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Beiträge derHymenopterologen-Tagung in Stuttgart(6.-8.10.2000)Herausgeber: Dr. Till OSTEN, Stuttgart

Beiträge der Hymenopterologen-Tagung in Stuttgart (6.-8.10.2000)Zitiervorschlag: Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)ISBN 3-00-006786-8Herausgeber:© Dr. Till OSTENStaatliches Museum für NaturkundeRosenstein 1, D-70191 StuttgartTelefon: 0711/8936219, Fax: 0711/8936100E-mail: tiosten@gmx.deRedaktion:Stephan M. BLANKDeutsches Entomologisches Institut (ZALF)Schicklerstraße 5, D-16225 EberswaldeTelefon: 03334/589818, Fax: 03334/212379E-mail: blank@dei-eberswalde.deTitelseite: Heterogyna spec, d" (Hymenoptera, Apoidea), Oman. Heierogyna ist möglicherweise die Schwestergruppe»Her Grabwespen und Bienen zusammen. Bislang sind nur sieben Arten von Rhodos und aus Turkmenistan, Israel,Botswana und Madagaskar bekannt, eine weitere aus dem Oman wird gerade von Michael Ow. beschrieben. DieWeibchen sind ungeflügelt oder kurzflügelig, und man kann annehmen, dass sie eine parasitische Lebensweise besitzen.(Zeichnung: Atilim Aynacioglu, Original).

Beiträge der Hymenopterologen-Tagungin Stuttgart (6.-8.10.2000)Kurzfassungen der Vorträge und PosterInhaltAYASSE, M. & SCHIESTL, F.: Chemische Mimikry bei Sexualtäuschblumen der GattungOphrys: Maximierung des reproduktiven Erfolgs durch Variation der Duftbouquets beibestäubten Blüten 19BISCHOFF, I.: Untersuchungen zur Nisthabitatwahl von Andrena vaga und Colletés cunicularius(Apidae) in der Wahner Heide (Rheinland) 31BOTTA, C. & MAUSS, V.: Biogeographie und Populationsstruktur der poly typischen PollenwespenartCeramiusfonscolombü (Vespidae) 40DUBITZKY, A.: Das Nistverhalten der Blattschneiderbiene Megachile nigriventris 41DUBITZKY, A. & SCHÖNITZER, K.: Interessante Hymenopterenfunde bei Dachau im Nordenvon München 44FLÜGEL, H.-J.: Kalkmagerrasen in Nordhessen: über aculeate Wespenfunde am Halbergbei Neumorschen als Beispiel für die Artenarmut der nordhessischen Insektenfauna . 45FREHN, E. & SCHWAMMBERGER, K.-H.: Psithyrus vestalis in Völkern von Bambusterrestris (Apidae): Volksentwicklung, Reproduktionserfolg und Verhalten der beidenArten unter kontrollierten Bedingungen im Freiland 38GLAVENDEKIC, M.: The Nocturnal Ichneumonidae in Serbia and Monte Negro 48HOWER, E.; MELZER, R.; SCHÖNITZER, K. & DILLER, E.: Abgrenzung der GattungenAethecerus, Diadromus, Dirophanes, Phaeogenes und Tycherus (Ichneumonidae, Ichneumoninae,Alomyini) 48KÖHLER, A.; PlETSCH, C. & ENGELS, W.: Außergewöhnliche Neststandorte von Augochloropsiscaerulans (Apidae, Halictinae) in einer feuchten Senke im südbrasilianischenAraukarienwald 51KÖHLER, A.; PlETSCH, C. & ENGELS, W.: Bestäubergilden an Gehölzen in einem südbrasilianischenAraukarienwald 52KÖPPLER, K.; KOENIGER, N. & VORWOHL, G.: Vergleich des Polleneintrags vier verschiedenerUnterarten der Honigbiene (Apis mellifera) 22MADER, D.: Biogeographie der Delta-Lehmwespe Delta unguiculatum (Eumenidae) inDeutschland außerhalb des Oberrheingrabens 52MADER, D.: Nistökologie der Delta-Lehmwespe Delta unguiculatum (Eumenidae) und derMörtelbiene Megachile (Chalicodoina) parietina (Megachilidae) 33MAUSS, V.; CASTRO, L. & MÜLLER, A.: Bionomie und Biogeographie der für die IberischeHalbinsel endemischen Pollenwespe Ceramius hispanicus (Vespidae) 26NlEHUlS, O.: Ergebnisse molekular-systematischer Untersuchungen an Chrysididen .... 14OEHLKE J.: Leit- und Zielarten in der Naturschutzarbeit Brandenburgs 5OHL, M.: Das phylogenetische System der aculeaten Hymenopteren sensu stricto — Standder Forschung, Probleme, Perspektiven 10OSTEN, T.: Scoliiden-Weibchen werben aktiv um ihre Männchen 15

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)Kurzfassungen der VorträgeLeit- und Zielarten in der Naturschutzarbeit BrandenburgsJoachim OEHLKEFachhochschule Eberswalde, Fachbereich Landschaftsniitzung und NaturschutzSchicklerstraße 5, D-16225 EberswaldeIn einigen Bundesländern und im Ausland wird mit unterschiedlichem Aufwand an Systemenvon Leit- und Zielarten für Tiere gearbeitet. Diese sollen zur Bewertung von Biotopen dienen,um regionsspezifische landschaftliche Leitbilder und Naturschutz-Qualitätsziele, sowie Maßnahmenzum Schutz der Biodiversität allgemein und zum speziellen Artenschutz festzulegen.Methodisch könnten dann, im Rahmen einer ökologischen Langzeitforschung (Monitoring),naturschutzgerechte Handlungsweisen festgelegt werden.1994 erhielt unsere Projektgruppe am Fachbereich Landschaftsnutzung und Naturschutz derFachhochschule Eberswalde vom Ministerium für Umwelt, Natur und Raumordnung den Auftrag,Grundlagen und eine Artenauswahl wirbelloser Tierarten zu erarbeiten. Dabei wurden unsdurch das Landesumweltamt, an einem nach diesem erarbeiteten anwendungsorientiertenWirkungsschema (Network), bestimmte Vorgaben gemacht. Das betraf nicht nur die Begriffe„Leitart" als „biosoziologisches" und „Zielart" als „naturschutzpolitisches" Instrument, sondernauch bestimmte tax onomische Gruppen Wirbelloser, und vor allem die Nutzung des Schlüsselsder Biotopkartierung des Landes Brandenburg. Während die Festlegung zu verwendender Begriffewie Leit- und Zielart uns in dem Wirrwarr von ähnlichen Bezeichnungen nur entgegenkam,stellte uns die Verwendung des pflanzensoziologisch orientierten Kartierungsschlüssel vorgrundsätzliche Probleme. Nach vielen Überlegungen und bis heute noch nicht abgeschlossenenDiskussionen haben wir uns für eine anwendungsorientierte und einige Biotope zusammenfassendeVariante entschieden.Bereits Ende der 60er Jahre hatten wir unter der Federführung von G. FRIESE einen Habitatschlüsselerarbeitet, der zumindest für den entomologischen Bereich eine Grundlage zurSystematisierung von Wohn- und Lebensstätten von Tieren darstellen sollte (FRIESE et. al.1973). Auch nach den Arbeiten von BLAB & RlECKEN (1989), z. B. die „Biotope der Tiere inMitteleuropa", werden bis heute die wissenschaftsmethodischen Fragen heftig diskutiert, undich schließe mich ihrer Aussage an „[...], dass es eine in jeder Hinsicht befriedigende Gliederungvon Biotopen (- gemeint sind Habitate -) nicht gibt und auch vermutlich in naherZukunft nicht geben wird". Es scheint mir daher müßig, im Zusammenhang dringend notwendigerSchutz- und Pflegemaßnahmen in Landschaftsbestandsteilen zu diskutieren, welche Gliederungwir vornehmen. Entscheidend ist, dass in Brandenburg mit dem Biotopschliissel weitgehendgearbeitet wurde und wird (Luftbild, Biotopkartierung, Roten Listen, Art-dat.). In ersterLinie galt es also, durch Leitarten Bewertungen vorzunehmen und durch Zielarten Naturschutzzielezu formulieren und Langzeitbeobachtungen zu ermöglichen.Definition „Leitart": Eine Art, die in einem Biotoptyp mit hoher Stetigkeit anzutreffenist. Leitarten können stenotop oder eurytop sein; entscheidend ist, dass sie in dem fürsie benannten Lebensraum mit großer Wahrscheinlichkeit nachweisbar sind. Leitarten sind zurFlächenbewertung einsetzbar.Definition „Zielart": Eine Art, die aufgrund ihrer geringen ökologischen Toleranzeinen optimal ausgestatteten Biotop verlangt und nicht wie viele stenotope Leitarten in sub-

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)optimale Lebensräume ausweichen kann. Im Regelfall handelt es sich um Besiedler gefährdeterLebensräume, d. h. um Rote-Liste-Arten. Verschiedene Zielarten kommen aber auch alsLeitarten in Frage, wenn sie mit entsprechender Regelmäßigkeit im Vorzugsbiotop auftreten.Zielarten eignen sich zum Monitoring natürlicher oder anthropogener Sukzessionsprozesse, vorallem zur Überwachung des Verlaufs von Landschaftsgestaltungsmaßnahmen.Die Frage nach einer naturschutzfachlichen Bewertung - einer Bewertungsmatrix -, die mitHilfe wirbelloser Leitarten im Komplex uns durchaus auch in Form einer sog. „Schnellansprache"realistisch erscheint, sind praktische Ergebnisse durch Gutachter eingeholt worden.Im Rahmen eines Biomonitorings werden Veränderungen des Naturhaushaltes einschließlichder Tier- und Pflanzenwelt in Abhängigkeit von Umweltveränderungen und Umweltbelastungendurch Dauerbeobachtungen erfaßt, und die Ergebnisse dokumentiert. Zweifellos kann dasnicht auf der Grundlage nur einer Art erfolgen. Das ist für wirbellose Tiere auch nicht nötig,denn uns stehen aus der spezifischen Biozönose meist mehrere Arten zur Verfügung. Mitunterist jedoch, soweit nicht Spezialisten zur Verfügung stehen, eine Einarbeitung in die Taxonomieder Imaginai- oder Larvalstadien erforderlich. Von uns wurden folgende Gruppen wirbelloserTiere ausgewählt und bearbeitet:InsektenSpinnenKrebseMolluskenEintagsfliegen (Ephemeroptera) - geeignete FamilienSteinfliegen (Plecoptera) - geeignete FamilienLibellen (Odonata) - alle FamilienHeuschrecken (Saltatoria) - alle FamilienWasserwanzen (Hydrocorisae) - geeignete FamilienLandwanzen (Geocorisae) - geeignete FamilienKäfer (Coleoptera) - Carabidae, Dytiscidae, Gyrinidae, Hydraenidae,Hydrophilidae, Elmidae,. Staphylinidae, Scarabaeidae, Lucanidae,Cerambycidae, Elateridae, Buprestidae, Coccinellidae, Chrysomelidae(incl. Alticinae), Scolytidae, CurculionoideaHautflügler (Hymenoptera) - Apoidea, Chrysididae, Pompilidae, Scolioidea,SphecidaeKöcherfliegen (Trichoptera) - geeignete FamilienSchmettterlinge (Lepidoptera) - TagfalterZweiflügler (Diptera) - Syrphidaealle FamilienBlattfußkrebse (Phyllopoda) - geeignete TaxaSchnecken (Gastropoda) - geeignete FamilienMuscheln (Bivalvia) - geeignete FamilienTabelle 1 (auf der folgenden Seite): Ausgewählte Hymenopteren, die als Leit- und Zielarten verwendet werden. Erklärungder Abkürzungen siehe Text.

L/Z Subtyp Grp. Fam.Gattung, ArtStratum, NischeFundzeitMethodeStadiumstenotypeurytopnFBKRLBemerkungenBiotoptyp 12: Feuchtwesen arm & reichZ051040510505106HymeAnthEpeoloides(FABRICIUS)coeculiensbes. in Seggengesa, u. Feuchtwiesenmit Lysimachia vulgaris Beständen,gern auf Lythrum (TL: NS)VII. VillKescherImagopolylektischsja3Wirte: Macropis labiata (HW),M. fulvipes (NW)L0510205103HymeMeliMacropis(FABRICIUS)labiatan Seggenges, u. Feuchtwiesen mitLysimachia vulgaris in Kombinationmit Trockenhängen (Tl.: PP)VII-IXKescherImagooligolektischnsnein4oligol. auf Lysimachia.Nektarblüten angrenzend nötigBiotoptyp 13: Feuchtw eiden,FlutrasenZ 051040510505106HymeAnthTetralonia salkariae(LEPELETIER)bes. in Seggenges, u. Feuchtvviesenn. tv/Aron-Beständen in Kombinationmit Trockenhang (TL: PP. NS)VII, VillKescherImagooligolektischsnein1oligolektisch auf LythrumsalicariaBiotyp 17: Fei dg eh ol 7. e, LaubgebüscheLHymeMegaAnthidium(PANZER)strigatumfür Kombination vom Magerrasenzu Koniferen durchsetzten Waldrandu.a. (TL: NP. NM)VI-VIIIKeschermagopolylektisch.schwachhermophilnsja3besonders auf FabaceaeLHymeSapySapyga clavicornis(LINNÉ)an besonnten Stämmen und Ästen,selten auf BiUtenIII-VillKescherImagoarboricolnsnein2Wirte: Chelostomaselten Osmiaflorisomne,Biotoptyp 15: TrockenrasenL0512005121HymeTiphTiphia femorataFABRICIUSOffenflächen u. auf UmbelliferenVI-IXKescherImagoxerothermophilnsneinWirte: Scarabaeiden-LarvenL05120HymeSpheCrabro peltarius(SCHREBER)warmer schütter bewachsener Sand,auf BlütenVI-IXKescherImagothermophilhneinWirte: FliegenZ05120HymePompCryptocheilus fabricii(VAN DER LINDEN)warme, schütter bewachseneTrockenrasen, auf Wegen undDoldenVI-VIIIKescherImagoxerothermophilsa 1Wirte: SpinnenBiotoptyp 26: ÄckerZHymeMegaOsmiti(LATREILLE)papaverisf. Kombination von Ackerbrachen u.Ruderalflur mit Beständen von P,rhoeas u. Centaurea cyanus mit bes.blUtenr. Magerrasen (TL: PP. NM)V-V1II Kescher Imago polylektisch.hermophils nein 0 blau und rot? austapezierteBrutzelle auf vegetationsarmerFläche suchen (Fotobeleg wärehier akzeptabel)!

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)In der Tabelle 1 werden einige Biotoptypen ausgewählt und durch Hautflügler von Leit- undZielarten untersetzt, wobei die Abkürzungen folgender Erläuterungen bedürfen:L/ZLeitart oder ZielartSubtyp Biotop-Untertyp gemäß der Biotopkartierung BrandenburgGrp. Farn. Zoologische Ordnung bzw. Familie, z. B.: Hyme = Hymenoptera; Anth = Anthophoridae; Mega =Megachilidae; Meli = Melittidae; Pomp = Pompilidae; Sapy = Sapygidae; Sphe = Sphecidae; Tiph= TiphiidaeGattung, Art Name der Art, AutorStratum, Nische Suchgebiet zur ArtfindungFundzeit günstigste Zeil der Beobachtung (römische Ziffern für Monate)Methode wichtigste Sammel- oder BeobachtungsmethodeStadium Entwicklungsstadium zur Anerkennungstenotop, eurytop Art der ökologischen, mehr oder weniger strengen BindungnIndividuendichte, hier: ns = nicht selten; s = selten; h = häufigFBKFeldbestimmbarkeitBemerkungen Zusätzliche Information zur Sammelmethodik, ökologischer Nische, zu Wirtsangaben bei Schmarotzernund Parasitoiden u. a.In der Tabelle ist beim Biotoptyp 12 (Feuchtwiesen) ersichtlich, dass Schmarotzer und Wirt alsZiel- bzw. Leitart unterschiedlichen Stellenwert besitzen, wobei natürlich eine Abhängigkeitbesteht. Andererseits besteht, wie auch bei Biotoptyp 13 der Bienen eine Abhängigkeit von derKombination zwischen Feuchtgebiet (Nahrungspflanze) und Trockenhang (Nistplätze). Hierzeigt sich die Problematik von Habitatstruktur und Biotopschlüssel unter pflanzensoziologischemGesichtspunkt. Das hat aber nach unserer Auffassung für den Zeigerwert einer Art keinegrundsätzliche Bedeutung.Die Feststellung der Leitartenausstattung eines Habitats in ihrer gebietsspezifischen Zusammensetzung(oft, wie dargestellt, mehrere Biotoptypen!) bietet eine Möglichkeit zur Beurteilung vonUntersuchungsflächen mit vertretbarem Aufwand. Dabei ist für die Arealbewertung anhandwirbelloser Tiere nicht nur der Nachweis möglichst vieler der einschlägigen Leitarten entscheidend,sondern auch die Analyse der qualitativen und quantitativen Zusammensetzung derLeitartenzönose. Für die objektive Bewertung einer Fläche ist z. B. die Nachweisdichte (etwadie mit Malaisefallen feststellbare Aktivitätsabundanz) und die Dominanzstruktur des Artenspektrumswesentlich aussagekräftiger als der bloße Nachweis der Leitarten. Letzterer reichtallenfalls für die grobe Einordnung eines Standorts in eine ökologische Werteskala aus. Indiesem Falle kann die Zahl nachgewiesener Leitarten einer Tiergruppe (Ist-Wert) zur Gesamtzahlder definierten Leitarten dieser Gruppe (Sollwert) für den betreffenden Biotoptyp inBeziehung gesetzt werden. Der Erfolg des Vorgehens wird jedoch in allen Fällen von derspeziellen Erfahrung des Bearbeiters abhängen. Für komplexe (vor allem flächengreifende)Planungsvorhaben sollten feldökologisch versierte Spezialisten unbedingt zu Rate gezogenwerden.Obwohl es selbstverständlich ist, soll betont werden, dass die taxonomische Breite des Leitartenverzeichnisseses zulässt, für das konkrete Einzelprojekt nach Maßgabe der Zielstellung unddes Biotops die jeweils bestgeeigneten Arthropodengruppen auszuwählen. Die Erfassung undAnalyse aller verfügbaren Leitarten bzw. Leitartengruppen dürfte sich vielfach aus wirtschaftlichenGründen verbieten.Während Leitarten das Grundmuster zur Wertbestimmung eines Biotops anhand seiner zoologischenAusstattung darstellen, sind die Zielarten ein einfaches Kontrollinstrument z. B. fürnatürliche Zustandsänderungen (Sukzessionsvorgänge) oder anthropologische Eingriffe bzw.den Verlauf und Erfolg von Naturschutz- und Landschaftspflegemaßnahmen. Die Zuordnungvon Zielarten zu den in Frage kommenden Biotoptypen erfolgte zunächst mit Vorbehalt, d. h.im Sinne einer Arbeitshypothese. Das hat seine Ursache darin, dass unsere Kenntnisse über dasVerbreitungsmuster vieler dieser Arten in Brandenburg noch unzureichend sind, obwohl rezente

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)Nachweise ihr Vorkommen belegen. Eine Sonderstellung nehmen Arten mit geographischerRestriktion ein, die ohnehin Gegenstand gezielter Untersuchungen sein müssen. Grundvoraussetzungfür den Umgang mit Zielarten ist die möglichst genaue Kenntnis ihres ökologischenAnspruchsmusters und ihrer Biologie. Das zwingt bei der Zielartenzuordnung zu sorgfältigerErwägung und Synopsis aller biologischen Kenngrößen. Deshalb wurden als Zielarten nur mitVorbehalt hochgradig gefährdete Spezies der Roten-Liste-Kategorien 0 und 1 herangezogen, daüber diese oft nur lückenhafte Kenntnisse vorliegen. Als Auswahlkriterium wurde neben Größeund leichter Erkennbarkeit der Arten besonders die enge Einnischung in den gefährdetenLebensraum herangezogen. Zur Auswahl von Zielarten bei Wirbellosen ist es kaum möglich,den Daten-Forderungen einer Gefährdungsgradanalyse bzw. Populationsgefährdungsanalyse zuentsprechen. Selbstverständlich ist aber zu beachten, dass sie hier nicht am Rande ihres Verbreitungsgebietesleben. Zu berücksichtigen sind ferner natürliche Populationsschwankungen,die endogen, durch Parasitoide, Feinde, verringertes Nahrungsangebot oder durch abiotischeFaktoren bedingt sein können. Der sogenannte „Mitnahmeeffekt", bei dem durch Schutz derZielart eine große Zahl weiterer Arten profitieren, ist bei Wirbellosen schon deshalb gegeben,da sie in Nahrungsketten und andere biozönotische Konnexe vielseitig eingebunden sind.Alle mit einer solchen Auswahl befaßten Spezialisten haben diese Forderungen aufgrund ihrerJahrzehnte langen faunistischen Erfahrungen fast automatisch getan. Interessanterweise hat essich herausgestellt, dass es sich häufig um Rote-Liste-Arten handelt. Bei einem Monitoringstellt die Überwachung solcher Arten einen wertvollen Nebeneffekt dar.Zoozönosen definierter Biotope haben in Norddeutschland in der Regel eine ganz andereZusammensetzung als in Süddeutschland oder in Polen, schon aufgrund abiotischer Faktoren.Deshalb fällt oft die Entscheidung schwer, Aussagen über die Größe der Region, für die dieZielartengruppen Gültigkeit haben, zu machen. Selbst im Land Brandenburg werden solcheUnterschiede z.B. zwischen dem Nordosten und dem Südwesten oder Südosten des Landesdeutlich. Deshalb wurde es erforderlich, unter der Spalte „Bemerkungen" Hinweise zu geben,die Zielarten in ihrer Eignung einschränken. Dieser Effekt der regionalen Wirksamkeit ist auchfür Wirbeltiere längst erkannt und diskutiert worden.Zielarten werden neben Langzeit-Kontrollen vorrangig eingesetzt, um bestimmte Naturschutzzielezu erreichen. Das entspricht mehr oder weniger statischen und „gewollt" dynamischenBiozönosen. Ihre Bedeutung als Zielart kann sich ändern, deshalb sind aus verschiedenen Taxazusammengesetzte Gruppen sinnvoll, z. T. unerlässlich. Dann werden auch Arten darunter zufinden sein, die populistischen Charakter wie z. B. Hirschkäfer oder Schillerfalter haben. Nebender leichten Erkennbarkeit kann eine Akzeptanz solcher Arten auch bei NichtSpezialisten derSache nur nutzen.Zahlreiche Spezialisten, vor allem Entomologen die bei der Ermittlung der Leit- und Zielartenzusammengearbeitet haben, überprüften mit Erfolg ihre gemachten Einstufungen und Aussagen.Ihre Ergebnisse sind in einem 2. Teil zusammengefaßt.In zunehmenden Maße interessieren sich vor allem Gutachterbüros für unsere Arbeiten. Besondersim Zusammenhang mit Aufträgen des Landesumweltamtes ist unsere Bewertungsmatrixmit Erfolg angewandt worden. In einen großangelegten Biomonitoring-Projekt im LandeBrandenburg ist die Fachhochschule maßgeblich beteiligt. Auf Grund der verwendeten pflanzensoziologischenGrundlagen (Kartierungsanleitung) erscheint die Anwendung unseresSchlüssels als Untersuchungsmethodik besonders geeignet.

10 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)LiteraturDHCKHRT, I. & Hoi'i'MANN, H. J. 1993: Bewertungsschema zur Eignung einer Insektengruppe (Wanzen) als Biodeskriptor(Indikator, Zielgnippe) für Landschaftsplanung und UVP in Deutschland. — Insecta, Berlin 1(2): 141-146FRIKSI;, G. et al. 1973: Habitatkatalog für das Gebiet der DDR (Entwurf). — Ent. Nachr., Berlin 17: 41-77KRATOCHWIL, A. 1989: Grundsätzliche Überlegungen zu einer Roten Liste von Biotopen. — Schriftenr. Landschaftspfl.Natursch., Bonn-Bad Godesberg 29: 136-150LANDJ.;SUMWI;I.TAMT BRANDENBURG 1993: Biotopkartierung Brandenburg. — Unze-Verlag, Potsdam, 128 S.MÜHUiNBiiRG, M. & Hovi'STADT, H. 1992: Das Zielartenkonzept. — NNA-Ber. 5(1): 36-41OHHI.KI;, J. 1998: Biomonitoring auf der Grundlage von Leit- und Zielarten wirbelloser Tiere. — Eberswalder wiss.Sehr. 2: 53-57Oi'iHi.Ki;, J.; VON ßROHN, B.; BURGI-R, F.; STAHL, U. 1996: Zoologische Leit- und Zielarten der bedeutsamsten Biotoptypendes Bundeslandes Brandenburg. Teil Wirbellose. — Endbericht, Eberswalde, 220 S. (unveröffentlicht)OiiHLKi;, J.; VON BROUN, B.; BURGiiR, F. 1997: Praxiserprobung des Leit- und Zielartenschliissels wirbelloser Tiere fürdie naturschutzfachliche Bewertung ausgewählter Standorte (Biotope) Brandenburgs (und Berlins). —Endbericht, Eberswalde, 188 S. (unveröffentlicht)Pt.ACHThR, H. 1989: Zur biologischen Schnellansprache und Bewertung von Gebieten. — Schriftenr. Landschaftspfl.Natursch., Bonn-Bad Godesberg 29: 107-135Pi.ACHTüR, H. 1994: Zum Stellenwert der Entomologie im Naturschutz. — Insecta, Berlin 3: 5-18RUCK, H. 1993: Spezieller Artenschutz und Biotopschutz: Zielarten als Naturschutzstrategie und ihre Bedeutung alsIndikatoren bei der Beurteilung der Gefährdung von Biotopen. — Schriftenr. Landschaftspfl. Natursch., Bonn-Bad Godesberg 38: 159-178RiLCKliN, U. 1992: Planungsbezogene Bioindikatoren durch Tierarten und Tiergruppen. — Schriftenr. Landschaftspfl.Natursch., Bonn-Bad Godesberg 36: 187 S.RliiCKf-N, U. & Blab, J. 1989: Biotope der Tiere in Mitteleuropa. — Naturschutz aktuell, Greven Nr. 7SCHULT/-, W. & FINCH, O.-D. O. 1966: Biotoptypenbezogene Verteilung der Spinnenfauna der nordwestlichenKüstenregion - Charakterarten, typische Arten und Gefährdung. — Cuvillier, Göttingen, 91 S.STUMI'I-, T. 1997: Neue Wege in der Bioindikation. — LÖBF-Mitt., Recklinghausen 2: 53-58Wiiiss, J. 1996: Landesweite Effizienzkontrollen in Naturschutz und Landschaftspflege. — LÖBF-Mitt. 2: 11-16VOGiiL, K. et al. 1996: Einsatz von Zielarten im Naturschutz. — Natursch. Landschaftspfl. 28(6): 179-184Das phylogenetische System der aculeaten Hymenopteren sensustricto — Stand der Forschung, Probleme, PerspektivenMichael OHLMuseum für Naturkunde, Institut für Systematische ZoologieInvalidenstr. 43, D-10099 Berlin, michael.ohl@rz.hu-berlin.deDie Annahme einer grundsätzlichen Dreiteilung der aculeaten Hymenopteren sensu lato in diejeweils monophyletischen Taxa Chrysidoidea, Vespoidea und Apoidea geht auf BROTHERS(1975) zurück. Dessen Ergebnisse wurden in der Folge vielfach aufgegriffen und anfänglich„mental" auf Plausibilität untersucht (KÖNIGSMANN 1978). Weiterhin dienten sie wiederholt alsGrundlage für eine ganze Reihe von phylogenetisehen Untersuchungen (z. B. BROTHERS &CARPENTER 1993, BROTHERS 1999). Einzelne Merkmale und Merkmalszustände sind seitdemneu interpretiert worden, neu hinzugekommen oder weggefallen. Für eine ganze Reihe vonTaxa konnten im Rahmen umfassender Analysen detaillierte Vorstellungen zu den verwandtschaftlichenBeziehungen und den jeweiligen Grundmustern subordinierter Gruppen rekonstruiertwerden (z. B. DAY 1984, MELO 1999).

