grundsätzliche Gruppen: - schule.at

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3.3.2. Gärungen:
Anoxische Milieubedingungen sind in der Natur weit verbreitet. Die Mikroorganismen
haben sich durch zwei Stoffwechseltypen diese Habitate erschlossen, erstens durch
die anaeroben Atmungen, zweitens durch die Gärungen. Pasteur bezeichnete 1885
Gärungen als Leben ohne Sauerstoff, was auch nach heutigen Erkenntnissen zutrifft.
Dennoch gibt es zu dieser klassischen Definition eine Erweiterung:
Bei Gärungen werden die bei der Substratoxidation anfallenden Elektronen auf
Grund des Mangels an anorganischen Elektronenakzeptoren auf organische
Akzeptoren übertragen. Diese Akzeptoren entstehen entweder beim Substratabbau
selbst oder sind ein zweites Substrat (B.Schink). Für eine erfolgreiche Gärung ist
aber auch entscheidend, dass ein energiereiches Zwischenprodukt (meist als -CoA)
gebildet werden kann:
ATP d ADP + Pi (-31,8 kJ/mol)
Acetyl-CoA (-35,7 kJ/mol)
Propionyl-CoA (-35,6 kJ/mol)
Butyryl-CoA (-35,6 kJ/mol)
1,3-Bis-phosphoglycerat (-51,9 kJ/mol)
Butyrylphosphat (-44,8 kJ/mol)
Phosphoenolpyruvat (-51,6 kJ/mol)
Acetylphosphat (-44,8 kJ/mol)
Adenosinphosphorylsulfat (-88,0 kJ/mol)
Die ATP-Synthese erfolgt bei Gärungen meist durch Substratkettenphosphorylierung.
Die bei Oxidationsprozessen frei werdende Energie wird für die Bildung von
energiereichen, phosphoryIierten Zwischenprodukten genutzt, die ein hohes
Gruppenübertragungspotential besitzen, so dass die Phosphatgruppe auf ADP unter
Bildung von ATP übertragen wird. Im Gegensatz zur Atmungskettenphosphorylierung
liegt bei der Substratkettenphosphorylierung eine 1:1 Stöchiometrie vor.
Die Hauptfunktion der Gärungen ist die ATP-Bildung. Daran gekoppelt ist die
Rückgewinnung der Redoxcarrier (z.B. NAD + ), die ihre Redoxäquivalente irgendwo
los werden müssen, um den Energiestoffwechsel aufrecht zu erhalten. Jede Gärung
hat einen oxidativen und einen reduktiven Teil.
Bei der überwiegenden Zahl der Gärungen entstehen im reduktiven Teil aus den
intermediären Elektronenakzeptoren die reduzierten Gärungsprodukte wie z.B.
Ethanol oder Milchsäure Bei einigen Gärungen wird H2 gebildet. Die Gärungen
werden meist nach den charakteristischen Endprodukten bezeichnet. Dabei kann es
sich um ein Spektrum von Verbindungen handeln (z.B. Gemischte Säuregärung bei
den Darmbakterien). Das einheitliche Prinzip Gärung ist mit einer Vielfalt von
Intermediaten verbunden, die als Elektronenakzeptoren genutzt werden. Es wird
unter natürlichen Bedingungen ein weit größeres Spektrum von Ausgangssubstraten
als nur Glucose genutzt !
Der ATP-Bedarf für das Wachstum ist aerob wie anaerob gleich groß. Aus einer
gegebenen Substratmenge ist die ATP-Ausbeute bei den Gärungen wesentlich
geringer als bei der Atmung. Daher treten bei Gärungen geringe Energiewandlungen,
aber hohe Stoffumsätze auf.
Einige Mikroorganismen stellen den Stoffwechsel nur bei Sauerstoffmangel auf
Gärung um, in Gegenwart von Sauerstoff atmen sie (Saccharomyces). Sie sind
fakultativ anaerob. Viele gärende Bakterienarten sind obligat anaerob, sie können
nur durch diese Art des Stoffwechsels Energie gewinnen Einige davon tolerieren
Sauerstoff, da sie über die SuperoxidDismutase verfügen, die das toxische

