hinweise auf Echoortung. Die
Augengröße der Tiere im Verhältnis zum
Schädel deutet ebenfalls auf Tagaktivität
hin. Die Sonne des Erdmittelalters brannte
also auf eine lebende Flughaut, was Vorkehrungen
gegen Überhitzung erzwang. Wenn
Luft über die fein gefelderte Hautoberfläche
strich, wirkten diese technisch als Ribletts
zusammengestellt von Mitgliedern der Paläontologischen Gesellschaft
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ezeichneten Hautfältchen wie Kühlrippen.
Das Schaumgewebe mit seiner Luftfüllung
bildete eine Isolierschicht und reflektierte
möglicherweise die gefährlichen UV-Strahlen.
Wahrscheinlich drang ein Teil der Sonnenwärme
bis zu den zusammenziehbaren
Blutgefäßen vor und konnte bei Bedarf
aufgenommen und auch wieder abgegeben
werden. Nachts wurde dann der Blutstrom
gedrosselt, um die Wärmeabstrahlung der
Flügel möglichst gering zu halten. Der Körper
selbst war mit einem zottigen Pelz isoliert,
der vielfach fossil belegt ist. Die zum
Teil riesigen senkrechten Scheitelkämme
nahmen möglicherweise die Wärme der
tief stehenden Morgen- und Abendsonne
auf. Flugsaurier könnten also bei Tag wechselwarm
wie eine Eidechse und bei Nacht
warmblütig wie ein Säugetier gewesen sein
(Frey & Tischlinger 2003, Frey et al.
2003). Aber ist das beweisbar?
Die integrierte Steuerung
Allein schon die verwölbbaren Armflughäute
der Pterosaurier hätten eine Steuerwirkung
gehabt, doch zusätzlich waren auch
noch die Hinterbeine in die Körperflughaut
voll integriert (Abb. 5, rechte Seite; Tischlinger
& Frey 2002; Frey et al. 2003). Sie
bildeten ein Stellelement, welches unabhängig
vom Flugarm im Hüft- und Kniegelenk
bewegt werden konnte. Schwangen die Beine
im Hüftgelenk gleichzeitig auf und ab,
so wirkten sie als Höhenruder. Bei abwechselnden
Auf- und Abbewegungen hätten sie
als Querruder fungiert. Die Ruderwirkung
wurde durch eine paarige Schwanzflughaut,
das Uropatagium, unterstützt, welches bei
lang- und kurzschwänzigen Pterosauriern
nachgewiesen ist. Auch die körperfernen
Bereiche der Flughaut mit ihrer leicht verformbaren
Fasermatte könnten ebenso wie
bei Nurflügler-Flugzeugen als kombinierte
Höhen-Querruder gewirkt haben, wenn
die Flügelspitzen weit genug hinter dem
Schwerpunkt lagen. Als Seitensteuer kommen
gleich mehrere Strukturen in Frage:
die Spannhäute zwischen den Zehen, das
Schwanzsegel der langschwänzigen Pterosaurier
und die Scheitelkämme (Frey et al.
2003). Es ist sehr wahrscheinlich, dass die
Flugsaurier damit manövrieren konnten.
Doch wo bleibt der Beweis?
Problematische Modelle
Trotz des umfassenden Fossilberichtes gibt
es bis heute kein tragfähiges, technisch reproduziertes
Modell für den Flug der Pterosaurier.
Selbst ein jüngst durchgeführtes
aufwändiges Modellprojekt in den USA
schlug fehl. Der Flattermann stürzte ebenso
ab wie das Flugsauriermodell von Paul
MacCready aus den achziger Jahren (Mac-
Cready 1985), welches zwar geflogen ist,
aber beim öffentlichen Start den Kopf verlor.
Einzig die von Holst’schen Gummimotormodelle
von Rhamphorhynchus aus
der Mitte des letzten Jahrhunderts schafften
es, flügelschlagend zu fliegen (v. Holst
1957), doch waren ihre Gleitflugleistungen
erbärmlich und die Flügelproportionen
unkorrekt. Flugfähige Pterosauriermodel-
Funktionsprinzip der Flughautwölbung
minimal
Vorflughaut
Scheitelkamm
Vorflughaut
maximal
Armflughaut
Armflughaut
Schwanzflughaut
Spannhäute
Abb. 5: Pterodactylus; zwei Extremrekonstruktionen.
