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Turing Instabilität - TU Berlin

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Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />

<strong>Turing</strong> Instabilität<br />

Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />

<strong>TU</strong> <strong>Berlin</strong><br />

05.07.2012<br />

Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />

<strong>Turing</strong> Instabilität<br />

<strong>TU</strong> <strong>Berlin</strong>


Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />

Inhaltsverzeichnis<br />

1 Motivation<br />

2 Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität<br />

3 Brüsselator<br />

4 Reaktion, Advektion und Diffusion<br />

5 Zusammenfassung<br />

Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />

<strong>Turing</strong> Instabilität<br />

<strong>TU</strong> <strong>Berlin</strong>


Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />

Motivation<br />

<strong>TU</strong>RING: “A system of chemical substances, called morphogenes<br />

reacting together and diffusing through a tissue, is adequate to<br />

account for the main phenomena of morphogenesis. ”<br />

Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />

<strong>Turing</strong> Instabilität<br />

<strong>TU</strong> <strong>Berlin</strong>


Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />

Grundvoraussetzungen<br />

Grundvoraussetzungen für Musterbildung:<br />

ˆ lokaler Prozess + nicht-lokaler, langreichweitiger Prozess<br />

⇒ wie z.B. Reaktions-Diffusions-Systeme (RDS)<br />

Entfernung ∼ √ D · t, schnell bei kurzen Entfernungen, aber<br />

langsam bei großen Entfernungen, da D = [m 2 /s]<br />

⇒ Frage: Ist thermische Diffusion schnell genug d.h. allein<br />

ausreichend um die Struktur-/Musterbildung in Zellen und Gewebe<br />

zu erklären?<br />

Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />

<strong>Turing</strong> Instabilität<br />

<strong>TU</strong> <strong>Berlin</strong>


Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />

mechanische Prozesse<br />

<strong>Turing</strong> erkannte die Bedeutung von mechanischen Prozessen bei der<br />

