Pflanzenphysiologie 5: Entwicklungsphysiologie Licht ... - ZMBH
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<strong>Pflanzenphysiologie</strong> 5: <strong>Entwicklungsphysiologie</strong><br />
Photomorphogenese<br />
Phytochrom<br />
Phototropin/Cryptochrom<br />
Tropismen und Nastien<br />
Phytohormone<br />
Auxine<br />
Gibberelline<br />
Cytokinine<br />
Abscisinsäure<br />
Ethylen<br />
Copyright Hinweis:<br />
Das Copyright der in dieser Vorlesung genannten Lehrbücher oder reproduzierten Bilder wird anerkannt.<br />
Die Reproduktion dient reinen Lehrzwecken.<br />
Biologie I: <strong>Pflanzenphysiologie</strong> WS 2009/2010<br />
Rüdiger Hell<br />
Heidelberger Institut für Pflanzenwissenschaften<br />
<strong>Licht</strong> steuert die Entwicklung der Pflanzen<br />
P. Westhoff, Univ. Düsseldorf<br />
1
Photorezeptoren der Pflanzen<br />
Rotlichtrezeptoren (Phytochrome) steuern vor<br />
allem Entwicklungsvorgänge der<br />
Photomorphogenese und adulter Pflanzen<br />
Blaulichtrezeptoren: Cryptochrom wirkt in<br />
Photomorphogenese junger Pflanzen;<br />
Phototropin vermittelt effiziente <strong>Licht</strong>nutzung<br />
und Phototropismen in jungen und alten Pflan.<br />
P. Westhoff, Univ. Düsseldorf<br />
Klassische Phytochromwirkungen:<br />
De-Etiolierung und Blühinduktion<br />
Rotlicht, aber nicht Blaulicht, verhindert die Etiolierung von Keimlingen<br />
Bereits kurze Rotlichtpulse genügen, um das Entwicklungsprogramm Blühen<br />
auszulösen (ähnliches gilt für die Keimung)<br />
Nultsch 16.13; Strasburger 2-208<br />
2
Phytochrom empfängt <strong>Licht</strong> durch ein<br />
Chromophor<br />
Rotlicht bewirkt die reversible<br />
Isomerisierung zwischen<br />
Tetrapyrrolringen C und D<br />
Das Apoprotein folgt der<br />
sterischen Umwandlung des<br />
Chromophors<br />
P r (inaktiv)<br />
P fr (aktiv)<br />
Taiz 20.3; Schopfer 21.19<br />
Die reversible Umwandlung von Phytochrom<br />
bewirkt wichtige physiologische Prozesse<br />
Aufgrund überlappender<br />
Absorptionspektren liegt immer<br />
ein Gleichgewicht von P r und P fr<br />
vor<br />
P fr ist die aktive Form<br />
(Aktivierung und Repression)<br />
Buchanan 18.23, 948<br />
3
Phytochrom wandelt <strong>Licht</strong>signale in<br />
Genexpression um<br />
Gene der Rubisco und <strong>Licht</strong>sammelkomplexe werden aktiviert<br />
Phytochromgene und Chlorophyllsynthesegene werden inaktiviert<br />
Taiz 20.7, 20.19<br />
Phytochrom ändert nach Bestrahlung den<br />
Phosphorylierungszustand<br />
Die Konformationsänderung aktiviert die Kinasedomäne des Phytochroms<br />
Das nukleäre Lokalisierungssignal wird zugänglich<br />
Im Kern modifizieren Phosphatasen das Phytochrom, das dadurch für<br />
unterschiedliche Transkriptionsfaktoren zugänglich wird und eine abgestufte<br />
<strong>Licht</strong>anwort moduliert<br />
Nover/Weiler 17.6<br />
4
Phytochrom wird lichtabhängig in den Kern<br />
transportiert<br />
Phytochrom-GFP-Fusion<br />
Plastiden<br />
Plastiden<br />
PIF3<br />
Im<br />
Dunkeln<br />
Nucleus<br />
Nach einem<br />
Rotlichtpuls<br />
Nucleus<br />
Ein Teil der Phytochromproteine werden bei Aktivierung in den Kern<br />
transportiert<br />
Die Interaktion mit trans-Faktoren zur Aktivierung von light responsive<br />
