Download-PDF - Fossilien

Die sonderbarste Muschelgruppe
der Erdgeschichte
Stefan Götz
Sie sind auf den ersten und selbst auf den zweiten Blick nicht leicht als Muscheln
zu erkennen. Ihr Bauplan ist spektakulär, denn Rudisten, die zur Bivalven-Superfamilie
Hippuritoidea gehören, entwickelten spezialisierte Formen
mit innenliegendem oder zurückgebildetem Ligament, was eine Entrollung
der Schale und sehr variable Wuchsformen ermöglichte.
Große Klappen und variable Formen
Zu den auffälligsten Merkmalen der Rudisten
gehören jedoch die sehr ungleich großen
Klappen. Manche Familien bauten komplizierte
Hohlkammerschalen mit Bienenwaben-Struktur
oder ein kompliziertes Kanalsystem.
Auch die Entwicklung kegelförmiger
oder aufragender, sehr schnell wachsender
Gehäuse ist auffällig, sie stellt wohl eine
Anpassung an hohe Sedimentationsraten
dar. Die Größe ausgewachsener Rudisten
schwankt zwischen zwei Metern und wenig
mehr als einem Zentimeter. Sämtliche Rudisten
waren sessil und lebten entweder an
Hartsubstrat festzementiert, darauf liegend,
oder im Weichsubstrat steckend. Rudisten
wurden im Verlauf der Kreide zu den wichtigsten
Riffbildnern und benthischen Karbonatproduzenten
der tropischen und subtropischen
Flachmeere. Über 1000 Arten
besiedelten ab dem Oberjura bis zu ihrem
Aussterben an der Kreide/Tertiär-Grenze
die warmen Küstenbereiche der Tropen und
Subtropen. Dabei bildeten sie sowohl komplexe
Riffe, zusammen mit Korallen und inkrustierenden
Algen, als auch ausgedehnte
Riffe, die ausschließlich aus einer einzigen
Rudistenart bestanden. Ihre rasche Evolution
und große Formenvielfalt macht sie zu regional
wertvollen Leitfossilien. Ihre Neigung
Abb. 1: Einige Schalenformen von Rudisten im Vergleich zu „normalen” Muscheln. Rechte Klappen sind
gelb, linke Klappen blau markiert. Obere Reihe von links: „normale” Muschel (Fam. Unionidae); Rudisten:
Diceras (bei Diceratidae konnte entweder die rechte oder die linke Klappe als Deckelklappe fungieren),
Radiolites, Durania, Lapeirousia (Radiolitidae). Untere Reihe von links: Plagioptychus (Plagioptychidae),
Caprinula (Caprinidae), Titanosarcolites (Antillocaprinidae), Ichthyosarcolites (Ichthyosarcolitidae), Toucasia
(Requieniidae), Torreites, Vaccinites (Hippuritidae). (Verändert nach Schumann & Steuber 1997.)
Paläontologie aktuell – Berichte aus Forschung und Wissenschaft

zur Bildung endemischer (ortsgebundener)
Formen und ihre hohe morphologische Variabilität
in Abhängigkeit von Umwelteinflüssen
erschweren jedoch oftmals ihre taxonomische
Bearbeitung.
Als direkte Karbonatproduzenten, aber vor
allem auch als Schalenschutt-Lieferanten
waren Rudisten an der Bildung kilometermächtiger
Karbonatgesteins-Abfolgen beteiligt.
Die von Rudisten gebildeten Riffgürtel
der Oberen Unterkreide auf der Arabischen
Halbinsel stellen heute aufgrund ihrer hohen
Porosität und Permeabilität wichtige Erdöl-
Speichergesteine dar.
der Regel einzeln gesammelt, Informationen
über Beziehungen zu benachbarten Tieren
gehen damit verloren. Sehr kleine/junge Individuen
sind zudem schlecht erhaltungsfähig
und lassen sich nicht in ausreichender
Anzahl sammeln, um paläobiologische
Aussagen treffen zu können. Es fehlte also
eine Methode, die eine so große Anzahl von
Einzelbefunden liefert, dass man diese auch
quantitativ auswerten kann, ohne den räumlichen
und zeitlichen Bezug zwischen den
Fossilien zu verlieren.