Morphogenese, wie z.B. Verformung/Druck/Zug (mechanical<br />

stress), Bewegung und Elastizität, bevor überhaupt molekuläre<br />

Motoren (Dynein, Kinesin) entdeckt wurden.<br />

”Morphogenese besteht aus zwei Teilen, einem mechanischen und<br />

einem chemischen”<br />

Allerdings Beschreibung eines mechanochemischen Systems ungleich<br />

komplizierter, daher zunächst Beschränkung auf einfache RDS.<br />

DOCH: ”...I am convinced that this difficulty might be<br />

circumvented with the aid of a digital computer.”<br />

Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />

<strong>Turing</strong> Instabilität<br />

<strong>TU</strong> <strong>Berlin</strong>


Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />

mechanische Prozesse<br />

hauptsächlich zwei mechanische Prozesse, die schneller als<br />

thermische Diffusion sind (über lange Reichweiten):<br />

Definition (Advektion)<br />

gerichteter Transport induziert durch Motorproteine oder bulk fluid<br />

flow<br />

Definition (mechanical stress)<br />

Kraft pro Fläche → Druck, Zug, Verformung induziert beispielsweise<br />

durch Motorproteine<br />

aber auch aktive Diffusion<br />

Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />

<strong>Turing</strong> Instabilität<br />

<strong>TU</strong> <strong>Berlin</strong>


Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />

Beispiele<br />

ˆ Geschwindigkeit eines typischen Motorproteins v ≈ 1µm/s<br />

ˆ Diffusionskoeffizient eines typischen Proteins D ≈ 5µm 2 /s<br />

ˆ ⇒ ab einer Entfernung von x = D/v ≈ 5µm motorinduzierter<br />

Transport schneller als Diffusion<br />

ˆ zum Vergleich: Eukaryoten ∅ ≈ 10µm<br />

Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />

<strong>Turing</strong> Instabilität<br />

<strong>TU</strong> <strong>Berlin</strong>


Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />

Kopplung mechanischer und chemischer Prozesse<br />

ˆ mechanical stress: Kräfte, die auf Zytoskelett wirken, können<br />

sich mit Schallgeschwindigkeit durch Zellen und Gewebe<br />

ausbreiten (z.B. im Gehirn mit v ≈ 1m/s) ⇒ Morphogene<br />

bewegen sich<br />

ˆ mechanical stress kann chemische Prozesse beeinflussen z.B.<br />

Proteinentfaltung ⇒ größere Längenskalen der Strukturen<br />

ˆ biochemische Regulierung steuert Zytoskelettmechanik,<br />

andererseits transportieren mechanische Prozesse diese Stoffe<br />

durch die Zellen ⇒ feedback loops<br />

Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />

<strong>Turing</strong> Instabilität<br />

<strong>TU</strong> <strong>Berlin</strong>


Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />

<strong>Turing</strong> Instabilitäten<br />

∂X<br />

∂t<br />

∂Y<br />

∂t<br />

= f (X , Y ) + d 1 ∇ 2 X<br />

= g(X , Y ) + d 2 ∇ 2 Y<br />

⇒ lineare Stabilitätsanalyse um HSS (X 0 , Y 0 ), ohne Diffusion, da<br />

HSS stabil ohne räumliche Variationen/Störungen, d.h.<br />

f (X 0 , Y 0 ) = g(X 0 , Y 0 ) = 0<br />

w =<br />

mit kleinen Störungen x, y<br />

Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />

<strong>Turing</strong> Instabilität<br />

( ) ( X − X0 x<br />

=<br />

Y − Y 0 y)<br />

<strong>TU</strong> <strong>Berlin</strong>


Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />

<strong>Turing</strong> Instabilitäten<br />

A =<br />

( )<br />

fX f Y<br />

g X g Y<br />

X 0 ,Y 0<br />

⇒ |λI − A| = 0<br />

⇒ Eigenwerte Reλ < 0, daraus folgen Bedindungen:<br />

notwendige Bedingungen<br />

∧<br />

TrA = f X + g Y < 0<br />

detA = f X g Y − f Y g X > 0<br />

Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />

<strong>Turing</strong> Instabilität<br />

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Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />

lineare Stabilitätsanalyse mit Diffusion<br />

D =<br />

( )<br />

d1 0<br />

0 d 2<br />

, w(r, t) = ∑ k<br />

c k e λt e ikr dk<br />

⇒ |λI − A + Dk 2 | = 0<br />

⇒ Bestimmung der Eigenwerte, Lösung instabil falls ein<br />

Reλ(k) > 0, dies ist der falls:<br />

d 2<br />

d 1<br />

f X + g Y > 0 ⇒ d := d 2<br />

d 1<br />

≠ 1<br />

falls Y Inhibitor wie in Vorlesung ⇒ d 2 > d 1 , d.h. Inhibitor<br />

diffundiert schneller als Aktivator<br />

⇒ bei d > d cr existieren Wellenzahlen k instabiler Moden.<br />

Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />

<strong>Turing</strong> Instabilität<br />

<strong>TU</strong> <strong>Berlin</strong>


Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />

räumliche Strukturen<br />

Für t −→ ∞ dominieren jene Moden<br />

mit Reλ(k) > 0. Diese instabilen<br />

Moden können von nichtlinearen<br />

Termen im RDS stabilisiert<br />

werden und es bildet sich ein<br />

endgültiger räumlich inhomogener<br />

steady state aus.<br />

=⇒<br />

Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />

<strong>Turing</strong> Instabilität<br />

<strong>TU</strong> <strong>Berlin</strong>


Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />

Brüsselator<br />

Chemische Reaktionen:<br />

A → X , B + X → Y + D , 2X + Y → 3X , X → E<br />

Differentialgleichungen:<br />

∂X<br />

∂t = f (X , Y ) = 1 − (b + 1)X + aX 2 Y<br />

∂Y<br />

∂t = g(X , Y ) = bX − aX 2 Y<br />

Fixpunkt (X 0 , Y 0 ) T = (1, b/a) T stabil für b < a + 1<br />

Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />

<strong>Turing</strong> Instabilität<br />

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Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />