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 11Chrysidoidea Vespoidea ApoideaAculeata s.LAbbildung 1. Die phylogenetischen Beziehungen der höherrangigen Teilgruppen der Aculeata s.l. Kombiniert undverändert nach verschiedenen Autoren. Erläuterung im Text.Eine grundsätzliche Schwierigkeit bei der Aufdeckung der Phylogenie der Aculeata ist immerschon die mangelnde Kenntnis des Grundmusters und der Phylogenie ihrer mutmaßlichenSchwestergruppe oder zumindest einer geeigneten Außengruppe zu sehen, die sich auf jedenFall aus den übrigen Apocrita rekrutieren sollte. Molekularsystematische Methoden haben inden letzten Jahren verstärkt den Blick auf die phylogenetischen Beziehungen dieser parasitischenHymenopteren gelenkt, und es stehen heute tatsächlich eine Reihe von Hypothesen zurVerfügung, die Grundvoraussetzung für eine detaillierte Grundmusterrekonstruktion derAculeata sind (z.B. CAMERON et al. 1992; D0WT0N& AUSTIN 1994; QUICKE et al. 1999). Aberauch neue morphologische Untersuchungen insbesondere ursprünglicher Hymenopteren sind inder letzten Zeit gewinnbringend durchgeführt worden (z. B. VlLHELMSEN 2000).An dieser Stelle soll nun der aktuelle Forschungsstand zur Phylogenie der Aculeata sensustricto, also unter Ausschluss der Chrysidoidea, zusammengefasst werden. Die für die Annahmeder Monophylie der Aculeata s. str. sprechenden Apomorphien sind von geringer Zahl, scheinenaber diese Hypothese hinreichend verlässlich zu stützen (BROTHERS 1975, KÖNIGSMANN 1978,BROTHERS & CARPENTER 1993).Vespoidea. Auch wenn keine sogenannten exklusiven Autapomorphien der Vespoideabekannt sind, ist die Monophylie der Vespoidea die zur Zeit am besten begründete Annahme(BROTHERS & CARPENTER 1993). Ein zentrales Problem bei der Rekonstruktion der phylogene-

12 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)tischen Beziehungen innerhalb der Vespoidea ist die mangelnde Kenntnis einiger Taxa. So sinddie Sierolomorphidae und Rhopalosomatidae artenarme und nicht häufig gefangene Gruppen,die in jeweils kritischer Position stehen. Die Sierolomorphidae sind eine kleine Gruppe vonWespen mit unbekannter Lebensweise, die aus der Holarktis und von Hawaii bekannt sind.Während BROTHERS (1975, 1999) und BROTHERS & CARPENTER (1993) in ihnen die Schwestergruppealler übrigen Aculeata s.str. sehen, hält KÖNIGSMANN (1978) diese Annahme für äußerstschwach begründet. In den Rhopalosomatidae wird traditionell der nächste Verwandte derPompilidae gesehen (z. B. KÖNIGSMANN 1978, ), während BROTHERS & CARPENTER (1993) inihnen die Schwestergruppe der (Bradynobaenidae + (Formicidae + (Scoliidae + Vespidae)))sehen. Im Kontrast zu den gravierenden Kenntnislücken bei diesen Taxa stehen andere, derenphylogenetische Affinitäten relativ gut untersucht sind, z. B. Mutillidae (BROTHERS 1975) undVespidae (CARPENTER 1981).A p o i d e a. Die Annahme, Grabwespen und Bienen würden gemeinsam eine monophyletischeEinheit bilden, geht auf BROTHERS (1975) zurück (auch wenn aus taxonomischer Sicht schonviel länger bekannt ist, dass Grabwespen und Bienen relevante, diagnostische Merkmale teilen,ohne dass diese Ähnlichkeiten konsequent-phylogenetisch interpretiert wurden). Die mutmaßlicheMonophylie der Bienen wird ebenfalls seit längerer Zeit nicht mehr in Frage gestellt. Es istseit BROTHERS Arbeit wahrscheinlich geworden, dass die „Sphecidae" eine paraphyletischeGruppierung sind. Mit anderen Worten, eine Teilgruppe der Grabwespen muss die Schwestergruppeder Bienen sein. Welche dies sein könnte, ist Gegenstand kontroverser Diskussionen.Die erste in diese Richtung weisende Untersuchung ist die von LOMHOLDT (1982), der allerdingsvorwiegend wenig gut belegte Larvalmerkmale für die Hypothese (Ampulicinae +Sphecinae) + (Larridae + Apidae s. 1.) anführte. ALEXANDER (1992) dagegen nahm an, diePhilanthinae seien die Schwestergruppe der Bienen, was OIIL (1995) widerlegen konnte. Einejüngst durchgeführte und bislang umfassendste Analyse der Beziehungen innerhalb der Apoideakam zu dem in Abb. 1 dargestellten Verwandtschaftsdiagramm, das sich mit dem von LOM-HOLDT (1982) in der wesentlichen Annahme deckt, alle Grabwespen ohne Ampulicinae undSphecinae (und die LOMHOLDT noch unbekannten Heterogynaidae) seien die Schwestergruppeder Bienen. Dieses Taxon heißt nach MELO Crabronidae, was den Larridae sensu LOMHOLDTentspricht. Eine zentrale Frage ist dabei die nach der phylogenetischen Position der Heterogynaidae,die von BROTHERS & CARPENTER (1993) und anderen Autoren zumindest an der Basisder Apoidea vermutet werden (siehe auch NAGY 1969, DAY 1984). Leider ist insbesondere dieLebensweise aber auch die Morphologie und Phylogenie dieser stark miniaturisierten und imweiblichen Geschlecht apteren oder brachypteren Wespen weitgehend unbekannt, so dass zurZeit jede Hypothese mit Vorsicht behandeln werden sollte.LiteraturALEXANDER, B. A. 1992: An exploratory analysis of cladistic relationships within the supeifamily Apoidea, with specialreference to sphecid wasps (Hymenoptera). —J. Hym. Res. 1: 25-61BROTHERS, D. J. 1975: Phylogeny and classification of the aculeate Hymenoptera, with special reference to Mutillidae.— Univ. Kansas Sei. Bull. 50: 483-648BROTHERS, D. J. 1999. Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysidoidea, Vespoidea andApoidea). — Zoologica Scripta 28: 233-249BROTHERS, D. J. & CARPENTER, J. M. 1993: Phylogeny of Aculeata: Chrysidoidea and Vespoidea. — J. Hym. Res. 2:227-304CAMERON, S. A.; DERR, J. N.; AUSTIN, A. D.; WOOU.EY, J. B. & WHARTON, R. A. 1992: The application of nucleotidesequence data to phylogeny of the Hymenoptera: a review. — J. Hym. Res. 1: 63-79

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 13DAY, M. C. 1984: The enigmatic genus Heterogyna NAGY (Hymenoptera: Sphecidae , Heterogyninae). — Syst. Ent. 9:293-307DOWTON, M. & AUSTIN, A. D. 1994: Molecular phylogeny of the insect order Hymenoptera: Apocrilan relationships.— Proc. Natl. Acad. Sei. USA 91: 9911-9915KÖNIGSMANN, E. 1978: Das phylogenetische System der Hymenoptera. Teil 4: Aculeata (Unterordnung Apocrita). —Dtsch. Ent. Z., N.F. 25: 365-435LOMHOI.DT, O. 1982: On the origin of the bees (Hymenoptera: Apidae, Sphecidae). — Ent. Scand. 13: 185-190MKI.O, G. A. R. 1999: Phylogenetic relationships and classification of the major lineages of Apodea (Hymenoptera),with emphasis on the crabronid wasps. — Sei. Pap. Nat. Hist. Mus. Univ. Kansas 14: !-55NAGY, C. G. 1969: A new taxon of the family Heterogynidae LATRl-HJj; (Hym., Aculeata). — Ent. Mitt. Zool.Staatsinst. Zool. Mus. Hamburg 64: 299-303OHL, M. 1995: Die phylogenetischen Beziehungen von Grabwespen und Bienen: Stand der Forschung, Probleme,Perspektiven. — Mitt. Dtsch. Ges. Allg. Angew. Ent. 10: 629-632QUICKH, D. L. J.; BASIIHJYUK, H. H.; FITTON, M. G. & RASNITSYN, A. P. 1999: Morphological, palaeontological andmolecular aspects of ichneumonoid phylogeny (Hymenoptera, Insecta). — Zoologica Scripta 28: 175-202VILHI-I.MSHN, L. 2000: Before the wasp-waist: comparative anatomy and phylogenetic implications of the skeletomusculatureof the thoraco-abdominal boundary region in basal Hymenoptera (Insecta). - Zoomorphology 119:185-221Eine kladistische Analyse der Bienenanhand der Adult-Morphologie (Apoidea)John PLANTInstitut für Zoologie, Universität Wien,Althanstrasse 14, A-1090 Wien, ÖsterreichDie Entschlüsselung der Phylogenie der höheren Taxa der Bienen ist nur langsam vorangeschritten.Seit KIRBY (1802) werden in nahezu allen vorgeschlagenen phylogenetischen Systemenund Klassifikationen der Bienen die Colletiden als die ursprünglichste Gruppe angesehen.Zudem ist es möglich, die Bienen zwei großen Gruppen zuzuordnen, die inzwischen als diekurz-rüsseligen (Colletidae, Stenotritidae, Andrenidae, Oxaeidae, Halictidae, Melittidae) unddie lang-rüsseligen Bienen (Megachilidae und Apidae) bekannt sind (Familien-Klassifikationnach ROIG-ALSINA & MiCHENER 1993).Zumindest seit MiCHENER (1944) werden die kurz-riisseligen Bienen als eine paraphyletischeGruppe und die Melittidae als Schwestergruppe der lang-rüsseligen Bienen angesehen. Mcc.lN-LEY (1980) konnte zeigen, daß die zwei-lappige Glossa der Colletidae, die früher für spheciden-ähnlichgehalten wurde, eine Autapomorphie dieser Familie darstellt. In der ersten umfassendenkladistischen Analyse, bei der Merkmale der Adult-Morphologie verwendet wurden,kamen ALEXANDER & MiCHENER (1995) zu dem Schluß, daß die Melittidae im Bezug zu denlang-rüsseligen Bienen paraphyletisch sind, während jedoch die Verwandtschaft der Colletidaezu den anderen kurz-rüsseligen Bienen nicht geklärt werden konnte.Zur Klärung der höheren Phylogenie der Bienen wurde eine kladistische Studie auf der Grundlagemorphologischer Merkmale der Adulten sowie einiger biologischer Merkmale durchgeführt.Als Innengruppe dienten Arten aus 40 kurz-rüsseligen und aus 55 lang-rüsseligenBienengattungen. Die Außengruppe enthielt exemplarische Arten der Sphecid-Wespen:Peinphredon, Psenulus, Cerceris, Philanthus und Aphilanthops.Die umstrittenen Verwandtschaftsbeziehungen, wie die basale Position und der Status derColletidae sowie die Monophylie der Melittidae, werden im Hinblick auf die Resultate diskutiert.Danach bilden, im Gegensatz zu den Schlußfolgerungen von ALEXANDER & MiCHENER

14 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)(1995), die Melittidae ein Monophylum während die als paraphyletisch angesehene Gruppe derkurz-rüsseligen Bienen als die monophyletische Schwestergruppe zu den lang-rüsseligenBienen gestellt wird.LiteraturAi.iiXANOi-R, B. & MiCHiiNüR, C. 1995: Phylogenetic Studies of the families of Short-Tongued Bees (Hymenoptera:Apoidea). — Univ. Kansas Sei. Bull., Lawrence 55: 377-424KIRISY, W. 1802: Monographia Apum Angliae. — Vol I, IpswichMcGiNUiY, R. 1980: Glossal morphology of the Colletidae and recognition of the Stenotritidae at the family level. —J. Kansas Ent. Soc, Lawrence 53: 539-552MiCHENKR, C. 1944: Comparative External Morphology, Phylogeny, and a Classification of the Bees (Hymenoplera).— Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., New York 82: 157-326ROIG-ALSINA, A. & MiCHiiNiiR, C. 1993: Studies of the Phylogeny and Classification of Long-Tongued Bees (Hymenoptera:Apoidea). —.I. Kansas Sei. Bull. 55: 123-173Ergebnisse molekular-systematischer Untersuchungenan ChrysididenOliver NlEHUlSIm Vorderen Großthal 5, D-76857 Albersweiler,oliver.niehuis@ruhr-uni-bochum.deDas Ziel meiner Untersuchungen war es, die bisherigen Vorstellungen über die verwandtschaftlichenBeziehungen innerhalb des Taxons Chrysididae (siehe hierzu KlMSEY & BOHART1991) anhand molekularer Daten zu überprüfen. Zu diesem Zweck wurde versucht, von 39Chrysididen-Taxa, welche sich auf die Großgruppen Cleptinae, Loboscelidiinae, Elampini,Parnopini und Chrysidini verteilen, einen etwa 600 Bp langen Bereich des mitochondrialenCOI-Gens und ein etwa 500 Bp langes Fragment des motichondrialen 162 rRNA-Cens zusequenzieren. Zusätzlich wurden die entsprechenden Sequenzen eines Vertreters der FamilieBethylidae - der mutmaßlichen Schwestergruppe der Chrysididen - ermittelt.Insgesamt wurden 81 Sequenzen von je einer Länge zwischen 442 und 618 Bp erstmals doppelsträngigbestimmt. Alle Sequenzen weisen eine ausgeprägte strangspezifische Nukleotidfrequenz-Verschiebungauf. Als ausgesprochen hoch ist mit 73% (COI) bzw. 78,9% (162 rDNA)der durchschnittliche AT-Gehalt zu bezeichnen. Die Untersuchung der innerartlichen Variationder analysierten Sequenzbereiche verdeutlicht, dass mindestens 11 % der Sequenzpositionen desCOI-Gens von einem Polymorphismus betroffen sind. Davon fallen 92% auf die 3. Codon-Position, weswegen diese aus den phylogenetischen Analysen ausgeschlossen wurde.Zur Abschätzung des phylogenetischen Informationsgehaltes der Sequenzen wurde das Spektrumpotentieller Autapomorphien untersucht. Die Herleitung der Stammbäume erfolgte unterden Optimalitätskriterien Maximum Parsymony und Maximum Likelihood. Schließlich wurdenvon mir die Variation der Substitutionsraten sowie die Sättigung der Sequenzen durch Mehrfachsubstitutionenuntersucht.Die Analysen zeigen, dass der Informationsgehalt in den Sequenzen sehr begrenzt ist und diesedurch Mehrfachsubstitutionen bereits Sättigungserscheinungen aufweisen. Durch die simultaneAnalyse beider Sequenzbereiche war es jedoch möglich, das Signal : Rauschen-Verhältnisdeutlich zu verbessern; somit wurde eine höhere Gesamtauflösung der Stammbäume erzielt.Die molekularen Daten verdeutlichen, dass die Cleptinae sehr ursprüngliche Chrysididen undmolekular durch zahlreiche Autapomorphien gekennzeichnet sind. Die Chrysidinae sind mit

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 15Hilfe von Sequenzdaten als Monophylum zu charakterisieren; dies gilt auch für die untersuchtenVertreter des subordinierten Taxons Elampini, für welche in der vorliegenden Arbeiterstmals auch eine Reduktion des Hinterleibs im männlichen Geschlecht auf drei äußerlichsichtbare Segmente als morphologische Autapomorphie nahe gelegt wird. Schließlich könnendie Parnopini als Adelphotaxon der Chrysidini interpretiert werden. Diese Vorstellungen stehenin Einklang mit den bisherigen Verwandtschaftshypothesen. Eine Klärung der systematischenStellung der Loboscelidiinae gelang nicht.Innerhalb der Elampini wurde das aus den Gattungen Elampus, Phlloctetes, Pseudomalus undOrnatus bestehende Monophylum bestätigt. Darüber hinausgehende Aussagen ließen sich nichttreffen.Die molekular hergeleiteten Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Chrysidini stehenweitgehend im Widerspruch zu den bisherigen Vorstellungen. Es erscheint wahrscheinlich, dasseine Fehlinterpretation morphologischer Merkmale für die Inkongruenz der Topologien verantwortlichist. Die Gattungen Spinolia, Pseudospinolia und Stilbum sind nach den Ergebnissenmeiner Untersuchungen an die Basis der Chrysidini zu stellen. Dafür wurden auch morphologischeIndizien gefunden. Es wird darüber hinaus wahrscheinlich gemacht, dass die GattungChrysis polyphyletischen Ursprungs ist. Die molekularen Daten legen zudem nahe, dasszumindest die von mir untersuchten, bei Apiden schmarotzenden Chrysidini einen nur ihnengemeinsamen Vorfahren haben.Schließlich ergab die Untersuchungen von Individuen der Arten Hedychridium roseum und H.valesiense, dass sympatrisch vorkommende Individuen beider Arten einander ähnlicher sind alssolche, welche zwar dem gleichen Taxon zugeordnet werden, aber an entfernt voneinanderliegenden Orten gefangen wurden. Dies stützt die Hypothese, dass H. valesiense nur eine immännlichen Geschlecht auftretende Farbvariante von H. roseum, darstellt.LiteraturKIMSF.Y, L. S. & R. M. BOHART 1991: The Chrysidid Wasps of (he World. — Oxford Press. Oxford, New York,Toronto, 652 S.[ 1990]Scoliiden-Weibchen werben aktiv um ihre MännchenTill OSTENStaatliches Museum für NaturkundeRosenstein 1, D-70191 Stuttgart, tiosten@gmx.deScoliiden zeigen oftmals einen starken Sexualdimorphismus, was unter anderem dazu geführthat, dass sie mit den Mutilliden, Sapygiden und Tiphiiden zum paraphyletischen Taxon„Heterogyna" zusammengefasst wurden (z. B. CLAUS 1876). Besonders ausgeprägt ist dieserSexualdimorphismus in der als ursprünglich angesehenen Gruppe der Campsomerini (Scoliidae:Proscoliinae + Scoliinae; Scoliinae: Campsomerini + Scoliini). Neben anderen, auffälligenmorphologischen Unterschieden treten bei vielen Arten auch Farbunterschiede bei den Flügelnauf. Generell sind die Flügel der Männchen hell und blaß durchscheinend (hyalin), wogegen dieder Weibchen dunkel bzw. dunkelblau, blauviolett oder blaugrün schillern. In jedem Fall habendie durch Pigmente und Ultrastrukturen hervorgebrachten Lichteffekte sowohl im Flug als auchin der Ruhelage deutliche Signalwirkung. Natürlich gibt es auch eine Reihe von Arten, diediesen speziellen Sexualdimorphismus nicht besitzen, wie etwa die Proscoliinae. Bei der

_16 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)ebenfalls sehr ursprünglichen Gattung Trisciloa GRIBODO (Campsomerini) hat die Art saussureiGRIBODO in beiden Geschlechtern dunkelblau schillernde Flügel, die Art ferruginea (FABRICI-US) dagegen gelbhyaline. Auch bei den Gattungen Pseudotrielis BETREM oder Dielis SAUSSURE& SICHEL (Campsomerini), ansonsten durch extremen Sexualdomorphismus gekennzeichnet,unterscheiden sich die Geschlechter in der Färbung der Flügel nicht. Dies gilt auch für dieetwas abgeleiteten Scoliini {Megascolia BETREM, Scolia FABRICIUS) bei denen Männchen undWeibchen generell nur wenig verschieden sind. Bei den Gattungen Colpa DUFOUR und CampsomeriellaBETREM (Campsomerini) sind dagegen die unterschiedlichen Flügelfärbungen beiden Geschlechtern sehr auffällig. Freilandbeobachtungen an diesen Tieren haben mich dannauch zu den im Folgenden dargestellten Gedanken über die mögliche Funktion dieser Geschlechtsspezifitätangestiftet:Gedanklicher Ausgangspunkt meiner Überlegungen war der ebenso geistreiche wie amüsanteVortrag von Herrn PETER PEISL (Effretikon): „Beobachtungen und Gedanken zum Verhaltenvon Bienen-Männchen" (bembiX 12: 21-25, 1999). Dort wird zum Vergleich ein Zitat zumPaarungsverhalten (von Drosophila) herangezogen: „[...] Männchen von unkritischem Eifer,Weibchen von wählerische Passivität [...]". Für die Hymenopteren wird hier ein Überangebotan männlichen Leistungen postuliert, demzufolge die Männchen untereinander um die Weibchenkonkurrieren würden. Diese müßten sich deshalb nicht aktiv um einen Partner bemühen,sondern einfach der Dinge harren wie sie eben kommen.Hierbei stellt sich die generelle Frage: Nämlich, warum oder nach welchen Kriterien dasWeibchen einen Partner wählen soll oder kann, der bei der späteren Aufzucht des Nachwuchseskeinerlei Hilfe leisten wird. Für eine Beantwortung dieser Frage ist in unserem Fall auch zuberücksichtigen, dass bei den Hymenopteren die Männchen haploid sind.Es gibt zahlreiche Untersuchungen über das Paarungsverhalten, Revierbildung, Tanzplätze,Duftmarkierung, Duftsammeieinrichtungen etc. der Männchen bei Apiden wie etwa Boinbus,Megachile,Apis, Euglossa oder (OSTEN 1989). Von den anderen Hymenopterengruppen wissenwir diesbezüglich vergleichsweise wenig. Vor zwei Jahren habe ich an dieser Stelle über daskomplizierte Paarungsverhalten südamerikanischer Thynniiden (Tiphiidae) und den damitverbundenen Effekt auf ihr Ökosystem berichtet (OSTEN 1999a).Die folgenden Beobachtungen an Scoliiden (Scoliini), deren Verhalten ich seit Jahren studiere,stammen aus Zypern (OSTEN 1994): die Männchen von Scolia orientalis SAUSSURE, (in meinerArbeit fälschlich als Scolia cypria SAUSSURE angesprochen) - bei dieser Art tragen beideGeschlechter gelb-hyaline Flügel - unternehmen Suchflüge flach über dem Boden. Dabei ortensie olfaktorisch die im Erdreich frisch schlüpfenden Weibchen und begatten diese überfallartig,sobald sie an der Erdoberfläche erscheinen. Hierbei kommt es zu Kämpfen zwischen mehrerenangelockten Männchen. Die Paarung selbst gleicht einer Vergewaltigung. Weder scheint dasWeibchen in irgendeiner Form seine Paarungsbereitschaft zu signalisieren, noch irgend einenEinfluß darauf zu haben, welches der angelockten Männchen die Paarung schließlich vollzieht.Mehlfachpaarungen kommen nicht vor. Bei der Paarung wird offensichtlich ein Duftstoff(„repellent") auf das Weibchen übertragen, der dieses dann für andere Männchen unattraktivmacht.Andere Beobachtungen an Colpa sexmaculata (FABRICIUS) und Campsoineriella thoracica(FABRICIUS), beide zu den Campsomerini gehörig, stammen aus der Türkei (OSTEN 1999b). BeiC. thoracica sind die Flügelfarben der Geschlechter verschieden: Die Flügel der Männchen sindganzflächig hell-hyalin, wogegen die Vorderflügel der Weibchen am apikalen Ende deutlichdunkelblau schillern. (Alle Scoliiden besitzen im apikalen Bereich des Vorderflügels feine,riefige (striata) Strukturen, die den Schillereffekt noch verstärken können.) Bei dieser Artscheint die Begattung hauptsächlich auf Blüten stattzufinden. Und zwar auch während der

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 17Nahrungsaufnahme des Weibchens. Diese bewegt dabei die Flügel ruckartig zuckend auf undab, wodurch es zu auffälligen Lichreflex-Signalen kommt.Bei der zweiten beobachteten Art C. sexmaculata treten die Weibchen in zwei unterschiedlichenFlügelfarbvarianten auf, in einer gelb-hyalinen und in einer dunkkelblauen, wogegen dieFlügel der dazugehörigen Männchen stets nur hell-hyalin sind. Obwohl beide Weibchen-Variantennebeneinander im selben Areal anzutreffen waren, konnte ich keine intermediärenFormen beobachten. Auch die Weibchen von Colpa bewegen ihre Flügel ruckartig wenn sieauf Blüten sitzen, wobei mir die Signale der blauflügligen Weibchen erheblich auffälligererschienen als die ihrer Geschlechtsgenossinnen mit gelb-hyalinen Flügeln. Sowohl bei Campsomeriellaals auch bei Colpa werden die Weibchen von den Männchen kurz angeflogen; dieBegattung dauert nur etwa 2 Sekunden. Mehrfachbegattungen erscheinen mir wahrscheinlich,wenngleich auch Abwehrbewegungen der Weibchen mit ihren Hinterbeinen zu beobachtenwaren. Die naheliegende Frage, ob die Männchen zwischen den beiden Weibchenformenunterscheiden, zum Beispiel im Sinne einer sexuellen Zuchtwahl durch die Bevorzugung einerder beiden Formen, muß im Augenblick noch unbeantwortet bleiben. Weiterhin bleibt zuklären, ob es sich bei den unterschiedlichen Flügelfärbungen bei den Weibchen derselben Artum Mutationen oder um Modifikationen handelt. Da sich Scoliiden als Ektoparasiten anverschiedenen Scarabaeiden-Larven entwickeln, ist auch an einen modifikatorischen Einflussdurch die parasitierte Wirts-Larve zu denken, oder in dem Fall von Colpa gar an eine sympatrischeSpeziation über den Wirt.Zu Beginn des Jahres hatte ich die Gelegenheit, in Thailand Scoliiden detailliert beobachten zukönnen. In einem ehemaligen Mangrovengebiet mit einer Fläche von etwa 100 x 300 m, in demjetzt Teiche zur Zucht von Shrimps (Palaeinon) angelegt sind, kamen etwa 10 Scoliidenartenvor, von denen Campsomenella collaris quadrifasciata (FABRICIUS) die häufigste war. Sie istder vorhergehenden erwähnten paläarktischen C. thoracica sehr ähnlich, doch sind die Flügelder Weibchen einheitlich dunkelblau, schillernd, die der Männchen ebenfalls hell-hyalin. DerBoden des Untersuchungsgebietes war sandig bis lehmig und spärlich mit Gräsern bewachsen.Von deren Wurzeln ernähren sich die Larven (Engerlinge) von Anomala cupripes (HOPE)(Rutilidae) und Clyster itys (OLIVIER) (Dynastiden), die wiederum als Wirte für Scoliidenfungieren. An den Rändern des Areals befinden sich reichlich blühende Kräuter, Büsche undBäume (P luehea spec, Pittospora spec., Clematis! spec).Etwa ab 9.00 flogen die Weibchen von Cainpsomeriella flach zwischen den Grasbüscheln hinund her. Abrupt auf dem Boden gelandet, begannen sie sofort sich einzugraben bzw. verschwandenin bereits vorhandenen Löchern. Die Tiere waren ganz offensichtlich auf der Suchenach ihren Wirten. Etwa eine Stunde später und mit zunehmender Hitze waren die Tiere dannbevorzugt auf Blüten anzutreffen. Dabei konnte ich mehrfach beobachten, dass noch sehrfrische Weibchen mit völlig intakten, besonders farbkräftigen, irisierenden Flügeln in ungewöhnlicherKörperhaltung auf einer Blüte verharrten: Kopf und Thorax erhoben, das Abdomenauf die Unterlage gedrückt und ohne Nahrung aufzunehmen vollführen die Tiere rhythmische,signalartige Bewegungen mit den schillernden Flügeln. In einigen Fällen war es mir dann auchmöglich, den prompten Anflug eines Männchens und die kurze Begattung zu beobachten. DieWeibchen von Campsomeriella machen offensichtlich ganz aktiv auf sich und ihre Paarungsbereitschaftaufmerksam. Doch scheint das fehlen solcher Signale die Männchen nicht in jedemFall von Paarungsversuchen abzuhalten. War das auf einer Blüte sitzende Weibchen jedoch mitder Nahrungsaufnahme beschäftigt, wurden anfliegende Männchen meist mit den Hinterbeinenabgewehrt.Warum sich die Männchen durch das Fehlen der entsprechenden optischen Signale von Seitender Weibchen nicht in jedem Fall von ihren Paarungsversuchen abhalten lassen, läßt sich

28 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)eventuell durch die folgenden, weiteren Beobachtungen erklären: Ort des Geschehens war einkleines sonnenbeschienenes und buschbestandenes Areal von etwa 3 x 3m Größe, in dem außereinigen Zipfelfaltern {Hypolycaena erylus teams FRUHSTORFER) keine weiteren Insekten undauch keine Campsomeriella-Männchen zu sehen waren. Mehrere Male konnte ich beobachten,wie ein sehr frisches Weibchen einflog, ziemlich unruhig und hastig von Blatt zu Blatt oder aufeine Blüte flog und, ohne Nahrung aufzunehmen, immer wieder kurzfristig die beschriebeneSignalhaltung einnahm. Nach einigen Minuten erschienen dann auch einzelne Männchen, diesehr schnell in Zick-Zack-Flügen zwischen den Blüten und Blättern hin- und herschossen. Eskam zur Begattung, nach der sich das Weibchen regelmäßig entfernte. Doch die Männchenblieben und flogen noch etwa 30 weitere Minuten lang auffällig unruhig zwischen den Blätternumher. Ich erkläre dies so: Die Weibchen von CampsomerieUa schaffen sich bei ihrem unruhigenFlug von Blatt zu Blatt durch Verteilen von Duftmarken auf den Blättern oder auch Blütenaktiv ein „Duft-Revier", das die Männchen zunächst anlockt und in dem die Weibchen dannihre Paarungsbereitschaft zusätzlich durch die beschriebene Signalhaltung kundtun. Diese Duftmarkierungbleibt dann noch für etwa 30 Minuten bestehen, auch nachdem die Weibchen ihrRevier schon längst verlassen haben. Die Beobachtungen zeigen jedenfalls, dass zumindest beiden Weibchen von CampsomerieUa von „wählerischer Passivität" keine Rede sein kann.(Welche Drüsen dieses postulierte Pheromon produzieren, ist mir noch nicht bekannt. Jedenfallszeigen von mir grob zerschnittene Weibchen keinerlei Lockwirkung.)Herrn Dr. Hartmut MliYi-R (Augsburg) danke ich sehr herzlich für die kritische Durchsicht meines Manuskriptes.LiteraturCLAUS, C. 1876: Grundzüge der Zoologie. — S. 733-734; Marburg, LeipzigOS'i'iiN, T. 1989: Vergleichend-funktionsmorphologische Untersuchungen des Paarungsverhaltens von Platynopoda undMesotrichia (Hymenoptera: Xylocopini). — Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A , 433: 1-18OSTI-N, T. 1994: Beobachtungen zum Paarungsverhalten von Scolia cypria SAUSSURI; 1855 (Hym. Scoliidae). — Linzerbiol. Beitr. 26(1): 335-341OSTKN, T. 1999a: The Phoretic Copulation of Thynninae in an Ecological and Evolutionary Perspective (Hymenoptera,Tiphiidae). — Linzer biol. Beitr. 31(2): 755-762OSTHN, T. 1999b: Beobachtungen an Scoliiden (Hymenopiera) in der Türkei. — Linzer biol. Beitr. 31(1): 449-457PiiiSL, P. 1999: Beobachtungen und Gedanken zum Verhalten von Bienen-Männchen. — bembiX, Bielefeld 12: 21-25

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 19Chemische Mimikry bei Sexualtäuschblumen der Gattung Ophrys:Maximierung des reproduktiven Erfolgs durch Variationder Duftbouquets bei bestäubten BlütenManfred AYASSE und Florian SCHIESTLInstitut für ZoologieAlthanstraße 14, A-1090 Wien, Österreich, Manfred.Ayasse@univie.ac.atOrchideen der Gattung Ophrys sind sogenannte Sexualtäuschblumen. Die Blüten imitieren inForm, Farbe und im Duft ein Weibchen ihrer Bestäuberarten und veranlassen so die Männchenzum Landen auf der Blüte und zu „Pseudokopulationen", d. h. Versuchen mit der Blüte zukopulieren. Während der Pseudokopulationen entnehmen die Männchen Pollinien und übertragensie beim Besuch einer anderen Blüte in die Narbe, wodurch die Bestäubung erfolgt. Beiden Bestäubern handelt es sich in den meisten Fällen um Bienen. Der wichtigste Stimulus fürdas Auslösen von Kopulationsverhalten ist der Duft. Jede Ophrys-Art wird in der Regel nurdurch die Männchen einer Bestäuberart besucht. Dadurch wird einerseits Hybridisierung undPollenverlust verhindert, andererseits hat dies zur Folge, dass die Anzahl an bestäubten Blütengeringer ist als bei den meisten Blütenpflanzen. Zusätzlich führt Habituation, d. h. das Lernenvon Blütendüften zu einer geringen Anzahl an Blütenbesuchen. Durch blütenspezifische Variationder Bestäuber-anlockenden Duftbouquets werden die Lernleistungen der Bestäuberausgenutzt, um die Anzahl an bestäubten Blüten und damit den Reproduktionserfolg einerPflanze zu erhöhen (AYASSE et al. 2000). Eine weitere Strategie zur Erhöhung des reproduktivenErfolgs einer Pflanze könnte darin bestehen, Bestäuber auf unbestäubte Blüten einesBlütenstandes zu lenken. Tatsächlich weisen Orchideenblütenhäufig nach der BestäubungVeränderungen wie Verblassen der Farben und/oder eine verminderte Attraktivität auf. Letzteresist unter anderem auf eine Veränderung der Bestäuber anlockenden Düfte zurückzuführen,was allerdings mittels chemischen Analysen bislang bei Sexualtäuschorchideen nie gezeigtwerden konnte.Bei verschiedenen Ophrys-Arten wurden mittels chemischen Analysen und elektrophysiologischenUntersuchungen die Duftstoffe von unbestäubten und bestäubten Blüten verglichen. BeiO. sphegodes-Blüten kam es bereits einen Tag nach der Bestäubung zur Veränderung der Duftbouquets.Farnesylhexanoat wurde in signifikant größeren Mengen produziert. In Verhaltensexperimentenwaren bestäubte Blüten signifikant weniger attraktiv für Männchen von Andrenanigroaenea als unbestäubte Blüten desselben Blütenstands. Farnesylhexanoat hatte hierbei eineSchlüsselfunktion. Da diese Verbindung als Erkennungssignal für bereits gepaarte, brutaktiveWeibchen dient, imitieren bestäubte Blüten offensichtlich den Duft von brutaktiven Weibchen.Die Bestäuber werden dadurch zu unbestäubten Blüten eines Blütenstandes gelenkt, was dieAnzahl an bestäubten Blüten bzw. die Anzahl an entnommenen Pollinien und damit denreproduktiven Erfolg einer Pflanze erhöht. Weist ein Blütenstand selbstbestäubte Blüten auf, sosind diese für die Bestäuber weiterhin attraktiv, und die Menge an produziertem Farnesylhexanoatist kleiner als bei fremdbestäubten Blüten. Da Selbstbestäubung häufig zu einer geringerenFertilität der Samen führt, sollten selbstbestäubte Blüten weiterhin für Bestäuber attraktivbleiben. Vergleichbare Ergebnisse liegen auch bei anderen untersuchten Ophrys-Arten wie z. B.O. speculum vor. Eine geringe Anzahl an Bestäuberbesuchen führte bei Orchideen der GattungOphrys zur Evolution von Strategien zur Erhöhung des reproduktiven Erfolgs. Durch blütenspezifischeVariation der Duftbouquets beeinflussen die Pflanzen das Verhalten ihrer Bestäuberdahingehend, dass die Anzahl an bestäubten Blüten und damit die Anzahl an produziertenSamen und der reproduktive Erfolg erhöht werden.

