Histologie 1

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Histologie 1

MEDI-LEARN Skriptenreihe 2013/14Nils FreundliebHistologie 1Zytologie, GewebelehreProbekapitelIn 30 Tagen durchs schriftliche und mündliche Physikum


Inhalt1 Zytologie 11.1 Organellen.............................................. 11.1.1 Plasmamembran ................................... 11.1.2 Zellkern = Nukleus................................. 21.1.3 Mitochondrien........................................ 21.1.4 Endoplasmatisches Retikulum............... 31.1.5 Golgi-Apparat.......................................... 31.1.6 Lysosom................................................. 31.1.7 Peroxisom.............................................. 41.1.8 Zytoskelett.............................................. 41.2 Zellverbindungen.................................... 61.2.1 Undurchlässige Verbindungen =Tight Junctions = Zonulae occludentes.61.2.2 Haftverbindungen = Desmosomen........ 71.2.3 Kommunizierende Verbindungen =Gap Junctions = Nexus.......................... 71.2.4 Schlussleisten = Haftkomplexe.............. 81.3 Zelltransport........................................... 81.4 Gewebeveränderungen.......................... 92 Gewebelehre 122.1 Epithelgewebe..................................... 122.1.1 Aufbau des Epithels............................. 132.1.2 Basalmembran..................................... 162.1.3 Klassifikation des Epithels.................... 172.1.4 Drüsen.................................................. 222.2 Bindegewebe....................................... 282.2.1 Zelluläre Bestandteile........................... 282.2.2 Interzellulärsubstanz............................. 292.2.3 Bindegewebsarten............................... 312.2.4 Fett....................................................... 322.2.5 Knorpel................................................. 332.2.6 Knochen............................................... 362.3 Muskelgewebe..................................... 402.3.1 Quergestreifte Skelettmuskulatur........ 402.3.2 Herzmuskulatur.................................... 442.3.3 Glatte Muskulatur................................. 452.4 Nervengewebe..................................... 492.4.1 Nervenzellen = Neurone...................... 492.4.2 Nerven.................................................. 542.4.3 Neuroglia.............................................. 542.4.4 Ganglien............................................... 56Anhang 59Histologische Färbungen................................. 59


2 Gewebelehre2 GewebelehreFragen in den letzten 10 Examen: 352Nach dem Aufbau der einzelnen Zelle stehenjetzt die Zusammenschlüsse von Zellen, alsodie Gewebe, auf dem Programm. Histologenbetonen häufig, wie einfach der menschlicheKörper aufgebaut ist, da er nur aus vier verschiedenenGrundgeweben besteht:1. Epithelgewebe,2. Bindegewebe,3. Muskelgewebe,4. Nervengewebe.Das ist ein bisschen geschummelt, da z. B. unterdem Begriff Bindegewebe so unterschiedlicheGewebe wie Knorpel-, Knochen-, Fett- undnatürlich das klassische Bindegewebe zusammengefasstwerden. Trotzdem erleichtert dieseEinteilung und das Wissen über Form, Bestandteileund Eigenschaften der einzelnenGewebe ungemein den Blick auf den menschlichenKörper und nebenbei auch auf viele Physikumsfragen.2.1 EpithelgewebeEpithelgewebe kleiden innere und äußere Körperoberflächenaus. Deswegen bilden sie eineArt engen Fliesenteppich aus relativ dicht an-© IMPPMikrovillisaumBecherzelleZwischen den Epithelzellen liegen schleimproduzierende Becherzellen (heller, rundlich).Cave: Die Pfeile zeigen auf die Schlussleisten (s. 1.2.4 Schlussleisten = Haftkomplexe, S. 8) zwischen den Zellen.Abb. 6: Bürstensaum aus Mikrovilli auf Duodenalzellenmedi-learn.de/histo1-612