Paläobiologie mit vielen Fragen
Während zu Taxonomie, Stratigraphie und
Sedimentologie von Rudisten und Rudistenriffen
eine Vielzahl von Arbeiten existiert,
ist über die Paläobiologie der Rudisten
sehr wenig bekannt. Fragen nach Fortpflanzungs-
und Besiedelungsstrategien, zur Juvenilsterblichkeit,
aber auch zur morphologischen
Veränderung von Schalen- und
Schloßmerkmalen in der ontogenetischen
Entwicklung, blieben bislang unbeantwortet.
Auch über die Vorgänge zwischen den
Einzelindividuen im engen Riffverband war
bislang nichts bekannt.
Dieser Mangel an paläobiologischen Daten
hatte mehrere Gründe: Rudisten werden in
Abb. 2: Rechts: Die Rudistengattung Coralliochama aus der Oberkreide der mexikanischen Westküste,
das Taschenmesser ist 9 cm hoch. Oben rechts: Gefunden! Ein Kollege hält ein Vaccinites-Prachtexemplar
in der Hand. Links unten: Große Rudisten der Gattung Vaccinites ragen aus dem Fels. Blick auf
die Schichtunterseite (Spanische Pyrenäen).
Paläontologie aktuell – Berichte aus Forschung und Wissenschaft

Scheibchenweise quantitative Daten
Paläobiologische Informationen z.B. zu Reproduktion,
Larvenbesatz, Sterblichkeit im
Riffverband oder auch die frühontogenetische
Entwicklung von Individuen resultieren
aus Prozessen, die sich sowohl räumlich
als auch in ihrer zeitlichen Entwicklung im
Gestein dokumentieren. Daten lassen sich
also nicht durch konventionelle, zweidimensionale
Gesteinsdünnschliffe gewinnen,
sondern nur auf der Basis von dreidimensional
erhobenen Datensätzen. Dazu
wende ich an den Universitäten Karlsruhe
und Heidelberg eine schleiftomographische
Methode an. Sie liefert beliebig viele
Schlifflagen durch einen Gesteinsblock, in
dem sich im Idealfall mehrere hundert Rudisten
im orginalen Riffverband befinden.
Wie ungestört dieser ist, stellt sich jedoch
erst bei der Auswertung der Bilder heraus.
Die Probennahme ist also auch ein wenig
Glücksache.
Während die Präzisions-Flachschleifmaschine
schrittweise den Gesteinsblock µmgenau
poliert, wird nach jedem Schleifdurchgang
die Oberfläche auf einem
hochauflösenden Flachbettscanner in einem
speziell angefertigten Wasserbad gescannt.
Ist der Riffblock komplett verschwunden,
besitzen wir einen Stapel von
Oberflächenbildern für die dreidimensionale
Auswertung. Die methodische Genauigkeit
erlaubt die Darstellung von Objekten
die größer sind als 0,03 mm.
Zählen und Messen ohne Ende
Der mühsame Teil der Arbeit beginnt jedoch
erst jetzt: Auf jeder (Bild)Ebene werden Anzahl,
Position und Durchmesser der Rudisten
bestimmt, dazu die Größe der Flächen zwischen
den Tieren und einige Parameter mehr.
Hat man dies alles auf den vielen hundert bis
über tausend Ebenen dokumentiert, aus denen
ein Riffblock besteht, erhält man ein Tabellenwerk,
das vom Anheftungszeitpunkt der
Larve bis zum Tod des erwachsenen Tieres
über das Schicksal aller Tiere im Riffverband
Aufschluss gibt. Erstmals in der Paläontologie
Abb. 3: Ausschnitte aus Schleifebenen von vier unterschiedlichen Rudistenriffen. Von oben links nach
unten rechts: Biradiolites, Radiolites, Monopleura, Hippuritella. Maßstab = 1 cm. Alle Fotos: S. Götz.
zusammengestellt von Mitgliedern der Paläontologischen Gesellschaft
217

Abb. 4: Entwicklung und Verwandtschaftsbeziehungen (Phylogenie) der wichtigsten Rudistenfamilien.