20 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)Gefördert durch den FWF Austria (P12275-BIO).LiteraturAYASSii, M.; SCHIHSTI., F.; PAULUS, H. F.; Löfstedt, C; Hansson, B.; Erdmann, F.; Ibarra; FRANCKI;, W. 2000:Evolution of reproductive strategies in the sexually deceptive orchid Ophrys sphegodes: How does flower-specificvariation of odor signals influence fitness? — Evolution (zur Publikation angenommen)Sociobiological secrets of Lasioglossum malachurum,a common sweat beeRobert PAXTON und Nicole NESCHZoologisches Institut der Universität TübingenAuf der Morgenstelle 28, D-72076 Tübingen, robert.paxton@uni.tuebingen.deThe primitively eusocial sweat bee, Lasioglossum malachurum, is common in southern Germanyand has been the focus of much research at Tübingen, particularly in relation to its chemicalecology (e.g. PhD Theses from M. AYASSE, 1991, and M. SlCK, 1993; AYASSE et al. 1999).Nest founding by L. malachurum takes place in spring; a single queen digs a tunnel undergroundand provisions up to 8 brood cells from which workers develop. The populations aroundTübingen have but one worker generation per year (populations from the south of Europe canhave three worker generations per nesting cycle). When the workers emerge, they guard the nestentrance or collect pollen and nectar to provision the sexual brood cells whilst the queenremains underground in the nest, presumably monopolising egg production. In mid-summer, thesexuals, males and new queens (gynes), emerge, mate, and then the fertilised new queens gointo hibernation. All other individuals, the workers, mother queens and males, die.It has long been suspected that a L. malachurum queen mates with a single male before enteringhibernation, and thus that all of her offspring workers are full sisters, with important sociobiologicalconsequences. To examine this hypothesis, we excavated a number of nests just beforeworker emergence, collected their occupants and analysed them with highly variable (microsatelliteDNA) markers. Examination of queen and worker genotypes suggested that some queenshad mated once whereas others had mated with several males (polyandry); in the latter situation,we detected several patrilines amongst a colony's workers. We could also detect workersbelonging to other matrilines, suggesting that a colony usurpation had occurred, that is, that onequeen had taken over the colony from another. Observations of individually marked queensconfirmed that they regularly attempt colony usurpation. It has also been suggested that workerstake part in egg-laying, in particular that they can and do lay a substantial proportion of themale-destined eggs (e.g. WESTRICH 1989). To examine this hypothesis, we genetically analysedsexual brood, revealing that, indeed, worker-laid eggs are the source of much of the sexualbrood. The results will be discussed in the light of recent kin selection models describing thepotential evolutionary conflicts of interest that exist within Hymenopteran societies.ReferencesAYASSti, M; ENGi-t.s, W.; LUBKI;, G.; TAGHIZADI;H, T.; FRANCKI:, W. 1999: Mating expenditures reduced via iemalesex pheromone modulation in the primitively eusocial halictine bee, Lasioglossum (Evylaeus) malachurum(Hymenoptera: Halictidae). — Behavioral Ecology and Sociobiology 45: 95-106WESTRICH, P. 1989: Die Wildbienen Baden Württembergs. — Eugen Ulmer, Stuttgart

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 21_Ökologische Grundlagen und Plastizitätder Paarungssysteme solitärer Wildbienen (Apoidea)Karsten SEIDELMANNMartin-LutherUniversität Halle, Institut für ZoologieDomplatz 4, D-06099 Halle (S.), seidelmann@zoologie.uni-halle.dePaarungssysteme können nach unterschiedlichsten Kriterien und Aspekten eingeteilt werden.Ein sehr erfolgreiches Konzept, welches auch die Ursachen für die Ausbildung der einzelnenSysteme zu erklären vermag, wurde von EMLEN & ORING ( 1997) entwickelt. Diese Theorie legtdie ökologische Nische einer Art unter Beachtung historischer Aspekte zugrunde. Die Strukturund die Verteilung der Ressourcen, von denen das stärker in die Nachkommen investierendeGeschlecht in seiner Reproduktion abhängt bzw. limitiert wird, sowie die zeitliche Verfügbarkeitkopulationsbereiter Partner dieses Geschlechtes bestimmen danach die Ausbildung desPaaru ngssystems.Bei den aculeaten Hymenopteren übernehmen die Weibchen die Brutvorsorge allein und dieMännchen konkurrieren daher um Kopulationen. Das Ausmaß, in dem ein Männchen unterdiesen Bedingungen durch die Monopolisierung von Weibchen seinen eigenen Reproduktionserfolgzu Lasten seiner Mitkonkurrenten zu steigern vermag, hängt vom operativenGeschlechterverhältnis (und damit der Kopulationshäufigkeit und dem Kopulationszeitpunktder Weibchen), der Populationsdichte, der Verteilung der Nistorte, sowie der Verteilung derNahrungsressourcen für die Verproviantierung der Brutzellen ab. Diese Faktoren bestimmen,wo und wann ein Männchen auf begattungsbereite Weibchen treffen kann und ob es nachGeschlechtspartnern suchen oder auf diese warten sollte.Auf dieser Grundlage können sich entsprechend der realen Nischendifferenzierung verschiedenerArten so unterschiedliche Paarungssysteme wie z. B. eine opportunistische Polygynie, eineWeibchenverteidigungs-Polygynie, eine Lek-Polygynie oder auch eine opportunistische Polyandrieherausbilden. Die einzelnen Paarungssysteme bieten unterschiedlichen Raum für einePlastizität in den Reproduktionsstrategien der Männchen. Vor allem in territorialen Systemenhängen die Kosten für die Verteidigung einer Ressource von der jeweiligen Intensität derintrasexuellen Konkurrenz ab und können die Männchen zu alternativen Strategien zwingen.Am Beispiel der Roten Mauerbiene Osinia rufa (Megachilidae) und der Wollbiene Anthidiummanicatum (Megachilidae) wird der Einfluß der ökologischen Faktoren auf das Paarungssystemund den Reproduktionserfolg der Männchen erläutert. Die Polylektie der monandrischen Weibchenführt bei O. rufa zur Ausbildung einer opportunistischen Polygynie. Bei A. manicatum bildetesich hingegen durch eine oligolektische Wirtspflanzenwahl der polyandrischen Weibcheneine opportunistische Polygynie mit einer großen intraspezifischen Diversität der Partnerfindungsstrategiender Männchen heraus.LiteraturEMU-N & ORING 1977: Ecology, sexual selection and the evolution of mating systems. — Science 197: 215 - 223.

22 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)Vergleich des Polleneintrags vier verschiedener Unterartender Honigbiene (Apis melli fera)Kirsten KÖPPLER 1 , Nikolaus KOENIGER 1 , Günther VORWOHL 21 Institut für BienenkundeKarl-von-Frisch-Weg 2, D-61440 Oberursel, koeppler@em.uni-frankfurt.de2 Landesanstalt für Bienenkunde der Universität Hohenheim,Augusl-von-Harlmann-Straße 13, D-70593 StuttgartDie Völker der Honigbiene Apis mellifera gehören zu den größten Insektensozietäten. IhrBedarf an Nahrung ist erheblich und während der aktiven Periode werden meist täglich großeMengen Nektar und Pollen eingetragen. Derartig hohe Nahrungsbedürfnisse machen eineeffektive Nutzung der vorhandenen Ressourcen erforderlich.Dabei wird oft übersehen, daß in Europa verschiedene Unterarten von Apis mellifera gehaltenwerden, die in geographisch oder ökologisch voneinander isolierten Gebieten entstanden sind.Untersuchungen der verschiedenen' Unterarten der Honigbiene zeigten bereits zahlreicheUnterschiede in der Biologie (z. B. Brutintensität, Brutzeitraum) und der Ausprägung morphometrischerMerkmale. Auch im Verhalten (z. B. Orientierung, Lernfähigkeit, Tanzsprache)konnten rassenspezifische Unterschiede ermittelt werden. Das wirft die Frage auf, ob auch dasSammelverhalten und die Ressourcennutzung differieren. Dieser Frage soll in der Arbeit mitdem Thema „Sammelverhalten und Ressourcennutzung verschiedener Subspecies der Honigbiene(Apis mellifera)" nachgegangen werden. Ziel ist es, über den Polleneintrag das Trachtpflanzenspektrumausgewählter Unterarten der Honigbiene im gleichen Lebensraum am Südranddes Taunus zu ermitteln und zu klären, inwieweit das Sammelverhalten von Unterschiedenzwischen den Rassen geprägt wird.Der Schwerpunkt der Arbeit liegt bei der Untersuchung von drei europäischen Honigbienenrassen,Apis mellifera mellifera, A. mellifera carnica und A. mellifera ligustica. A. m. melliferastellt die für Mitteleuropa ursprüngliche und inzwischen durch Bienenimporte und züchterischeMaßnahmen der Imker verdrängte Rasse dar. Das Ursprungsgebiet von A. in. carnica liegt inSüdosteuropa und von A. in. ligustica in Italien. Daneben wurde zusätzlich eine südafrikanischeUnterart in die Untersuchungen (A. mellifera capensis) einbezogen, die in ihrer natürlichenVerbreitung auf die Kapregion Südafrikas beschränkt ist.Für die Untersuchungen wurden 5 Plätze ausgewählt, die ein reiches und diverses Spektrumnutzbarer Blütenpflanzen bieten. Auf den Standplätzen wurden jeweils vier Völker, eins proUnterart, aufgestellt. Die Pollenabnahme erfolgte mittels Pollenfallen am Flugloch der Bienenstöckeca. alle 10 Tage (jeweils ganztägig). Die Pollenladungen wurden nach der Entnahme proVolk nach Farben sortiert und getrocknet. Danach wurden die einzelnen Farbfraktionen gewogenund von jeder mikroskopische Präparate angefertigt. Handelte es sich um Präparate mit nureiner Pollenart, konnte diese dem entsprechenden Gewicht zugeordnet werden. Bei Mischpräparatenwurden die Pollenarten ausgezählt und prozentual unter Berücksichtigung desPollenvolumens auf das Gewicht der Farbfraktion bezogen. Die Bestimmung der Pollen erfolgteso weit wie möglich bis zur Pflanzenart, Pflanzengruppe (entsprechend der Pollentypen) oderPflanzenfamilie. Zur Auswertung wurden die Einzeldaten pro Leerung, d. h. pro Unterart,Standplatz und Leerungstag herangezogen.Im gesamten Untersuchungszeitraum wurde Pollen von 157 verschiedenen Pflanzenarten bzw.-gruppen eingetragen. Die wichtigsten Pollen (während Blühperiode durchschnittlicher Anteil>5%) waren von Asteraceae (T-Typ), Castanea, Colchicum, Plantago, Rosaceae, Filipendula

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 23sowie Phacelia. Sie hatten teilweise einen Anteil von mehr als 90 % in den Proben. Weiterehäufige Pollen (während Bliihperiode durchschnittlicher Anteil >2%) waren von Brassicaceae,Parthenocissus, Epilobium., Trifolium repens, Vicia faba, Asteraceae (Aster-Typ), Asparagus,Asteraceae (A-Typ) oder Zea mays. Der Großteil der Pollentypen war nur mit einem geringenAnteil (während Blühperiode durchschnittlicher Anteil < 2%) am Eintrag beteiligt. Mit derRangvarianzanalyse nach KRUSKAL-WALLIS konnten sowohl bei den häufigen (Phacelia,Asteraceae (T-Typ), Trifolium repens) als auch bei den selteneren Pollen (z.B. Succisa, Oenothera,Buddleja, Lonicera, Ericaceae, Hedera, Datura) signifikante Unterschiede in der Häufigkeitzwischen den Unterarten nachgewiesen werden.Die Dominanzstruktur der eingetragenen Pollen pro Leerung war bei den Unterarten im wesentlichenmit durchschnittlich einem Leitpollen (proz. Anteil >45%), einem Begleitpollen ( 16% bis45%) und 3 wichtigen Einzelpollen (größer 3%) und 11 Einzelpollen (

24 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (200Q)Die Bedeutung blütenbesuchender Insekten(Bienen, Schwebfliegen, Pflanzenwespen) für den Pollentransfervon transgenem Raps auf verwandte KreuzblütlerChristoph SAUREPfliigerstraße 72, D-12047 Berlin, chris.saure@t-online.deIm Frühjahr und Frühsommer 1998 und 1999 wurden auf der Versuchsfeldanlage der BiologischenBundesanstalt für Land- und Forstwirtschaft bei Dahnsdorf im Bundesland Brandenburg48 Schwebfliegen-, 94 Bienen- und 95 Pflanzenwespenarten nachgewiesen. Die Artenzahlensind hinsichtlich des eingeschränkten Strukturangebotes in der intensiv genutzten Agrarlandschaftund angesichts des kurzen Untersuchungszeitraumes überraschend groß. Unter den nachgewiesenenArten sind eine Anzahl ökologisch anspruchsvoller und faunistisch bemerkenswerterFunde, z. B. die Sandbienen Andreita chrysopyga, A. niveata und A. suerinensis, letzterein einer auffallend hohen Populationsdichte. Auch die Mauerbiene Osmia brevicornis und dieHummeln Bambus distinguendus, B. ruderatus und B. musconun konnten nachgewiesen werden.Ein Vergleich der faunistischen Ähnlichkeiten der untersuchten Teilhabitate nach den Artenidentitäten(SOERENSEN-Index) ergibt eine hohe Ähnlichkeit zwischen dem transgenen, herbizidresistentenRaps und dem konventionellen Raps einer umgebenden Mantelsaat. Die Blütenbesuchergemeinschaftin diesen Habitatstrukturen ist derjenigen in künstlich angelegtenHabitatinseln (mit Sareptasenf, Schwarzem Senf und Hederich) sehr ähnlich. Große Unterschiedein den Artenidentitäten lassen sich zu einem angrenzenden Waldrand (Fallen- undKescherfang) sowie zu einer benachbarten Raps-Produktionsfläche (nur Fallen) erkennen. DieTatsache, dass auf dem Versuchsfeld zum großen Teil dieselben Insektenarten an Rapsblütenund an Blüten anderer Brassicaceae anzutreffen sind, erhöht die Wahrscheinlichkeit einerPollenübertragung vom transgenen Raps auf verwandte Arten. Auch die Dominanzspektren derblütenbesuchenden Bienen stimmen beim transgenen und konventionellen Raps (Mantelsaat)weitgehend überein. Unterschiede in der Dominanzfolge bestehen jedoch zu den Habitatinseln.Das läßt sich auf die frühere Blütezeit des Rapses im Vergleich zu Sareptasenf, SchwarzemSenf und Hederich zurückführen.Anhand von Markierungsversuchen an Bienen konnte gezeigt werden, dass dieselben IndividuenBlüten des iransgenen Rapses und später Blüten anderer Brassicaceae anfliegen. Die Analysevon Pollenladungen einer Hummel bestätigte, dass transgener Rapspollen transportiert wird. Alswichtigste Pollenüberträger vom Raps auf verwandte Pflanzenarten fungieren Bienen, und zwarneben Erdhummeln {Bambus terrestris, B. lucorum, B. cryptarum) vor allem Andrena nigraaeneaund weitere Andrena-Arlen. Aufgrund der ausgeprägten Blütenstetigkeit der Honigbiene(Apis inelUfera) wird deren Potential für den Pollentransfer vom Raps auf Wildkräuter trotzhoher Individuendichten als geringer eingestuft. Neben Bienen wurden auch Vertreter andererInsektengruppen als rege Blütenbesucher und Pollenüberträger beobachtet, und zwar Arten vonSchwebfliegen, Pflanzenwespen, Haarmücken, Florfliegen, Glanz- und Rüsselkäfern sowieTagfaltern.Neben der insektenbedingten spielt insbesondere beim anemophilen Raps auch die windbedingteBestäubung eine Rolle. Die Auswertung von Pollenfallen zeigt einen Zusammenhangzwischen der Witterung und den von Rapsschlägen emittierten Pollenmengen. Die Konzentrationvon Rapspollen in der Luft nimmt mit zunehmender Entfernung vom Feld rasch ab und

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 25beträgt in einem Abstand von 10 m nur noch 4,5% bis 37% der am Feldrand gemessenen Werte,in Abhängigkeit von Temperatur und Niederschlag.Ausgekeimte Samen aus den Habitatinseln (Brassica juncea, B. nigra, Raphanus raphanistrum)und aus der Umgebung des Versuchsfeldes (Sinapis alba, Capsella bursa-pastoris, Thlaspiarvense) wurden in Biotests auf Herbizidresistenz getestet. Nur beim Sareptasenf gab es überlebendePflanzen, die sich auch molekulargenetisch als echte Hybride erwiesen (64 Pflanzen).Die Auskreuzungsrate vom transgenen Raps in Sareptasenf liegt mit 0,26% über derjenigenvom transgenen in konventionellen Raps (0,09%). Eine der Fl -Hybriden wurde bis zur Samenreifungim Gewächshaus kultiviert. Die 19 geernteten Samen waren in Größe, Farbe undOberflächenstruktur sehr heterogen. Aus ihnen entwickelten sich sechs Pflanzen derF2-Generation, von denen zwei das Herbizidresistenz-Gen tragen. Das Auflaufen einerF2-Generation belegt, dass die aus der Kreuzung von transgenem Raps und Sareptasenf hervorgegangenenHybride wenigstens zum Teil fertil sind.Hazeva Research and Development Center:Studying Hymenoptera in the Israeli Rift Valley DesertIlan YAROMHazeva Research and Development Center, Ben-Gurion University of the Negev, Blaiistein Institute for Desert Researchc/o Hazeva Field School, Mobile Post Office Ha'Arava 86815, Israel, iyarom@bgumail.bgu.ac.ilThe Arava Rift Valley, home to some of the pristine desert habitats in Israel, which offerssingular opportunities for research, is located between the Dead Sea and Elat. There is anextraordinary confluence of natural ecosystems in the area with a beautiful and fragile mixtureof plants and animals originating from different biogeographical zones (Palaearctic, Afrotropical,and Oriental). Many plants and animals are unique to this area and cannot be found elsewherein Israel. The Hazeva Research and Development Center is affiliated with the JacobBlaustein Institute for Desert Research of Ben-Gurion University of the Negev, and keeps closerelationships with the National Collection of Insects at Tel Aviv University. The nearby ShezafNature Reserve is about 9,500 acres and serves as a natural laboratory for scientific research.The research at the Hazeva Research and Development Center focuses on studies of dry landecosystems: biodiversity, conservation of natural resources, ecological-tourism, sustainableagriculture, regional development, etc. Depending on the rainfall, there are many opportunitiesfor Hymenoptera collecting in the region. Visits to the Hazeva Research and DevelopmentCenter, for research and collecting purposes (needing the proper collecting permit), can bearranged.

26 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)Bionomie und Biogeographie der für die Iberische Halbinselendemischen Pollenwespe Ceramius hispanicus (Vespidae)Volker MAUSS 1 , Leopoldo CASTRO 2 und Andreas MÜLLER 31 Rheinische Friedrich-Wilheims-Universität, Institut für Landwirtschaftliche Zoologie und BienenkundeMelbweg42, D-53127 Bonn, ULT402@uni-bonn.de2 Sanz Gadea 9, E-44002 Teruel, Spanien3 Eidgenössische Technische Hochschule, Institut für Pflanzenwissenschaften, Angewandte EntomologieClausiusstrasse 25/NW, CH-8092 Zürich, Schweiz, andreas.mueller@ipw.agrl.ethz.chZur Verbreitung der Pollenwespe Ceramius hispanicus DUSMET, 1909 lagen bisher nur 9publizierte Fundortangaben aus Spanien vor (CEBALLOS 1956, 1959, 1964; vgl. RICHARDS1962). Über die Lebensweise der Art war nichts bekannt.Die Verbreitung von C. hispanicus wurde anhand des Materials von 72 öffentlichen Sammlungenund mehrerer privater Sammler (225 Weibchen, 36 Männchen) untersucht (MAUSS &CASTRO submitted). C. hispanicus wurde an 32 Fundorten nachgewiesen, die überwiegend inZentral- und Nordostspanien liegen (Abb. 1). Das besiedelte Areal ist etwa 20,5x104 km 2 groß.Die Höhenverbreitung erstreckt sich von 150-1300 m NN (Z = 715 mNN). Alle Fundorte liegenin der supra- oder mesomediterranen Vegetationsstufe. C. hispanicus wurde in 13 verschiedenenVegetationsserien festgestellt (basierend auf den Vegetationskalten von RIVAS-MARTINEZ1987). 65 % der Fundorte liegen in basophilen Vegetationsserien, mehr als 75 % der besiedeltenVegetationsserien sind mit Quercus rotundifolia LAM. assoziiert (vgl. RIVAS-MARTINEZ 1987).Die Flugzeit der Imagines erstreckt sich in Abhängigkeit von der Höhenlage von Anfang Maibis Ende Juli.Die Bionomie von C. hispanicus wurde vom 19.-26.6.1998 in der Sierra de Albarracfn amBarranco de Zorita (W 01 °26,402 N 40°27,334; 1200 m NN) untersucht (MAUSS & MÜLLER2000). Am oberen Ende des tief eingeschnittenen Barrancos befindet sich eine Quelle, dieganzjährig Wasser führt und eine Viehtränke speist. Unterhalb der Tränke befindet sich einkleiner Bach, der nach ca. 100 m austrocknet. Die Vegetation des Gebietes besteht aus einemspärlichen, von Schafen und Ziegen in Hütehaltung beweideten Bergwald, der überwiegend vonBäumen und Sträuchern verschiedener Wacholderarten (Juniperus sp., Cupressaceae) aufgebautwird.Eine Nestaggregation mit fünf Nestern befand sich auf einer am Rande des Barrancos abgelagertenBank aus hartem, lehmigen Boden mit etwas Kies. Der Deckungsgrad der Vegetation imNistbereich betrug 40-50 %. Die Minimaldistanz zwischen den Nestern betrug 0,4 bis 1,2 m (Z= 0,7 m; n = 4). Alle Nesteingänge waren zumindest teilweise unter den Blättern von Pflanzenverborgen.Die Nester werden in den Boden gegrabenen. Dabei weichen die Weibchen das harte Substratmit einer Flüssigkeit auf, die sie anscheinend regurgitieren. Vermutlich handelt es sich dabeium Wasser. Gleichzeitig formen sie mit den Mandibeln ein Lehmkügelchen, das sie anschließendrückwärts laufend aus dem Nest transportieren. Unmittelbar nach Verlassen des Nesteingangsfliegen sie mit dem Kügelchen zu einer eng begrenzten „pellet-dropping area", werfendas Kügelchen ab und fliegen unmittelbar zum Nest zurück. Die „pellet-dropping area" liegt0,3-0,7 m vom Nesteingang entfernt in der unmittelbaren Nähe einer Pflanze und wurdemindestens an fünf aufeinanderfolgenden Tagen genutzt. Am Nesteingang errichten die Weibchenaus feuchtem Lehm einen Vorbau, der wahrscheinlich dem „turret" (sensu GESS & GESS1988) anderer Ceramius-Arten homolog ist. Seine Form ist bei C. hispanicus stark abgeleitet:Er besteht aus einem niedrigen basalen Ring mit drei distal konvergierenden Fortsätzen, die den

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 27Eingang teilweise überdecken. Der Hauptgang des Nestes ist ca. 70 mm lang (n=4). EineTerminalzelle und sekundäre Gänge fehlen. Die Brutzellen sind „constructed mud-cells" (sensuGESS & GESS 1988). Die Zellbaurate beträgt 0,3-0,9 Zellen/Tag (Z = 0,5; n=9).C. hispanicus ist polylektisch. Analysen des Pollenspektrums (nach WESTRICH & SCHMIDT1986) des Zellproviantes von 9 Brutzellen und des Darminhaltes von 10 Imagines (5 Weibchen,5 Männchen) ergaben, dass Helianthemum. (Cistaceae), Coris (Primulaceae), mehrere Lamiaceaeund Lotus (Fabaceae) wichtige Pollenquellen sind. Auch die Männchen nehmen Pollenwahrscheinlich aktiv auf.Abbildung T. Fundorte von Ceramius hispanicus DiiSMinr auf der Iberischen Halbinsel (nach MAUSS & CASTRO,eingereicht).Die tagesperiodische Aktivität erstreckt sich über einen Zeitraum von 10 Stunden von 8.00 bis18.00 Uhr (Greenwich Zeit). Die Weibchen erscheinen regelmäßig an Wasserstellen. Währendder Wasseraufnahme sitzen sie am Gewässerrand oder auf nassem Boden. Männchen patrouillierenentlang von Wasserstellen, in geringerem Maße auch an Blüten. Gelegentlich lassen siesich kurz auf Sitzwarten nieder. An Wasserstellen ist die Männchen-Aktivität sowie die Anzahlvon Kopulationsversuchen am Vormittag signifikant höher als am Nachmittag, während dieWeibchen-Aktivität vormittags signifikant niedriger ist als nachmittags (Chi-Quadrat Test;jeweils p

28 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)LiteraturCl'BAi.i.OS, G. 1956: Catälogo de los Himenopteros de Espana. — Trab. Inst. Espan. Ent., Madrid, 553 S.CiiUAiJ.OS, G. 1959: Primer suplemento al Catälogo de los himenopteros de Espana. — EOS, Madrid 35: 215-242CKISAI.I.O.S, G. 1964: Segundo suplemento al Catälogo de los himenopteros de Espana. — EOS, Madrid 40: 43-97GiiSS, F.W. & GUSS, S.K. 1988: A further contribution of the ethology of the genus Ceramius LATRHII.U; (Hymenoptera:Masaridae) in the southern and western Cape Province of South Africa. — Ann. Cape Prov. Mus. Nat.Hist., Grahamstown 18: 1-30MAUSS, V. & CASTRO, L.: The geographical and altitudinal distribution of the pollen wasp Ceramius hispanicus(Hymenoptera, Vespidae), endemic on the Iberian Peninsula. — (eingereicht)MAUSS, V. & MÜI.IJBR, A. 2000: Notes on the bionomy of the pollen wasp Ceramius hispanicus DUSMI-T (Hymenoptera,Vespidae, Masarinae): nesting, mating, flower association. — J. Hym. Res., Washington 9: 1-17RICHARDS, O.W. 1962: A revisional study of the masarid wasps (Hymenoptera, Vespoidea). — Brit. Mus. (Nat. Hist.),London, 294 S.RIVAS-MARTI'NHZ, S. 1987: Mapa de Series de vegetacion de Espana 1:400.000 y Memoria. lCONA (Hrsg.): Publicacionesdel Ministerio de Agriculture, Pesca y Alimentation. — Serie Técnica, MadridWESTRICH, P. & SCHMIDT, K. (1986): Methoden und Anwendungsgebiete der Pollenanalyse bei Wildbienen (Hymenoptera,Apoidea). — Linzer biol. Beitr. 18: 341-360Untersuchungen zum Neststandort der FurchenbienenHal ictus quadricinctus und H. sexcinctusChristof PlETSCHBitzenstraße 36, D-35410 Hungen, cystock@aol.comDie Bedingungen des Neststandortes sind für die Reproduktion von Bienen von existentiellerBedeutung, da die immobile Brut auf ungünstige Einflüsse nicht durch aktive Ortsveränderungreagieren kann. Temperatur- und Feuchteregime sind die wesentlichen Parameter, die die Gütedes Nistplatzes bestimmen. Obwohl über Neststandorte einzelner Bienenarten detaillierte Publikationenvorliegen (z. B. SAKAGAMI & HAYASHIDA 1961, CANE 1991, POTTS & WILLMER 1997und 1998, MADER 1998), fehlen Untersuchungen weitgehend zu gemischten Nestaggregationenvon Arten mit überschneidenden Lebensraumansprüchen.Aus diesem Grund wurden die Furchenbienen Hcdictus quadricinctus (FABRICIUS, 1776) und H.sexcinctus (FABRICIUS, 1775) für eine Untersuchung syntoper Neststandorte ausgewählt. Siesind die größten Vertreter der Furchenbienen in Mitteleuropa und erreichen ungefährHonigbienengröße. Für diese Arten ist bekannt, daß sie in gemeinsamen Aggregationen nistenkönnen, jedoch divergiderende Nistplatzpräferenzen zeigen (WESTRICH 1991, MlOTK 1979). H.quadricinctus legt die Nester bevorzugt in Steilwänden aus festem Substrat wie Löß oderLößlehm an, da anscheinend zur Aufrechterhaltung der Nestarchitektur eine bestimmte Substrathärtebenötigt wird. Die Zellen von H. quadricinctus sind in einer sogenannten Grabwabeangeordnet, die senkrecht ausgerichtet ist und durch kleine Erdsäulchen in einem faustgroßenHohlraum befestigt ist. Zu dieser Kammer führt ein ca. 10-12 cm langer Gang, der an der Wabevorbeizieht und ca. 20 cm unterhalb des Hohlraums blind endet. H. sexcinctus hingegen nutztzur Anlage der Nester eher sandige Substrate in Anschüttungen von Steilwänden oder ebenenFlächen. Das Nest von H. sexcinctus besteht aus einem teilweise gewundenem Gang, von dembis in ca. 15 cm Tiefe lateral die Brutzellen abzweigen.Die Nistplatzpräferenz der beiden Furchenbienenarten wurden 1996 im BiosphärenreservatSchorfheide-Chorin (Brandenburg, ca. 70 km NO von Berlin) untersucht. An sieben Nestaggregationenwurden bodenkundliche Parameter wie Bodenart und minimale Wasserkapazität erhoben.Zusätzlich wurde an zwei standörtlich unterschiedlichen Aggregationen, die von beiden