elements auf Promotoren lichtregulierter Gene wird z.T. durch den<br />
Transkriptionsfaktor PIF3 vermittelt<br />
Regulierte Gene sind z.B. Rubisoc SSU, LHCII<br />
Westhoff, Uni Düsseldorf; Quail (2002) Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 3: 85-93; Monte et al. (2004) PNAS 101: 16091<br />
<strong>Pflanzenphysiologie</strong> 5: <strong>Entwicklungsphysiologie</strong><br />
Photomorphogenese<br />
Phytochrom<br />
Phototropin/Cryptochrom<br />
Tropismen und Nastien<br />
Phytohormone<br />
Auxine<br />
Gibberelline<br />
Cytokinine<br />
Abscisinsäure<br />
Ethylen<br />
5
Blaulichtrezeptoren:<br />
Strukturen von Phototropin und Cryptochrom<br />
Phototropine (NPH1)<br />
LOV Domäne: Light, oxygen, voltage<br />
Flavin-Adenin-Dinukleotid (FAD) dient als Chromophor,<br />
ist kovalent an LOV Domäne gebunden<br />
Im Dunkeln ist Phototropin nicht-phosphoryliert und inaktiv<br />
<strong>Licht</strong>wahrnehmung in LOV Domäne bewirkt Auflösung<br />
einer -Helix<br />
Autophosphorylierung wird aktiviert sowie Signalweitergabe<br />
an unbekannte Substrate<br />
Cryptochrome (CRY1)<br />
Kovalent gebundenes FAD empfängt <strong>Licht</strong> und fungiert als Chromophor<br />
Signalweitergabe von NPH1 durch Phosphorylierung und Protein-Interaktion<br />
Aus: Westhoff, Univ. Düsseldorf ; Lin (2002) Plant Cell ; Nover/Weiler 17.8<br />
Phototropin Funktionen und Chromophor-<br />
Konversion<br />
Phototropin-Gene Phot1 und Phot2 haben überlappende und spezifische<br />
Wirkungen<br />
Blaulicht bewirkt kovalente Verbindung von FMN Chromophor mit Cystein der<br />
LOV Domäne<br />
Christie (2007) Annu Rev Plant Biol 58:21-45<br />
6
Rot- und Blaulicht interagieren bei der<br />
Kontrolle der Photomorphogenese<br />
Dunkel<br />
Dunkel<br />
<strong>Licht</strong><br />
<strong>Licht</strong><br />
DET (De-etioliert) und COP (constitutive photomorphogenic) Proteine<br />
reprimieren die Photomorphogenese<br />
Signale von Rot- und Blaulicht inaktivieren die Repression durch DET und<br />
COP<br />
Buchanan 18.5, 933<br />
<strong>Pflanzenphysiologie</strong> 5: <strong>Entwicklungsphysiologie</strong><br />
Photomorphogenese<br />
Phytochrom<br />
Phototropin/Cryptochrom<br />
Tropismen und Nastien<br />
Phytohormone<br />
Auxine<br />
Gibberelline<br />
Cytokinine<br />
Abscisinsäure<br />
Ethylen<br />
7
Phototropismen sind Wirkungen des<br />
Blaulichts<br />
Tropismen: Reiz-gerichtete<br />
Wachstumsbewegungen<br />
Nastien: Reiz-ungerichtete,<br />
oft schnellere Bewegungen<br />
Die Sensorik blauen <strong>Licht</strong>s führt zu Wachstumsbewegungen<br />
Die Wachtumsreaktion hängt von der Organfunktion ab<br />
Lüttge 27-12<br />
Negativer Geotropismus (Gravitropismus) des<br />
Sprosses<br />
Klinostat<br />
Pflanzen perzipieren Schwerkraft und reagieren mit Wachstumsbewegungen<br />
Tropismen können sich überlagern: Photo- und Geotropismus<br />
Lüttge 27-4, 27-6<br />
8
Positiver Geotropismus der Wurzel<br />
Das sensorische System besteht aus Statocysten<br />
Amyloplasten (Stärke) wirken als Statolithen und drücken auf ER Membrankissen<br />
Signalweiterleitung ist unbekannt<br />
Lüttge 26-22, Nover/Weiler 17-25<br />
Charakterisierung einer Hydrotropismusdefizienten<br />
Mutante<br />
Col (Arabidopsis Wildtyp);<br />
miz (=mizzu-kussei, mizu=Wasser;<br />
