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01.12.2009<br />
<strong>Pflanzenphysiologie</strong> 4:<br />
Ökophysiologie des Blattes<br />
Zuckertransport und source-sink Regulation<br />
Blattanpassungen an Wasserverfügbarkeit<br />
Schließzellen kontrollieren Wasser- und Photosynthese<br />
Copyright Hinweis:<br />
Das Copyright der in dieser Vorlesung genannten Lehrbücher oder reproduzierten Bilder wird anerkannt.<br />
Die Reproduktion dient reinen Lehrzwecken.<br />
Biologie I: <strong>Pflanzenphysiologie</strong> WS 2009/2010<br />
Rüdiger Hell<br />
Heidelberger Institut für Pflanzenwissenschaften<br />
Tagesgang des Saccharose- und Stärkegehalts<br />
im Blatt<br />
Objekt: source Blätter von Glycine max (Sojabohne)<br />
Saccharosebildung setzt zeitgleich mit der CO 2 -Fixierung ein<br />
Stärkesynthese im Chloroplasten beginnt erst, wenn der Saccharosespeicher<br />
gefüllt ist (Transitorische Stärke)<br />
Am Abend beginnt erst der Saccharoseabbau und anschließend der<br />
Stärkeabbau<br />
Saccharose-Abtransport aus dem Blatt läuft während der ganzen Lichtperiode<br />
Schopfer 12.33, 253<br />
1
01.12.2009<br />
Source Beladung von Zuckern im Blatt<br />
Phloem<br />
Zucker aus der<br />
Photosynthese werden im<br />
Licht im Blatt (source) als<br />
transitorische Stärke<br />
gespeichert<br />
Stärkeabbau im Dunkeln führt<br />
zur Saccharosesynthese<br />
Saccharose ist die Hauptform<br />
für Langstreckentransport<br />
In Bedarfsgeweben (source)<br />
wie z.B. Wurzel oder Frucht<br />
wird Saccharose gespalten<br />
und über Hexosen<br />
verstoffwechselt oder in<br />
Speicherstärke umgewandelt<br />
Triosephosphate<br />
Saccharose-Synthese in source Geweben:<br />
Saccharose-Phosphat-Synthase<br />
UDP-Glucose + Fructose-6-P Saccharose-6-P +UDP<br />
Saccharose-6-P + H 2 O<br />
Saccharose + P i<br />
Irreversible Reaktion im Cytosol. Transport- und Speicherform von Zucker<br />
Buchanan 13.12<br />
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01.12.2009<br />
Ökophysiologie des Blattes<br />
Zuckertransport und source-sink Regulation<br />
Blattanpassungen an Wasserverfügbarkeit<br />
Schließzellen kontrollieren Wasser- und Photosynthese<br />
Wasserverfügbarkeit bestimmt die<br />
Pflanzenproduktivität<br />
Produktivität (TG g m -2 a -1 )<br />
Natürliches Ökosystem<br />
Jährlicher Niederschlag (cm)<br />
Mais Ertrag (~dz ha -1 a -1 )<br />
Agrar-Ökosystem<br />
Wasserverfügbarkeit<br />
Taiz/Zeiger Abb. 3.2 und 3.1<br />
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01.12.2009<br />
Tagesgang der Transpiration und der<br />
Wasseraufnahme<br />
Sonnenblume (Helianthus annuus) im Freiland im Sommer<br />
Wasserpotential und CO 2 Bedarf wirken zusammen<br />
Schopfer 26.7<br />
Circadiane Rhythmen bestimmen viele<br />
Stoffwechselfunktionen<br />
Schematisches Grundmuster circadianer Rhythmen: 2 Proteine haben ihre<br />
Maxima morgens oder abends<br />
Im Dauerlicht bleiben die Rhythmen eine Weile erhalten (freies Schwingen),<br />
Periode weicht ab<br />
Beispiele für circadiane Stoffwechselfunktionen: Saccharosetransport,<br />
Nitratassimilation, Blütenöffnung und Duftstoffe<br />
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01.12.2009<br />
Blütenduftemission zu bestimmtem Tageszeiten<br />
Rosa damascena semperflorens (11)<br />
Rosa hybrida (10, 21)<br />
Citrus medica (8)<br />
Odontoglossum constrictum (7)<br />
Platanthera chloranthea (22)<br />
Gossypium hirsutum (1)<br />
Cattleya lubiata (6)<br />
noon<br />
Mirabilis jalapa (4oclock) (16)<br />
Antirrhinum majus (14)<br />
Cattleya luteola (6)<br />
6 am 6 pm<br />
Nicotiana suaveolens (14)<br />
Hoya carnosa (8,9)<br />
Lonicera japonica (2)<br />
midnight<br />
Petunia axillaris (4, 5)<br />
Cestrum nocturnum (3)<br />
Stephanotis floribunda (7,8,15)<br />
Nicotiana suaveolens (12,13,17,18)<br />
Epidendrum ciliare (19)<br />
Silene latifolia (20)<br />
Masdevallia laucheana (6)<br />
Citrus medica (7)<br />
Aerangis confusa (6)<br />
Constantia cipoensis (6)<br />
Prof. B. Piechulla, Univ. Rostock<br />
1,8-Cineol-Synthase Oszillationen<br />
relative Transkriptmenge (%)<br />
120<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
D L D L D L D L D L D<br />
0<br />
00:00<br />
03:00<br />
06:00<br />
09:00<br />
12:00<br />
15:00<br />
18:00<br />
21:00<br />
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03:00<br />
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12:00<br />
15:00<br />
18:00<br />
21:00<br />
00:00<br />
Zeit in h<br />
18S CINS<br />
RNA mRNA<br />
