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16 Einleitung 149) gelegene Effektor-Domäne, die als Ziel für die sensorprotein-vermittelte Phosphorylierung dient. In einer C-terminalen Domäne von RcsB befindet sich darüberhinaus auch ein DNA-bindendes HTH-Motiv (siehe Kap. 1.5.3.2.1.). Das Rcs-System unterscheidet sich in einigen Punkten von anderen, „klassischen“ Zwei- Komponenten-Systemen. So werden rcsB und rcsC, anders als viele andere regulatorische Paare, trotz räumlicher Nähe auf dem Genom nicht gemeinsam als Teile des selben Operons trankribiert, sondern vielmehr unabhängig voneinander, aufeinander zu (Stout und Gottesman, 1990). Darüberhinaus stellt RcsC unter den Sensorproteinen eine Ausnahme dar, da es neben den für diese Gruppe typischen Domänen auch eine C-terminale Effektor-Domäne besitzt, die eher den Regulatorproteinen zuzuordnen ist. Welche Bedeutung diese Domäne in vivo hat, ist bisher unklar. Die wichtigste Erweiterung des Rcs-Systems gegenüber anderen Zwei-Komponenten- Systemen stellt das RcsA-Protein dar. Das 24 kDa große Protein besitzt, in Analogie zu RcsB, ein C-terminales HTH-DNA-Bindungsmotiv, nicht jedoch die N-terminale Effektor-Domäne. Es wirkt wie RcsB ebenfalls als positiver Regulator der Kapselbiosynthese. Während die Abwesenheit von RcsA durch eine Überproduktion von RcsB kompensiert werden kann, ist die Anwesenheit von RcsB essentiell für die Induktion der EPS-Biosynthese (Brill et al., 1988; Keenleyside et al., 1992). Daneben stellt das RcsA-Protein ein Substrat der Lon- Protease dar. Es hat in der Zelle eine Halbwertszeit von ca. 30 s und ist in uninduzierten Bakterien nur in praktisch nicht nachweisbaren Konzentrationen vorhanden. Es stellt also den limitierenden Faktor der EPS-Biosynthese dar (Trisler und Gottesman, 1984; Torres-Cabassa und Gottesman, 1987; Stout et al., 1991). Darüberhinaus wirkt das auch an der Regulation verschiedener anderer bakterieller Gene beteiligte histonartige Protein H-NS als Silencer der Transkription von rcsA. Dessen Effekt wird durch eine kleine RNA, DsrA, die als H-NS Antisilencer wirkt , abgeschwächt. Vermutlich beeinflußt die DsrA-RNA direkt die Silencer- Fähigkeit des H-NS-Proteins, entweder indem es durch Protein/RNA-Interaktion dessen DNA-Bindungsaktivität senkt oder durch Promotor-DNA/RNA-Interaktion die Bindung von H-NS verhindert (Sledjeski und Gottesman, 1995). 1.5.3.2.1. Die LuxR-Familie transkriptioneller Regulatoren Sowohl RcsA als auch RcsB sind in verschiedenen Spezies mit 51 % bzw. 93 % Identität hoch konserviert (Abb. 5).
