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6.4 Das Endomembransystem der Zelle: Regulation und Teil des Stoffwechsels Ein hervorstechendes Gebilde, das sich in einem nicht in Teilung befindlichen Zellkern findet, ist der Nucleolus (lat. „Kernchen“; Plur. Nucleoli). An diesem Ort wird ein spezieller RNA-Typ, die ribosomale RNA (rRNA) synthetisiert. rRNA-Gene der DNA dienen als Matrize für die Herstellung dieser RNA-Sorte. Im Nu cleolusbereich werden diese RNA-Moleküle mit speziellen, aus dem Cytoplasma importierten Proteinen (ribosomale Proteine) zu Untereinheiten eines Ribosoms zusammengefügt. Dabei entstehen große und kleine ribo somale Untereinheiten, die sich in ihren molekularen Zusammensetzungen unterscheiden und zusammen funktionsfähige Ribosomen bilden. Neuere Unter suchungen weisen darauf hin, dass dem Nucleolus möglicherweise auch eine Funktion bei der Regulation zellulärer Vorgänge wie der Zellteilung zukommt. 6.3.2 Ribosomen: Die Proteinfabriken der Zelle Die Ribosomen – kompliziert gebaute Gebilde aus ribosomalen Ribonucleinsäuren (rRNA) und einer Reihe verschiedener Pro teine – sind Zellbestandteile, die die Proteinbiosynthese durchführen. Zellen mit hohen Protein syn these raten besitzen eine große Anzahl von Ribosomen. Ribosomen liegen entweder frei, das heißt im Cytosol suspendiert vor oder sie sind an die Außenseite des endoplasmatischen Re ti culums (ER) beziehungsweise die äußere Zellkernhülle ge bun den. Membrangebundene und freie Ribo somen sind strukturell identisch, jedes Ribosom kann frei oder membran ständig vorkommen. Tatsächlich wird die Membran assoziation von der mRNA des Translationskomplexes vermittelt, hängt also von dem zu bildenden Protein und nicht vom Ri bo som ab. Die meisten der Proteine, die an freien Ribosomen gebildet werden, üben ihre Funktion im Cytosol der Zelle aus. Beispiele dafür sind die Enzyme, die die Anfangsschritte des Zuckerabbaus (Gly co lyse) katalysieren. Die membrangebundenen Ribosomen sind im Allgemeinen mit der Herstellung von Proteinen befasst, die für den Einbau in Membranen, für das Innere bestimmter Or ganellen wie zum Beispiel Lysosomen (Abbildung 6.6), oder für den Export aus der Zelle bestimmt sind. WIEDERHOLUNGSFRAGEN 1. Welche Rolle spielen die Ribo so men bei der Ausführung der genetischen Instruktionen der Zelle? 2. Beschreiben Sie den molekularen Aufbau der Nucleoli und erläutern Sie ihre Funktion. 3. Was wäre, wenn? Beschreiben Sie den Vorgang der Syn these eines Proteins, dessen Funktion darin be steht, Bestandteil des Chroma tins zu sein. Beziehen Sie die re levanten zellulären Örtlichkeiten und alle ihnen bekannten relevanten Moleküle in die Betrachtung mit ein. 6.4 Das Endomembransystem der Zelle: Regulation und Teil des Stoffwechsels Viele der verschiedenen Membranen einer eukaryo tischen Zelle sind Teile des Endomembransystems, das in der Zelle eine Reihe unterschiedlicher Aufgaben erfüllt. Zu diesen Aufgaben ge hört die Synthese von Proteinen, ihre Modifikation, der Ein bau in Membranen und der Transport zum Bestimmungsort in Organellen oder aus der Zelle heraus, weiterhin Stoffwechsel und Transport von Lipiden, sowie die Entgiftung toxisch wirkender Stoffe. Die Membranen dieses Systems stehen entweder in direktem Kontakt miteinander oder sind durch Transportvesikel (lat. vesicula, Bläschen; winzige, von einer Membran umschlossene Miniorganellen) funktionell miteinander verbunden. Un geachtet dieser Beziehungen sind die verschiedenen inneren Membranen weder in ihrem chemischen Aufbau noch in ihrer Funktion identisch. Darüber hin aus sind weder die Dicke, noch die molekulare Zusammensetzung oder die von einer bestimmten Membran ausgeführten chemischen Reaktionen streng festgelegt, sondern werden im Laufe der Existenz der Membran unter Umständen mehrfach umgewidmet. Zum Endo mem bran system einer Eucyte gehören die Zellkern hülle, das endoplasmatische Reticulum (ER), der Golgi-Apparat, die Lysosomen, die Vakuole(n), die Endosomen, sowie gegebenenfalls noch andere, zellspezifische Organellen. Die Plasmamembran sowie die Mem branen der Mitochondrien und der Plastiden gehören definitionsgemäß nicht zum Endomembransystem, sondern werden gesondert betrachtet. 9
