Turing Instabilität - TU Berlin
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Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />
<strong>Turing</strong> Instabilität<br />
Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />
<strong>TU</strong> <strong>Berlin</strong><br />
05.07.2012<br />
Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />
<strong>Turing</strong> Instabilität<br />
<strong>TU</strong> <strong>Berlin</strong>
Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />
Inhaltsverzeichnis<br />
1 Motivation<br />
2 Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität<br />
3 Brüsselator<br />
4 Reaktion, Advektion und Diffusion<br />
5 Zusammenfassung<br />
Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />
<strong>Turing</strong> Instabilität<br />
<strong>TU</strong> <strong>Berlin</strong>
Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />
Motivation<br />
<strong>TU</strong>RING: “A system of chemical substances, called morphogenes<br />
reacting together and diffusing through a tissue, is adequate to<br />
account for the main phenomena of morphogenesis. ”<br />
Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />
<strong>Turing</strong> Instabilität<br />
<strong>TU</strong> <strong>Berlin</strong>
Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />
Grundvoraussetzungen<br />
Grundvoraussetzungen für Musterbildung:<br />
ˆ lokaler Prozess + nicht-lokaler, langreichweitiger Prozess<br />
⇒ wie z.B. Reaktions-Diffusions-Systeme (RDS)<br />
Entfernung ∼ √ D · t, schnell bei kurzen Entfernungen, aber<br />
langsam bei großen Entfernungen, da D = [m 2 /s]<br />
⇒ Frage: Ist thermische Diffusion schnell genug d.h. allein<br />
ausreichend um die Struktur-/Musterbildung in Zellen und Gewebe<br />
zu erklären?<br />
Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />
<strong>Turing</strong> Instabilität<br />
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Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />
mechanische Prozesse<br />
<strong>Turing</strong> erkannte die Bedeutung von mechanischen Prozessen bei der<br />
Morphogenese, wie z.B. Verformung/Druck/Zug (mechanical<br />
stress), Bewegung und Elastizität, bevor überhaupt molekuläre<br />
Motoren (Dynein, Kinesin) entdeckt wurden.<br />
”Morphogenese besteht aus zwei Teilen, einem mechanischen und<br />
einem chemischen”<br />
Allerdings Beschreibung eines mechanochemischen Systems ungleich<br />
komplizierter, daher zunächst Beschränkung auf einfache RDS.<br />
DOCH: ”...I am convinced that this difficulty might be<br />
circumvented with the aid of a digital computer.”<br />
Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />
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mechanische Prozesse<br />
hauptsächlich zwei mechanische Prozesse, die schneller als<br />
thermische Diffusion sind (über lange Reichweiten):<br />
Definition (Advektion)<br />
gerichteter Transport induziert durch Motorproteine oder bulk fluid<br />
flow<br />
Definition (mechanical stress)<br />
Kraft pro Fläche → Druck, Zug, Verformung induziert beispielsweise<br />
durch Motorproteine<br />
aber auch aktive Diffusion<br />
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<strong>Turing</strong> Instabilität<br />
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Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />
Beispiele<br />
ˆ Geschwindigkeit eines typischen Motorproteins v ≈ 1µm/s<br />
ˆ Diffusionskoeffizient eines typischen Proteins D ≈ 5µm 2 /s<br />
ˆ ⇒ ab einer Entfernung von x = D/v ≈ 5µm motorinduzierter<br />
Transport schneller als Diffusion<br />
ˆ zum Vergleich: Eukaryoten ∅ ≈ 10µm<br />
Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />
<strong>Turing</strong> Instabilität<br />
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Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />
Kopplung mechanischer und chemischer Prozesse<br />
ˆ mechanical stress: Kräfte, die auf Zytoskelett wirken, können<br />
sich mit Schallgeschwindigkeit durch Zellen und Gewebe<br />
ausbreiten (z.B. im Gehirn mit v ≈ 1m/s) ⇒ Morphogene<br />
bewegen sich<br />
ˆ mechanical stress kann chemische Prozesse beeinflussen z.B.<br />
Proteinentfaltung ⇒ größere Längenskalen der Strukturen<br />
ˆ biochemische Regulierung steuert Zytoskelettmechanik,<br />
andererseits transportieren mechanische Prozesse diese Stoffe<br />
durch die Zellen ⇒ feedback loops<br />
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<strong>Turing</strong> Instabilitäten<br />
∂X<br />
∂t<br />
∂Y<br />
∂t<br />
= f (X , Y ) + d 1 ∇ 2 X<br />
= g(X , Y ) + d 2 ∇ 2 Y<br />
⇒ lineare Stabilitätsanalyse um HSS (X 0 , Y 0 ), ohne Diffusion, da<br />
HSS stabil ohne räumliche Variationen/Störungen, d.h.<br />
f (X 0 , Y 0 ) = g(X 0 , Y 0 ) = 0<br />
w =<br />
mit kleinen Störungen x, y<br />
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( ) ( X − X0 x<br />
=<br />
Y − Y 0 y)<br />
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<strong>Turing</strong> Instabilitäten<br />
A =<br />
( )<br />
fX f Y<br />
g X g Y<br />