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 29Arten besiedelt wurden, die Nest- und Vegetationsverteilung erhoben. Hierfür wurden 1 mbreite und 6-12 m lange Transekte durch die Aggregationen gelegt. Die Lage der Nester und derVegetation wurden mit Hilfe eines skalierten Rahmens genau eingemessen. Zur Bestimmungder Artzugehörigkeit der Nester wurden in jedem Transektabschnitt (Im 2 ) vier 0,0625 m 2Probeflächen ausgewählt, in denen die Nester mit Gips ausgegossen und präpariert wurden.Beide Aggregationen befanden sich an Abhängen mit einem Gefälle von ca. 20°. Die Vegetationsbedeckungnahm von der Ober- bis zur Unterkante von 0-100 % zu. Der südöstlichexponierte Standort 2 weist eine minimale Wasserkapazität des Bodens zwischen 16-23 Gew.%auf. Die Bodentemperatur in 2 cm Tiefe lag hier um durchschnittlich 2 °C höher als am Standort1. Der kühlere, südwestlich exponierte, Standort 1 ist wesentlich schlechter drainiert. DerBoden kann hier mit 41-54 Gew.% mehr als doppelt soviel Wasser gegen die Schwerkrafthalten als am Standort 2.Tabelle 1. Nesterdichte von H. quadricinctus und H. sexcinctus in den untersuchten Transekten. In den Zeilen 1-3 sinddie berechneten Werte für Nester pro m 2 aus den präparierten Probefla'chen wiedergegeben, in Zeile 4 die relativeMenge bedsiedelter Probeflächen pro Transekt.Standort 1H. quadricinctus H. sexcinctusMaximale Nesterzahl 122 96Minimale Nesterzahl 7 7Mittelere Nesterzahl 60 39besiedleite Probeflächen [%] 100 36H. quadricinctus138136063Standort 2H. sexcinctus1706010156Syntope Vorkommen von H. quadricinctus und H. sexcinctus nutzen im Untersuchungsgebietdas gleiche Nistsubstrat und besiedeln teilweise in gemischten Aggregationen den gleichenStandort. Das Spektrum der Bodenarten umfasst im Untersuchungsgebiet Sande bis mittelsandigeSchluffe. Makroskopisch betrachtet weisen H. quadricinctus und H. sexcinctus die gleichenNistplatzpräferenzen auf. Die detaillierte Untersuchung der Besiedlungsstruktur in den gemischtenAggregationen ergab jedoch unterschiedliche Toleranzen von H. quadricinctus und H.sexcinctus gegenüber Standortsfaktoren (mikroskopische Betrachtung). In der Mitte der Aggregationenist die Nestdichte am höchsten und fällt zu den Rändern scheinbar unabhängig vonStandortsfaktoren wie Vegetationsbedeckung ab. Die höchsten Nestdichten werden von beidenArten auf vegetationsfreien Flächen erreicht. Bei Zunahme von Vegetation nimmt die Anzahlvon Nestern ab. H. sexcinctus toleriert eine Vegetationsbedeckung des Neststandortes bis maximal30%, während H. quadricinctus bis zu einer Vegetationsbedecklung von 80% Nesteranlegt. Aufgrund der Zunahme der Vegetation hangabwärts nistet H. sexcinctus vornehmlich imoberen Bereich, während H. quadricinctus auch Nester im unteren Hangbereich anlegt. Derkühlere und feuchtere Standort 1 wird von Nestern von H. quadricinctus dominiert. Nester vonH. sexcinctus kommen nur sporadisch vor, erreichen dann jedoch hohe Dichten. Das Besiedlungsverhältnisvon H. quadricinctus und H. sexcinctus liegt bei 1 : 0,36. Der wärmere Standort2 wird mit einem Verhältnis von 1 : 0,8 von beiden Arten ausgeglichener besiedelt. Bei kühlerenund feuchteren Bedingungen werden von H. sexcinctus signifikant weniger Nesterangelegt (Exakter Test von FlSHER; p = 0,026, N = 18, a < 0,05, einseitig). Dies drückt sichauch in der signifikant höheren Nestdichte auf wärmeren Standorten als bei kühleren Standortenbei gleicher Vegetationsbedeckung aus (WlLCOXON-Test für abhängige Stichproben; T = 2, N= 7, a < 0,05, einseitig). Die Nestdichte von H. quadricinctus hingegen weist keine signifikantenUnterschiede auf (Mediantest, % 2 = 0,14166, Fg = 1, N = 34, a > 0,05,zweiseitig) bzw.(WiLCOXON-Vorzeichenrang-Test für abhängige Paare, T = 15,5, N = 10, a > 0,05). Die

30 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)ausgeglichene Besiedlung des wärmeren Neststandortes und die Etablierung hoher Nestdichtenweist auf eine günstige Kombination von Standortfaktoren für beide Bienenarten hin.Die Verringerung der Nestdichte bei zunehmender Vegetationsbedeckung könnte zum einen miteiner Abnahme geeigneter Nistplätze oder mit den physiologischen Bedürfnissen der Bienenartenzusammenhängen, da die Vegetation den Boden vor direkter Sonneneinstrahlung schützt.Die spezifische Nestarchitektur von H. quadricinctus scheint eine Voraussetzung für einegrößeren Toleranz gegenüber feuchteren und kühleren Bedingungen zu sein. Durch den Hohlraumist die Brut in der Grabwabe vor direkter Bodenfeuchte geschützt. Zusätzlich ist derBrutraum in gewissem Umfang belüftet. Der Gang, der unterhalb des Hohlraums nach untenzieht, könnte möglicherwiese eine Drainagefunktion besitzen (SAKAGAMI & MlCHENER 1962).Die Nestarchitektur und die relativ konstante Tiefe der Grabwabe von 12 cm scheinen Temperatur-und Feuchteamplituden abzupuffern. Aufgrund der konstanten Tiefe des zu der Grabwabeführenden Ganges erreichen selbst Regenereignisse von über 10 1/ m 2 nicht den Brutraum.Darüber hinaus kommt es in einer Bodentiefe von ca. 10 cm während des Tages zu keinennennenswerten Änderung der Bodenfeuchte und Temperatur (WILLMER 1982). Möglicherweisebenötigen die Larven zur Entwicklung gleichbleibende Feuchte- und Temperaturbedingungen.VERHOEFF (1891) vermutete, daß das Weibchen von H. quadricinctus durch freien Zugang zurGrabwabe die Zellen bebrüten kann. Im Gegensatz dazu ist die Brut von H. sexcinctus gößerenTemperatur- und Feuchteschwankungen ausgesetzt, da die Zellen in unterschidlicher Tiefedirekt im Erdreich angelegt werden. Diese sind umso größer je näher die Zellen an der Bodenoberflächeliegen. Dieser Umstand könnte die Präferenz von gut drainierten und wärmerenStandorten erklären.LiteraturCANK, J. H. 1991 : Soils of grond-nesiing bees (Hymenoptera: Apoidea): texture, moisture, cell depth and climate. — J.Kansas Ent. Soc, Lawrence 64(4): 406-413MAUI:R, D. 1998: Geologie, Substralformationen, Substratprovinzen und lanfristige Populationsdynamik der Niststandorteder rezenten Seidenbiene Colletés daviesanu.s in der Eitel. — Dendrocopus 25: 143-186MIOTK, P 1979: Das Lößwandökosystem im Kaiserstuhl. — Veröff. Natursch. Landschaftspfl. Bad.-Württ., Karlsruhe49/50: 159-198 [zitiert in WliSTRiCH 1991]PoiTS, S. G. & P. WII.I.MI;R 1997: Abiotic and biotic factors influencing nest-site selection by Halictu.s rubicundus, aground-nesting halictine bee. — Ecol. Ent., Oxford, London u.a. 22: 319-328POTTS, S. G.-& P. Wn.i.MiiR 1998: Compact housing in built-up areas: spatial patterning of nests in aggregations of aground-nesting bee. — Ecol. Ent., Oxford, London u.a. 23: 427-432SAKAGAMI, S. F. & K. HAYASHIDA 1961 : Biology of the primitive social bee, Hatictus duplex DAI.I.A TORRI;, III.Activities in spring solitary phase. — J. Fac. Sei. Hokkaido Univ. Ser. VI Zoology 14: 639-682SAKAGAMI, S. F. & C. D. MtCHiiNHR 1962: The nest architecture of the sweat bees (Halictinae): A comparative studyof behavior. — Univ. Kansas Press, LawrenceVI;KHOI;I : I ; , C. 1891 : Biologische Aphorismen über einige Hymenopteren, Dipteren und Coleopteren. — Verh. naturh.Ver. preuss. Rheinl., Bonn 48: 1-86WiiSTRiCH, P. 1991: Die Wildbienen Baden-Württembergs. — Ulmer, Stuttgart, 2. Aufl.Wiu.MHR, P.G. 1982: Microclimate and the environmental physiology of insects. — Advances Ins. Physiol. 16: 1-57

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 31_Untersuchungen zur Nisthabitatwahl von Andrena vaga undColletés cunicularius (Apidae) in der Wahner Heide (Rheinland)Inge BISCHOFFZoologisches Forschungsinstitut und Museum A. KoenigAdenauerallee 160, D-53113 Bonn, i.bischoff.zfmk@uni-bonn.deDie Nisthabitatwahl der Wildbienenarten Andrena vaga (PANZER, 1799) und Colletés cunicularius(LINNAEUS, 1761) wurde von 1997 bis 1999 in der Wahner Heide vergleichend untersucht.In Form von Transektbegehungen wurden verschiedene abiotische Parameter an 684 zufälligverteilten Probenpunkten erfaßt. Dazu wurde notiert, ob Nester der beiden Arten vorkamen odernicht. Zusätzlich wurden 54 Nistaggregationen im Untersuchungsgebiet anhand derselben Parameterkartiert. Die beiden so entstandenen Daten-Matrizes wurden mit Hilfe von multivariatenVerfahren bearbeitet. Es wurde eine Faktorenanalyse zur Gruppierung der Umweltvariablenund eine Diskriminanzanalyse zur Auftrennung der beiden Arten angewendet. Nach diesenVerfahren ergab sich eine Trennung der beiden Arten nach dem Grad der Pflanzenbedeckung,der Höhe der Vegetation, der Neigung und der Bodenfestigkeit (Abb. 1). 82,1 % der ursprünglichgruppierten Fälle wurden korrekt klassifiziert. Von den 64 tatsächlich zur ersten Gruppe (A.vaga) gehörenden Werten wurden 60 Fälle, d. h. 94 % auch dieser Gruppe zugeordnet. Dementsprechendwurden nur 4 Fälle (6 %) falsch zugeordnet. Bei C. cunicularius wurden 18 von 31Fällen, d.h. 58 % korrekt zugeordnet.Tabelle 1. Ergebnisse des Chi-Quadrat-Testes (x 2 ) bei nominalen, erklärenden Variablen für die Verteilung der Nesterbeider Arten. Es wurde der kritische x 2 - Wert auf dem 5 % Niveau angegeben. V = Freiheitsgrad.ParameterNeigungPflanzenbedeckungHöhe der VegetationBodenfestigkeitBodenartBeschattungX 232,2670,8323,102,3686,8112,06t (0,05)7,815,999,493,843,845,99V3241I2Tabelle 2. Bodendichte (db in g/cm 3 ) von jeweils 10 Bodenproben von Andrena vaga- und Colletés cuniculariusAggregationen (MW).Probe 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 MWA.vaga 1,69 1,62 1,86 1,68 1,52 1,78 1,37 1,71 1,64 1,70 1,66C. cunicularius 1,48 1,53 1,65 1,46 1,68 1,43 1,63 1,54 1,49 1,53 1,54Tabelle 3. C / N-Verhältnis und Humusgehalt (organ. Substanz in %) der Bodenproben der Nistaggregationen vonAndrena vaga und Colletés cunicularius der Jahre 1996 und 1999. Es wurden die Mittelwerte der beiden Vergleichsprobenangegeben, da diese nicht stark voneinander abwichen.ArtAndrena vagaJahr19961999MWC / N-Verhältnis1917,17Humusgehalt4,02,93,1stark humoshumoshumosColletés cunicularius19961999MW1620191,5U1,2humushaltighumushaltighumushaltig

32 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)26242220~ 1 8Kanonische Diskriminanzfunktion 1• A vaga O C. cunicularius• O Gruppen-Zentroide.

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 33Die Ergebnisse der multivariaten Verfahren wurden durch quantitative Bodenanalysen abgesichert.Dafür wurden Bodenproben von 10 Nistaggregationen jeder Art entnommen. Es wurdeein signifikanter Unterschied hinsichtlich der Bodenart (Korngrößenverteilung, siehe Abb. 2),der Bodendichte (Tab. 2), dem pH-Wert und dem Humusgehalt (Tab. 3) festgestellt. C. cuniculariusnistet eher in feinsandigen Mittelsandböden, die eine geringere Bodendichte, einengeringen Pflanzenbewuchs sowie einen geringeren Humusgehalt aufweisen. Weiterhin befindensich ihre Aggregationen eher an geneigteren Flächen als die von A. vaga.Aus den vorgestellten Ergebnissen folgt, dass sich insbesondere C. cunicularius als Indikatorartfür sonnige, schütter bewachsene, lockere und nährstoffarme Sandböden eignet.Nistökologie der Delta-LehmwespeDelta unguiculatum (Eumenidae) und derMörtelbiene Megachile (Chalicodoma) parietina (Megachilidae)Detlef MADERHebelstraße 12, D-69I90 Walldorf/BadenDie Freibautennester der Delta-Lehmwespe Delta unguiculatum (VILLERS 1789) (Eumenidae)und der Mörtelbiene Megachile (Chalicodoma) parietina (GEOFFROY in FOURCROY 1785)(Megachilidae) sind aktiv durch Aufmörtelung auf das Substrat primär angelegte Nestbauten,wohingegen die Nistweise der meisten anderen Wildbienen und Wespen aktiv durch Graben imSubstrat primär angelegte Nestbauten oder passiv durch Einmietung sekundär übernommenebereits vorhandene Nestbauten umfaßt. Die Brutzellen von D. unguiculatum sind nahezukugelige bis breitellipsoidale Töpfe, wohingegen die Nistkammern von M. parietina schmalelüpsoidalebis manchmal fast zylinderartige Tönnchen darstellen, im Gegensatz zu dentypischen patronenförmigen Tönnchen der Mauerwespe Sceliphron destillatorium (ILLIGER1807) (Sphecidae) aber stets eine ellipsoidale Wölbung der Wände aufweisen. Die mononidalenFreibautennester von D. unguiculatum und M. parietina enthalten unter dem durchgehendenäußeren Verputz etwa 2-10 Brutzellen in einzeiliger oder mehrzelliger Anordnung, und sindschwächer oder stärker gewölbte Aggregate von der Form und Größe zwischen einer halbenWalnuß, einem halben Hühnerei und einer halben Orange oder Zitrone. Mehrere mononidaleFreibautennester von D. unguiculatum und M. parietina werden häufig zu vertikalen oderhorizontalen Ketten sowie lateralen Gruppen aneinandergebaut, welche oligonidale Aggregatedarstellen, wohingegen weitergehende polynidale Komplexe analog den von M. parietinamanchmal angelegten flächendeckenden Krusten bei D. unguiculatum nicht vorkommen.Entsprechend der Verfügbarkeit des Baumaterials ist der sandige Lehm oder lehmige Sand,welcher zur Errichtung der Freibautennester von D. unguiculatum und M. parietina verwendetwird, lehmbraun, lößgelb, rotbraun, dunkelrot, mittelrot, ziegelrot, orange, ockergelb, gelbgrau,grüngrau, blaugrau, schwarzgrau, aschengrau, beigegrau oder grauweiß gefärbt. Zum Abschlußder Nestbautätigkeit werden die aus gröberem Mörtel aufgebauten Gruppen von aneinandergereihtenNistzellen von D. unguiculatum und M. parietina mit einer gemeinsamen Umhüllungaus feinerem Mörtel überzogen, so daß an den Substratwänden häufig nur die durchgehendeAußenschicht aus feinerem Mörtel zu sehen ist, welche von offenliegenden Nistzellen oderFluglöchern perforiert wird. In der nächsten Generation werden häufig alte verlassene Freibautennesterwiederverwendet, wobei die beim Ausflug der Imagines der vorhergehenden Generationentstandenen Fluglöcher mit gleichfarbigem oder andersfarbigem Mörtel verschlossen

34 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)werden. In oligonidalen Aggregaten werden die einzelnen mononidalen Freibaulennester,welche in Gruppen oder Ketten aneinandergefügt sind, entweder aus gleichfarbigem oderverschiedenfarbigem Baumaterial hergestellt.Der wichtigste Unterschied zwischen den Freibautennestern von D. unguiculatum und M. parietinasowie denen der anderen freibauenden Wildbienen und Wespen ist die ausgeprägte Synanthropievon D. unguiculatum und M. parietina aufgrund des vorzugsweisen oder sogarnahezu exklusiven Vorkommens von Niststandorten an Gebäudewänden in Dörfern und Städten,wohingegen die anderen freibauenden Wildbienen und Wespen zwar in unterschiedlicherHäufigkeit auch an Gebäudewänden in Siedlungen, aber ebenfalls verbreitet oder manchmalsogar überwiegend bis fast ausschließlich an Felswänden und Gesteinsblöcken in Aufschlüssenim Gelände nisten. Während die Mörtelbiene M. parietina ebenso wie auch die MörtelwespeAncistwcerus oviventris (WESMAEL 1836) (Eumenidae), einige andere Lehmwespen und dieMauerwespe Sceliphron destillatorlum zwar oftmals an Gebäudewänden in Dörfern und Städten,daneben jedoch wiederholt oder sogar häufig auch an Felswänden und Gesteinsblöcken inAufschlüssen im Gelände nistet, hat sich D. unguiculatum auf Gebäudewände in Siedlungen alsNiststandorte spezialisiert und wird nur gelegentlich an Nistplätzen an Felswänden und Gesteinsblöckenin Aufschlüssen im Gelände außerhalb der Dörfer und Städte gefunden. Dagegennisten die Mörtelbiene Megachile (Chalicodomii) slcula (ROSSI 1792), die Mauerbienen Osmlaanlhocopoldes SCHENCK 1853, O. lepeletieri PÉREZ 1879, O. ravouxl PÉREZ 1902 und O. lotiMORAWITZ 1867, etliche andere Lehmwespen und die Honigwespe Celonltes abbreviatus(VILLERS 1789) (Masaridae) hauptsächlich bis nahezu exklusiv an Felswänden und Gesteinsblöckenin Aufschlüssen im Gelände und nur zuweilen auch an Gebäudewänden in Dörfern undStädten.Von D. unguiculatum werden nicht nur vertikale Wände als Niststandorte ausgewählt, sonderndie Freibautennester werden manchmal auch an ebenen, geneigten oder gewölbten überhängendenUnterflächen von Fenstersimsen, Türbögen, Wandaufsätzen, Dachvorsprüngen und Vorbautenangebracht. Im Gegensatz zu M. parietina hat jedoch bei D. unguiculatum diese Besiedlungvon inversen Horizontalflächen an den Unterseiten von hervorstehenden Teilen der Außenwändevon Gebäuden nach den bisher vorliegenden Beobachtungen noch nicht zum Eindringenin die Innenräume von Gebäuden und Felshöhlen geführt, wo M. parietina in einigen Gebietengelegentlich auch an Decken und Wänden, in Ecken und Winkeln, und in Kuppeln undSchornsteinen nistet, welche von der Sonneneinstrahlung abgeschirmt sind und teilweise sogarnur eingeschränkt oder fast gar nicht vom Tageslicht erhellt werden. D. unguiculatum istoffensichtlich noch erheblich wärmeliebender als M. parietina, wie sich besonders in derausgeprägten Bevorzugung der bereits am frühen Morgen von der Sonne beschienenen Ostseitender Gebäude als Niststandorte widerspiegelt, und hat sich daher bisher vorwiegend aufdie nach Osten gerichteten Außenseiten der Gebäude konzentriert und sowohl die anderseinfallenden Außenseiten der Gebäude nur untergeordnet oder akzessorisch berücksichtigt alsauch die Innenräume der Gebäude als potentielle Niststandorte ignoriert. Im Gegensatz zu M.parietina und M. slcula, welche neben Vertikalflächen verbreitet auch normale Horizontalflächenauf ebenem oder wenig geneigtem Substrat sowie schräge Hangflächen besiedeln, wurdenFreibautennester von D. unguiculatum bisher nicht auf normalen Horizontalflächen mit fehlenderoder geringer Neigung sowie auf Abschrägungen beobachtet.Die Freibautennester von D. unguiculatum und M. parietina sind überwiegend an vertikalenWänden auf Steinsubstrate aufgesetzt, welche in den meisten Fällen Sandsteine und Kalksteineund daneben auch andere verfestigte Naturbausteine sowie Kunstbausteine beinhalten. Freibautennestervon D. unguiculatum und M. parietina wurden gelegentlich auch auf Metallsubstratenbeobachtet, wurden aber bisher nicht auf Holzsubstraten nachgewiesen, welche sowohl lebende

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 35Stämme und dicke Äste von Bäumen und Büschen als auch tote Holzbalken und Holzbretterbeinhalten. Pflanzliche Substrate werden von D. unguiculatum, M. parieüna und M. sicula nurin Südeuropa und Nordafrika manchmal als Nistplatz ausgewählt, und die Freibautennester sindin diesen Fällen nicht auf Stämme und dicke Äste von Bäumen und Büschen aufgesetzt,sondern sind um dünne Zweige von Büschen und Bäumen herumgebaut, wobei die Zweige alsAchsen durch die Freibautennester verlaufen.Während die Freibautennester von M. parieüna an Außenseiten von Gebäuden fast ausschließlichan unverputzten Wänden auf Naturbausteinen und Kunstbausteinen vorkommen, wohingegensie an verputzten Wänden nur gelegentlich oder gar nicht auftreten, akzeptiert D. unguiculatuman Außenseiten von Gebäuden verbreitet auch verputzte und gestrichene Wände, obwohlsie wahrscheinlich unverputzte Wände aus Naturbausteinen bevorzugt. Hinsichtlich desUntergrundes des Verputzes bringt D. unguiculatum ihre Freibautennester auf verputztenNaturbausteinen, Kunstbausteinen, Betonmassen und Lehmfüllungen von Fachwerkfeldern an.Bezüglich der Farben des Verputzes oder Anstriches, auf den die Freibautennester aufgemörteltwerden, wählt D. unguiculatum besonders gelbe, grüne, graue und braune Wände aus, nimmtaber untergeordnet auch rote, orange, weiße, blaue, violette, goldene und silberne Wände an.Auf Naturbausteinen bringt D. unguiculatum ihre Freibautennester besonders auf roten, gelbenund grauen Sandsteinen aus Buntsandstein und Rotliegend; roten, gelben, braunen, grünen undgrauen Sandsteinen aus dem Keuper; gelben und braunen Sandsteinen aus dem Dogger; gelben,braunen, grünen und grauen Sandsteinen aus dem Tertiär; und grauen, gelbgrauen und blaugrauenKalksteinen aus Muschelkalk, Malm und Tertiär an. Die gleichen Gesteine an Gebäudewänden,Felsen und Steinbrüchen waren auch die bevorzugten Nistsubstrate von M. parieünavor dem drastischen Rückgang ihrer Verbreitung nach etwa 1960 und ihrem Aussterben invielen Gebieten in Deutschland. Im Gegensatz zu dem verbreiteten Vorkommen von Freibautennesternvon D. unguiculatum auf Naturbausteinen sowie auf Verputz und Anstrichen findensich diese nur manchmal auf unverputzten Kunstbausteinen.Die Freibautennester von M. parieüna finden sich an Außenseiten von Gebäuden dagegen fastausschließlich an unverputzten Wänden auf Naturbausteinen und Kunstbausteinen, wohingegensie an verputzten Wänden nur manchmal oder gar nicht vorkommen. M. parieüna hat sichweitgehend auf unbeschichtete Steinwände spezialisiert, weil deren Oberflächen standfest sindund nicht abbröckeln oder abblättern, wohingegen an beschichteten Steinwänden oder Lehmwändender aufgetragene Verputz abfallen kann und dann die daran angehefteten Freibautennestervernichtet würden. An unbeschichteten Lehmwänden können die Lehmfüllungen derFachwerkfelder von dem darunterliegenden Gerüst aus Ästen, Latten, Drahtgeflechten oderBlechsieben abfallen, wodurch daran angeklebte Freibautennester ebenfalls zerstört würden. InInnenräumen von Gebäuden akzeptiert M. parieüna dagegen auch verputzte, gestrichene undbemalte Wände als Niststandorte. D. unguiculatum hat sich deshalb durch die verbreiteteAkzeptanz sowohl von unbeschichteten Gebäudewänden als auch von verputzten und gestrichenenGebäudewänden ein wesentlich breiteres Spektrum von Nistsubstraten im urbanenBereich erschlossen als M. parieüna.Die Ansammlungen der Freibautennester der expansiven Delta-Lehmwespe sind aufgrund derKompensation der Abtragung und Zerstörung von alten aufgegebenen Freibautennestern infolgeder Verwitterung durch die Anlage von neuen Freibautennestern in den aufeinanderfolgendenGenerationen der Populationen im Gleichgewicht, wohingegen die Anhäufungen der Freibautennesterder rückläufigen oder gebietsweise bereits verschwundenen Mörtelbiene M. parieünabesonders an ausgestorbenen Niststandorten zunehmend durch die Verwitterung entferntwerden, weil die Vernichtung von alten verlassenen Freibautennestern nach dem Erlöschen derPopulationen nicht mehr durch die Errichtung von neuen Freibautennestern ausgeglichen wird

36 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)und deshalb die Abtragung und Zerstörung der alten aufgegebenen Freibautennester durch dieVerwitterung irgendwann mit der vollständigen Beseitigung enden wird. Die Abtragung undZerstörung von alten aufgegebenen Freibautennestern von D. unguiculatiun und M. parietinawird besonders im Falle ihrer Wiederverwendung in den nachfolgenden Generationen aufgehalten,denn bei der erneuten Benutzung von alten Freibautennestern der vorhergehenden Generation,in denen die darin entwickelten Imagines die Brutzellen durch Fluglöcher perforiert undverlassen haben, werden die Wände der Nistkammern ausgebessert und die Fluglöcher wiederverschlossen, und dadurch werden auch in der Zwischenzeit bereits durch die Verwitterungerfolgte Beschädigungen repariert. An ausgestorbenen Niststandorten findet dagegen nach demErlöschen der Populationen keine Renovierung der aufgegebenen Freibautennester mehr statt,und die zurückgelassenen Freibautennester sind damit dem fortschreitenden Verfall durch dieVerwitterung preisgegeben. Ebenso werden diejenigen Freibautennester in aktiven Populationen,welche in den nächsten Generationen nicht wiederverwendet werden, zunehmend von derVerwitterung abgetragen und schließlich entfernt. Weil nicht alle alten Freibautennester in dennächsten Generationen wiederbenutzt werden, sondern verbreitet auch neue Freibautennesterangefertigt weiden, finden sich an zahlreichen Niststandorten von D. unguiculatum und M.parietina nebeneinander alte verwitterte Freibautennester und neue frische Freibautennester.An etlichen Aufschlüssen und Gebäudewänden bezeugen Ruinen von ehemaligen Freibautennesternvon M. parietina oder D. unguiculatum, bei denen die Brutkammern offenliegen, derfrühere Überzug aus durchgehendem Außenputz partiell oder ganz verschwunden ist und nurnoch Teile der Scheidewände zwischen den benachbarten Nistzellen vorhanden sind, dienatürliche Zerstörung der Freibautennester durch Verwitterung nach dem Ausfliegen derImagines der letzten darin entwickelten Generation. Die Abtragung der Freibautennester von M.parietina oder D. unguiculatum bis auf eingerumpfte Reste erfolgte durch die Verwitterung,wobei besonders Frostsprengung durch abwechselndes Gefrieren und Auftauen der vom Regendurchtränkten sandiglehmigen Matrix der Freibautennester die fortschreitende natürliche Zerstörungder auf Sandstein oder Kalkstein aufgemörtelten Gruppen von Nistzellen bewirkt hat.Nach der Aufgabe der Freibautennester werden zunächst die schmalen Fluglöcher, durchwelche die Imagines von M. parietina oder D. unguiculatum nach dem Schlüpfen die Brutkammernverlassen haben, durch Frostsprengung und Regenabwasch zu breiten Öffnungen bis andie Trennwände der Nistzellen erweitert, und in einem fortgeschrittenen Stadium werden diefreiliegenden Seitenwände der Brutkammern zunehmend eingerumplt, bis nur noch der Grundrißder Anordnung der Nistzellen mit niedrigen Resten der Trennwände der Brutkammern übrigist. Nach der Beseitigung des Grundrisses durch Zerstörung der Relikte der Seitenwände derNistzellen bleiben auf der Substratoberfläche lediglich Ablösungsmarken oder Abdruckspurendes Freibautennestes von M. parietina oder D. unguiculatum zurück, welche später ihrerseitsdurch fortgesetzten Regenabwasch verschwinden. Die zunehmende natürliche Entfernung durchVerwitterung, wobei besonders Frostsprengung und anhaltende Regenfälle die Erosion vorantreiben,hat auch dazu geführt, daß im Laufe der Jahrzehnte an etlichen Gebäudewändensogar früher ausgedehnte Aggregationen von Freibautennestern von M. parietina heute spurlosverschwunden sind, ohne daß anthropogene Eingriffe durch Renovierung der Gebäudewändestattgefunden haben.