6 Die Struktur von Zellen glattes ER raues ER Lumen des ER Cisternen Ribosomen Transportvesikel glattes ER Zellkernhülle transitorisches ER raues ER 200 nm Abbildung 6.9: Das endoplasmatische Reticulum (ER). Als Membransystem aus mit einander verbundenen Tubuli und abgeflachten Membransäcken (Zisternen) setzt sich das ER in der äußeren Zellkernhülle fort (vgl. Anschnittzeichnung). Die ER-Mem branen umschließen ein zusammenhängendes Kom partiment, das ER-Lumen. Das auf seiner Au ßenseite mit Ribosomen besetzte raue ER ist auf elektronen optischen Aufnahmen vom glat ten ER, dem die Ribosomen fehlen, zu unterscheiden (Fotografie unten in der Ab bil dung). 6.4.1 Das endoplasmatische Reticulum: Die biosynthetische Fabrik Das endoplasmatische Reticulum (ER) ist ein ausgedehntes Netzwerk aus Membranen, das in vielen eukaryotischen Zellen mehr als die Hälfte der Gesamtmembranfläche stellt (gr. endo, innen und plasma, Gebilde, lat. reticulum, Netz, Netzwerk). Das Membrannetzwerk des ER besteht aus Membrantubuli und ab geplatteten Membranbereichen, die als Cisternen bezeichnet wer den (lat. cisterna, Brunnen, Sammelbehälter). Die ER-Mem bran umschließt und definiert einen Innenraum des Organells, das Lumen, der durch die Membran vom Cytosol getrennt ist. Da sich die ER-Membran in der äußeren Zellkernhülle fortsetzt, gehört der Raum zwischen den beiden Zellkernmembranen strukturell zum ER-Lumen (⇒ Abbildung 6.9). Man unterscheidet zwei funktionell verschiedene Bereiche des ER, die kontinuierlich ineinander übergehen können. Das glatte ER verdankt seinen Namen der Tatsache, dass sich an diesen Membranbereichen keine außen anhaftenden Ribosomen finden. Das raue ER trägt auf seiner Membranaußenseite Ribosomen, die diesen Membranbereichen in elektronenmikroskopischen Bildern ein raues, körniges Aussehen verleihen. Die Funktionen des glatten ER Das glatte ER ist an verschiedenen Stoffwechselvorgängen be teiligt, die von Zelltyp zu Zelltyp variieren. Dazu gehören die Syn these von Lipiden, der Kohlenhydratstoffwechsel und die De toxifizierung von Medikamentenwirkstoffen und Giften. Das glatte ER enthält die Enzyme für die Lipidbiosynthese (Öle, Phospholipide, Steroide). Zu den vom glatten ER in Tierzellen ge bildeten Stoffen gehören bei den Wirbeltieren die Ge schlechts hormone und die verschiedenen, von der Nebenniere sezernierten Steroidhormone. Die Zellen, die diese Hormone herstellen und ausschütten – zum Beispiel in den Hoden und den Eier stöcken – sind reich an glattem ER, ein Strukturmerkmal, das der Funktion dieser Zellen entspricht. Die Funktionen des rauen ER Viele Zelltypen sezernieren Proteine, die von am rauen ER verankerten Ribosomen synthetisiert werden. So stellen etwa be stimmte Zellen der Bauchspeicheldrüse das Proteinhormon In su lin her und schütten es in den Blutstrom aus. Sekretorische Pro teine verlassen das ER verpackt in Vesikel, die vom so genannten transitorischen ER gebildet und abgeschnürt werden (Ab bildung 6.9). Vesikel, die Stoffe von einem Ort der Zelle zu einem anderen bringen, heißen Transportvesikel. 6.4.2 Der Golgi-Apparat: Fracht- und Umbauzentrum Nach dem Verlassen des ER gelangt ein Großteil der Trans portvesikel zum Golgi- Apparat (nach Camillo Golgi, italienischer Physiologe, 1843–1926). Man kann sich den Golgi-Apparat als Fabrik, Lagerhaus, Sortieranlage und Frachtzentrum vorstellen. Hier werden die Produkte des ER, zum Beispiel Proteine, chemisch modifiziert und an andere Zielorte weiterverschifft. Der Golgi-Apparat besteht aus abgeflachten Membranstapeln – Golgi-Zisternen –, die wie aufgeschichtetes Fladenbrot aussehen (⇒Abbildung 6.10). Eine einzelne Zelle kann viele – sogar hunderte – dieser Membranstapel enthalten. Der Membranstapel des Golgi-Apparates besitzt eine Polarität. Die auf gegenüberliegenden Seiten eines Membranstapels liegenden Membranen unterscheiden sich in ihrer Dicke und in ihrer chemischen Zusammensetzung. Vom ER an den Golgi-Komplex übergebene Produkte werden bei der Durchwanderung des Membranstapels chemisch modifiziert. 10
Seite 2 und 3: Kapitel 6 Die Struktur von Zellen 6
Seite 4 und 5: 6.2 Eukaryotische Zellen sind kompa
Seite 6 und 7: (b) Pflanzenzelle. Diese Zeichnung
Seite 8 und 9: 6.3 Die genetischen Anweisungen ein
Seite 12 und 13: 6.4 Das Endomembransystem der Zelle
Seite 14 und 15: 6.5 Mitochondrien und Chloroplasten
Seite 16 und 17: 6.5 Mitochondrien und Chloroplasten
Seite 18 und 19: 6.6 Das Cytoskelett: Organisation v
Seite 20 und 21: 6.6 Das Cytoskelett: Organisation v
Seite 22 und 23: 6.7 Zell-Zell-Kommunikation und hal
Seite 24 und 25: Abbildung 6.22: Näher betrachtet -

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