X 0 ,Y 0<br />
⇒ |λI − A| = 0<br />
⇒ Eigenwerte Reλ < 0, daraus folgen Bedindungen:<br />
notwendige Bedingungen<br />
∧<br />
TrA = f X + g Y < 0<br />
detA = f X g Y − f Y g X > 0<br />
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lineare Stabilitätsanalyse mit Diffusion<br />
D =<br />
( )<br />
d1 0<br />
0 d 2<br />
, w(r, t) = ∑ k<br />
c k e λt e ikr dk<br />
⇒ |λI − A + Dk 2 | = 0<br />
⇒ Bestimmung der Eigenwerte, Lösung instabil falls ein<br />
Reλ(k) > 0, dies ist der falls:<br />
d 2<br />
d 1<br />
f X + g Y > 0 ⇒ d := d 2<br />
d 1<br />
≠ 1<br />
falls Y Inhibitor wie in Vorlesung ⇒ d 2 > d 1 , d.h. Inhibitor<br />
diffundiert schneller als Aktivator<br />
⇒ bei d > d cr existieren Wellenzahlen k instabiler Moden.<br />
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räumliche Strukturen<br />
Für t −→ ∞ dominieren jene Moden<br />
mit Reλ(k) > 0. Diese instabilen<br />
Moden können von nichtlinearen<br />
Termen im RDS stabilisiert<br />
werden und es bildet sich ein<br />
endgültiger räumlich inhomogener<br />
steady state aus.<br />
=⇒<br />
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Brüsselator<br />
Chemische Reaktionen:<br />
A → X , B + X → Y + D , 2X + Y → 3X , X → E<br />
Differentialgleichungen:<br />
∂X<br />
∂t = f (X , Y ) = 1 − (b + 1)X + aX 2 Y<br />
∂Y<br />
∂t = g(X , Y ) = bX − aX 2 Y<br />
Fixpunkt (X 0 , Y 0 ) T = (1, b/a) T stabil für b < a + 1<br />
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Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />
Reaktion, Advektion und Diffusion<br />
System:<br />
Linearisiert:<br />
∂X<br />
∂t = f (X , Y ) + d1∇2 X + v∇X<br />
∂Y<br />
∂t = g(X , Y ) + d2∇2 Y<br />
∂w<br />
∂t = Aw + D∇2 w + V ∇w<br />
( )<br />
b − 1 a<br />
A =<br />
(Bruesselator)<br />
−b −a<br />
( ) ( )<br />
d1 0<br />
v 0<br />
D =<br />
, V =<br />
0 d2 0 0<br />
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Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />
Homogener Stationärer Zustand - Stabilität<br />
HSS: (X 0 , Y 0 ) T = (1, b/a) T ist stabil gegen homogene Störungen<br />
für b < a + 1.<br />
Betrachte fourierentwickelte Störungen:<br />
w(r, t) = ∑ k<br />
w k (t)e ikr<br />
⇒ ∂w k<br />
= Aw k − k 2 Dw k + ikV w k<br />
∂t<br />
Charakteristische Gleichung:<br />
|λI − A + k 2 D − ikV | = 0<br />
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Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />
Brüsselator mit Advektion<br />
Eigenwerte:<br />
λ 1,2 = 1 2<br />
[<br />
(b − 1 − a) + ikv ± √ ]<br />
(b − 1 − a) 2 − 4a − k 2 v 2 + 2ikv(b − 1 + a)<br />
Nur Advektion, d.h. D = 0:<br />
0.4<br />
0.2<br />
0.2<br />
0.4<br />
0.6<br />
Rel<br />
v<br />
0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4<br />
k<br />
√<br />
k c = − b−1−a<br />
v<br />
1<br />
b−1<br />
(existiert für b > 1 und<br />
v ≠ 0)<br />
Parameter:<br />
a = 2, b = 1.5<br />
v ∈ {0, 2, 8, 20, 100}<br />
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Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />
Brüsselator mit Advektion und Diffusion<br />
Nur Diffusion (d.h. v = 0):<br />
0.5<br />
Rel<br />
Diffusion und Advektion:<br />
Rel<br />
0.5<br />
0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4<br />
d2d1<br />
k<br />
0.5<br />
0.2 0.4 0.6 v 0.8 1.0 1.2 1.4<br />
k<br />
1.0<br />
1.0<br />
1.5<br />
1.5<br />
Parameter:<br />
a = 2, b = 1.5,<br />
d = d 2 /d 1 ∈ { 10, 10 2 , 10 3 , 10 4}<br />
Parameter:<br />
a = 2, b = 1.5, d = 10<br />
v ∈ {0, 2, 8, 20, 100}<br />
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Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />
Form der Instabilität<br />
Anfangsbedingung: HSS mit kleiner inhomogener Störung.<br />
Periodische Randbedingungen.<br />
kleine t:<br />
große t:<br />
Grafiken aus ROVINSKY für das Puschinator Modell<br />
Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />
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Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />
Zusammenfassung<br />
ˆ Verschiedene Arten von mechanischen Einflüssen<br />
ˆ <strong>Turing</strong> Muster aufgrund von Reaktion und Diffusion<br />
ˆ <strong>Turing</strong> Instabilität aufgrund von Advektion<br />
ˆ Parameterbereiche werden verändert bei Kombination von<br />
Diffusion und Advektion<br />
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<strong>Turing</strong> Instabilität<br />
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Motivation Klassische <strong>Turing</strong> Instabilität Brüsselator Reaktion, Advektion und Diffusion Zusammenfassung<br />
Literatur<br />
A.M. <strong>TU</strong>RING Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 1952, Vol.237, 37-72<br />
J.D. MURRAY, Theoretical Biology, Springer, 1989<br />
J. HOWARD, S.W. Grill, J.S. Bois, Nature 2011, Vol.12, S.392<br />
A.B.ROVINSKY und M. Menzinger, PRL 1992, Vol.69, No.8, S.1193<br />
J.S. BOIS, F. JÜLICHER, S.W. GRILL, PRL 2011, Vol. 106, 028103<br />
Jan Friedrich & Johannes Pardowitz<br />
<strong>Turing</strong> Instabilität<br />
<strong>TU</strong> <strong>Berlin</strong>