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 37Considerations on the oriental Camptopoeum biogeography(Andrenidae, Panurginae)Sébastien PATINYUnité de Zoologie générale et appliqué, Faculté universitaire des Sciences Agronomiques de GemblouxPassage des déportés 2, B-5030 Gembloux, Belgien, patiny.s@fsagx.ac.beBefore present paper, biogeographic information concerning Camptopoeum SPINOLA, 1843 wasonly available as data published in the general littérature dealing with old-world Panurginae. Onbase of the information used in the frame of the genus revision (PATINY 1999a,b), we proposehere a first approach of the Camptopoeum distribution. We define the generic, subgeneric andsome markable specific ranges. Of course, the historic point of view is also included in thestudy scope and an hypothesis is proposed to explain the very high genus diversity in theturco-persian area. A generalisation of the Camptopoeum, dispersal mode is envisaged toexplain more globaly the old world Panurginae dispersion and diversification.ReferencesPATINY, S. 1999a: Révision des Panurginae ouest-paléarctiques n'appartenant pas à la tribu des Melitturgini MICHI'INIÏR,1944 (Hymenoptera, Andrenidae) - Partie 1 : Panurgus PANZI-R et Camptopoeum SPINOLA. — Entomofauna,Ansfelden 20(19): 309-328PATINY, S. 1999b: Etude phylogénétique des Panurginae de l'ancien monde (Hymenoptera, Andrenidae). — LinzerBiol. Beitr. 31(1): 249-275

38 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)Psithyrus vestalis in Völkern von Bombus terrestris (Apidae):Volksentwicklung, Reproduktionserfolg und Verhalten der beidenArten unter kontrollierten Bedingungen im FreilandErika FREHN & Karl-HeinzSCHWAMMBERGERRuhr-Universität Bochum, Fakultät für Biologie, Lehrstuhl für spezielle Zoologie, Arbeitsgruppe Entwicklungsphysiologieder TiereGebäude NCDF 05/496-98, D-44780 Bochumeiika.frehn@ruhr-uni-bochum.de, karl-heinz.schwammberger@ruhr-uni-bochum.deObwohl Bombus terrestris (LINNÉ) eine der häufigsten und am besten untersuchten einheimischenHummelarten ist, gibt es jedoch kaum Freilanduntersuchungen über das Verhältnis zuseinem Parasiten Psithyrus vestalis (FOURCROY). In der vorgestellten Arbeit wurde daherversucht, die Wirtsvölker unter möglichst natürlichen Bedingungen im Freiland zu halten.Zur Untersuchung des Zusammenlebens des Sozialparasiten Ps. vestalis und seines Wirtes B.terrestris unter kontrollierten Bedingungen im Freiland wurden im Frühjahr / Sommer 1999 infünf/?. terrestris-Völker Ps. vestalis- Weibchen eingesetzt. Die Völker bestanden zum Zeitpunktdes Einsatzes aus drei bis neun Arbeiterinnen der ersten Brut. Zwei der Völker waren zumZeitpunkt des Einsatzes der Schmarotzerhummel bereits weisellos. Bei den drei weiselrechtenVölkern konnte insgesamt achtmal der Einsatz eines Psithyrus-Weibchens beobachtet werden.Die Untersuchungen zur Volksentwicklung, zum Reproduktionserfolg und zum Verhalten derbeiden Hummelarten ergaben folgende Ergebnisse:Von den acht Psithyrus-Weibchen, die in die weiselrechten Völker eingesetzt wurden, bliebenvier länger als 24 Stunden im Nest. Mit einer Ausnahme handelt es sich dabei um die zuersteingesetzte Kuckuckshummel.Die beiden in die weisellosen Völker eingesetzten Kuckuckshummeln blieben 20 bzw. 29 Tageim Nest, erzielten jedoch keinen Reproduktionserfolg.Aus den parasitierten Völkern entwickelten sich mit insgesamt vier bis 48 Arbeiterinnen nursehr kleine B. terrestris-Kolon'ien.In den zunächst weiselrechten Völkern wurde die B. terrestris-Kömgm früh im Verlauf derVolksentwicklung, spätestens sechs Tage nach Einsatz des Ps. vestalis-Weibchens, tot aufgefunden.Die Parasitierung durch eine Ps. vestalis scheint also, wie schon frühere Untersuchungenzeigten (SLADEN 1912, VAN HONK et al. 1981), für die Wirtskönigin tödlich zu sein.In zwei der zunächst weiselrechten Völkern erzielte B. terrestris einen Reproduktionserfolg. Esschlüpften zehn bzw. acht B. terrestris-Drohnen, die sich aus Eiern, die von den Arbeiterinnengelegt worden waren entwickelten. In einem dieser Völker entwickelte sich zwischen den B.terrestris-Drohnen ein junges Psithyrus-Weïbchen bis kurz vor dem Schlupf. Die gesamteEntwicklungsdauer betrug etwa 36 Tage. Das alte Psithyrus-Weibchen starb schon, bevor dieLarve geschlüpft war. Dies zeigt, dass die Anwesenheit des alten Psithyrus-Weibchens für dieAufzucht ihrer Nachkommen nicht zwingend notwendig ist.In dem Volk, in dem das Psithyrus- Wei behen sich mit 32 Tagen am längsten aufhielt, schlüpftendrei Ps. vestalis-Drohnen. Erstmalig wurden Entwicklungszeiten der Ps. vestalis-Dwhnenermittelt: die Eientwicklung dauerte etwa sechs Tage, die Larvalentwicklung zwischen zehnund zwölf Tagen und die Entwicklung der Puppe 14 bis 16 Tage. Die Gesamtentwicklungszeitbetrug somit 30 bis 33 Tage.Im weiteren Verlauf der Volksentwicklung zeigten die Psithyrus-Weibchen verschiedeneFormen des Dominanzverhaltens gegenüber den Arbeiterinnen. Neben aggressiven Formen wie

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 39„mauling behaviour" (FISHER 1988) und Kopfstoßen (FlSHER 1983) wurde zum einen dasBetasten der Arbeiterinnen mit den Fühlern und zum anderen das Kopfreiben an den Arbeiterinnenbeobachtet. Ein immer wieder in den unterschiedlichsten Situation (Kopfstoßen, Zerstörungvon Brut, Bau eines Einapfes, Eiablage) beobachtetes Verhalten der Pslthyrus war dieErzeugung von Summtönen durch Flügelvibration („buzzing", FISHER & WEARY 1988). Dieunterschiedlichen Formen des Dominanzverhaltens der Psithyrus gegenüber den Arbeiterinnenweisen darauf hin, dass die Kontrolle über die Arbeiterinnen über agonistisches Verhaltenerfolgt. Hinweise auf eine pheromonale Kontrolle ergeben sich nicht.Für den Zeitraum nach dem Tod der Bombus-Yyöm'gm wurde die Anzahl der Kontakte zu deneinzelnen Arbeiterinnen ausgewertet. Dabei zeigte sich, dass das Psithyrus-Weibchen in denVölkern, bei denen später auch Arbeiterinnen bei der Eiablage beobachtet werden konnten,signifikant häufiger den Kontakt zu den Arbeiterinnen suchte, die im Verlauf der Volksentwicklungselber Eier legten. Dies gibt einen Hinweis darauf, dass die Psithyrus-Weibchen denphysiologischen Zustand der Arbeiterinnen erkennen können.Es scheint dem Psithyrus-Weibchen jedoch nicht über einen längeren Zeitraum gelungen zusein, die Arbeiterinnen zu dominieren. In einem dieser Völker überlebte sie dieBombus-Kömgm nur um sechs Tage. Zwei Tage nach ihrem Tod wurde die erste Arbeiterin beider Eiablage beobachtet. In den anderen Volk begannen die Arbeiterinnen drei Tage nach demTod der Bombus-Kömgm mit dem Bau von Einäpfen, zwei Tage später wurden sie bei derEiablage beobachtet. Ab diesem Zeitpunkt zeigten die Arbeiterinnen immer wieder Aggressionengegenüber der Kuckuckshummel und auch untereinander.In dem dritten, zunächst weiselrechten Volk scheint es dem Psithyrus-Weibchen gelungen zusein, die Ovarienentwicklung der Arbeiterinnen über einen längeren Zeitraum zu unterdrücken.Hier wurden erst 14 Tage nach dem Tod der Bombus-Kömgin die ersten Aggressionen derArbeiterinnen gegenüber der Kuckuckshummel gesehen. Nie konnte der Bau eines Einapfesoder die Eiablage durch eine Arbeiterin beobachtet werden. In diesem Volk gelang der Psithyrusdie Aufzucht von drei Drohnen.LiteraturFiSHiiR, R. M. 1983: Behavioural interactions between a social parasite Psithyrus citrinus (Hymenoptera, Apidae), andits bumble bee host. — Proc. Ent. Soc. Ontario, Guelph 114: 55-60FiSHiiK, R. M 1988: Observations on the behaviours of three Européen bumble bee species (Psithyrus). — Ins. sociaux,Paris 35(4): 341-354FlSHl-R, R. M. & Wi-ARY, D. M. 1988: Buzzing Bees: Communication between Bumble Bee Social Parasites (Hymenoptera:Apidae) and their Hosts. — Bioacustics 1: 3-12HONK, C. G. J. VAN; ROSHU'R, P. F.; Viii.THUiS, H. H. W.; MAI.OTAUX, M. E. 1981: The Conquest of a Bambusterrestris Colony by a Psithyrus vestalis female. — Apidologie 12(1): 57-67SI.ADBN, F. W. L. 1912: The humble-bee, its life history and how to domesticate it. — MacMillan, London [Nachdruck:1989: Logaston Press, Herefordshire, 273 pp]

40 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)Kurzfassungen der PosterBiogeographie und Populationsstruktur der polytypischenPollenwespenart Ceramius fonscolombii (Vespidae)Christiane BOTTA und Volker MAUSSRheinische Friedrich-Wilhelms-Universität, Institut für Landwirtschaftliche Zoologie und BienenkundeMelbweg 42, D-53127 Bonn, ULT402@uni-bonn.deDas Verbreitungsareal von Ceramius fonscolombii umfaßt weite Teile des westlichen Mittelmeergebietesund ist damit im Vergleich zu anderen Arten der Gattung Ceramius ungewöhnlichgroß. Bisher wurden drei nominelle Taxa beschrieben: C. fonscolombii LATREILLE, 1810 ausSüdfrankreich und von der Iberischen Halbinsel und C. oraniensis LEPELETIER, 1841 und C.doursii ANDRÉ, 1884 (= C. oraniensis SAUSSURE, 1855 nee LEPELETIER) aus Nordwest-Afrika.Nach Auffassung von RICHARDS (1962) gehören diese zu einer einzigen polytypischen Art mitzwei Subspezies, nämlich C. f. fonscolombii und C. f. oraniensis (= C. doursii), währendGlORDANl SOIKA (1957) C. fonscolombii und C. oraniensis für eigenständige Spezies hält. Zielder Untersuchungen war es, die Populationsstruktur von C. fonscolombii sensu lato auf derBasis morphologischer Merkmale zu untersuchen und die Verbreitung der Taxa zu analysieren.Auf der Grundlage dieser Untersuchungen, soll der Status der Taxa neu bewertet werden.Insgesamt wurden 456 Exemplare (258 Männchen, 198 Weibchen) aus 72 öffentlichen europäischenSammlungen und weiteren Privatsammlungen untersucht. Alle Männchen wurdengenitalisiert. Das Zeichnungsmuster von acht verschiedenen Körperregionen wurde für alleIndividuen auf der Basis von zuvor festgelegten Färbungsklassen erfaßt. Die Höhenlage derFundorte wurde mit Hilfe topographischer Karten rekonstruiert, sofern sie nicht auf dem Etikettvermerkt war. Die Zuordnung der Fundorte zu einer Vegetationsserie bzw. phytoklimatischenRegion erfolgt nach RIVAS-MARTINEZ (1987) bzw. ALLUÉ ANDRADE (1990).Anhand der männlichen Genitalien lassen sich zwei deutlich abgrenzbare Gruppen unterscheiden,von denen eine in Nordafrika und eine in Spanien auftritt. Unterschiede zwischendiesen Gruppen bestehen im Bau des Aedoeagus und in der Form von Stipes und Harpide.Die nordafrikanischen Populationen unterscheiden sich im Zeichnungsmusters deutlich von deneuropäischen. Innerhalb Nordafrikas existieren Unterschiede zwischen den östlichen und denwestlichen Populationen hinsichtlich der Anteile verschiedener Färbungstypen. Die Variationdes Zeichnungsmusters ist innerhalb der europäischen Populationen relativ einheitlich.Auf der Iberischen Halbinsel besiedelt C. fonscolombii alle mediterranen Vegetationsstufen vonder thermo- bis zur oromediterranen Stufe. Er wurde darüber hinaus auch vereinzelt in der eurosibirischenZone gefunden. Die Existenz der Art in vielen verschiedenen phytoklimatischenRegionen und Vegetationseinheiten weist darauf hin, dass C. fonscolombii im Vergleich zuanderen Vertretern der Gattung Ceramius eine höhere ökologische Valenz hinsichtlich klimatischerFaktoren besitzt.LiteraturAlJLUß ANDRADF., J.L. 1990: Atlas Fitoclimatico de Espana. — Ministerio de Agricultura Üesca y Alimentation, Madrid222 S., lOTaf.GlORDANl SOIKA, A. 1957: Hyménoptères récoltés par une mission suisse au Maroc (1947). Vespidae, Masaridae. —Bull. Soc. Sei. nat. Maroc 37: 167-174, 12 Abb.RICHARDS, O.W. 1962: A revisional study of the masarid wasps (Hymenoptera, Vespoidea). — Brit. Mus. (Nat. Hist).,London, 294 S.RlVAS-MARTfNEZ, S. 1987: Mapa de Series de vegetacion de Espana 1:400.000 y Memoria. ICON A (Hrsg.): Publicacionesdel Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentation. — Serie Técnica, Madrid

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 41_Das Nistverhalten der Blattschneiderbiene Megachile nigriventrisAndreas DUBITZKYZoologische Staatssammlung München, Münchhausenstr. 21, D-81247 München, andreas_dubitzky@yahoo.deDie Blattschneiderbiene Megachile nigriventris SCHENCK, 1868 konnte in einem Garten bei Hebertshausen,nördlich von Dachau beobachtet werden, wo die Weibchen dieser boreoalpinen,kommunal nistenden Bienenart seit einigen Jahren in Schneefangbalken ihre selbstgenagtenNistgänge anlegen. Für die Verhaltensbeobachtungen wurden 20 Weibchen gefangen und aufdem Thorax mit farbigem Schellack nach dem Farbcode von v. FRISCH (1923) markiert undanschließend wieder freigelassen.Die im Untersuchungsgebiet beobachteten Weibchen von M. nigriventris verwenden zum Bauihrer Brutzellen Blätter fünf verschiedener Pflanzenarten und -familien des Gartengeländes.Neben jungen zarten Rhododendronblättern (Rhododendron spec, Ericaceae) schneiden dieBienen auch an Blättern von Pfingstrose (Paeonia spec, Paeoniaceae), Hainbuche (Carpinusbetulus, Corylaceae), Birke (Betula pendula, Betulaceae) und Rose (Rosa spec, Rosaceae).Die einzelnen Phasen des Blattschneidevorgangs wurden fotografisch dokumentiert. Hierbeikonnte gezeigt werden, daß die ovale Form des ausgeschnittenen Blattstücks aufgrund einer180°-Drehung der Biene gegen den Uhrzeigersinn auf dem immer größer werdenden Blattstückzustande kommt. Hierdurch verschiebt sich fortlaufend der Drehpunkt des von den Mandibelnerarbeiteten, ursprünglich kreisförmigen Blattauschnitts, wodurch letztendlich ein elliptischbzw. oval geformtes Blattstück erzeugt wird. Die Beobachtungen bestätigen und ergänzen dieBeschreibungen zur Nistbiologie von Megachile bei ALTEVOGT (1955) und SlEBER (1926).Außerdem wurden die Zeiten für Blattsuche, -schneiden und -transport, sowie für die Verweildauerim Nest nach erfolgtem Blatteintrag ermittelt (siehe Diagramme mit 3D-Balken). Sobenötigen die Weibchen von M. nigriventris im Durchschnitt die 2 min 31 sec vom Abflug ihresNestes bis zur Rückkehr zum Nest mit einem neuen Blattausschnitt, während sie sich nach demEintragen eines neuen Blattstücks durchscnittlich 1 min 49 sec im Nest aufhielten. Dabeikonnten allerdings deutliche individuelle Unterschiede bei den einzelnen Bienen festgestelltwerden (siehe Diagramme, Durchschnittswerte mit Angabe der Maximal- und Minimalwerte).Zudem fiel auf, daß die Bienen, welche im Durchschnitt am wenigsten Zeit für Blattsuche,-schneiden und -transport benötigen auch die kürzeste durchschnittliche Verweildauer im Nestnach erfolgtem Blatteintrag aufweisen und umgekehrt. Die einzige Ausnahme stellt Biene Nr.1 dar, welche trotz zweitkürzestem Zeitaufwand für Blattsuche, -schneiden und -transport dielängste durchschnittliche Verweildauer im Nest nach erfolgtem Blatteintrag aufwies. Es lassensich somit zwei verschiedene Strategien der M. nigriventris-Weibchen unterscheiden: Schnellarbeitende Weibchen, welche pro Zeiteinheit mehr Brutzellen anlegen (die möglicherweisequalitativ schlechter sind) und langsame, „gründlich" arbeitende Weibchen, welche pro Zeiteinheitweniger Brutzellen anlegen, die aber möglicherweise qualitativ besser sind.Ich danke Herrn Prof. Dr. Klaus SCHÖN riYJfiR (Zoologische Staatssammlung München) für seine Unterstützungen undAnregungen.LiteraturAl.THVOGT, R. 1955: Zur Technik der Blattschneiderbienen Megachile bicolor F. und M. maritima SCHK. — Beitr. Ent.,Berlin 5: 153-165FRISCH, K. VON 1923: Über die Sprache der Bienen. — Zool. Jahrb., Abt. allg. Zool. Physiologie, Jena 40: 1-187Siiilii'R, M. 1926: Über die Verbreitung und Lebensweise der Blattschneiderbiene Megachile nigriventris SCHK. —Sitzungsber. Abh. naturw. Ges. ISIS, Dresden [1925]: 1-23

42 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)Zeit für Blattsuche, -schneiden u. -transporto o o o o o o oS S S S S S f e So o o ö ö ö ö örbrauclite Zeit (min)individueller, durchschnitt!. Zeitaufwand fürBlattsuche, -schneiden und -transport00:09:30-"00:09:00-00:08:30-00:08:00-00:07:30-00:07:00-00:06:30-00:06:00-00:05:30-00:05:00-00:04:30-00:04:00-00:03:30 •00:03:00-00:02.30-00:02:00-00:01:30-00:01:00-00:00:30-00:00:00--Ï

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 43Verweildauer von Megachile nigriventris im Nest Bach Biatteiutragj y io o g o o o o oVerweildauer (min)Dtirchsciuuttiichc individuelle Verweildauer im Nest nach Blatteintrag01:3001:0000:3000:001 2 6 19 20 unmarkiert 5 8 11-

44 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)Interessante Hymenopterenfunde bei Dachauim Norden von MünchenAndreas DUBITZKY und Klaus SCHÖNITZERZoologische Staatssammlung MünchenMünchhausenstr. 2!, D-81247 München, schoenitzer@zsm.mwn.deIn zwei Gebieten im Norden von Dachau (Leitenberg bei Etzenhausen, ehemaliger Schießplatzbei Hebertshausen) wurde 1999 die Hymenopterenfauna (Symphyta, Chrysididae, Tiphiidae,Vespidae, Sphecidae und Apidae) erfaßt. Die beiden Untersuchungsgebiete ca. 20 km nordöstlichder Münchner Innenstadt stellen geologisch interessante Strukturen dar, da in ihnen diebeiden Naturräume Münchner Schotterebene und das Donau-Isar-Hügelland unmittelbar aneinandergrenzen.Außerdem wurden zwei zusätzliche, stärker anthropogen beeinflußte Gebiete(Garten, Bahnweg) aus der unmittelbaren Umgebung in die Untersuchung miteinbezogen.Insgesamt konnten für die o. g. Untersuchungsgebiete 219 verschiedene Hymenopterenartenermittelt werden. Neben 118 Bienenarten wurden 43 Pflanzenwespenarten, 34 Grabwespenarten,15 Faltenwespenarten sowie 6 Goldwespenarten für das gesamte Untersuchungsgebietnachgewiesen. Eine höchst bemerkenswerte Artendiversität weist dabei das Schießplatzgeländemit insgesamt 185 Hymenopterenarten (151 Apocrita-, 34 Symphyta-Arten) auf. Insbesonderedie Apidae sind mit allein 102 verschiedenen Arten am Schießplatz vertreten und weisen hierebenso wie die anderen untersuchten Hymenopterengruppen ihr größtes Artenspektrum auf.Die überregionale Bedeutung des gesamten Untersuchungsgebiets wird vor allem aufgrund deshohen Anteils an Rote Liste-Arten deutlich. Insgesamt wurden 57 auf der Roten Liste Bayernindizierte Hymenopterenarten (46 Bienenarten, sechs Pflanzenwespenarten, jeweils zwei GrabundFaltenwespenarten und eine Goldwespenart) für das gesamte Untersuchungsgebiet nachgewiesen.Bei den Bienen entspricht dies einem Anteil von 39 % aller insgesamt nachgewiesenenArten. Während der Schießplatz 45 gefährdete Hymenopterenarten aufweist sind es amLeitenberg lediglich 13. Am benachbartem Bahnweg wurden 12 und im Garten nördlich desSchießplatzes 10 auf der Roten Liste auffgeführte Arten ermittelt. Fünf Apocrita-Arten des gesamtenUntersuchungsgebiets gelten dabei nach der Roten Liste Bayern als vom Aussterbenbedroht (Rote Liste 1): Chrysis sybarita, Andrena alßenella, Andrena nyctlremera, Melittatricincta und Nomada posthuma.Das Artenspektrum der Bienenfauna des Untersuchungsgebiets wurde mit dem aus früherenUntersuchungen (WARNCKE 1962-1988) verglichen. Danach ließ sich eine 77%ige Übereinstimmungder Wildbienenfauna mit früheren Erhebungen ableiten. 45 Arten konnten nicht mehrund 26 Arten neu für das Untersuchungsgebiet nachgewiesen werden. Ein Vergleich mitanderen hymenopterologisehen Untersuchungen im Norden von München verdeutlicht zusätzlichdie überregionale Bedeutung des gesamten Untersuchungsgebiets.

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 45Kalkmagerrasen in Nordhessen:über aculeate Wespenfunde am Halberg bei Neumorschenals Beispiel für die Artenarmut der nordhessischen InsektenfaunaHans-Joachim FLÜGELBeiseförther Straße 12, D-34593 KnüllwaldSeit 1999 wird vom NABU, Kreisverband Schwalm-Eder, ein Projekt zur Erfassung derMagerrasen des Kreises betrieben. Neben Dipl. Biol. Torsten CLOOS (Schwerpunkt Botanik undZikaden) sowie Dipl. Forstwirt Rolf ANGERSBACH (Schwerpunkt Tagfalter) arbeitet der AutorABM-finanziert in diesem Projekt. Dabei stellt die Erfassung und Bewertung der noch vorhandenenMagerrasen nur einen Schwerpunkt dar. Darüber hinaus wird beispielhaft am Halberg beiNeumorschen ein Pflege- bzw. Nutzungskonzept erarbeitet, in das die örtliche Bevölkerung undunter diesen insbesondere die Landwirte sowie das Tourismusbüro mit eingebunden werdensollen.Insgesamt konnten im Schwalm-Eder-Kreis 1999 ca. 250 Flächen aufgesucht werden, vondenen aus alten Landschaftsplänen, Biotopkartierungen oder anderen Quellen gemeldet wurde,dass sie Magerrasen aufweisen sollen. Ca. 200 Flächen, also vier Fünftel der insgesamt bekanntenFlächen, waren inzwischen vollständig verbuscht bzw. bereits im Waldstadium angelangtoder anderweitig genutzt. Etwa 50 Flächen zeigten wenigstens noch Magerrasen-Reste. DieseMagenasen-Reste sollen in diesem Jahr intensiver faunistisch und floristisch kartiert werden.Anhand einer zu erstellenden Prioritätsliste finden sie dann Aufnahme in verschiedene landwirtschaftlichebzw. Naturschutz-Fördertöpfe, aus denen die Erstentbuschung sowie die Folgenutzung,in der Regel mit Schafen und Ziegen, gefördert werden soll.Der Halberg ist ein langgestreckter Muschelkalkhang westlich von Neumorschen. Das Projektgebietumfaßt den gesamten Höhenzug und ist damit etwa 4 bis 5 ha groß. Davon können ca.50% als Magerrasen bzw Magerrasen-Sukzessionsfläche angesprochen werden. Der Rest setztsich aus geschlossenen Gebüschbereichen, Wald und verschieden intensiv genutzten Wiesenund Weiden zusammen.Am Fuße der Südflanke wurden mehrere nicht genehmigte Wochenendhäuschen errichtet, diezum Teil leider mit verschiedenen Koniferen umstanden sind. Silberweiden, die am Fuß diesesHanges den Wichtebach säumen, waren früher als Kopfbäume gepflegt, sind inzwischen aberausgewachsen und beschatten zusätzlich das untere Drittel des Hanges. Im mittleren Drittelhaben sich aus in Streuobstweise gepflanzten Pflaumen dichte Wurzelausschläge gebildet, dieein ähnlich dichtes Gestrüpp formen, wie dies sonst von Schlehen bekannt ist.Eine Nutzung findet nur im südwestlichen Teil des Südhanges statt, wo zwei Koppeln wechselweisemit Schafen beweidet werden. Hier finden sich auch die meisten Blütenpflanzenarten,darunter Saxifraga tridactylites und Alyssum alyssoides. Von den vier Orchideenarten, die imübrigen Bereich vorkommen, ist insbesondere die Bienenragwurz, Ophrys apifera von Bedeutung.Hauptsächlich erfolgte der Nachweis der aculeaten Wespen durch Netzfang. Daneben wurdenzur Erfassung von Laufkäfern Barberfallen eingesetzt, wobei weiße Trinkbecher zum Einsatzkamen. Hierdurch erhofften wir uns eine gewisse Lockwirkung auf blütenbesuchende Insekten.Durch ein Gemisch aus Spiritus, Wasser und Essigsäure im Verhältnis 4:4:1 blieben dieWespen weich und damit leicht präparierbar. Gegen eine vorzeitige Verdunstung der Fangflüssigkeitwurde noch Glycerin, ebenfalls in einem Teil, zugesetzt. Dieses mußte aber vor der

46 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)Präparation durch Wasser mit Spülmittelzusatz wieder abgewaschen werden, da ansonsten dieHaare stark verklebt blieben.An zwei Tagen (im Frühjahr und Sommer) fanden in 1998 erste Voruntersuchungen statt. 1999wurde der Kalkrücken insgesamt 20 Mal zum Fang von Insekten mit dem Insekten-Kescheraufgesucht. Dabei gelangen insgesamt an 11 Tagen auch Nachweise von aculeaten Wespen. DieBarberfallen kamen Anfang Mai 1999 zum Einsatz und wurden in ca. 3-wöchigem Abstandinsgesamt sechs Mal geleert.Insgesamt konnten durch die intensive einjährige Untersuchung am Halberg 29 aculeateWespenarten nachgewiesen werden (Tabelle 1). In den Barberfallen (an zehn Probeflächen mitje fünf Bechern und sechsmaliger Leerung; aufgestellt am 4.5.; letztmalige Leerung: 6.10.1999)fanden sich folgende Arten ausschließlich: Vespula rufa, Dolichovespula sylvestris sowie dieeinzige Goldwespe Chrysis cyanea und die Wegwespenart Priocnemis minuta. Weiter fandensich in den Barberfallen eine Hornissen-Arbeiterin und eine Arbeiterin der Deutschen Wespe.Insgesamt blieb der Anteil an blütenbesuchenden Insekten in den Barberfallen auffallendniedrig.Tabelle 1 : In 1999 am Halberg bei Neumorschen (Fuldatal) nachgewiesene aculeate WespenartenSphecidae1 Cerceris rybyensis (LlNNAHUS, 1771)2 Cmssocerus elongatulus (VAN DUR LINDEN, 1829)3 Cmssocerus ovalis LEPELETIER & BRUU A 18354 Cmssocerus podagricus (VAN DER LINDEN, I829)5 Ectemnius dives (LEPELETIER & BRULEE, 1834)6 Ectemnius lapidarius (PANZER, 1804)7 Ectemnius rubicola (DUPOUR & PERRIS, 1840)8 Entomognatlms brevis VAN DER LINDEN, 18299 Lestica clypeata (SCHREBER, 1759)10 Lindenius albilabris (FABRICIUS, 1793)11 Miscophus bicolor JURINE, 180712 Passaloecus singularis DAHLBOM, 184413 Pemphredon lethifer (SHUCKARD, 1837)14 Psenulus concolor (DAHLBOM, 1843)15 Psenulus pallipes (PANZER, 1797)16 Trypoxylon figulus (LINNAEUS, 1758)17 Trypoxylon minus DE BEAUMONT, 1945Pompilidae18 Priocnemis minuta (VAN DER LINDEN, 1827)Vespidae19 Ancistrocerus gazetta (PANZER, 1798)20 Ancistrocerus nigricornis (CURTIS, 1826)21 Ancistrocerus oviventris (WESMAEL, 1836)22 Dolichovespula sylvestris (SCOPOLI, 1763)23 Eumenes papillarius (CHRIST, 1791 )24 Polistes dominulus (CHRIST, 1791 )25 Vespa crabro LINNAEUS, 175826 Vespula germanica (FABRICIUS, 1793)27 Vespula rufa (LINNAEUS, 1758)Tiphiidae28 Tiphia femorata FABRICIUS, 1775Chrysididae29 Chrysis cyanea (LINNAEUS, 1758)Von den nachgewiesenen 17 Grabwespenarten sind bestenfalls zwei Arten dem LebensraumMagerrasen zuzuordnen: Cmssocerus ovalis und Miscophus bicolor (Angaben zur Biologie ausWOYDAK 1996). Während erstere in Sandböden bzw. Kalkmergel nistet und Tanzfliegen(Empididae) zur Bruternährung nutzt, baut Miscophus bicolor ihre Nester in Abbruchen bzw.offenen Sand-, Lehm- oder Lößböden; als Beute dienen ihr Spinnen. Letztere ist in Westfalenseit 1893 verschollen, gilt aber im übrigen Bundesgebiet als verbreitet (WOYDAK 1996).Bei den Faltenwespen kann noch Ancistrocerus oviventris angeführt werden, die ihre Nester angut besonnte Steine mörtelt. Alle übrigen brutpflegenden aculeaten Wespenarten zählen zu denGehölzsäume bevorzugenden Arten, sei es, dass sie morsches bzw. von Käferfraßgängendurchsetztes Holz oder markhaltige Stengel benötigen, sei es, dass sie ihre Beute an Bäumenund Sträuchern finden.Insgesamt hätten im Gebiet des Halberg, wozu neben den Bereichen mit Magerrasen undGehölzsäumen auch die Bachaue, ein kleiner Waldabschnitt mit einzelnen älteren Hutebäumensowie der Siedlungsbereich zählt, erheblich mehr aculeate Stechimmen erwartet werden