Reaktion, Advektion und Diffusion<br />

System:<br />

Linearisiert:<br />

∂X<br />

∂t = f (X , Y ) + d1∇2 X + v∇X<br />

∂Y<br />

∂t = g(X , Y ) + d2∇2 Y<br />

∂w<br />

∂t = Aw + D∇2 w + V ∇w<br />

( )<br />

b − 1 a<br />

A =<br />

(Bruesselator)<br />

−b −a<br />

( ) ( )<br />

d1 0<br />

v 0<br />

D =<br />

, V =<br />

0 d2 0 0<br />

Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />

<strong>Turing</strong> Instabilität<br />

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Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />

Homogener Stationärer Zustand - Stabilität<br />

HSS: (X 0 , Y 0 ) T = (1, b/a) T ist stabil gegen homogene Störungen<br />

für b < a + 1.<br />

Betrachte fourierentwickelte Störungen:<br />

w(r, t) = ∑ k<br />

w k (t)e ikr<br />

⇒ ∂w k<br />

= Aw k − k 2 Dw k + ikV w k<br />

∂t<br />

Charakteristische Gleichung:<br />

|λI − A + k 2 D − ikV | = 0<br />

Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />

<strong>Turing</strong> Instabilität<br />

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Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />

Brüsselator mit Advektion<br />

Eigenwerte:<br />

λ 1,2 = 1 2<br />

[<br />

(b − 1 − a) + ikv ± √ ]<br />

(b − 1 − a) 2 − 4a − k 2 v 2 + 2ikv(b − 1 + a)<br />

Nur Advektion, d.h. D = 0:<br />

0.4<br />

0.2<br />

0.2<br />

0.4<br />

0.6<br />

Rel<br />

v<br />

0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4<br />

k<br />

√<br />

k c = − b−1−a<br />

v<br />

1<br />

b−1<br />

(existiert für b > 1 und<br />

v ≠ 0)<br />

Parameter:<br />

a = 2, b = 1.5<br />

v ∈ {0, 2, 8, 20, 100}<br />

Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />

<strong>Turing</strong> Instabilität<br />

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Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />

Brüsselator mit Advektion und Diffusion<br />

Nur Diffusion (d.h. v = 0):<br />

0.5<br />

Rel<br />

Diffusion und Advektion:<br />

Rel<br />

0.5<br />

0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4<br />

d2d1<br />

k<br />

0.5<br />

0.2 0.4 0.6 v 0.8 1.0 1.2 1.4<br />

k<br />

1.0<br />

1.0<br />

1.5<br />

1.5<br />

Parameter:<br />

a = 2, b = 1.5,<br />

d = d 2 /d 1 ∈ { 10, 10 2 , 10 3 , 10 4}<br />

Parameter:<br />

a = 2, b = 1.5, d = 10<br />

v ∈ {0, 2, 8, 20, 100}<br />

Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />

<strong>Turing</strong> Instabilität<br />

<strong>TU</strong> <strong>Berlin</strong>


Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />

Form der Instabilität<br />

Anfangsbedingung: HSS mit kleiner inhomogener Störung.<br />

Periodische Randbedingungen.<br />

kleine t:<br />

große t:<br />

Grafiken aus ROVINSKY für das Puschinator Modell<br />

Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />

<strong>Turing</strong> Instabilität<br />

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Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />

Zusammenfassung<br />

ˆ Verschiedene Arten von mechanischen Einflüssen<br />

ˆ <strong>Turing</strong> Muster aufgrund von Reaktion und Diffusion<br />

ˆ <strong>Turing</strong> Instabilität aufgrund von Advektion<br />

ˆ Parameterbereiche werden verändert bei Kombination von<br />

Diffusion und Advektion<br />

Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />

<strong>Turing</strong> Instabilität<br />

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Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />

Literatur<br />

A.M. <strong>TU</strong>RING Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 1952, Vol.237, 37-72<br />

J.D. MURRAY, Theoretical Biology, Springer, 1989<br />

J. HOWARD, S.W. Grill, J.S. Bois, Nature 2011, Vol.12, S.392<br />

A.B.ROVINSKY und M. Menzinger, PRL 1992, Vol.69, No.8, S.1193<br />

J.S. BOIS, F. JÜLICHER, S.W. GRILL, PRL 2011, Vol. 106, 028103<br />

Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />

<strong>Turing</strong> Instabilität<br />

<strong>TU</strong> <strong>Berlin</strong>

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