Oszillationen von mRNA und der Enzymaktivität im Tag/Nacht Zyklus<br />
Prof. B. Piechulla, Univ. Rostock<br />
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01.12.2009<br />
Schlafbewegungen der Blätter<br />
Nyktinastie der Feuerbohne Phaseolus coccineus<br />
Grundlagen der Blattfolge<br />
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01.12.2009<br />
Blattdimorphismus und metamorphosen als<br />
Umweltanpassungen<br />
Heterophyllie<br />
Ranunculus aquatilis<br />
Phyllodien<br />
Acacia heterophylla<br />
Ranken: Pisum sativum<br />
Xeromorphie: Anpassung an Wassermangel<br />
Blattypen (Gelb: Phloem; blau: Xylem)<br />
a. Dorsiventral<br />
b. Äquifacial<br />
c. Übergangsform Unifacial<br />
d. Unifaciales Blatt<br />
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01.12.2009<br />
Xeromorphie: Beispiel Nadelblatt<br />
Nadelblatt<br />
Wanner (2004) Thime 120402, 120404, 120502<br />
Unendlich wachsende Blätter: Welwitschia<br />
Welwitschia mirabilis (Gnetopsida; Gymnospermen)<br />
Namibwüste (Südwestafrika)<br />
Keimblätter, danach nur 1 paar parallelnervige Laubblätter bis 6 m lang<br />
Sekundäres Meristem an Blattbasis<br />
Alter bis 1500 Jahre<br />
Männliches blühendes Exemplar mit Sporangien<br />
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01.12.2009<br />
Trockenresistenz des ganzen Kormus<br />
Wiederauferstehungspflanze<br />
Craterostigma plantgineum (Scrophulariaceae)<br />
Südsahara<br />
2-Octulose: hohe Zuckerkonzentration zum<br />
Schutz der Proteine<br />
Pflanzenarten passen sich an Lichtintensität an<br />
Durchschnittliche Lichtintensitäten in Mitteleuropa: Wolkenloser Himmel<br />
900W/m 2 ; bedeckter Himmel 100W/m 2 ; Waldschatten 10 W/m 2 ; Vollmond 2 W/m 2<br />
Lichtkompensationspunkt: Die Lichtintensität, bei der sich CO2 Verbrauch durch<br />
Photosynthese und Erzeugung durch Zellatmung bzw. Photorespiration gerade<br />
kompensieren<br />
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01.12.2009<br />
Blätter einer Pflanze passen sich an<br />
Lichtintensität an<br />
Sonnenblatt<br />
Schattenblatt<br />
Querschnitte durch Buchenblätter (Fagus sylvativa)<br />
Vergrößerung ca. 340x<br />
Ökophysiologie des Blattes<br />
Zuckertransport und source-sink Regulation<br />
Blattanpassungen an Wasserverfügbarkeit<br />
Schließzellen kontrollieren Wasser- und Photosynthese<br />
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01.12.2009<br />
Regulation der Spaltöffnungsbewegungen<br />
Substomatäre<br />
Rot: Absinken des Wasserpotentials<br />
Atemhöhle<br />
bewirkt Schließen<br />
Schwarz: Absinken der CO 2 Konzentration<br />
bewirkt Öffnen<br />
Grün: Chloroplasten;<br />
K + = Kaliumionen; A - = Anionen (Malat)<br />
Nultsch 17-3; NW 5.23 p188<br />
Mechanismus und Bau von Spaltöffnungen<br />
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01.12.2009<br />
Mechanismus und Bau von Spaltöffnungen<br />
Spaltöffnungen von innen aus dem Blatt<br />
heraus gesehen<br />
Spaltöffnungsapparat von Commelina vulgaris<br />
Besteht aus 8 Zellen: Schließzellen und Nebenzellen<br />
Schließzellmechanismus<br />
Öffnung durch Blaulicht<br />
Schließung durch Abscisinsäure<br />
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01.12.2009<br />
Schließzellentstehung: sekundäres Meristem<br />
Modellhafte Darstellung der Entstehung des Spaltöffnungsapparates von<br />
Iris spec.<br />
Schließzellenmutterzelle entsteht durch entsteht durch inäquale Teilung<br />
einer Epidermiszelle<br />
Schließzellenmutterzelle teilt sich längs: Spaltöffnungsinitialen entstehen<br />
Jeder Spaltöffnungstyp entsteht unterschiedlich<br />
Warum kann ein Baum nicht unendlich hoch wachsen?<br />
Höchster Baum der Erde: 112.7 m,<br />
in Humboldt Redwoods State Park (Californien).<br />
Errechnete Höhe 122-130 m<br />
Wasserpotential an Spitze erreicht<br />
physikalische Grenze des Zerreißens des<br />
Wasserfadens im Xylem<br />
Wassermangel in Spitze bestimmt Blattstruktur<br />
und Photosyntheseleistung<br />
2 35 45 55 65 m<br />
cm<br />
75 85 95 105 112 m<br />
Woodward, Nature 428: 807 (2004)<br />
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01.12.2009<br />
Zusammenfassung<br />
Zucker werden von source zu sink transportiert<br />
Wasser ist entscheidend für das Wachstum und bestimmt die<br />
funktionale Morphologie und biochemische Anpassung von Pflanzen<br />
Der Spaltöffnungsapparat kontrolliert den Gasaustausch im Blatt<br />
REM Aufnahme Tracheen<br />
links Pelargonium, rechts Tilia<br />
Nultsch 4-24<br />
14
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