kussei=Tropismus<br />
A. Selektion von Mutanten nach<br />
Krümmung der Wurzel in Richtung<br />
höhere Luftfeuchte<br />
B. Zeitkurve der Krümmung (n=60)<br />
C. Zeitkurve des Längenwachstums<br />
D,E. Photos der Wurzelkrümmung<br />
F-K. Kein Phänotyp bei<br />
gleichseitiger Wasserversorgung<br />
Kobayashi et al. (2007) PNAS 104:4724<br />
9
Nastien = Reiz-ungerichtete Bewegungen<br />
Seismonastie: Mimosa pudica<br />
Thigmonastie: Sonnentau (Drosera rotundifolia);<br />
Venusfliegenfalle (Dionaea muscipula)<br />
Thigmonastie: Zaunrübe<br />
(Bryonia dioica)<br />
<strong>Pflanzenphysiologie</strong> 5: <strong>Entwicklungsphysiologie</strong><br />
Photomorphogenese<br />
Phytochrom<br />
Phototropin/Cryptochrom<br />
Tropismen und Nastien<br />
Phytohormone<br />
Auxine<br />
Gibberelline<br />
Cytokinine<br />
Abscisinsäure<br />
Ethylen<br />
10
Definition der Entwicklung (Formwechsel)<br />
Wachstum: irreversible Volumenzunahme<br />
Differenzierung: qualitative Veränderung der Form<br />
oder Funktion<br />
Entwicklung basiert auf der Summe von Wachstum<br />
und Differenzierung<br />
Beide Prozesse sind meist nicht eindeutig trennbar<br />
Nultsch 16.3, 499<br />
Keimung einer Bohne,<br />
Zeitdifferenz 22 h<br />
Zelluläre Differenzierung basiert auf<br />
Signalen<br />
Spaltöffnungen differenzieren sich in regelmäßigen Abständen in der<br />
Epidermis<br />
Nach Epidermiswachstum werden neue Initialen angelegt, wenn die<br />
Maximalabstände überschritten werden<br />
Nultsch 16.9<br />
11
Auxin ist das wichtigste Pflanzehormon<br />
Indol-3-Essigsäure wird hauptsächlich aus Tryptophan<br />
synthetisiert<br />
Mehrere Substanzen haben Auxinwirkung<br />
Hauptbildungsorte sind Meristeme, Blätter und Embryonen<br />
Vom Bildungsort erfolgt meist gerichteter Transport basipetal<br />
NW 16.6<br />
Auxin hat verschiedene Wirkungen<br />
auf das Wachstum<br />
Callis (2005) Nature 435:436<br />
12
Auxin vermittelt multiple Wirkungen und etabliert<br />
Polarität in der Sproßachse<br />
Die Polarität der Sproßachse bleibt hinsichtlich Seitentrieben und Seitenwurzeln<br />
erhalten. Die Signale werden über Zellen des Basts vermittelt<br />
Schopfer 20.9, Nover/Weiler Box16-3a<br />
Zellulärer Transport von IAA<br />
IAA wird gerichtet<br />
Transportiert<br />
pH 5 im Apoplasten führt<br />
zur teilweisen<br />
Protonierung der IAA, die<br />
dadurch neutral und für<br />
einen Influx-Carrier<br />
zugänglich wird<br />
pH 7 im Cytoplasma<br />
deprotoniert die IAA<br />
vollständig<br />
Ein 2H + -Efflux-Carrier<br />
transportiert IAA in den<br />
Apoplasten<br />
Die Transportrichtung ist<br />
generell basipetal<br />
Nultsch 16.4<br />
13
Gerichteter Zell-Zell-Transport von Auxin<br />
Die Auxin Efflux-<br />
Carrier der PIN<br />
Proteinfamilie aus<br />
Arabidopsis thaliana<br />
vermitteln gerichteten<br />
Austransport von<br />
Auxin<br />
Differenzierungszone<br />
Teilungszone Streckungszone<br />
Immunolokalisierung<br />
von PIN1 zeigt<br />
Transportrichtungen<br />
in benachbarten<br />
Zelltypen der<br />
Wurzelspitze<br />
Col=columella<br />
Qc=quiescent center<br />
Lrc=lateral root cap<br />
E=epidermis<br />
C=cortex<br />
En=endodermis<br />
V=vascular bundle<br />
Palme et al. (2005) Nature 433: 39; Physiologia Plantarum (2005) 123: 130<br />