Beitr, Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 47können. Ähnliche Erfahrungen machte Dr. MALEC, Leiter des Naturkundemuseums Kassel, beiseinen Untersuchungen im NSG Dörnberg bei Kassel: „Aus neun (Hautflügler-)Familien liegen31 bestimmte Arten vor [...]. Selbst die ganztägige Suche (28. Juli 1983) bei optimalem Wettervon einem besonders erfahrenen Bienenspezialisten (Dr. P. WESTRICH) brachte keine Hinweiseauf seltene oder charakteristische Arten" (MALEC 1986).Während im Verlaufe von zwei Vegetationsperioden im Unteren Odertal durch den Autor 176aculeate Wespenarten nachgewiesen werden konnten (FLÜGEL, im Druck), gelangen ihm ausdem gesamten Gebiet des Schwalm-Eder-Kreises in einem vergleichbaren Zeitraum nur 121Artnachweise (unveröffentlicht). Dabei stammt ein Großteil dieser Nachweise von Nisthilfenund angelegten Nistplätzen im unmittelbaren Wohnumfeld des Autors.Insgesamt kann festgestellt werden, dass im gesamten Kreisgebiet und darüber hinaus zumindestauch im Kasseler Bereich eine ausgesprochene Individuenarmut bei den Stechimmenherrscht, so dass deren Nachweis außerordentlich erschwert ist. Als Hauptursachen für diesefaunistische Verarmung muß neben der Verkehrs- und Siedlungsentwicklung, der verändertenLandnutzung sowie der flächigen Grunddüngung der Landschaft über die Luftverschmutzungauch der behördliche Naturschutz angeführt werden.Durch unverständliche Restriktionen gegenüber faunistisch oder botanisch arbeitenden Spezialistenbei der Erteilung von Ausnahme- (für besonders geschützte Arten) und Betretungsgenehmigungen(für Naturschutzgebiete) wird die Arbeit der überwiegend ehrenamtlich tätigenAntragsteller an der - für einen effektiven Natur- und Artenschutz essentiell notwendigen -Grundlagenerhebung massiv behindert. Als Leitbild für die Entwicklung der Landschaft geltenimmer noch die Vorstellungen der traditionellen Landschaftsplaner und Gewasserbauer, dieStörzonen und vegetationsarme, trockenwarme Bereiche- ausschließlicher oder überwiegenderLebensraum vieler bedrohter Tier- und Pflanzenarten - durch Nivellierung, dichte Gehölzpflanzungenund Mutterbodenauftrag zu „renaturieren" suchen.LiteraturFl.ÜQiL, H.-J.: Stechimmen des Unteren Odertales: 1. Aculeate Wespen. — Tierwelt der Mark, Potsdam (im Druck)HOFMANN, A. 1991: Schwalm-Eder-Kreis. — S. 77-79. In: NZH / NATURSCHUTZZENTRUM HI;SSHN li.V. (Hrsg.):Lebensraum Magerrasen. — Wetzlar, 104 S.KRUMIS, E. 1988: Magerrasenkataster des Gebiets der Zechsteinvorkommenn zwischen Sontra und Rotenburg a.d.Fulda. — i. A. des RP Kassel, Abt. Forsten u. Naturschutz, Gießen, 550 S.MAI.HC, F. 1986: Auffällige Grossinsekten als Indikator-Arten für nordhessische Halbtrockenrasen. — Natursch.Nordhessen, Kassel 9: 73-91WOYDAK, H. 1996: Hymenoptera Aculeata Westfalica. Familia: Sphecidae (Grabwespen). — Abh. Westfäl. Mus.Naturk., Münster 58(3): 1-135

48 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)The Nocturnal lchneumonidae in Serbia and Monte NegroMilkaGLAVENDEKICFaculty of Forestry, Belgrade UniversityKneza Viseslava, YU-11030 Belgrade, gmilka@eunet.yuA similar way of life and behaviour often makes more or less distant biosystematic unitsapproximate and morphologically uniform. This phenomenon is sometimes so much developedthat at first sight it seems that they are groups of closely related animals (insects). It is especiallyfrequent in some groups of parasitoid insects in the superfamily Ichneumonoidea (lchneumonidaeand Braconidae). The characters resulting from identical life habit can be detectedand analysed on numerous examples of morphological uniformity and it can be evaluated ifthey are valid in the differentiation of close taxa, especially genera and species. This paper is amodest contribution to this issue, on the example of some taxonomic groups in the familylchneumonidae.Parasitic Hymenoptera, the photophilous species, are collected in Serbia und Montenegro. Thispaper deals with the representatives of lchneumonidae which belong to the following subfamilies:Tryphoninae (tribus Phytodietini, genus Netelia GRAY), Ctenopelmatinae (tribusPerilissaini, genus Opheltes HOLMGREN), Ophioninae (tribus Ophiononi: genera OphionFABRICIUS and Eremotylus FÖRSTER; tribus Enicospilini: genera Stauropoctonus BRAUNS andEnicospilus STEPHENS), Mesochorinae (tribus Mesochorini, genus Cidaphus FÖRSTER)The list of collected species will be followed by a short analysis of common characteristics,which render a very similar habit to all the representatives of the above four subfamilies and thetribes which belong to them.Abgrenzung der Gattungen Aethecerus, Diadromus, Dirophanes,Phaeogenes und Tycherus(lchneumonidae, lchneumoninae, Alomyini)Estelle HOWER 1 , Roland MELZER 2 , Klaus SCHÖNITZER 1 und Erich DILLER 11 Zoologische Staatssammlung MünchenMünchhausenstr. 21, D-81247 München, schoenitzer@zsm.mwn.de2 Ludwig-Maximilians-Universität, Zoologisches InstitutLuisenstraße 21, D-80333 München, melzer@zi.biologie.uni-muenchen.deInnerhalb der Tibus Alomyini (= Phaeogenini auct., DILLER & SCHÖNITZER 1999) werdenfolgende acht Subtriben unterschieden: Alomyiina, Heterischnina, Stenodontina, Dicaelodontina,Notosemina, Phaeogenina, Chauviniina und Dicaelotina (DlLLER 1981). Davon hat dieSubtribus Phaeogenina die größte Anzahl an Arten und die folgenden Gattungen: Aethecerus,Auberteterus, Centeterichneumon, Cornupwcerus, Diadromus, Diaschisaspis, Dirophanes,Epitomus, Eriplatys, Hemichneumon, Herpestomus, Mevesia, Oiorhinus, Oronotus, Orotylus,Paraethecerus, Phaeogenes, Saltagenes, Terebraella, Trachyarus, Tycherus (DILLER 1981, Yu,& HORSTMANN 1997). Von diesen dürften die Gattungen Aethecerus WESMAEL, [1845],Diadromus WESMAEL, [1845], Dirophanes FOERSTER, 1869, Phaeogenes WESMAEL, [1845],und Tycherhus FOERSTER, 1869 (im folgenden ADDPT-Gruppe genannt) ein Monophylum sein.

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 49Für diese Auffassung spricht der ähnliche Bau des Clypeus mit einer kleinen Fovea und großeeingeprägte Thyridia sowie die Anlage zu Leisten und Zahnbildungen an den Hintercoxae, dieals synapomorphe Merkmale gedeutet werden. Die große Ähnlichkeit der Arten der ADDPT-Gruppe wird auch dadurch deutlich, dass sie im Bestimmungsschlüßel von SELFA & DILLER(1994) gemeinsam am Ende des Schlüssels stehen, also sich in allen Merkmalen bis zur Alternative29 gleichen. Lediglich Diadromus wird auf Grund der auffälligen, doppelten Begrenzungdes Clypeus schon etwas früher ausgegliedert (Alternative 22). Die fünf Gattungen der ADDPT-Gruppe haben eine holarktische Verbreitung.In der vorliegenden Untersuchung wurden jeweils einige Arten der ADDPT-Gruppe rasterelektronenmikroskopischuntersucht und die Merkmale, die die Gattungen unterscheiden, in Formeines Bestimmungsschlüssels zusammengestellt. Es erscheint uns allerdings nicht sinnvoldiesen Bestimmungsschlüssel in ein Cladogramm zu übersetzen, da es bisher noch vollkommenunklar ist, welche Gattung oder Gattungsgruppe zur ADDPT-Gruppe eine Schwestergruppe seinkönnte. Dadurch ist die Lesrichtung der meisten Merkmalspaare noch unklar.Die Abbildungshinweise beziehen sich auf die rasterelektronenmikroskopischen Abbildungendes ausgestellten Posters, die nicht in dem Tagungsband reproduziert werden können. Sie sindjedoch als Datei (auf CD-Rom, Tiff-Format, jeweils ca. 6 MB, gegen Unkostenerstattung) beiden Autoren zu bestellen.Bestimmungsschlüssel der Gattungen Aethecerus, Diadromus,Phaeo genes und Ty eher usDirophanes,1 Clypeus nicht auffällig oder maximal mit einer undeutlichen Impression von derschwach ausgeprägten Supraclypealarea getrennt (Tafel 3/A). Basis des 2.Abdominaltergits eingedrückt. Spitze des Clypeus mit auffälliger doppelterBegrenzung, wobei der obere Rand zentral meist eine schmale, deutliche Aussparungaufweist (Tafel 3/B). Flagellum bei den meisten Arten lang, Postanelluslänger als das 3. Glied. Vertex breit, hinter den Augen nicht oder nur wenigverschmälert (Tafel 21k). Kopf in frontaler Ansicht rundlich (Tafel 3/A). Mandibelnschmal (Tafel 3/B)Diadromus- Clypeus normalerweise durch eine deutliche Furche von der Supraclypealareagetrennt. Gesicht und Clypeus auffällig kurz und falls der Clypeus apikal eingesenktist, dann normalerweise mit einer apikalen Kante, die Hinterwärts und zuden lateralen Winkeln weist. Basis des 2. Abdominaltergits niemals eingedrücktClypeusspitze stark eingedrückt, darüber mit einer +/- ausgeprägten Leiste,welche zentral stark eingedrückt oder unterbrochen ist (Tafel 3/G + H). Clypeusvon der Supraclypealarea durch eine scharfe Rille getrennt (Tafel 3/H). Hypostomalcarinastark ausgezogen und hinter der Mandibelbasis ausgehöhlt(Tafel 4/D). Oberseite des Scapus an der Basis und der Spitze +/- geschwollen.Profil der oberen Kante des Scapus etwas konkav (Tafel 4/G). Hintercoxae der? ? manchmal mit einem kleinen ventralen Knoten oder Dorn (Tafel 5/E + F).Kopf in frontaler Ansicht queroval (Tafel 3/G). Stirn mit glatten und glänzendenScrobes (Tafel 2/H). Flagellum kurz und relativ schlankAethecerusSpitze des Clypeus nicht oder nur schwach eingedrückt und teilweise wie poliert(bei der

50 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)3 Apikale Kante des Clypeus dick. Hypostomalcarina ausgehöhlt. Mandibeln breitund gerade ausgerichtet 4- Apikale Clypeuskante dünn, deutlich chagriniert und uneben, die Skulpturierunggreift meist auf die Clypeusoberfläche über (Tafel 1/C). Mandibeln schmal undin der basalen Hälfte der Unterkante konkav, oft nach ventral gebogen. Hypostomalcarinanicht ausgebuchtet. Hintercoxae der Weibchen mit ventralem Fortsatz,welcher meist mit einer Leiste beginnt und median mit einem Sporn an derHinterkante der Coxa endet (Tafel l/G). Der Sporn sendet meist noch eine kurzeLeiste aus, so dass der Fortsatz ein winkeliges Aussehen bekommt Dirophanes4 Apikale Clypeuskante sehr dick und rauh punktiert (Tafel 3/F). Weibchen mitventralem Sporn an der Hintercoxa, der an der distalen Kante beginnt (Tafel 5/A+ B). Hypostomalcarina auffällig kurz (Tafel 3/E). Antennen dick und nichtbesonders lang. Kopf in frontaler Ansicht leicht queroval (Tafel 3/E) .. . Phaeogenes- Apikale Clypeuskante dick und glatt oder fast glatt, aber nicht rauh (Tafel 3/D).Falls vorhanden, beginnt der ventrale Sporn und/oder Kiel an der internenFläche, nie am hinteren Rand der Hintercoxae (Tafel 5/C + D). Kopf in frontalerAnsicht rundlich (Tafel 3/C). Antennen dick und kurz. Fläche zwischen derMandibelbasis und der Genalcarina eingedrückt und glatt (Tafel 4/C) TycherusLiteraturDil.LER, E. 1981 : Bemerkungen zur .Systematik der Phaeogenini mit einem vorläufigen Katalog der Gattungen (Hymenoptera,Ichneumonidae). — Entomofauna, Ansfelden 2: 93-109DiLLBR, E. & SCHONITZRR, K. 1999: Beschreibung neuer Arten und Unterarten einer neuen Gattung der SubtribiisDicaelodontina (Hymenoptera, Ichneumonidae, Ichneumoninae, Alomyini). — Mitt. Münchner Ent. Ges. 69:59-70Sru.FA, J. & Diuj-R, E. 1994: Illustrated key to the Western Palaearctic Genera of Phgaeogenini (Hymenoptera,Ichneumonidae, Ichneumoninae). — Entomofauna, Ansfelden 15: 237-252Yu, D. S. & K. HORSTMANN 1997: A catalogue of World Ichneumonidae (Hymenoptera). - Mem. Amer. Ent. Inst.,Gainesville 58(1-2): 1-1558

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 52Außergewöhnliche Neststandortevon Augochloropsis caerulans (Apidae, Halictinae)in einer feuchten Senke im südbrasilianischen AraukarienwaldAndreas KÖHLER 12 , Christof PIETSCH 1 und Wolf ENGELS 1' Universität Tübingen, Zoologisches InstitutAuf der Morgenstelie 28, D-72076 Tübingen, wolf.engels@uni-tuebingen.de2 Pontiffca Universidade Catölica do Rio Grande do Sul, Laboratörio de Pesquisas BiolögicasAvenida Ipiranga6681, 90619-900 Porto Alegre, Brasilien, andreas@pucrs.brIm Boden nistende Hymenopteren bevorzugen meist gut drainierte, der Sonne zugewandteStandorte, was die mikrobielle Zersetzung des Zelleninhaltes verhindert und die Entwicklungim Frühjahr fördert. Jedoch sind einige Bienen aus der Familie Halictidae in der Lage, auch anbeschatteten und feuchten Standorten Nester zu bauen. Untersuchungen existieren hierzu bereitsvon Megommation insigne (Halictidae), die in sehr feuchten Böden ihre Nester baut (JÖRGEN-SEN 1912, MICHENER & LANGE 1958, SAKAGAMI & MOURE 1967).Unser Untersuchungsgebiet liegt im südlichsten Bundesstaat Brasiliens (29° S) auf den westlichenAusläufern der Serra Geral auf einer Höhe von ca. 900 m. In dieser Gegend müssenbodenbewohnende Insekten mehr als 2000 mm Jahresniederschlag ertragen.Die Nester von Augochloropsis caerulans wurden in kleinen Hügeln innerhalb einer feuchtenSenke von ca. 100 m 2 Größe gefunden. Diese kleinen Hügel weisen eine Höhe von max. 15 cmüber der mittleren Wasserlinie auf und bestehen hauptsächlich aus organischem Material. DieBienen graben einen senkrechten Gang von der Oberfläche des Hügels bis in eine Tiefe von ca.10 cm. Am Ende dieses Ganges befindet sich ein Hohlraum, in dem sich eine waagerechteWabe mit senkrecht angeordneten Zellen befindet. Aufgrund der geringen Größe und Gestaltder Hügel befindet sich die Grabwabe oft nur wenige Zentimeter über der Wasserlinie.Beim Bau der Nestkammer gräbt A. caerulans um die Wabe herum den Boden aus, so dass dieWabe letztlich auf kleinen Säulen innerhalb des Hohlraumes steht. Dieses könnte zur besserenVentilation und Drainage der Zellen in dem feuchten Boden dienen. Anderseits findet durch dieumgebenden Wassermengen eine Temperaturregulierung statt, d. h. maximale und minimaleLufttemperaturen werden abgepuffert. Der Fund weiterer Neststandorte am Ufer eines Bachlaufesin einem benachbarten Araukarienwaldbestand unterstreicht die Annahmen über dieVorzüge dieses eher amphibischen Neststandortes für A. caerulans.LiteraturJÖRGI-NSI'N, P. 1912: Beiträge zur Biologie einiger südamerikanischer Bienen. — Z. Wiss. lnsektenbiol., Husum 8:268-272MiCHl'NiiR, C. D. & LANCJÜ, R. B. 1958: Observations on the behaviour of Brasilian halictid bees, III. — Univ. Kans.Sei. Bull., Lawrence 39: 473-505SAKAGAMI, S. F. & MOURI;, J. S. 1967: Additional observations on the nesting habits of some Braszilian halictine bees(Hymenoptera, Apoidea). — Mushi, Fukuoka 40: 119-138

52 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)Bestäubergilden an Gehölzenin einem südbrasilianischen AraukarienwaldAndreas KÖHLER 1 - 2 , Christof PlETSCH 1 und Wolf ENGELS 11 Universität Tübingen, Zoologisches InstitutAuf der Morgenstelle 28, D-72076 Tübingen, wolf.engels@uni-tuebingen.de2 Pontiffca Universidade Catôïica do Rio Grande do Sul, Laboratörio de Pesquisas BiolögicasAvenida Ipiranga 6681, 90619-900 Porto Alegre, Brasilien, andreas@pucrs.brAraukarienwälder stellen den südlichsten Regenwaldtyp Brasiliens dar. Neben der dominierendenKonifere Araucaria angustifolia bestehen sie aus einer Vielzahl immergrüner Bäume undBüsche. Anders als in den gemäßigten Breiten sind in den Tropen die meisten Bäume zoogam,mit Insekten als Bestäuber. In der Neotropis sind dies vor allem Bienen. Die Mehrzahl dervorkommenden Gehölze weist eine Massenblütigkeit auf, wobei sie, während ihrer nur wenigeTage andauernden Anthesephase, vor allem soziale Bienen in großen Mengen anlocken. Diesessind neben der Afrikanisierten Honigbiene (Apis inellifera) vor allem Bienen der UnterfamilieMeliponinae.Wir sind der Frage nachgegangen, welche Merkmale die Blüten massenblütiger Bäume fürsammelnde Arbeiterinnen attraktiv machen. Gemessen wurden dabei die Nektargehalte imTagesgang, das Pollenangebot wurde abgeschätzt sowie die Blütenmenge bestimmt und diephänologische Entwicklung der Blütenmenge protokolliert. Die Abundanz der Blütenbesucherwurde durch Kescherfänge zu unterschiedlichen Tageszeiten erfaßt und in Beziehung zu denBlütenparametern gesetzt. Blütendüfte wurden als Areate gesammelt.Neben der Anlockung von Blütenbesuchern durch allgemeine Merkmale des Baumes spielenGröße und Morphologie der Blüten eine große Rolle, vor allem aber die Blütendüfte. DieBlütenbesucher werden offensichtlich über längere Distanzen von Blütendüften, im Nahbereichwahrscheinlich durch das Gesamtbild einer mit massenhaft Blüten bedeckten Kronengestaltangelockt. Dargestellt werden die Ergebnisse von Untersuchungen aus zwei Vegetationsperiodenan Myrceugenia myrcioides (Myrtaceae) und Miconia cinerascens (Melastomataceae),zwei Gehölze mit hoher Abundanz im südbrasilianischen Araukarienwald.Biogeographie der Delta-Lehmwespe Delta unguiculatum (Eumenidae)in Deutschland außerhalb des OberrheingrabensDetlef MADERHebelstraße 12, D-69190 Walldorf/BadenAnläßlich der Überprüfung von früheren Fundorten der Mörtelbiene Megachile (Chalicodoina)parietina (GEOFFROY in FOURCROY, 1785) (Megachilidae) habe ich an mehreren LokalitätenFreibautennester der Delta-Lehmwespe Delta unguiculatum (VILLERS, 1789) (Eumenidae) inSeitentälern in erheblicher Entfernung vom Oberrheingraben festgestellt. Aufgrund dieserResultate habe ich eine systematische Absuche der Seitentäler des Rheins und seiner Nebenflüsseauf Vorkommen von Freibautennestern von D. unguiculatum durchgeführt. Bei meinergroßräumigen Kartierung von Niststandorten von D. unguiculatum außerhalb des Oberrheingrabenshabe ich auch Erstnachweise in Bayern erzielt, wohingegen zahlreiche Vorkommenvon D. unguiculatum in Rheinland-Pfalz, Hessen und Baden-Württemberg in Deutschland

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 53sowie im Elsaß in Frankreich innerhalb des Oberrheingrabens von Basel und Mulhouse imSüden bis Mainz und Bingen im Norden schon lange bekannt sind. Meine Kartierung derNiststandorte von D. unguiculatum außerhalb des Oberrheingrabens umfaßt etwa 900 Lokalitätenmit Freibautennestern an Gebäudewänden in etwa 140 Seitentälern, wobei in dem bearbeitetenGebiet auch Hochrheintal, Bodenseeumrandung und einige Großräume außerhalb derFlußtäler enthalten sind. Weitere eingehende biologische und faunistische Abhandlungen überD. unguiculatum sind durch FORSTER (in Vorbereitung), MEZGER (in Vorbereitung) und REDER(in Vorbereitung) in Bearbeitung. Trotz ihrer auffallenden Nistweise und ihrer hornissenartigenGröße wurde D. unguiculatum bisher in der Literatur meist nur am Rande erwähnt. In derüberwiegenden Zahl der bisher vorliegenden Veröffentlichungen beschränken sich die Angabenzu D. unguiculatum auf kurze faunistische Mitteilungen von Fundorten und Fundumständen.Ich schließe aus meinen Resultaten, daß D. unguiculatum aus dem Oberrheingraben in dieSeitentäler des Rheins und seiner Nebenflüsse flußaufwärts migriert und sich derzeit weiterausbreitet, und nehme aufgrund meiner Ergebnisse eine expansive Populationsdynamik von D.unguiculatum an. Meine Nachweise von Niststandorten von D. unguiculatum besonders inMaintal, Taubertal, Neckartal, Kochertal, Jagsttal und Enztal bestätigen auch die Prognose vonKLINGER (1992), welcher eine zukünftige Ausdehnung der Verbreitung von D. unguiculatumunter anderem nach Franken in Bayern vorhergesagt hatte. Wegen der aktuellen Expansion derVerbreitung von D. unguiculatum, welche entlang des Rheins flußabwärts bisher nicht überBingen hinaus vorgedrungen ist (REDER, in Vorbereitung), erwarte ich daher auch, daß D.unguiculatum aus dem Oberrheingraben heraus weiter rheinabwärts wandern wird und dieStrecke zwischen Bingen und Koblenz überbrücken wird, und dann von Koblenz aus in dasMoseltal einwandern wird und schrittweise bis nach Trier und weiter vordringen wird. KLINGER(1992) hatte ebenfalls angenommen, daß D. unguiculatum in Zukunft auch das Moseltalerreichen wird.Wegen ihrer fast ausschließlichen Nistweise an Gebäudewänden in Dörfern und Städten undihrer vermutlich weitgehenden Beschränkung auf innerörtliche Gärten, Parks, Wiesen, Ruderalflächenund Brachgrundstücke zum Sammeln von Lehm, Raupen und Nektar wurde D. unguiculatum.möglicherweise in etlichen der bisherigen entomolaunistischen Bestandsaufnahmennicht erfaßt. Die meisten der üblicherweise für entomofaunistische Übersichten ausgewähltenFangplätze liegen außerhalb der Ortschaften, und diese Biotope werden nicht zwangsläufigauch von der in den Dörfern und Städten nistenden, sammelnden und eintragenden D. unguiculatumangeflogen, so daß sich D. unguiculatum wahrscheinlich in vielen Fällen derartigenentomofaunistischen Erfassungen entzogen hat. Dies ist auch dadurch bedingt, daß D. unguiculatumim Gegensatz zu anderen Wildbienen und Wespen nicht durch markantes Summen,Kreisen, Schwärmen oder sogar Attackieren in der Nähe des Nestes auffällt, sondern schnell,direkt und nahezu lautlos mindestens mehrere Meter über dem Boden das Freibautennestanfliegt, dort sofort absitzt und mit der Arbeit beginnt, und nach Beendigung der Tätigkeitsetappeam Freibautennest ebenso rasch, geradlinig und leise wieder abfliegt. D. unguiculatumerscheint beinahe plötzlich an dem Freibautennest und sitzt dort wenig auffällig, und verschwindetebenso abrupt wieder, sobald sie den für einen Anflug vorgesehenen Bauabschnittabgeschlossen hat. Lehm, Raupen und Nektar sammelt D. unguiculatum meist nicht in unmittelbarerNähe des Nistplatzes, sondern in einiger Entfernung davon, und von den Materialquellenfliegt sie schnell und ohne Umwege zum Niststandort und ebenso wieder zurück. Diebetonte Unauffälligkeit des Verhaltens von D. unguiculatum dient vermutlich der Abwehr vonKleptoparasiten, denen sie durch die rasche Überbrückung der Distanzen zwischen Sammelstellenund Nistplätzen die Verfolgung erschweren oder sogar verhindern will. Aufgrund diesesdiskreten und quasi versteckten Verhaltens haben sogar an vielen Wohnhäusern, an deren

54 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)Wänden Freibautennester angeheftet sind, die Bewohner D. unguiculatum und ihre Aktivitätoftmals gar nicht bemerkt, vor allem weil D. unguiculatum im Gegensatz zu manchen Papierwespennicht um die Häuser herum oder in Fenster, Türen, Balkone und Dachluken hineinfliegt,sondern ausschließlich die auf den Wänden befestigten Freibautennester ansteuert, versorgt unddanach meist unverzüglich wieder abfliegt. Weil D. unguiculatum zwar in unmittelbarer Nähedes Menschen nistet, jedoch den Kontakt mit dem Menschen vermeidet, sich von den Tätigkeitendes Menschen nicht anziehen oder ablenken läßt und sich in der engeren Umgebung desMenschen bestrebt unauffällig verhält, lebt sie in direkter Nachbarschaft des Menschen, ohnedabei von vielen Menschen bemerkt zu werden.Die mediterrane D. unguiculatum ist vermutlich vom Mittelmeerraum durch das Rhônetal nachNorden vorgedrungen, ist durch die Burgundische Pforte in den Oberrheingraben eingewandert(KLINGER 1992, KLINGER & REDER 1995) und hat sich dann im Oberrheingraben zunehmendweiter nach Norden ausgebreitet. Die hier durch neue Niststandorte belegte nächste Etappe derExpansion von D. unguiculatum umfaßt die Einwanderung in Seitentäler des Rheins und seinerNebenflüsse vor allem nach Osten. Dieser Trend wurde bereits von KLINGER (1992) vermutetund wird hier besonders durch die Erstnachweise der Freibautennester von D. unguiculatum inMaintal, Taubertal, Jagsttal, Kochertal, Remstal und Murrtal bestätigt, wodurch auch dieBedeutung des Neckartales und des Maintales als bedeutende Migrationsstraßen außerhalb desOberrheingrabens unterstrichen wird. Eine weitere wichtige Wanderungsbahn umfaßt dasRheintal vom Südende des Oberrheingrabens bei Basel flußaufwärts bis zum Bodensee unddann um den Bodensee herum in Richtung Quellflüsse des Rheins, und eine andere potentielleAusbreitungslinie ist zumindest in einigen Abschnitten das Donautal. Die Migration von D.unguiculatum. in Seitentälern des Rheins und seiner Nebenflüsse vor allem nach Osten wirdvermutlich durch die häufig oder überwiegend aus Südwesten wehenden Winde begünstigt, wasauch schon von KLINGER (1992) angenommen wurde.Die Freibautennester der D. unguiculatum ähneln denjenigen der Mörtelbiene M. parietina,welche früher in Deutschland weit verbreitet war, heute jedoch nur noch an wenigen Stellenvorkommt und ansonsten fast flächendeckend ausgestorben ist. Einer der letzten stabilenNiststandorte von M. parietina in Deutschland befindet sich im Nördlinger Ries. Der drastischeRückgang von M. parietina nach etwa 1960 und ihr Aussterben in vielen Gebieten in Deutschlandwurde wahrscheinlich durch die Änderungen in der Landwirtschaft verursacht, welchebesonders den massiven Einsatz von chemischen Vernichtungsmitteln gegen Unkräuter undSchädlinge beinhalten. Da inzwischen die Anwendung von giftigen Bekämpfungsmitteln imAckerbau erheblich eingeschränkt wurde und auch die Flora von Feldrainen und Brachwiesenwieder reichhaltiger wird, ist es durchaus möglich, daß analog der Immigration von D. unguiculatumauch M. parietina in Zukunft erneut aus dem Mittelmeergebiet durch das Rhônetal unddie Burgundische Pforte in den Oberrheingraben einwandert und sich darin fortschreitend nachNorden sowie in die Seitentäler des Rheins und seiner Nebenflüsse vor allem nach Ostenausbreitet.Die Verbreitung der Niststandorte spiegelt die Ausdehnung von D. unguiculatum aus demOberrheingraben in die Seitentäler nach Osten und Westen wider. Die Auswanderung aus demOberrheingraben erfolgt hauptsächlich über das Maintal und das Neckartal und von dort in dieSeitentäler dieser Nebenflüsse des Rheins. Während die Expansion von D. unguiculatum imOberrheingraben flußabwärts von Süden nach Norden verlaufen ist, findet die Immigration indie Seitentäler des Rheins und seiner Nebenflüsse flußaufwärts statt und verläuft östlich desOberrheingrabens vorwiegend von Westen nach Osten und Südosten sowie westlich desOberrheingrabens hauptsächlich von Osten nach Westen und Nordwesten oder Südwesten.Maintal und Neckartal mit ihren Seitentälern bilden ein zunehmend verzweigtes Migrations-