Wichtige evolutionäre Innovationen sind durch Sterne gekennzeichnet. Pfeile weisen auf Aussterbeereignisse
hin.
kann man nun endlich die spannenden paläobiologischen
Fragen beantworten, über die
bislang nur spekuliert wurde:
• „Wie und wann reproduzierten Rudisten,
was steuerte die Zyklizität der Reproduktion?”
– Über das Reproduktionsverhalten der Rudisten
gab es bislang keinerlei Kenntnisse. Jetzt
haben wir jedoch quantitative Daten zur räumlich-zeitlichen
Verteilung von frisch angehefteten
Rudistenlarven. Sie zeigen, dass manche
Rudisten der Familie Hippuritidae (z. B. Hippuritella
vasseuri) eine zyklische, wahrscheinlich
saisonale Reproduktion besaßen. Radiolitiden
zeigen dagegen keine Zyklizität. Ob
diese Reproduktionszyklen jährlich oder halbjährlich
erfolgten, inwieweit diese Zyklizität
gattungsspezifisch ist oder von den
damals herrschenden Umweltfaktoren gesteuert
wurde, wird nun an weiteren Proben überprüft.
• „Was sagt die Juvenilsterblichkeit über die
‚Gesundheit‘ eines Riffes aus?” – Bislang ist
die Evaluation des (Gesundheits-) Zustandes
fossiler Riffe bestenfalls indirekt bzw. qualitativ
möglich (Riffwachstum/kein Riffwachstum,
oder ein Wechsel in der Zusammensetzung
der Faunen). Nun wissen wir, dass sich
das Absterben eines Rudistenriffes durch eine
stark ansteigende Juvenil-Sterblichkeit oder
aber durch das Ausbleiben von Nachwuchs
frühzeitig ankündigt. Frühontogenetische
Sterblichkeitsraten dokumentieren also Umweltveränderungen
im Verlauf des Riffwachstums,
die bislang nicht nachweisbar waren.
Paläontologie aktuell – Berichte aus Forschung und Wissenschaft

Interessant ist auch, dass Altersstruktur, Besiedelungsdichte
und die entsprechenden
Sterblichkeitsraten, also die Populationsdynamik,
denen ähneln, die wir aus der heutigen
Austernzucht kennen.
• „Wie sehen Larval- oder frühontogenetische
Schalen aus? Sind ihre Schalenmerkmale phylogenetisch
(stammesgeschichtlich) interpretierbar?”
– Die Taxonomie von Rudisten beruht
im wesentlichen auf Schalenmerkmalen,
die anhand von Horizontalschnitten knapp
unterhalb der Kontaktfläche beider Klappen,
der Kommissurlinie, untersucht werden.
Dabei sind Form und Anordnung von
Schloss, Myophor- und Ligamentmerkmalen
besonders wichtig. Serienscans lieferten
nun erstmals solche Kommissur-Horizontalschnitte
auch von nur millimetergroßen, sehr
jungen Rudisten. Diese zeigten im Vergleich
zum erwachsenen Tier überraschenderweise
abweichende Schloss-, Myophor- und Ligamentmerkmale,
die denen einer stammesgeschichtlich
älteren Rudistenfamilie ähneln.
Diese Ergebnisse legen nahe, dass zum Beispiel
der Ursprung der Hippuritiden in der
Familie der Polyconitidae liegt.
Alles eine Frage des Aufwandes
Das schrittweise Abschleifen und Digitalisieren
von Rudisten im ursprünglichen Riffverband
lieferte in den letzten Jahren überraschende
und faszinierende Einblicke in die
Biologie einer ausgestorbenen Organismengruppe.