Paläontologie aktuell – Berichte aus Forschung und Wissenschaft

Abb. 6: Technischer Flügel verglichen mit einem Pterodactylus -
Arm- und Beinskelett (blau-grüner Hintergrund, Foto DLR).
le gibt es in großer Zahl und mit den verschiedensten
Flügelschnitten, aber entweder
stimmen die Weichteilrekonstruktionen
nicht oder aber die Proportionen oder beides.
Die flugfähigen Schlagflüglermodelle
wiederum haben mit der Gestalt der Pterosaurier
nichts gemein.
Mit neuartigen technischen Membranen
lassen sich heute die Eigenschaften von Pterosaurier-Flughäuten
besser nachahmen als
jemals zuvor. Das Kernproblem aber scheint
nicht in der Membran selbst, sondern in den
anatomischen Modellvorlagen verborgen
zu sein. Allen Modellen liegt eine vorgefasste
Idee zugrunde, wie die Knochen der
Tiere während des Fluges gestanden haben
könnten. Jede Arbeitsgruppe verfolgt dabei
ihre eigenen Vorstellungen, die zwar mehr
oder weniger im Rahmen der anatomisch
möglichen Bewegungsbereiche liegen, doch
offenbar zu aerodynamischen und flugtechnischen
Problemen führen (Abb. 5).
Reverse Engineering
Was wir haben, ist die genaue Kenntnis der
Flugsaurieranatomie. Was uns fehlt, ist der
Beweis, wie Flugsaurier geflogen sind. Beweis?
Nein – beweisen können wir nichts
mehr, denn die fliegenden Saurier sind für
immer Geschichte. Es muss jedoch möglich
sein, unter technischen Vorgaben funktionierende
Modelle für die fliegenden Echsen
zu entwickeln.
Werfen wir zunächst einen Blick auf die
Entwicklungsmethode Lilienthals. Es war
offenbar nicht der Storchenflügel, der Lilienthal
die Idee von der Wirkweise eines
Tragflächenprofils geliefert hat, sondern
die Form seiner Bettwäsche im Wind und
Experimente mit gewölbten Platten. Durch
Ausprobieren hat Lilienthal diesen bedeutenden
Aspekt der Auftriebserzeugung an
einem Storchenflügel verstanden und seine
Flugmaschine auf ein Paar gewölbter Tragflächen
reduziert.
Wir wollen den Flug der Pterosaurier experimentell
erschließen, indem wir bereits
bekannte technische Elastik- oder Membranflügel
als Grundlage für die Rekonstruktion
des Pterosaurier-Flugapparates
nutzen (Abb. 5). Die einzige Vorgabe ist,
dass Flugsaurierknochen, besonders die
des Flügels, in die technisch optimierten
Flügelschnitte passen, wobei als maximale
Bewegungsgrenze der Knochenanschlag an
den Gelenken erlaubt ist. Nur so lassen sich
wirksame Flugsaurierflügel für die verschiedensten
Flügelstellungen rekonstruieren,
berechnen und im Windkanal erproben.
Nur die am besten erhaltenen Pterosaurierfossilien
sollten für solche Untersuchungen
herangezogen werden. Erst dann können
Modelle für Steuerung und Flügelschlagantrieb
entwickelt werden. Selbst die Eigenschaften
der einzelnen Flughautlagen,
die Effekte der fächerartig angeordneten
Aktinofibrillen, ja sogar die Energieversorgungsmöglichkeiten
über flüssige Wärmeleitsysteme
sind über technische Ansätze
mit neuen Materialien auf ihre Leistung
zusammengestellt von Mitgliedern der Paläontologischen Gesellschaft
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und Wirkung hin prüfbar. Wir wollen eine
Rückwärtsrekonstruktion vom technischen
Flügel zum Pterosaurierflügel versuchen,
mit anderen Worten: reverse engineering.
Paläobionik als Hilfmittel?
Die Simulation des Saurierfluges ist in vielerlei
Hinsicht technisch spannend. Die
Flugapparate sind einfach gebaut, haben
eine überschaubare Zahl an Freiheitsgraden
und funktionierten offenbar von 0,2
bis 12 Meter Spannweite. Die Paläontologie
könnte also theoretisch die Vorlage für eine
neue Flugmaschinengeneration liefern, die
Generation der paläobionischen Pterosaurier-Schlagflügler.