2.1.1 Aufbau des Epithels2Abb. 7: Stereozilien auf Nebenhodenzellenmedi-learn.de/histo1-7einanderliegenden, hochspezialisierten Zellen,die alle an einer darunter liegenden Basalmembranbefestigt sind. Zwischen den Zellenliegt der Interzellulärraum, der für den Stofftransportvon elementarer Bedeutung ist. Zunächstgeht es in diesem Abschnitt um denbesonderen Aufbau der Epithelzellen und anschließendum die Klassifikation der unterschiedlichenEpithelarten. Gegen Ende folgtdann noch ein Exkurs zu den Besonderheitender Basalmembran, eine wahnwitzig dünne,aber auch wahnwitzig wichtige Struktur.2.1.1 Aufbau des EpithelsDenken wir uns eine Epithelzelle als Fliese aufdem Küchenboden, so sind drei verschiedeneSeiten unterscheidbar:1. Die nach oben zeigende apikale Seite (vonlat. apex: Spitze),2. die zu den anderen Fliesen zeigende lateraleSeite und3. die im Zement befestigte basale Seite.Die apikale Seite ist mit anderen Proteinenals die basolaterale Seite besetzt, da ja dieSchlussleiste am oberen Rand eine undurchlässigeGrenze bildet.Apikale SeiteDie apikale Seite einer Epithelzelle besitzt verschiedeneFormen von Ausstülpungen, mit denendie Zelle unterschiedlichste Aufgaben erfüllenkann. Man unterscheidet1. Mikrovilli,2. Stereozilien,3. Kinozilien,die unterschiedlich aufgebaut sind und auchunterschiedliche Aufgaben erfüllen.www.medi-learn.de 13


2 Gewebelehre2Erläuterung: Hier bitte nur die unregelmäßige Struktur auf den Epithelzellen beachten, die wirklich aussieht wie ein Kornfeld, überdas ein Sturm gewütet hat. Die Kinozilien sehen ungleichmäßig lang aus und liegen teilweise verklebt auf dem „Boden“.Abb. 8: Kinozilien in der Tracheamedi-learn.de/histo1-8MikrovilliMikrovilli sind 2 µm lange, fingerförmige Ausstülpungen,die vor allem der Oberflächenvergrößerungdienen. Ihre Struktur wird durchAktinfilamente vorgegeben, die durch Fimbrinund Villin vernetzt sind und eine leichteBewegung ermöglichen. Die Filamente sindim Terminal web verankert, einem Teil des Zytoskelettsder Zelle direkt unterhalb der Mikrovilli.Rasenförmig auf der gesamten apikalenSeite der Zelle angeordnete Mikrovillibilden den Bürstensaum, eine lichtmikroskopischerkennbare Struktur, die für resorbierendesEpithel typisch ist. Auf den Mikrovilliliegt ein dicker Filz, die Glykokalix.Stereozilien„Stereo“ hat eine griechische Wurzel, die nichtnur „den Raum ausfüllend“, sondern auch„starr, fest“ bedeuten kann. Stereozilien sehennämlich aus wie lange Mikrovilli (4–8 µmlang), sind aber vollkommen unbeweglich.Sie sind nur an wenigen Stellen im Körperzu finden, und zwar im Innenohr und im Nebenhoden.Diese Stereozilien und die gleichfolgenden Kinozilien auseinander zu halten,ist nicht so einfach: Beide sind länger als Mikrovilliund bilden keine so geordnete Strukturwie den Bürstensaum. Im Nebenhodenbilden die Stereozilien einen faserigen Teppich(s. Skript Histologie 3), im Innenohr aberglücklicherweise unverwechselbare Strukturen(s. Skript Histologie 2).14