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 55netzwerk, entlang dessen D. unguicidatum sich immer weiter nach Osten ausbreitet. DasVordringen von D. unguicidatum nach Osten ist über die Magistrale des Neckartales hinausbisher nur begrenzt fortgeschritten, wie sich besonders im Kochertal und im Jagsttal unddaneben auch im Remstal und im Murrtal aufzeigen läßt. Zusätzlich zur flußaufwärtigenMigration im Neckartal von Heidelberg bis Esslingen ist D. unguicidatum vermutlich auch überdas verzweigte Gewässernetz des flachwelligen Hügellandes des Kraichgaues in das Neckartalzwischen Heilbronn und Stuttgart eingewandert, in dem sie aus dem Obenheingraben nachOsten in alle Täler der aus dem Kraichgau einmündenden Zuflüsse stromaufwärts eingedrungenist, darin häufig bis in die Quellregionen vorgestoßen ist, und dann die schmalen und flachenWasserscheiden überwunden hat und die Täler der jeweils im Osten folgenden nächsten Wasserläufeerreicht hat, bis sie schließlich die Grenze zwischen den nach Westen entwässernden undden nach Osten entwässernden Flüssen und Bächen im Kraichgau passiert hat und durchweitere flußabwärtige Migration entlang der sukzessiven Seitentäler nach Osten im Neckartalangekommen ist. Die zusätzliche Expansion von D. unguiculatum aus dem Oberrheingrabennach Osten über das verzweigte Gewässernetz des flachwelligen Hügellandes des Kraichgaueswird durch die fast flächendeckende Verbreitung von Niststandorten im Kraichgau und dasVorkommen von Freibautennestern im Neckartal zwischen Heilbronn und Stuttgart in fast jederOrtschaft unterstrichen, wohingegen zwischen Heidelberg und Heilbronn D. unguicidatum zwarebenfalls bereits in vielen Ortschaften Nistplätze eingerichtet hat, jedoch in etlichen Ortschaftenausweislich meiner vergeblichen Suche nach Freibautennestern offensichtlich bisher nichtvorhanden ist.Das Migrationspotential von D. unguiculatum in den Seitentälern läßt sich aus der imObenheingraben bereits zurückgelegten Strecke abschätzen. Von Basel im Süden bis Mainzund Bingen im Norden hat D. unguiculatum im Obenheingraben eine Entfernung von etwa 280km überwunden. Nimmt man die Hälfte dieser Distanz als mögliche Wanderungsstrecke in denSeitentälern an, beträgt das Migrationspotential von D. unguiculatum außerhalb des Oberrheingrabensetwa 140 km. Diese Entfernung liegt auch in Luftlinie zwischen dem bisher östlichstenNiststandort von D. unguiculatum außerhalb des Oberrheingrabens in Birkhausen im NördlingerRies und der östlichen Randstörung des Oberrheingrabens. Im Maintal hat D. unguiculatumvon Frankfurt bis Würzburg bisher eine Strecke von etwa 170 km überbrückt, wobei dieseDistanz in Luftlinie nur etwa 100 km mißt. Im Neckartal wurde die Verbreitung von D. unguiculatumbisher von Heidelberg bis Esslingen über eine Entfernung von etwa 165 km nachgewiesen,wobei diese Strecke in Luftlinie nur etwa 85 km beträgt. Bei einem angenommenenMigrationspotential von etwa 140 km kann D. unguiculatum problemlos von Bingen und Mainzaus nach Koblenz vordringen und von dort aus eine erhebliche Strecke in das Moseltal einwandern.Die bisherigen Ergebnisse der Kartierung zeigen, daß D. unguiculatum breite flacheSeitentäler bevorzugt und in diese wesentlich weiter einwandert als in schmale tiefe Seitentäler,in welche sie meist nur über kurze Abschnitte eindringt oder welche sie meidet. In besonderenFällen ist die Migration von D. unguicidatum jedoch bereits soweit fortgeschritten, daß sie überdie breiten unter- und mittelstromigen Bereiche hinaus auch schon in die schmalen oberstromigenBereiche mancher Seitentäler vorgedrungen ist, wie sich vor allem im Renchtal unddaneben auch im Nördlichen Zinseltal und im Südlichen Zinseltal widerspiegelt.Die Auswertung der Angaben von Funden in der Literatur und der in Sammlungen in Museenaufbewahrten Belegexemplare hat ergeben, daß D. unguiculatum in weiten Teilen ihres heutigenVerbreitungsgebietes nicht erst in den letzten Jahrzehnten eingewandert ist, sondern schonseit mindestens 70-100 Jahren vorhanden ist. Die Migration von D. unguiculatum durch dieBurgundische Pforte in den Oberrheingraben und von dort aus weiter in etliche Seitentäler istdaher vermutlich in erheblichen Abschnitten bereits vor mehr als 100 Jahren erfolgt. Ich gehe

56 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)deshalb davon aus, daß ein beträchtlicher Teil der aktuellen Verbreitung von D. unguiculatumbereits vor mehr als 70 Jahren bestanden hat, wegen des diskreten Verhaltens von D. unguiculatumjedoch bisher nicht aufgefallen und bekanntgeworden ist. Weil D. unguiculatum schon in1933 in Worms gefangen wurde, hat sie vermutlich auch den nur wenig weiter nördlich gelegenenRhein-Main-Raum bereits zu dieser Zeit erreicht und ist entgegen der Annahme vonKLINGER (1992) nicht erst in den achtziger Jahren in den Rhein-Main-Raum vorgedrungen,sondern ist schon wesentlich früher dorthin vorgestoßen.LiteraturFORSTER, J.: Die Töpferwespe Delta unguiculatus (Eumenes unguiculatus) (Hymenoptera, Eumenidae). — (in Vorbereitung)KüNGER, R. 1992: Zur Entomofauna der Großstädte. Delta unguiculata (Vlu.ERS) (Hymenoptera : Eumenidae),Calamobiusfilum (ROSSI) (Coleoptera: Cerambycidae) und Otiorhynchus dieckmanni MAGNANO (Coleoptera:Curculionidae), drei markante Arten des Frankfurter Stadtgebietes. — Ent. Z., Essen 102: 413-421KUNGF.R, R. & REDER, G. 1995: Die größte heimische Töpferwespe, Delta unguiculatum (VH.UÏRS), in Rheinhessen-Pfalz.— Mi«. Rhein. Naturf. Ges., Mainz 16: 35-38MEZGER, R.: Inventar der Töpferwespe Delta unguiculatum in Mitteleuropa. — (in Vorbereitung)REDER, G.: Zur nördlichen Verbreitung und zur Biologie der synanthropen Töpferwespe - Delta unguiculatum (Vii.-I.ERS, 1789) - in Deutschland (Hymenoptera : Eumenidae). — (in Vorbereitung)Phasaeolus vulgaris x coccineus var 'pollinators assemblagein high mountain of North PeruSébastien PATINYUnité de Zoologie générale et appliqué, Faculté universitaire des Sciences Agronomiques de GemblouxPassage des déportés 2, B-5030 Gembloux, Belgien, patiny.s@fsagx.ac.bePeruvian bees fauna is very poorly known. Only some notable species were described orsignaled (MICHENER, 1986; ROZEN, 2000), but no general approach was lead since today tocharacterize one or else Apoidea assemblage. We studied here the assemblage of a widelycultivated beans in the Ancash mountain (Peru, North). Primary results of the study are hereperformed; they exhibit numerous points of interest: systematic, biogeographic and écologie.ReferencesMICHENER, C. D. 1986: New Peruvian Genus and a Generic Review of Andreninae (Hymenoptera: Apoidea: Andrenidae).— Ann. Ent. Soc. America, College Park/Maryland 79(l):62-72ROZEN , J. G. jr. & UGARTE-PENA A. 2000: Notes on the Seasonality, Geographic Distribution and Floral Preferencesof the Bee Alocandrena porteri (Hymenoptera: Andrenidae). —J. Kansas Ent. Soc, Lawrence 72(3): 335-338

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 57Sensillentypen und Tyloide an den Antennen der GattungDirophanes (lchneumonidae, lchneumoninae, Alomyini)Klaus SCHÖNITZER 1 , Estelle HOWER 1 , Roland MELZER 2 und Erich DlLLER 11 Zoologische Staatssammlung MünchenMünchhausenstr. 21, D-81247 München, schoenitzer@zsm.mwn.de2 Ludwig-Maximilians-Universität, Zoologisches InstitutLuisenstraße 21, D-80333 München, melzer@zi.biologie.uni-muenchen.deBei einer Untersuchung von Hymenopteren im Rasterelektronenmikroskop (REM) stellt diegenauere Betrachtung der Antennen mit ihren verschiedenen Sensillentypen eine wissenschaftlicheHerausforderung dar. Von verschiedenen Autoren wurde betont, dass Sensillenmusterbei Hymenopteren phylogenetisch wertvolle Merkmale darstellen (z.B. WALTHER 1981 und1983, SCHÖNITZER & SCHMID 1990, ISIDORO et al. 1996). Es ist zudem sinnvoll, immer beideGeschlechter getrennt zu untersuchen, da sie sehr starke Unterschiede im Sensillenmusteraufweisen. Das Männchen soll laut WALTHER (1983) die ursprünglichere Ausprägung repräsentieren.Die Antennen der Hymenopteren weisen gewöhnlich 6-8 verschiedene Sensillentypen auf(WALTHER 1981). Bei beiden Geschlechtern sind die gesamten Antennen rundherum dicht mitmechanosensitiven, gefurchten Haare besetzt. Alle übrigen Sensillentypen variieren von Art zuArt in ihrer Anzahl, ihrer Zusammensetzung und in den beiden Geschlechtern, sind aber stetsseltener als die taktile Grundbehaarung. Bei Dirophanes ist die inhomogene Verteilung derSensillentypen über die Antennen auffällig. Ihre Häufigkeit nimmt deutlich von proximal nachdistal zu. Diese Tatsache wurde auch bei anderen Hymenoptera festgestellt (WALTHER 1983).Traditionell werden die Antennen als rein sensorische Organe verstanden. Neuere Untersuchungenan parasitischen Hymenoptera lassen aber viele, vorher als Sensillen bezeichneteStrukturen, als Drüse oder einen gemeinsamen Verband von Sensille und Drüse erkennen (sieheSensilla basiconica). Dies scheint viel weiter bei den Antennen von Hymenopteren verbreitet zusein, als man bisher annahm.Sensillentypen:o Sensillum coelonicum: Das Sensillum ist hygro- und thermosensitiv (WALTHER 1983) undfindet sich vereinzelt ventrolateral, manchmal auch in kleinen Gruppen.o Sensillum chaeticum: Ein regelmäßig in verschiedenen Richtungen von den einzelnenAntennengliedern gerade hervorstehendes, großes Sensillum. Nach ISIDORO et al. (1996) dürftedieses gefurchte Sensillum chaeticum, aus vier Chemorezeptoren und einem Mechanorezeptorbestehen. Als Geschmackssensille mit zusätzlicher Mechanorezeption ist es an Orten der Substrat-,Wirt- und Partnerberührung lokalisiert (ISIDORO et al. 1996).o Sensillum placodeum: Die nach den taktilen Setae zweithäufigste und in beiden Geschlechterngefundene Sinnesstruktur ist das Sensillum placodeum. Es ist gekennzeichnet durch einelanggestreckte, elliptische Porenplatte, verläuft longitudinal in mehreren Reihen rund um dieAntennen. Darüber hinaus wurden auch kleinere, runde Sensilla placodea gefunden. Dielanggestreckte und die runde Form kommen teilweise in unmittelbarer Nachbarschaft vor.Sensilla placodea gelten allgemein als olfaktorische Sensillen.o Sensilla trichodea: Diese häufigen Sensillen gelten allgemein als typische olfaktorischeSensillen. Ebenfalls olfaktorisch tätig sind die dicht stehenden, einfach geschlitzten Sensillatrichodea auf der Ventralseite der Antennen aller Weibchen. Auch bei den Sensillen auf denTyloidae der Männchen (s. u.) handelt es sich um Sensilla trichodea.

58 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)o Sensilla basionica: Auf der Ventralseite aller Weibchen finden sich stämmige und mittelgroßeSensilla basiconica. Laut ISIDORO et al. (1996) stellen sie Geschmackssensillen dar, diemeist mit Schleim aus akzessorischen Drüsen bedeckt sind. Daher ist die Porenplatte als solcheoft erst nach einer Proteasebehandlung zu erkennen, welche das Sekret entfernt (BIN & VlNSON1986, ISIDORO et al. 1996). Sensillen des gleichen Typus befinden sich lateral an den Antennender Männchen von D. callopus.Ty1o i dae :Bei den Tyloidae der Hymenoptera (von gr. Tylus = Wulst, Schwiele) handelt es sich um leichterhöhte elliptische Areale auf den Antennen der Männchen bei verschiedenen Unterfamilien derIchneumonidae. Sie variieren in Form, Größe und Anzahl, was als taxonomisch wichtigeMerkmalsausprägung gilt. Bei Dirophanes befinden sich meist 5-6 Tyloidae lateral etwa in derMitte der Antennen. Die Tyloidae können auch sehr klein ausgebildet sein, was meist nur beimersten oder letzten Geißelglied mit Tyloiden der Fall ist. Diese elliptischen Felder sind dicht mit- olfaktorischen - Sensilla trichodea besetzt. Ansonsten sind auf dem Feld keine weiterenSinneszellen zu finden.Traditionell wurden die Tyloide meist als „Sensillenfelder" oder „sensory area" bezeichnet, unddamit eine rein sensorische Funktion unterstellt (z. B. TOWNES 1969). Im REM fiel aber auf,dass einige Tyloidae dicht mit einem Sekret bedeckt waren, was auf eine Drüsenfunktionhinweist. Die übrige Antenne erwies sich als sauber, wodurch eine allgemeine Verschmutzungder Antennen ausgeschlossen werden kann. Es wurde im folgenden versucht, eine Antenne dergleichen Art im Ultraschallbad zu reinigen und nach Trocknung im REM zu untersuchen. DasSekret haftete auch nach der Ultraschallreinigung auf den Tyloidae, wohingegen die Sensillengrößtenteils abgebrochen waren, da sie sehr fragil sind. Es ließen sich entgegen den Erwartungenauf den gereinigten Flagellengliedern keine Poren finden, wie man sie von kutikulärenDrüsen kennt. Interessanterweise konnten jedoch in solchen Fällen, in denen das Sekret nur eineHälfte der Tyloidae bedeckt, Spalten und Poren im REM nachgewiesen werden. Auch ISIDOROet al. (1996) fanden Poren auf den Tyloidae anderer Arten von Ichneumonidae und diskutierendas Vorhandensein von Drüsen an den Tyloidae. Für weitere, genauere Untersuchungen solltedas Sekret durch Enzymbehandlung schonend entfernt werden.Bei einigen Exemplaren wurde kein Sekret auf den Tyloidae festgestellt. Einige untersuchteArten (Dirophanes maculicornis, D. mellinus, D. rusticatus) wiesen vollkommen saubereFelder auf. Dass einige Arten keine Sekrete produzieren und andere schon, ist jedoch nichtanzunehmen, denn bei der Untersuchung von mehreren Exemplaren einer Art (D. invisor)wurden beide Zustände festgestellt. Dies läßt vermuten, dass die Sekretexkretion aus Drüsenphasenweise stattfindet, also beispielsweise das Sekret bei der Partnerfindung oder Kopulationeine Rolle spielt. Dafür spricht ebenfalls die Beschreibung des Paarungsgeschehen bei anderenparasitären Hymenoptera durch BIN et al. (1988) und ISIDORO et al. (1996). Danach wirdbeispielsweise bei Trissolcus basalis (Scelionidae) (BIN et al. 1988) die Kopulation durchkreisförmiges Reiben der Lateralseiten der Antennen der Männchen von innen an denen derWeibchen eingeleitet. Dabei könnte das Sekret der Tyloidae zu Rezeptoren der weiblichenAntennen übertragen werden. Nach Entfernung der Antennen bei den Weibchen oder auch beiden Männchen findet jedenfalls keine Kopulation statt (BIN et al. 1988). Dies spricht ebenfallsfür eine Beteiligung der Antennen mit ihren Sensillen und Drüsensekreten bei der Paarung.

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 59LiteraturBIN, F., & ViNSON, S. B. 1988: Morphology of the antennal sex-gland in male Trissolcus basalis (Woix.) (Hymenoptera:Scelionidae), an egg parasitoid of the green stink bug.BIN, F.; STRAND, M. R. & VINSON, S. B. 1988: Antennal structures and mating behavior in Trissolcus basalis (WOI.L.)(Hym.: Scelionidae), egg parasitoid of the Green Stink Bug. In: Trichogramma and other egg parasites. lind.International Symposium, Guangzhou (China) 10.-15.Nov. 1986. — Les Colloques de l'INRA, Paris 43: 143 -151ISIDORO, N.; BIN, F.; COI.AZZA, S. & VINSON, S. B. 1996: Morphology of antennal gustatory sensillaand glands insome parasitoid Hymenoptera with hypothesis on their role in sex and host recognition. — J. Hym. Res.,Washington 5: 206 - 239SCHüNiTZiiR, K. & S. SCHMID 1990: Antennales Sensillenmusterbei verschiedenen Arten von Andrena (Hymenoptera,Andrenidae). — Mitt, dtsch. Ges. allg. angew. Ent. 7: 475-478TowNliS, H. 1969: The genera of Ichneumonidae. Part 1. — Mem. Amer. Ent. Inst., Ann Arbor (11): 1-300WALTHI'R, J. R. 1981: Cuticular sense organs as characters in phylogenetic research. — Mitt. Dtsch. Ges. allg. angew.Ent. 3: 146-150WAI. Till;R, J. R. 1983: Antennal patterns of sensillaof the Hymenoptera. A complex character of phylogenetic reconstruction.— Verh. naturw. Ver. Hamburg (N.F.) 26: 373-392Beitrag zur Erfassung der Wildbienen in München:Botanischer Garten (Apidae)Johannes SCHUBERTH 1 , Benjamin BEMBÉ', Günter GERLACH 2 und Klaus SCHÖNITZER 11 Zoologische Staatssammlung MünchenMünchhausenstr. 21, D-81247 München, schuberth@zsm.mwn.de2 Botanischer Garten München-NymphenburgMenzinger Str. 65, D-80638 München, gerlach@bolanik.biologie.uni-tnuenchen.deDer Botanische Garten München-Nymphenburg (Gesamtfläche 22 ha) liegt im Westen derStadt, sieben Kilometer vom Zentrum entfernt. Er grenzt im Süden und Westen unmittelbar anden Nymphenburger Schlosspark, eine Parkanlage mit altem Baumbestand, Wiesen undnaturnahen Kleinbiotopen. Im Nordwesten wird er durch eine vierspurige Straße von einemkleinen Lohwaldrest, dem Kapuzinerhölzl, getrennt. Der Garten besteht seit 1914 und weistdaher in seinen Grobstrukturen wie Wiesen und Baumbestand des „Arboretums" oder des„Alpinums" eine langjährige Kontinuität auf.Das Artenspektrum der Bienen wurde ausschließlich durch Sichtfänge erfasst, wobei dieSammlungsgänge dem jahreszeitlichen Blühaspekt folgten. Die dieser Arbeit zugrundeliegendenUntersuchungen wurden 1998 im Rahmen einer Diplomarbeit durchgeführt (BEMBÉ 1999).Weitere Aufsammlungen aus den Sommern 1997 und 1999 wurden in der Auswertung miteinbezogen. Neben der Faunistik wurde auch die Ökologie berücksichtigt. Hierzu wurden fünfaufklappbare Nistkästen mit Akrylglasröhrchen und drei Nisthilfen mit Nistmöglichkeiten inHolz, Ton und Pflanzenstengeln im Botanischen Garten aufgestellt und regelmäßig beobachtet.Auf etwa 60 Rundgängen wurden im Botanischen Garten München über 550 Bienen gefangen.Die Auswertung der Fänge ergab 78 Arten. 36 der vorgefundenen Arten waren bisher nicht fürdas Gebiet des Botanischen Gartens bekannt. Andrena flavago und A. intermedia wurden neufür das Münchner Stadtgebiet nachgewiesen. Unter den 78 Wildbienenarten befinden sind 13parasitische Arten (17%). Von den übrigen pollensammelnden und nestbauenden Arten sind 18oligolektisch auf eine Pflanzenfamilie oder -gattung spezialisiert. Nach WESTRICH (1989) sindvon den 380 nestbauenden Bienenarten der Bundesrepublik Deutschland 116 oligolektisch

60 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)(30%). Im Botanischen Garten liegt der Anteil an oligolektischen Arten mit 26% nur geringfügigunter diesem Durchschnittswert.In Bezug auf die Nistweise wurden im Botanischen Garten 34 endogäisch und 25 hypergäischnistende Arten (jeweils ohne Bambus) festgestellt. Zwei der nachgewiesenen Bienenarten(Anthophora) nisten natürlicherweise in Steilwänden. Von den hypergäischen Arten nisten neunin Totholzstrukturen und elf fakultativ oder obligatorisch in hohlen Pflanzenstengeln. Zwei derOsmia-Arten sind für ihren Nestbau auf leere Schneckenhäuser angewiesen. Zusätzlich zuspeziellen Nistplätzen und Futterpflanzen sind einige Arten auch auf Harze (Herkules) undPflanzenhaare (Anthidium) angewiesen. Anthidium. manicatum konnte beim Wollesammeln aufStachys byzantina und/4, oblongatum auf Anaphalis margaritacea beobachtet werden.Zwölf der Bienenarten, die im Botanischen Garten München nachgewiesen werden konnten,sind in der Literatur als seltenere oder sehr seltene Arten angegeben (WESTRICH 1989). MitAusnahme von Anthophora quadrimaculata konnten sie auch im Botanischen Garten nur seltenbeobachtet werden. Die besagten Arten werden im Folgenden kurz dargestellt und mit demaktuellen Bestand im Münchner Stadtgebiet (SCHUBERTH 2000) verglichen:Andrena barbilabris wird als bivoltine Art diskutiert, wobei die morphologischen Unterschiededer Tiere beider Generationen bzw. Arten nicht sicher geklärt sind (VEGTER 1994). Die Frühjahrsgeneration(April und Mai) tritt wesentlich häufiger auf als die Sommergeneration (Juniund Juli) (WESTRICH 1989). Im Botanischen Garten konnte am 13.5.1998 ein 9 dieser polylektischenArt gefangen werden. A. barbilabris steht als potentiell gefährdete Art in Kategorie 4der Bayerischen Roten Liste. Aus dem Münchner Stadtgebiet liegen aktuell nur drei weitereNachweis vor.Andrena dorsata ist mit acht besuchten Pflanzenfamilien ausgesprochen polylektisch undbevorzugt Magerrasen, Waldränder und Hochwasserdämme als Lebensraum (WESTRICH 1989).Von verschiedenen Autoren wird A. propinqua m\iA. dorsata synonymisiert. SCHMID-EGGER& SCHEUCHL (1997) betrachten beide als eigenständige Arten; nach ihrem Schlüssel war dasExemplar eindeutig A. dorsata zuzuordnen. Die Art steht als stark gefährdet (Kategorie 2) derBayerischen Roten Liste. Aktuell liegt nur ein weiterer Nachweis aus dem Münchner Stadtgebietvor.Andrena flavago ist eine oligolektische, auf Asteraceen (vor allem Cichorien und Cynareen)spezialisierte Art, die von Mitte Mai bis Ende Juni fliegt (WESTRICH 1989). Das einzige ? ausdem Botanischen Garten wurde am 10.6.1997 auf einer Blüte von Leontodon hispidus (RauherLöwenzahn) in den blühenden Wiesen der Abteilung für Laubgehölze des Arboretums gefangen.Für das Münchner Stadtgebiet ist es der erste und bislang einzige Nachweis dieser Art.In Bayern steht sie in Kategorie 3 der Roten Liste.Über Andrena intermedia ist, wegen ihrer Seltenheit und da die Weibchen kaum von A. similiszu unterscheiden sind, bisher nur wenig bekannt. Die Art ist univoltin und vermutlich oligolektischauf Fabaceen spezialisiert. Das o* aus dem Botanischen Garten wurde am 21.6.1998 imGebiet des Alpinums gefangen. In Bayern steht A. intermedia als gefährdete Art in Kategorie3 der Roten Liste. In Baden-Württemberg wurde sie auf Grund mangelnder Angaben nicht indie Rote Liste aufgenommen. Weitere aktuelle Münchner Nachweise liegen nur von zweiFundorten im Osten der Stadt vor.Anthophora quadrimaculata war im Botanischen Garten ab dem 21.6.1998 sehr zahlreich anihren Futterpflanzen anzutreffen. Die sehr schnellen Flieger wurden ausschließlich an Lamiaceen,vor allem an den Gattungen Stachys (Ziest), Nepeta (Katzenminze), Salvia (Salbei) undTeucrium (Gamander), beobachtet. Die Art (Kategorie 2 der Bayerischen Roten Liste) istmittlerweile in mehreren Botanischen Gärten nachgewiesen worden (BISCHOFF 1996, PÂDR1990, BERNASCONI 1993, WESTRICH 1989). Sie ist im Münchner Stadtgebiet sonst nur histo-

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)risch aus dem Nymphenburger Schlosspark (1858) und dem Alten Botanischen Garten (1940)bekannt (Bayerisches Landesamt für Umweltschutz [LfU], unveröffentlicht). Ein aktuellerNachweis liegt vom Gelände des städtischen Versuchsgut Obergrashof vor, das aber einigeKilometer nördlich der Stadtgrenze liegt (SCHUBERTH & BLANK 1997).Hytaeus cornutus konnte im Botanischen Garten von Ende Juni bis Anfang August beobachtetund auf Daucus carota (Wilde Möhre) gefangen werden. In Bayern steht H. cornutus alsgefährdete Art in Kategorie 3 der Roten Liste, während WESTRICH (1989b) sie nicht für gefährdethält, da sie sich in Baden-Württemberg auszubreiten scheint. In München ist sie von vierweiteren Fundorten bekannt.Hylaeus punctulaüssimus ist deutschlandweit, meist in Lagen unter 500 m, verbreitet. Dieoligolektisch auf Allium. (Lauch) spezialisiert Art fliegt univoltin von Mitte Juni bis Ende Juli(WESTRICH 1989b). Im Botanischen Garten wurde sehr spät im Jahr (am 1.9.1998) ein ? anAllium spec. (Zierlauch) zwischen der Nutzpflanzenabteilung und dem System gefangen. InBayern steht die Art als vom Aussterben bedroht in Kategorie 1 der Roten Liste. Das Anpflanzenverschiedener Zierlauch-Arten in Hausgärten, das in jüngerer Zeit in Mode gekommenist, mag der Art zugute kommen (WESTRICH 1989). Von den zwei weiteren aktuellen MünchnerNachweisen stammt einer aus einem Privatgarten (SCHUBERTH 2000).Megachile ligniseca, europaweit verbreitet, tritt in Deutschland nur vereinzelt auf. Die kälteliebendeBiene fliegt vermutlich in Waldgebieten der montanen Stufe sowie im Siedlungsbereichund ist polylektisch (5 Pflanzenfamilien, WESTRICH 1989). Im Botanischen Garten wurde am19.6.1998 ein

62 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)Buphthalmum salicifolium (Weidenblättriges Ochsenauge) und an Calendula officinalis(Ringelblume) Pollen, die dV patrouillierten an verschiedenen blühenden Asteraceen. Die Art(Kategorie 2 der Bayerischen Roten Liste) kommt aktuell noch an fünf weiteren Standorten inMünchen vor.In den Listen des Bayerischen Landesamtes für Umweltschutz sind weiterhin 25 Bienenartenaufgeführt, die nicht mehr im Botanischen Garten München nachgewiesen werden konnten. Danur elf dieser Bienenarten nach 1950 beobachtet wurden, kann davon ausgegangen werden, dassmanche Art schon seit längerer Zeit verschwunden ist. Daher erscheint uns Erhaltung undSchutz der noch existierenden Wildbienenarten — durch ein ausreichendes Angebot an Niststrukturenund Futterpflanzen sowie konsequenten Verzicht auf chemische Pflanzenschutzmittel— heute besonders wichtig.LiteraturBEMBE, B. 1999: Die Wildbienen (Hymenoptera, Apidae) im Botanischen Garten München; Arteninventar, Ökologieund Beobachtungen an künstlichen Nistmöglichkeiten. — Diplomarbeit, Ludwigs-Maximilians-UniversitätMünchenBERNASCONI, M. 1993: Faunistisch-ökologische Untersuchung über die Wildbienen (Hymenoptera, Apidae) der StadtZürich. — Diplomarbeit, Entomologisches Institut der ETH ZürichBISCHOFF, I. 1996: Die Bedeutung städtischer Grünflächen für Wildbienen (Hymenoptera, Apidae) untersucht amBeispiel des Botanischen Gartens und weiteren Grünflächen im Bonner Stadtgebiet. — Decheniana, Bonn149: 162-178DORN, M. 1988: Die Luzerne-Blattschneiderbiene und ihre Verwandten in Mitteleuropa. — A. Ziemsen Vlg., WittenbergLutherstadtPADR, Z. 1990: Solitäre Bienen und Hummeln des Botanischen Gartens der Karls-Universität in Prag (Hymenoptera,Apoidea). — Acta Univ. Carol., Biol., Praha 34: 173-181SCHMID-EGGKR, Ch. & SCHliUCHL, E. 1997: Illustrierte Bestimmungstabellen der Wildbienen Deutschlands undÖsterreichs, Bd. III: Andrenidae. — Velden/VilsSCHUBERTH, J. 2000: Kartierung der Wildbienen im Stadtgebiet München. — Unveröffentl. Gutachten im Auftrag derStadt München und des Landesamtes für UmweltschutzSCHUBER, J. & S. M. BLANK 1997: Wissenschaftliche Begleituntersuchung zum Landschaftspflegekonzept Obergrashof,Hautfliigler (Inserta: Hymenoptera: Symphyta und Aculeata) — Unveröffentl. Gutachten im Auftragder Stadt MünchenVEGTER, K. 1994: Verbergt Andrena barbilarbris (Hymenoptera: Apidae) een tweelingsoort? — Ent. Ben, Amsterdam54(7): 135-137WARNCKE, K. 1982: Die Trockenrasen vor dem Südrand des Allacher Forstes (München), ein ausgefallener Biotop fürseltene Wildbienenarten. — Nachr.bl. Bayer. Ent., München 31(1): 1-3WESTRICH, P. 1989: Die Wildbienen Baden-Württembergs. — Eugen Ulmer, Stuttgart, Bd. I und II. (2. Aufl., 1990)