Können wir aber mit einem
solchen Modell den immer wieder geforderten
Nachweis dafür liefern, wie die
Pterosaurier tatsächlich geflogen sind? Methodisch
gesehen wird das nicht möglich
sein, denn unsere Resultate sind lediglich
proportional korrekte, anatomisch mögliche
und technisch funktionierende Modelle
für einen Pterosaurier. Was wir aber verstehen
können ist, was nicht funktionieren
kann oder warum es nicht funktioniert. Die
Resultate werden plausibel sein und Aufschlüsse
über die Grenzen der Pterosaurierkonstruktionen
liefern, aber es sind und
bleiben Modelle, wenn auch mit einem bisher
nicht erreichten Erklärungswert für das
Verständnis des Saurierfluges. Paläontologie
und Bionik fangen an, sich zu finden,
doch bleibt weiterhin viel Grundlagenarbeit
zu leisten, mit dem idealistischen Ziel, die
Pterosaurier wieder fliegen zu sehen, wenn
auch „nur“ wissenschaftlich modelliert.
Literatur
DeLaurier, J. D. (1999): The development and testing
of full-scale piloted ornithopter. Cn. Aero. Space
J. 45: 72-82.
Frey, E. & H. Tischlinger (2003): Am Puls der fliegenden
Drachen. Fossilien 20: 234-240.
Frey, E., H. Tischlinger, M.-C. Buchy & D. M.
Martill (2003a): New specimens of Pterosauria
(Reptilia) with soft parts with implications for pterosaurian
anatomy and locomotion. In: Buffetaut, E.
& J.-M. Mazin (Hrsg.) Evolution and palaeobiology
of pterosaurs. Geological Society of London, Special
Publications 217: 233 –266. London.
Holst, E. v. (1957): Der Saurierflug. Palaeontologische
Zeitschrift 33: 15-22.
Lilienthal, O. (1889): Der Vogelflug als Grundlage
der Fliegekunst. Gaertner, Berlin. Nachdruck Steffen
2003, Friedland.
MacCready, P. (1985): The great Pterodactyl Project.
Engineering and Science 1985: 18-24.
Martill, D. M. & D. M. Unwin 1989: Exceptionally
well preserved pterosaur wing membrane from the
Cretaceous of Brazil. Nature 340: 138-140.
Tischlinger, H.& E. Frey (2002): Ein Rhamphorhynchus
(Pterosauria, Reptilia) mit ungewöhnlicher
Flughauterhaltung aus dem Solnhofener Plattenkalk.
Archaeopteryx 20: 1-20.
Frey, E., H. Tischlinger, W. R. Krüger & D. Hone: Pterosaurs as Flying Machines – Bionic
research in Palaeontology?
Despite enormous advancements in aircraft engineering, flapping flight has only been realized for model aircraft.
The flapping flight mechanisms of bats and birds are too complicated for a technical simulation and therefore
cannot be used for technical modelling. The simple double spar membrane system of pterosaurs, however, is a
more simple construction due to restrictive bone lock and soft tissue of the flight apparatus can be reconstructed
to high reliability due to new discoveries. Despite our profound knowledge on pterosaur morphology there is no
sound explanation for the flight mechanism, because most reconstructions are still based on scientific prejudice
rather than evidence. We propose to apply pterosaurian constructions to technical wings in order to test different
possible flight capabilities with the methods of reverse engineering. Possibly this approach leads to a new understanding
of pterosaurian flight and to a new generation of evolution proof flapping flight aircraft.
Mitglieder der Paläontologischen Gesellschaft berichten
aus Forschung und Wissenschaft.
Der 1912 in Greifswald gegründeten Paläontologischen Gesellschaft gehören heute
mehr als 1000 Paläontologen, Geologen, Biologen, Ur- und Frühgeschichtler, aber
auch zahlreiche Hobbypaläontologen an. Seit 1984 wurde bereits 19mal die Karl-Alfred-von-Zittel-Medaille
der Gesellschaft an verdiente Hobbypaläontologen verliehen.
www.palaeontologische-gesellschaft.de • www.palges.de
Spezielle Fragen zu Fossilien, regionaler Geologie und Paläontologie werden von kompetenten Ansprechpartnern
aus der Paläontologischen Gesellschaft beantwortet unter:
www.palaeontologische-gesellschaft.de/palges/kontakt/frag.html
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