2.1.1 Aufbau des EpithelsKinozilienKinozilien sind 5–10 µm lange Zellausstülpungen,die aus einem Mikrotubuliskelett in9 ∙ 2 + 2-Struktur aufgebaut und damit unterATP-Verbrauch beweglich sind. Sie sind überKinetosome, einer verdichteten Struktur direktunter den Zilien, im Zytoskelett verankertund kommen in großen Teilen der Atemwege,in der Tuba Uterina sowie im Innenohrvor. Wenn man mikroskopisch auf die Innenseiteunserer Trachea schauen könnte, sähe diegemeinsame Bewegung der Kinozilien aus wieein Kornfeld, über das der Wind streicht. Hiererzeugen aber die Ähren den Wind, d. h. dieKinozilien verschieben den darüber liegendenSchleim zur Ösophagusöffnung hin.Eine besonders lange Form der Kinozilien sinddie Geißeln, die im menschlichen Körper nurbei den Spermien vorkommen.Laterale SeiteAn der lateralen Seite grenzt eine Epithelzellean die nächste, hier liegen also die Zell-Zell-Kontakte, wie Tight Junctions, Desmosomenund Gap Junctions, die schon besprochen wurden(s. S. 6 und S. 7).Basale SeiteHier ist die Zellmembran mit Hemidesmosomenund weiteren Verbindungsproteinen ander Basalmembran befestigt. Häufig ist diebasale Zellseite zur Oberflächenvergrößerungeingefaltet. Wenn dann in denFalten Mitochondrien länglichangeordnet sind, bildet sich diebasale Streifung, die lichtmikroskopischerkennbar ist.Diese große Oberlieblingszellskizze der Physikakennt wahrscheinlich schon jeder. Du siehst2Abb. 9: Oberlieblingszellskizzemedi-learn.de/histo1-9www.medi-learn.de 15


2 Gewebelehre2darauf eine Epithelzelle mit ihrer apikalen/luminalen(oben), basalen (unten) und lateralen(links + rechts) Seite. Rechts unten ist der Zellkernmit dem Nukleolus und ihn kreisförmigumgebendes raues endoplasmatisches Retikulumerkennbar. In den basalen Einfaltungenunten links liegen Mitochondrien. Über ihnensind die Gänge des glatten endoplasmatischenRetikulums sichtbar. An seiner charakteristischenU-Form ist ein Golgi-Apparat über demZellkern zu erkennen. Links im luminalen Zellteilist schematisch die Endozytose dargestellt,aufgenommene Proteine verschmelzen mit einemPrimärlysosom, wo sie abgebaut werden.Rechts ist die Exozytose mit Sekretvesikeln zusehen. An der lateralen Seite sind eine TightJunction, darunter eine Zonula adhaerens undein Desmosom dargestellt. Weiter unten isteine Gap Junction zu finden. Oben sind nochZellausläufer, wahrscheinlich Mikrovilli, überdimensionalgroß dargestellt.2.1.2 BasalmembranDie Basalmembran ist Teil der extrazellulärenMatrix (des „Zements“), in der z. B. die Epithelzellenverankert sind. Sie besitzt außerdemeine wesentliche Filterfunktion bei der Herstellungvon Primärharn im Nierenglomerulus.Weiterhin bildet sie die wichtigste Barrieregegen Zellinvasionen (z. B. bei Krebs) undkann Zellen auch ganz umschließen, wie z.B. Muskel- und Fettzellen. Was du fürs Physikumwissen solltest, sind ihr Aufbau und ihreFunktion.Die Basalmembran besteht aus vier Schichten(s. Abb. 10):1. Lamina rara externa,2. Lamina densa (Basallamina),3. Lamina rara interna,4. Lamina fibroreticularis.Die beiden Laminae rarae sind sehr dünneStrukturen um die Lamina densa oderBasallamina herum, eine im Elektronenmikroskopsehr dicht erscheinende Schicht aus KollagenTyp IV (bitte unbedingt merken!), Glykoproteinenund Proteoglykanen.Es folgt die dickere, lockere Lamina fibroreticularismit vielen Kollagen Typ III-Fasern, diezu den retikulären Fasern gehören. Unter dieserSchicht fängt dann die Lamina propria mitKollagen Typ I-Fasern an, die aber NICHT mehrTeil der Basalmembran ist.LichtmikroskopieElektronenmikroskopieBasalmembran:Lamina rara externaLamina densa(Basallamina)[Kollagen Typ IV]Lamina rara internaLamina fibroreticularis[Kollagen Typ III]Lamina propria[Kollagen Typ I]Abb. 10: Basalmembranmedi-learn.de/histo1-1016