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 63Die Überwinterungsplätze der Schlupfwespen in BayernHelmut SEBALD, Klaus SCHÖNITZER und Erich DlLLERZoologische Staatssammlung MünchenMünchhausenstrasse 21 D-81247 München, schoenitzer@zsm.mwn.deAlle Insekten in unseren Breiten haben Strategien entwickelt um die kalte Jahreszeit zu überleben.Die meisten überwintern im Ei- Larven- oder Puppenstadium, einige als Imagines. Zudiesen letzteren gehören auch viele Ichneumoniden ? ?. Soweit heute bekannt, hauptsächlichArten der Unterfamilie Ichneumoninae sowie einige Arten der Unterfamilien Cryptinae,Mesoleiinae, Orthocentrinae, Pimplinae und Tryphoninae. Der Fang zur Untersuchung dieserTiere in den Überwinterungsverstecken ist eine gute Alternative bzw. Ergänzung zu Netzfängen(sehr zeitaufwendig) und Lufteklektoren (viele Beifänge) im Sommer.Von Dezember 96 bis April 97 wurden insgesamt 1077 dieser Parasitoide in Winterquartierengefunden. Sie verteilten sich auf 2 Unterfamilien, 4 Tribus, 11 Gattungen und 37 Arten. 20Suchgebiete in Ober- und Niederbayern wurden untersucht. In 14 Gebieten wurden Schlupfwespengefunden. 6 Suchgebiete wurden im Verlauf dieser Arbeit aufgegeben, da bei vertretbaremZeitaufwand keine Schlupfwespen gefunden wurden. Die Größe der gefundenen Ichneumonidenschwankte von 3 mm, z.B. Plecüscus impurator bis zu 25 mm Ichneumon primatorius.Die Überwinterungsplätze ließen sich in 8 Kategorien einteilen: Im Faulholz, unter Rindeam liegenden Stamm, unter Moos am liegenden Stamm, unter Rinde an Stubben, unter Moos anStubben, in der Erde von Wurzeltellern, unter Moos an Wurzeltellern und in hohlen Pflanzenstengeln(Tab. 1). Oft überwintern mehrere Individuen, auch verschiedener Arten, gemeinsam.Insgesamt 45% aller gefundener Ichneumoniden waren in 26 „Nestern" aggregiert. Die größtegefundene Aggregation bestand aus 62 Tieren und 7 Arten, die unter der Rinde eines Fichtenstubbengefunden wurden. Warum sich oft mehrere Ichneumoniden an einem Überwinterungsplatzzusammenfinden ist nicht bekannt. Mit Sicherheit ist das Mikroklima ein wichtigerFaktor. DASH ( 1971 ) vermutet, dass dabei auch eine Pheromonsekretion der ersten Okkupantendes Überwinterungsplatzes eine Rolle spielen könnte, indem diese so das Versteck für nachfolgendeTiere markieren.Alle gefundenen Schlupfwespen des Tribus Phaeogenini überwinterten in hohlen Pflanzenstengeln.Betrachtet man alle anderen gesammelten Arten und berücksichtigt dabei die Anzahlder einzelnen Überwinterungsplätze in den untersuchten Gebieten, so ergab sich eine Bevorzugungder Überwinterungsplätze in der folgende Reihenfolge:Wurzelteller war beliebter als -+ StubbenStubben war beliebter als -• liegender Stammliegender Stamm war beliebter als -> unter Moosunter Moos war beliebter als -• FaulholzAllen Überwinterungsplätzen gemeinsam war eine hohe Feuchtigkeit, bedingt durch beschatteteStandorte und klimapuffernd wirkende Strukturen wie z. B. Moospolster. In ausgetrocknetenWurzeitel lern und Stubben mit nur noch locker sitzender Rinde wurden keine Tiere gefunden.Auch verpilzte Strukturen wurden nicht als Überwinterungsplätze angenommen. Gute Fundstellenwaren hingegen nur wenige Jahre alte Wurzelteller, sowie Stubben, deren Rinde sich erst3-4 mm gelockert hatte, und zwar jeweils im Schatten innerer und äußerer Waldränder.

64 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)Tabelle 1. Verteilung der gefundenen Arten auf die Überwinterungsplätze. Legende: FH = Faulholz; LSM = liegenderStamm unter Moos; LSR = liegender Stamm unter Rinde; PS = Pflanzenstengel; SM = unter Moos an Stubben; SR =unter Rinde an Stubben; WT = Wurzelteller; WTM = unter Moos an Wurzelteller. Anmerkungen zu einzelnen Arten:1 Ichneumon albiger WESMAEL: Farbvariante mit gelben Tibien; 2 Ichneumon simulans TISCHBEIN: Farbvariante mitschwarzen Petiolus, Tergiten und Coxen.ArtAoplus defraudator (WESMAEL, 1845)Asthenolabus Daemon (WESMAEL, 1845)Chasmias lugens (GRAVENHORST, 1829)Chasmias motatorius (GRAVENHORST, 1775)Chasmias paludicola (WESMAEL, 1857)Ichneumon albiger WESMAEL, 1845Ichneumon albiger WESMAEL, 1845 - gelb 1Ichneumon amphibolus KRIECHBAUMER, 1888Ichneumon bucculentus WESMAEL, 1845Ichneumon cessator MÜLLER, 1776Ichneumon confusor GRAVENHORST, 1820Ichneumon crassifemur THOMSON, 1886Ichneumon extensoria LINNAEUS, 1758/. formosus formosus GRAVENHORST, 1829Ichneumon gracilentus WESMAEL, 1845Ichneumon inquinatus WESMAEL, 1845Ichneumon insidiosus WESMAEL, 1845Ichneumon melanotis HOLMGREN, 1864Ichneumon memorator WESMAEL, 1845Ichneumon minutorius DESVIGBNS, 1856Ichneumon molitorius LINNAEUS, 1761Ichneumon primatorius FORSTER, 1771Ichneumon proletarius WESMAEL, 1848Ichneumon simulans TISCHBEIN, 1873Ichneumon .simulans TISCHBEIN, 1873 - sw. 2Ichneumon stramentor RASNITSYN, 1981Ichneumon stramentarius GRAVENHORST, 1820Ichneumon tuberculipes WESMAEL, 1848Lymantrichneumon disparis (PODA, 1761)Orthocentrus frontator (ZETTERSTEDT, 1838)Orthocentrus radialis THOMSON, 1897Stenichneumon culpator (SCHRANK, 1802)Stenichneumon militarius (THUNBERG, 1822)Plectiscus impuratorGRAVENHORST, 1829Tycherus bellicornis (WESMAEL, 1845)Tycherus fuscicornis (WESMAEL, 1845)fhyrateles camelinus (WESMAEL, 1845)Ulesta perspicua (WHSMAEL, 1857)Zanthojoppa lutea (GRAVENHORST, 1829)GesamtergebnisFH43126-52---5----LSM LSR PS SM SR WT WTM Tiere6--21I81127142719423 1130 33 50FH LSMLSR-------562--13PS1---2--12SM11717117612-921351156563102_83125-172----4-650SR2232152-7839-49.4319-113912116--41--2-225---2--1-1-2_72--_49---------64WT WTM71192232091642311197122751403521167143118552335622411077LiteraturDASCH, C. E. 1971: Hibernating Ichneumonidae of Ohio. — Ohio J. Sei. 71: 270-283

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 65Chemische und biologische Untersuchungen zur Wirkungvon Ozon auf Spurpheromone von AmeisenUwe VEIT, Andreas KLUMPP und Anette FOMINUniversität Hohenheim, Institut für Landschafts- und Pflanzenökologie (320)D-70593 Stuttgart, uweveit@uni-hohenheim.de, aklumpp@uni-hohenheim.de, fomin@uni-hohenheim.deBei zahlreichen Ameisenarten werden die Wege zu Futterquelle oder Nest mit Pheromonenmarkiert (HÖLLDOBLER & WILSON 1990). Dabei wird das Pheromon, zumeist ein Gemischmehrerer Substanzen mit ein oder zwei Hauptkomponenten, auf das Substrat abgegeben, vondem dieses über einen längeren Zeitraum abdampft. Solange ein bestimmter Schwellenwert derPheromonkonzentration in der Luft überschritten wird, bewirkt der mit Pheromon markierteWeg Spurfolgeverhalten.Seit mehreren Jahren treten insbesondere während der Sommermonate z. T. stark erhöhtetroposphärische Ozonkonzentrationen auf. Obwohl in den letzten Jahren die absoluten Spitzenkonzentrationenabnahmen, ist auch weiterhin ein deutlicher Anstieg der Hintergrundbelastungerkennbar, die derzeit bei etwa 80-100 |Jg/m 3 liegt (BEILKE 2000). Ozon ist äußerst reaktiv undkann zahlreiche chemische Substanzen, insbesondere solche mit Doppelbindungen, oxidieren.Dabei werden diese chemisch verändert. In verschiedenen Versuchen konnte inzwischengezeigt werden, dass auch verschiedene Pheromonkomponenten durch Ozon transformiertwerden können (LORENZ 1998, VEIT et al. 2000). Dies kann sich auf die chemische Kommunikationzwischen den einzelnen Individuen einer Art auswirken.Im Folgenden werden einige Ergebnisse der chemischen Untersuchungen zweier Spurpheromon-Komponentenvon Ameisen vorgestellt. Dabei handelt es sich um Mellein (8-Hydroxy--3,4-Dihydro-3-Methylisocumarin), das in Spurpheromonen verschiedener Formicinae-Artenvorkommt, sowie um 2,5-Dimethylpyrazin, einem Vertreter strukturell ähnlicher Substanzen inSpurpheromonen einiger Myrmicinae-Arten. Außerdem werden erste Ergebnisse der biologischenUntersuchungen diskutiert.Chemische Untersuchungen. In zahlreichen chemisch-analytischen Versuchen wurdedie Wirkung von Ozon auf die beiden Spurpheromon-Komponenten untersucht. DieSubstanzen wurden dazu auf Glasfaser-Filter zusammen mit verschiedenen Vergleichssubstanzenadsorbiert und in Begasungskammern unter kontrollierten Versuchsbedingungendefinierten Ozon-Konzentrationen bzw. aktivkohlegefilterter Luft ('Reinluft') ausgesetzt. InZeitreihen wurden die auf den Filtern verbliebenen Pheromonmengen gaschromatographischanalysiert. Die verstärkte Abnahme der Pheromonmengen bei Ozon-Begasung wurde unterBerücksichtigung der Desorption des Pheromons vom Substrat unter 'Reinluft'-Bedingungenbestimmt. Mit Methoden der Reaktionskinetik wurden für beide Prozesse, Desorption undOxidation, Geschwindigkeitskoeffizienten berechnet (zur Methodik der reaktionskinetischenAuswertungen siehe VEIT et al. 2000).Es zeigte sich, dass bereits bei im Freiland vorkommenden Ozon-Konzentrationen ein ozonbedingterPheromonabbau beobachtbar ist. Dieser Abbau ist den bisherigen Ergebnisse zufolgeproportional zur Ozon-Konzentration. Aufgrund einer mitgeführten Vergleichssubstanz (Linalool)war erkennbar, dass die Geschwindigkeit der Oxidationsreaktion am Substrat in etwa derin der Gasphase entspricht. Außerdem konnte gezeigt werden, dass verschiedene Standortfaktorenwie Temperatur und relative Luftfeuchte sowohl auf die Desorption als auch auf dieOxidationsreaktion Einfluss haben.

66 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)Ozonkonz. Temp.ëëi8888888888888888888888888888888SS888888888888S8SSSSSSSSSS3SSSSS3SSSSSSSSSSSSSSSS8SSSä Reinluft - Ozon-Konz. - - - - Temp.Abbildung 1. Anteil der Ameisen an einer ozonbegasten bzw. einer 'Reinluft'-Futlerquelle (Zähldauer: je 5 min). Deruntere Teil der Säulen gibt die Verhältnisse in Exsikkator I wieder, der obere die in Exsikkator II. Zusätzlich eingezeichnetwurden die Tagesmittelwerte der im Exsikkator herrschenden Ozon-Konzentration sowie die Tagesmitteltemperatur(Daten der Wetterstation Hohenheim).Biologische Untersuchungen. In ersten biologischen Versuchen wurde die Wirkungvon Ozon auf aktive Pheiomonspuren und das Verhalten der Ameisen untersucht. Dazuwurden im Frühjahr 2000 an einer stark frequentierten Ameisenstraße der Art Lasius fuliginosuszwei Futterquellen mit Honigwasser in zwei Exsikkatoren angeboten. In einen Exsikkatorwurde Aktivkohle-gefilterte Luft geleitet, in den anderen ozonhaltige Luft mit einer bestimmtenOzon-Konzentration. Aufgrund der Belaufstärke der Wege zu den Futterquellen wurde auf dieAttraktivität der Pheromonspuren unter 'Reinluft' bzw. Ozon-Bedingungen geschlossen.Die Ergebnisse zeigen einen klaren Einfluss von Ozon auf die Belaufstärke der Pheromonspuren,die von den Ameisen gelegt und kontinuierlich erneuert wurden. Unabhängig vomStandort des Exsikkators konnte jeweils an der mit Ozon begasten Futterquelle ein geringererBesuch verzeichnet werden (siehe Abb. 1). Teilweise waren diese Effekte erst nach einigenTagen beobachtbar. Obwohl die Ozon-Konzentrationen in diesem Versuch noch sehr hochgewählt wurden (vgl. dazu auch VEIT & HENNING-MÜLLER 2000), zeigen diese Ergebnisse,dass über einen längeren Zeitraum erhöhte Ozon-Konzentrationen durchaus zu einer Verhaltensänderungund damit zu einer Änderung des Fouragier-Verhaltens bei Ameisen führen können.Diese ersten Ergebnisse sollen in weiteren, detailierten Tierversuchen präzisiert werden.LiteraturBEILKE, S. 2000: Langzeitentwicklung der Ozonbelastung im globalen, nationalen und regionalen Maßstab. —Schriftenreihe KRdL 32: 55-81HöUJDOBLER, B. & WILSON, E. O. 2000: The Ants. — Springer-Verlag, Berlin, 732 S.LORENZ, S. 1998: Wirkungen von Luftverunreinigungen auf Pheromone von Insekten. — Shaker-Vlg., Aachen, 192 S.

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 67VEIT, U.; FRANK, R.; KEUMPP, A. & FOMIN, A. 2000: Wirkungen von Ozon auf die chemische Kommunikation vonInsekten. — SchrR. KRdL 32: 419-424VEIT, U. & HI-NNING-MÜÜ.ER, I. 2000: Einfluss verschiedener meteorologischer Parameter auf die Ausbildung einesOzon-Gradienten zwischen der Bodenoberfläche und 250 cm Höhe. — Tagungsband Mettools 4: 129-131Abbildung 1. Weidefläche mit geringem Baum- und Buschbestand.Artenvielfalt von Euglossinen in einem Regenwald-Fragmentund angrenzenden landwirtschaftlichen Nutzflächenin Pernambuco, BrasilienDieter WITTMANN 1 , André HAMM 1 , Isabelle Cristina MACHADO 2 , Dirk SCHIFFLER 1 undClemens SCHLINDWEIN 2' Rheinische Friedrich-Wilhelms-Universität, Institut für Landwirtschaftliche Zoologie und BienenkundeMelbweg 42, D-53127 Bonn2 Universidade Federal de Pernambuco (UFPE), Centro de Ciências Biolögicas, Departamento de BotanicaRua Prof. Nelson Chaves s/n Cidade Universitâria, 50.372-970 Recife - PE, BrasilienWeltweit wird derzeit auf die Notwendigkeit des Schutzes und der nachhaltigen Nutzung vonBestäubern aufmerksam gemacht. Am deutlichsten wird dies an der demnächst in Kraft tretendenSao Paulo Konvention zum Schutz der Bestäuber, insbesondere der Bienen. Die meistenNationen können sich keinen technisch und finanziell so aufwendigen Naturschutz leisten wiedie BRD. In diesen Nationen wird es daher hauptsächlich Aufgabe einer ökologisch vertretbarenLandwirtschaft sein, die Artenvielfalt aufrechtzuerhalten und für eine hohe Diversität anAgrarökosystemen zu sorgen.

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)Abbildung 2. Übergangszone am WaldrandAbbildung 3. Agroforestry-Region.

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 69Neben den ca. 300 Arten von neotropischen Ölbienen sind es vor allem die ca. 180 Arten vonPrachtbienen, die sehr distinkte Anforderungen an die Vegetation in ihren Habitaten stellen. DieWeibchen der Prachtbienen sind außerordentlich gute Bestäuber einiger Nutzpflanzen und zahlreicherWildpflanzen. Die Männchen sammeln Duftstoffe an Orchideen und sind die einzigenBestäuber von ca. 600 Orchideenarten, die als Zierpflanzen regional von großer finanziellerBedeutung sind. Unsere Untersuchungen sollten klären, wie sich unterschiedliche agrarischenLandnutzungsysteme im Umkreis von Restbeständen des Atlantischen Regenwaldes auf dieAktionsradien und die Aktivitätsdichte von Euglossinen-Männchen auswirken.Die Untersuchungen wurden in der Region um das Naturschutzgebiet „Brejo dos Cavavlos",Pernambuco, NO-Brasilien, durchgeführt. Euglossinen oV wurden an 7 Stellen auf einemNord-Süd Transekt mit 6 synthetischen Duftstoffen angelockt (Eucalyptol, Scatol, Vanilin,ß-Ionon, Benzylsalicylat und Methylacetat). Drei dieser Stellen lagen nördlich und drei südlicheines Regenwaldfragmentes, in dessen Mitte sich ein weiterer Messpunkt befand. Von Nordennach Süden führt der Transekt durch 5 Vegetationstypen. Dies sind 1. extensiv genutzte Weideflächenmit geringem Baum- und Buschbestand (Abb. 1), 2. eine Übergangszone am Waldrand(Abb. 2), 3. das Zentrum des Regenwaldfragmentes, 4. südlich davon eine kleinbäuerlichgenutzte Agroforestry-Region (Abb. 3) mit Bananen, Urucum, Avocado, Maracuja, Mango,Cashew, Kakao, Citrusfrüchte, Chuchu, Süßkartoffel, Maniok und Kaffee. Der Transekt endetin 5. einer extensiv genutzten Weidelandschaft, vergleichbar der Vegetation im Norden. DieUntersuchungen wurden an drei Tagen im Februar 2000 durchgeführt. An den 7 Beobachtungspunktenwurden im Abstand von 20 min von 8:00 - 14:00 Uhr die duftstoffsammelnden Bienenabgesammelt.Tabelle 1. Männchen von Euglossinenarten, die an Duftstoffködern im Atlantischen Regenwald bei Cariiaru nachgewiesenwurden.Euglossa (Euglossa) ioprosopa DRLiSSLHR, 1982Euglossa (E.) cordata (LINNAEUS, 1758)Euglossa (E.)fimbriata RfiDlil.O & MoURii, 1995Euglossa (E.) leucotricha Rf-BHI.0 & MOURH, 1995Euglossa (E.) securigera DRIiSSI.HR, 1982Euglo. :sa (E.) sp. n.Euglo. .va (E.) truncata RÛîlil.O & MOURE, 1995Euglc sa (Clossura) imperialis COCKHRHU., 1922Euglo. ;sa (Glossurella) carinilabris DRliSSLHR, 1982Eulaei tu bombiformis (PACKARD, 1869)Eulae, ta cingulata (FABRICIUS, 1804)Eulae na flavescens (FRUiSH, 1899)Eulae na nigrita (LHPIïLETIHR, 1841)Insgesamt wurden 597 Euglossinen-Männchen aus 13 Arten nachgewiesen. (Tab. 1). Diemeisten Tiere wurden im Inneren des Waldes gefangen (Abb. 4). An den beiden Messpunkten3 und 5 am Waldrand war die Individuenzahl ähnlich hoch; rund zwei Drittel aller Tiere wurdenim Wald oder am Waldrand nachgewiesen. Im offenen Weideland betrug die Zahl der Männchennur 23% der im Wald gezählten Tiere.Im Waldesinnern wurde die größte Artendiversität festgestellt (Abb. 5). 11 der 13 Euglossinen-Artenwurden dort nachgewiesen, davon 4 ausschließlich im Inneren des Regenwaldfragments.Im offenen Gelände konnten nur noch 2 bzw. 4 Arten festgestellt werden. Auffälligist, dass am Waldrand/Übergang Weide (Messpunkt 3) zwar sehr viele Individuen festgestelltwurden, diese sich aber zu 95% auf Eulaema nigrita, Euglossa cordata und eine noch unbeschriebeneEuglossa-Art beschränkten. Männchen dieser 3 Arten wurden, ausgenommen von

70 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)Messpunkt 1, an allen Messpunkten nachgewiesen. Die beiden Euglossa-Arten waren im Waldsogar mit auffällig wenigen Individuen vertreten. Vermutlich handelt es sich bei ihnen nicht umausgesprochene Waldbienen. Tiere der unbeschriebenen Art wurden auch in Gebieten mitausschließlich Caatingavegetation nachgewiesen. Eulaema nigrita kann als Kulturfolgerbezeichnet werden, da sie häufig nahe menschlicher Behausungen nistet.Ausgesprochene Waldbienen hingegen dürften sein: Euglossa carinilabris, E. imperialis, E.ioprosopa, E. securigera, E. truncata, Eulaema bombiformis, E. flavescens und E. cingulata.Geschlossene Regenwaldgebiete bzw. -fragmente sind daher Voraussetzung für die Aufrechterhaltungder meisten Euglossinen-Arten.Es zeigt sich, dass die Landnutzungsweise einen starken Einfluss auf die Euglossinenfaunanimmt. Im Mischkulturanbau stellten wir sowohl eine höhere Artendiversität als auch Individuenanzahlfest, verglichen mit dem offenen Weideland. Hier dürfte die Landschaft bessereNistmöglickeiten für die Prachtbienen liefern, und zudem liefern einige Nutzpflanzen Futterressourcenfür Euglossinen

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 71IndexAculeata 46Aethecerus 48Alomyini 48Ampulicinae 12Ancistracerus oviventris 46Andrena alfkenella 44Andrena barbilabrix 60Andrena chrysapyga 24Andrena dorsata 60Andrena flavago 59, 60Andrena intermedia 59, 60Andrena nigroaeneci 19, 24Andrena niveata 24Andrena nycthemera 44Andrena propinqua 60Andrena suerinensis 24Andrena vaga 31Andrenidae 13Anomala cupripes 17Anthidium muricatum 21, 60Anthidium oblongatum 60Anthidium strigatum 7Anthophora quadrimaculata 60Aphilanthops 13Apidae .... 7,12,13,15,24,28,44,50,56,59,67Apis 16Apis meilifera 22, 24, 52Apis meilifera capensis 22Apis meilifera carnica 22Apis meilifera ligustica 22Apis meilifera meilifera 22Apoidea / Phylogenie 2, 6, 10, 13, 21Arava Rift Valley 25Augochloropsis caerulans 50Bestäuber 52, 56, 67Bethylidae 14blütenbesuchende Insekten 24Bambus 16Bambus cryptarum 24Bambus distinguendus 24Bambus lucorum 24Bambus muscorum 24Bambus ruderatus 24Bambus terrestris 24, 38Bradynobaenidae 12Brandenburg 5Brassica juncea 25Brassica napus 24Brassica nigra 25Campsomeriella 16, 18Campsameriella collaris quadrifasciata 17Campsomeriella thoracica 17Campsomerini 15Camptopoeum 37Capsella bursa-pastoris 25Ceramius fonscolombü 40Ceramiusfonscolombii fonscolombü 40Ceramius fonscalombii oraniensis 40Ceramius hispanicus 26Ceramius oraniensis 40Ceramius oraniensis auct 40Cerceris 13Charakterart 9Chrysididae 6, 12, 14, 44, 46Chrysidini 14, 15Chrysidoidea 10Chrysis 15Chrysis sybarita 44Cidaphus 48Cleptinae 14, 15Clyster itys 17Coleoptera 6Colletés cunicularius 31Colletidae 13Colpa 16Colpa sexmaculata 17Crabro peltarius 7Crossocerus ovalis 46Cryptinae 63Cryptocheilus fabricii 7Ctenopelmatinae 48Delta unguiculatum 33, 52Diadromus 48Dielis 16Diptera 6Dirophunes 48Diraphanes invisor 58Diraphanes maculicornis 58Diraphanes mellinus 58Diraphanes rusticatus 58Dynastiden 17Elampini 14, 15Elampus 15Enicospilini 48Enicospilus 48Epealaides coecutiens 7Ephemeroptera 6Eremotylus 48Euglossa 16, 69Euglassa carinilabris 70Euglossa cordata 69Euglassa imperialis 70Euglassa ioprasopa 70Euglassa securigera 70Euglassa truncata 70Euglossinae 67Eulaema 69Eulaema bombiformis 70

72 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)Eulaema cingulata 70Eulaema flavescens 70Eulaema nigrita 69Faunistik / VerbreitungArava Rift Valley 25Ausnahmegenehmigung 47Betretungsgenehmigungen 47Botanischer Garten 59Brandenburg 5, 24Brasilien 67Dachau 44Deutschland 22, 33, 52Europa 22Iberischen Halbinsel 40Israel 25Jordangraben 25Monte Negro 48München 59Neumorschen 45Nord Peru 56Nordhessen 45Nordwest-Afrika 40Oman 2Orientalis 37Pernambuco 67Rheinland 31Serbia 48Spanien 26, 40Siidbrasilien 50-52Siiddeutschland 20Südfrankreich 40Thailand 17Türkei 17Wahner Heide 31Zypern 16Formicidae 12, 65Halictidae 13Halictus quadricinctus 28Halictus sexcinctus 28Hedychridium roseum 15Hedychridium valesiense 15Heterogyna 2, 15Heterogynaidae 12Heteroptera 6Hylaeus cornutus 61Hylaeus punctulatissimus 61Ichneumon albiger 64Ichneumon primatorius 63Ichneumon simulans 64Ichneumonidae 48, 63Ichneumoninae 63Jordangraben 25Krebse 6Larridae 12Lasioglossum malachurum 20Lasius fuliginosus 66Leitart 5Lepidoptera 6Loboscelidiinae 14, 15Macropis fulvipes 7Macropus labiata 7Megachile 16Megachile ligniseca 61Megachile nigriventris 41,61Megachile parietina 33, 52Megachilidae 13Megascolia 16Melitta tricincta 44Melittidae 13Mesochorinae 48Mesoleiinae 63Miconia cinerascens 52Miscophus bicolor 46Molekularsystematik 11, 14Mollusken 6Mutillidae 12Myrceugenia myrcioides 52Naturschutzarbeit 5Netelia 48Nomada posthuma 44Odonata 6Ornatus 15Opheltes 48Ophion 48Ophioninae 48Ophrys 19Ophrys speculum 19Ophrys sphegodes 19Orchideen 69Orthocentrinae 63Osmia brevicornis 24Osmia leaiana 61Osmia mitis 61Osmia papaveris 7Osmia rufa 21Osmia spinulosa 62Oxaeidae 13Ozon 65Parnopini 14, 15Pemphredon 13Perilissaini 48Phaeogenes 48Phasaeolus vulgaris x coccineus 56Philanthus 13Philoctetes 15Phylogenie / Kladistik 13Phytodietini 48Pimplinae 63Plecoptera 6Plectiscus impurator 63Pollenanalyse 22, 27Pollentransfer 24Pompilidae 6, 7, 12, 46Proscoliinae 15

Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000) 73Psenulus 13Pseudomalus 15Pseudospinolia 15Pseudotrielis 16Psilhyrus vestalis 37Raphanus raphanistrum 25Raps 24Reproduktionserfolg 19Rhopalosomatidae 12Rutilidae 17Saltatoria 6Sapyga clavicornis 7Sapygidae 7Sceliphron destiIlatorium 33Scolia 16Scolia cypria 16Scolia orientalis 16Scoliidae 12, 15Scoliinae 15Scoliini 15Scolioidea 6Sensillenmuster 57Sensillentypen 57Sierolomorphidae 12Sinapis alba 25Sphecidae 6, 7, 12, 44, 46Sphecinae 12Spinnen 6Spinolia 15Stauropoctonus 48Stenotritidae 13Stilbum 15Symphyta 24, 44Syrphidae 24Tetralonia salicariae 7Thlaspi arvense 25Tiphia femorata 7Tiphiidae 7, 44, 46transgene Pflanze 24Trichoptera 6Trisciloa 16Triscolia ferruginea 16Triscolia saussurei 16Tryphoninae 48, 63Tycherus 48Tyloidae 58VerhaltenBesiedlungsstruktur 29chemische Ökologie 65nachtaktive Ichneumonidae 48Nestbau 26,28,31,33,41,50,60Nislverhalten 41Ozon 65Paarung 15, 16,21Plastizität 21Polleneintrag 22, 27Polyandrie 20Reproduktionserfolg 38Sexualdimorphismus 15Sexualtäuschblumen 19Sociobiologie 20Spurpheromone 65Überwinterung 63Volksentwicklung 38Vespidae 12, 44, 46Vespoidea 10,11Xylocopa 16Zielart 5

74 Beitr. Hymenopt.-Tagung Stuttgart (2000)

ISBN 3-00-006786-8