Einblicke, die mit klassischen paläontologischen
Methoden nicht möglich wären.
Dennoch zeigen sich auch Grenzen des
Machbaren. Vom Eingießen über Schleifen
und Digitalisieren bis zum Ende der Zählund
Messarbeiten vergeht je nach Blockgröße
bis zu ein Jahr. Pro Block müssen bis zu
300.000 Rudisten-Querschnitte am Computer
gesichtet werden. Eine ermüdende
und kostenintensive Arbeit. Bildlich gesprochen
erzwingen wir den Lotto-Hauptgewinn
durch das massenhafte Ausfüllen von
Lottoscheinen. Ein hoher Aufwand – ohne
die Geldmittel der Deutschen Forschungsgemeinschaft
wäre er nicht zu leisten. Das
Verständnis der sonderbarsten und wirtschaftlich
bedeutendsten Muschelgruppe
der Erdgeschichte ist der Lohn.
Literatur
Götz, S. (2007): Inside rudist ecosystems: growth, reproduction
and population dynamics. SEPM Spec.
Publ. 87 97-113.
Götz, S. & W. Stinnesbeck (2003): Reproductive
cycles, larval mortality and population dynamics of
a Late Cretaceous hippuritid association: a new approach
to the biology of rudists based on quantitative
three-dimensional analysis. Terra Nova 15: 392- 397.
Götz, S. (2003): Biotic interaction and synecology in a
Late Cretaceous coral-rudist-biostrome of southeastern
Spain. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology
193: 125-138.
Götz, S. (2003): Larva settlement and ontogenetic development
of Hippuritella resecta (Defrance) (Hippuritacea,
Bivalvia). Geologia Croatica 56: 123-131.
Schumann, D. & T. Steuber (1997): Rudisten – Erfolgreiche
Siedler und Riffbauer der Kreidezeit. Kleine
Senckenberg-Reihe Nr. 24: 117-122.
Goetz, S.: The most extraordinary group of bivalves in the history of the earth
Rudists are an extinct group of bizarre-shaped, heavily calcified heterodont bivalves. After modifying their hinge and
ligament system, allowing uncoiled growth of their inequivalve shells, they became important shallow-water dwellers
and settled in a wide range of lagoonal to shallow marine shelf environments. Rudists evolved in the late Jurassic
and diversified into late Cretaceous times, yielding more than a thousand species. They were also the most important
benthic carbonate producers and reef builders in the Cretaceous. Although the taxonomy and sedimentology of rudist
associations is well documented, only few is known about their paleobiology. We elucidate rudist paleobiology
by applying a serial grinding tomograpy method. Based on digital image data rudist reef blocks are mapped threedimensionally
on a sub-mm scale. Time-consuming, high-resolution quantitative analysis of the rudist individuals
inside the block allows a detailed evaluation of reproductive cycles, population dynamics, recruitment and mortality
and their relationship to the environment. In addition, early ontogenetic myocardinal features provide additional
phylogenetic evidence that the hippuritid rudist family derived from the polyconitids.
Mitglieder der Paläontologischen Gesellschaft berichten
aus Forschung und Wissenschaft.
Der 1912 in Greifswald gegründeten Paläontologischen Gesellschaft gehören heute
mehr als 1000 Paläontologen, Geologen, Biologen, Ur- und Frühgeschichtler, aber
auch zahlreiche Hobbypaläontologen an. Seit 1984 wurde bereits 19mal die Karl-Alfred-von-Zittel-Medaille
der Gesellschaft an verdiente Hobbypaläontologen verliehen.
www.palaeontologische-gesellschaft.de • www.palges.de
Spezielle Fragen zu Fossilien, regionaler Geologie und Paläontologie werden von kompetenten Ansprechpartnern
aus der Paläontologischen Gesellschaft beantwortet unter:
www.palaeontologische-gesellschaft.de/palges/kontakt/frag.html
zusammengestellt von Mitgliedern der Paläontologischen Gesellschaft
219