10 20 30 40 50 . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | RcsA_EC MSTIIMDLCSYTRLGLTGYLLSRGVKKREINDIETVDDLAIACDSQRPSV 50 RcsA_ST MSTIIMDLCSYTRLGLSGYLVSRGVKKREINDIETVDELAIACGAHQPSV 50 RcsA_KP MSTMIMDLCSYTRLGLTGYLTSRGIKKQEIVEVNSAADLQKHCTSCCPAV 50 RcsA_KA MSTMIMDLCSYTRLGLTGYLTSRGIKKQEIVEVNSAADLQKHCTSCCPAV 50 RcsA_EA MPTIIMDSCNYTRLGLTEYMTVKGVKKKNISLINDIAQLQNKCQQLKPGV 50 RcsA_PS MPTIIMDSCNYTRLGLSDYMSSKGVKKKNITSVSDIEQLQQRCEQLKPGV 50 60 70 80 90 100 . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | RcsA_EC VFINEDCFIHDASNSQRIKLIINQHPNTLFIVFMAIANVHFDEYLLVRKN 100 RcsA_ST VFINEDCFIHTPSDSQQIKQIINQHPDTLFIVFMAIANVHFDEYLLVRKN 100 RcsA_KP VFLNEDCFVHDDESNGIIRQIITQNPATLFVIFMSLANIHFDRYLRVRKN 100 RcsA_KA VFLNEDCFVHDDESNGIIRQIITQNPATLFVIFMSLANIHFDRYLRVRKN 100 RcsA_EA VLINEDCFIHESDASERIRKIILQHPDTLFFIFMAISNIHFEEYLYVRNN 100 RcsA_PS VFINEDCFIHETDSSERIRSIINQHPETLFFIFMAISNIHFEEYLYVRKN 100 110 120 130 140 150 . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | RcsA_EC LLISSKSIKPESLDDILGDILKKETTITS----FLNMPTLSLSRTESSML 146 RcsA_ST LLISSKSIKPDSLDTLLGDILKKESGISG----TINLPTLSLSRTESSML 146 RcsA_KP LLISSKSITPKDLDVILVNYLKYKNTSVG----QLTLPTLSLSKTESNML 146 RcsA_KA LLISSKSITPKDLDVILVNYLKYKNTSVG----QLTLPTLSLSKTESNML 146 RcsA_EA LIITSKAIKISTLDSLLNGYFQKKLNLSVRHGTHSEVHPLTLSQTESNML 150 RcsA_PS LIITSKAIKPSTLDSLLSTYLQKKLNMSPRISSGLDVHPLTLSQTESNML 150 160 170 180 190 200 . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | RcsA_EC RMWMAGQGTIQISDQMNIKAKTVSSHKGNIKRKIKTHNKQVIYHVVRLTD 196 RcsA_ST RMWMEGQGTIQISDRMNIKAKTVSSHKGNIKRKIKTHNKQVIYHVVRLTD 196 RcsA_KP QMWMAGHGTSQISTQMNIKAKTVSSHKGNIKKKIQTHNKQVIYHIVRLTE 196 RcsA_KA QMWMAGHGTSQISTQMNIKAKTVSSHKGNIKKKIQTHNKQVIYHIVRLTE 196 RcsA_EA KMWMSGHDTIQISDKMQIKAKTVSSHKGNIKRKIKTHNKQVIYHVVRLTD 200 RcsA_PS KMWMSGHDTIQISDKMQIKAKTVSSHKGNIKRKIKTHNKQVIYHVVRLTD 200 210 . . . . | . . . . | . RcsA_EC NVTNGIFVNMR 207 RcsA_ST NVTNGIFANMR 207 RcsA_KP NITSGIQVNMR 207 RcsA_KA NITSGIQVNMR 207 RcsA_EA NVTSGIYVNER 211 RcsA_PS NVTSGIYVNVR 211 17 10 20 30 40 50 . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | RcsB_EC MNNMNVIIADDHPIVLFGIRKSLEQIEWVNVVGEFEDSTALINNLPKLDA 50 RcsB_ST MNNMNIIIADDHPIVLFGIRKSLEQIEWVNVVGEFEDSTALINNLPKLDA 50 RcsB_EA MNNLNVIIADDHPIVLFGIRKSLEQIEWVNVVGEFEDSTALINSLSKLDA 50 60 70 80 90 100 . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | RcsB_EC HVLITDLSMPGDKYGDGITLIKYIKRHFPSLSIIVLTMNNNPAILSAVLD 100 RcsB_ST HVLITDLSMPGDKYGDGITLIKYIKRHFPSLSIIVLTMNNNPAILSAVLD 100 RcsB_EA NVLVTDLSMPGEKYGDGITLIKYIKRHYPDLSIIVLTMNNNPAILSAVLD 100 110 120 130 140 150 . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | RcsB_EC LDIEGIVLKQGAPTDLPKALAALQKGKKFTPESVSRLLEKISAGGYGDKR 150 RcsB_ST LDIEGIVLKQGAPTDLPKALAALQKGKKFTPESVSRLLEKISAGGYGDKR 150 RcsB_EA LDIEGIVLKQGAPTDLPKALAALQKGKKYTPESVAKLLEKISAGGYGDKR 150 160 170 180 190 200 . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | . . . . | RcsB_EC LSPKESEVLRLFAEGFLVTEIAKKLNRSIKTISSQKKSAMMKLGVENDIA 200 RcsB_ST LSPKESEVLRLFAEGFLVTEIAKKLNRSIKTISSQKKSAMMKLGVENDIA 200 RcsB_EA LSPKESEVLRLFAEGFLVTEIAKKLNRSIKTISSQKKSAMMKLGVDNDIA 200 210 . . . . | . . . . | . . . . | . RcsB_EC LLNYLSSVTLSPADKD 216 RcsB_ST LLNYLSSVTLSPTDKE 216 RcsB_EA LLNYLSSVSMTPVDK- 215 Einleitung Abb. 5: Sequenz-Anpassung der Rcs-Proteine verschiedener Spezies. Blau unterlegt sind konservierte Aminosäuren, EC=E. coli, ST=S. typhi, KP=K. pneumoniae, KA=K. aerogenes, EA=Ew. amylovora, PS=P. stewartii subsp. stewartii.
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