<strong>Pflanzenphysiologie</strong> 5: <strong>Entwicklungsphysiologie</strong><br />
Photomorphogenese<br />
Phytochrom<br />
Phototropin/Cryptochrom<br />
Tropismen und Nastien<br />
Phytohormone<br />
Auxine<br />
Gibberelline<br />
Cytokinine<br />
Abscisinsäure<br />
Ethylen<br />
14
Gibberellin (GA) Strukturen sind unterschiedlich<br />
aktiv<br />
GAs bilden eine sehr komplexe<br />
Strukturfamilie mit > 90 ineinander<br />
überführbaren aktiven und inaktiven<br />
Mitgliedern (wichtig: GA 1 , GA 3, GA 20 )<br />
Die Wirksamkeit ist unterschiedlich.<br />
Konjugation als Glucoside ist möglich<br />
Erstmals nachgewiesen aus dem Pilz<br />
Gibberella fujikuroi Krankheit der<br />
verrückten Keimlinge)<br />
Bildungsorte sind meist junge,<br />
wachsende Gewebe (Meristeme,<br />
Embryonen, reifende Früchte)<br />
Buchanan 17.18, 17.9<br />
GA Blühinduktion und Streckung<br />
Kohl wächst als Rosette unter<br />
Kurztagsbedingungen und benötigt<br />
eine Langtagsphase zur Blühinduktion<br />
GA Behandlung ersetzt die<br />
Langtagsphase<br />
GA wandelt normale Blattrosetten<br />
durch Streckungswachstum um<br />
Taiz/Zeiger 17.12, 473<br />
15
Die Kurzstrohweizen der Grünen Revolution<br />
Die Halmlänge der Getreide ist ein<br />
wesentlicher Faktor der<br />
Standfestigkeit (=Ertrag!)<br />
Phänotypen der Kurzstrohweizen<br />
Endogene GA Gehalte der<br />
Internodien bestimmen das<br />
Streckungswachstum<br />
Genotypen mit lokal verringerter<br />
GA Konzentration bilden kürzere,<br />
tragfähigere Sprosse<br />
Wildtyp-<br />
Weizen<br />
Kurzstrohweizen<br />
Rht-B-1b Rht-D-1d<br />
Peng et al. (1999) Nature 400: 256-261<br />
<strong>Pflanzenphysiologie</strong> 5: <strong>Entwicklungsphysiologie</strong><br />
Photomorphogenese<br />
Phytochrom<br />
Phototropin/Cryptochrom<br />
Tropismen und Nastien<br />
Copyright Hinweis:<br />
Das Copyright der in dieser Vorlesung genannten Lehrbücher oder reproduzierten Bilder wird anerkannt.<br />
Die Reproduktion dient reinen Lehrzwecken.<br />
Biologie I: <strong>Pflanzenphysiologie</strong> WS 2009/2010<br />
Phytohormone<br />
Auxine<br />
Gibberelline<br />
Cytokinine<br />
Abscisinsäure<br />
Ethylen<br />
Rüdiger Hell<br />
Heidelberger Institut für Pflanzenwissenschaften<br />
16
Cytokinine sind Adenin-Derivate mit einer Isopentenyl-<br />
Seitenkette<br />
Wirkung entdeckt in Kokosnussmilch bei Zellkulturversuchen<br />
Das erste isolierte Cytokinin war Kinetin, das beim Autoklavieren von DNA<br />
entsteht. 1963 wurde das erste native Cytokinin, Zeatin, chemisch<br />
identifiziert<br />
Wirkungen: Stimulation der Zellteilung; Förderung des Austreibens von<br />
Seitenknospen, Verzögerung der Seneszenz, Induktion der Stomata-Öffnung<br />
Eng verbunden mit Auxinwirkungen<br />
Buchanan 17.31, 874<br />
Das Auxin/Cytokinin-Verhältnis bestimmt die<br />
Differenzierung von Zellkulturen<br />
IBA (0.5 µg ml -1 ) IBA (0.5 µg ml -1 )<br />
Zeatin (2 µg ml -1 )<br />
IAA und Cytokinin allein haben geringe Wirkung<br />
Das molare Verhältnis bestimmt die Differenzierungsrichtung<br />
Pflanzliche Zellen können beliebige Entwicklungsrichtungen nehmen<br />
Totipotenz)<br />
Aus einzelnen Zellen können ganze Pflanzen regeneriert werden<br />
Strasburger 2-181; Buchanan 17.31, 875<br />