2.1.3 Klassifikation des EpithelsEpitheleinschichtigmehrreihigmehrschichtigplattplattisoprismatischverhorntunverhornt2hochprismatischhochprismatischÜbergangsepithelAbb. 11: Epithelklassifikationmedi-learn.de/histo1-11Auch in diesem Abschnitt geht es einmal mehrum stumpfes Vokabeln lernen: Die physikumsrelevantenGlykoproteine, die für die Zellhaftungsorgen, heißen Laminin (das an die Integrinein der Zellwand bindet) und Fibronektin;das wichtigste Proteoglykan, das für die Filtereigenschaftender Basalmembran verantwortlichist, heißt Perlecan.2.1.3 Klassifikation des EpithelsJeder ist genervt von der Klassifikation desEpithels: Studenten, Professoren, selbst Busfahrerhabe ich schon darüber schimpfen gehört.Das Erlernen ist auch wirklich ein bisschenmühselig, aber so wichtig wie ein Stadtführerfür Touristen in Tokio: Ohne ihn versteht manalles falsch. Wie bei fast allem hilft auch hierdie Systematik weiter.EpithelBasalmembranLamina propriaAbb. 12: Einschichtig plattes EpithelKapillaremedi-learn.de/histo1-12www.medi-learn.de 17


2 GewebelehreEpithel2BasalmembranLamina propriaKapillareAbb. 13: Einschichtig isoprismatisches Epithelmedi-learn.de/histo1-13EpithelVilliSchlussleisteBasalmembranLamina propriaKapillareAbb. 14: Einschichtiges hochprismatisches Epithel (vgl. Abb. 6, S. 12)medi-learn.de/histo1-1418


2.1.3 Klassifikation des EpithelsEinschichtiges EpithelEinschichtiges Epithel erfüllt eine Menge anunterschiedlichen Aufgaben und hat dementsprechendauch viele unterschiedliche Formen.Einschichtig plattes Epithel. Einschichtig plattesEpithel bildet das Alveolarepithel, kleidetBlutgefäße aus (Endothel) oder bildet einedünne Gleitschicht zur Auskleidung von Hohlräumen(Mesothel). Es liegt also dort vor, wokurze Diffusionsstrecken notwendig sind oderwo Eingeweide aneinander reiben.Einschichtig isoprismatisches(kubisches) Epithel. Einschichtigkubisches, also würfelförmigesEpithel gibt es nur anwenigen Stellen im Körper, soz. B. auf der Ovaroberfläche und in den Drüsenausführungsgängen.Seine Funktion sinddie Bedeckung und Sekretion.Einschichtig hochprismatisches Epithel. Einschichtighochprismatisches Epithel wirdhäufig auch als palisadenförmig bezeichnet,weil es im Anschnitt aussieht wie eine Mauer,die aus vielen nebeneinander gestellten-Baumstämmen besteht. Es ist auf der Lumenseitehäufig mit Zellausstülpungen zurOberflächenvergrößerung besetzt und kommtdort vor, wo aktive Transportvorgänge zwischenLumen und Interstitium (Extrazellulärraumdes darunterliegenden Bindegewebes)stattfinden, so z. B. im Verdauungstrakt oderin der Gallenblase.2ZilienEpithelzelleBasalzelleBasalmembranLamina propriaBecherzelleKapillareAbb. 15: Mehrreihiges Epithelmedi-learn.de/histo1-15www.medi-learn.de 19

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