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<strong>Pflanzenphysiologie</strong> 5: <strong>Entwicklungsphysiologie</strong><br />
Photomorphogenese<br />
Phytochrom<br />
Phototropin/Cryptochrom<br />
Tropismen und Nastien<br />
Phytohormone<br />
Auxine<br />
Gibberelline<br />
Cytokinine<br />
Abscisinsäure<br />
Ethylen<br />
Abscisinsäure (ABA) hat überwiegend<br />
reprimierende Wirkungen<br />
Einige Wirkungen:<br />
Förderung des Frucht- und<br />
Blattfalls<br />
Hemmung der Samenkeimung<br />
Wasserstreß und Schluß der<br />
Stomata<br />
Das Strukturgerüst bilden<br />
Terpene, die Synthese kann aus<br />
verschiedenen Substanzen (C15<br />
oder C40 Körper) erfolgen<br />
Nur eine aktive ABA Verbindung<br />
ist bekannt<br />
Oxidative Abbauwege regulieren<br />
das Gleichgewicht<br />
Strasburger<br />
18
ABA unterdrückt die Keimung unreifer Samen<br />
Die Mais-Mutante vp1 (viviparus) trägt ABA<br />
insensitive Körner (ohne Anthocyan)<br />
Embryos keimen ohne Samenruhe bereits auf der<br />
Mutterpflanze<br />
Keimlinge können ausgepflanzt werden und<br />
überleben<br />
Buchanan 17.22, 866<br />
ABA bewirkt das Schließen der Stomata<br />
<br />
<br />
<br />
ABA hat antagonistische Wirkung zu Cytokinin in Spaltöffnungsapparat<br />
(A) Behandlung von Epidermis von Commelina communis mit CO 2 -freiem Puffer<br />
(B) Gleiche Lösung plus 10 µM ABA löst Schließen in 10-30 min aus<br />
Buchanan 17.23, 866<br />
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<strong>Pflanzenphysiologie</strong> 5: <strong>Entwicklungsphysiologie</strong><br />
Photomorphogenese<br />
Phytochrom<br />
Phototropin/Cryptochrom<br />
Tropismen und Nastien<br />
Phytohormone<br />
Auxine<br />
Gibberelline<br />
Cytokinine<br />
Abscisinsäure<br />
Ethylen<br />
Ethylen ist entscheidend für die Fruchtreife<br />
Einige Wirkungen:<br />
Förderung der Fruchtreife<br />
Förderung des Blatt- und Fruchtfalls<br />
Signalübertragung bei<br />
Pathogenbefall<br />
Ethlyen wird aus Methionin<br />
synthetisiert<br />
Wildtyp Tomate<br />
TOM13 Tomaten mit<br />
5% Rest-Ethylen<br />
Begasung unreifer Früchte mit Ethylen<br />
bzw. seine Entfernung wird beim<br />
Obsthandel und Transport eingesetzt<br />
Expression von Antisense-RNA gegen<br />
ACC-Oxidase (TOM13) verhindert<br />
Ethylenproduktion und Überreifung<br />
20
Zusammenfassung<br />
Es gibt 5 klassische Pflanzenhormone und 4 weitere hormonähnliche Substanzen<br />
Auxin, Gibberellin, Cytokinin, Abscisinsäure und Ethylen sind die wichtigsten und<br />
sind am besten untersucht<br />
Die Hormone interagieren in ihrer Wirkung und funktionieren durch Transport und<br />
Konzentrationswechsel<br />
Die Anwendung der Hormone in der Pflanzenzellkultur ist wichtig für die<br />
Biotechnologie<br />
Pflanzen orientieren sich in ihrer Umwelt und reagieren mit<br />
Wachstumsbewegungen u.a. auf <strong>Licht</strong>einfall und Schwerkraft<br />
Photomorphogenese und Phototropismen sind unterschiedliche Prozesse<br />
Proteine mit chromophoren Liganden fungieren als <strong>Licht</strong>sensoren<br />
Signaltransduktionsketten und Transkriptionsfaktoren geben die<br />
Informationen zur DNA weiter<br />
Tropismen und Nastien bezeichnen Bewegungsformen von Pflanzen<br />
21
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