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Superoxidradikal entgiftet. Aerotolerant sind die Milchsäurebakterien (Lactobacillus,
Streptococcus). Strikt anaerob sind z.B. viele Clostridien, da sie weder über
Superoxid-Dismutase noch Catalase verfügen.
Beispiele häufiger bakterieller Gärungsformen:
alkoholische Gärung Hexosen d 2Ethanol + 2CO2 Hefe
Zymomonas
homofermentative
Milchsäuregärung
heterofermentative
Milchsäuregärung
Hexose d 2Lactat + 2H + Streptococcus
einige LactobacilIus-Arten
Hexose d Lactat + Ethanol + CO2 + H + Leuconostoc
einige Lactobacillus-Arten
Propionsäuregärung Lactat - d Propionat - + Acetat - + CO2 Propionibacterium
Clostridium propionicum
gemischte
Säuregärung
Hexosen d EtOH + 2,3-Butandiol + Succinat 2- +
Lactat - + Acetat - + Formiat - + H2 + CO2
Darmbakterien
Escherichia Salmone//a
Shigella, KlebsieIIa,
Enterobacter
Buttersäuregärung Hexosen d Butyrat - + Acetat - + H2+ CO2 Clostridium butyricum
Butanolgärung Hexosen d Butanol + Acetat - + Aceton +
Ethanol + H2 + CO2
Capronsäuregärung Ethanol + Acetat + CO2 d Caproat - + Butyrat - +
homoacetogene
Gärung
methanerzeugende
Gärung
H2
Fructose d 3Acetat - + 3H +
4H2 + 2CO2 + H + d Acetat - + 2H20
Clostridium
acetobutylicum
Clostridium kluyveri
Clostridium aceticum
Acetobacterium
Acetat - -
+ H2O d CH4 + HCO3
Methanothrix
Methanosarcina
Aminosäuregärung Aminosäuren d Acetat - + NH3 + H2 aerobe Sporenbildner
z.B. Clostridium
3.3.2.1. Alkohol-Gärung: (∆G°= -235kJ/mol Glucose)
Zu der wirtschaftlich bedeutsamen alkoholischen Gärung sind sowohl Hefen als auch
einige Bakterien befähigt. Heute werden Gärungsalkohol und alkoholiSche Getränke
zum weitaus überwiegenden Teil durch Hefen, vor allem Saccharomyces cerevisiae,
gewonnen.
Die Reaktionen der Alkoholgärung durch Saccharomyces cerevisiae sind mit denen
des Fructose.1,6-Bisphosphatweges identisch (Glycolyse). Das gebildete Pyruvat
wird aber nicht in die Mitochondrien und weiter zu Citratzyklus geleitet, sondern ohne
Energieausnutzung decarboxyliert. Es entsteht Acetaldehyd, der als Akzeptor für die
bei vorhergehenden Dehydrogenierungsreaktionen angefallenen Reduktionsäquivalente
fungiert. Als Wasserstoffcarrier dient NADH. Durch die
Wasserstoffübertragung auf Acetaldehyd wird es als NAD + für die Weiterführung der
Gärung regeneriert. Pro Molekül Glucose werden nur 2 ATP-Moleküle gewonnen.
Die Alkohol-Gärung setzt erst bei Sauerstoffmangel ein. Bei Belüftung hört die
Gärung auf. Dieses schon von Pasteur beobachtete Phänomen Wird als Pasteureffekt
bezeichnet. Das für diesen Effekt verantwortliche Regulationssystem hängt
von der Verteilung von energiereichen und energiearmen Adenylaten in der Zelle ab.
Bei ATP-Mangel wird die Phosphofructokinase aktiviert und etwa vier mal mehr
Glucose aufgenommen und im EMP-Weg metabolisiert als bei der Atmung. Dadurch

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wird die ATP-Syntbese pro Zeiteinheit erhöht. Hefen können nur wenige Zelltei-
1uncen anaerob durchführen, da sie Sauerstoff zur Synthese von ungesättigten
Fettsäuren und Steroiden der Membran benötigen. Sie sind bedingt fakultativ
anaerob.
Für die biotechnologische Ethanolgewinnung sind einige Bakterien daher von
größerer Bedeutung: Erwinia amylovora vergärt Glucose zu Ethanol über den EMP-
Weg; Zymomonas mobilis, vergärt Glucose über den Entner-Doudoroffweg.
3.3.2.2. Milchsäure-Gärung: (∆G°= -196kJ/mol Glucose)
Milchsäurebakterien sind in der Natur weit verbreitet. Ihre Habitate sind Milch,
Pflanzen sowie die Schleimhäute und der Intestinaltrakt von Mensch und Tieren.
Durch die Milchsäure-Gärung entsteht ein saures Milieu, das von vielen anderen
Bakterien nicht vertragen wird. Dadurch schaffen sich die Milchsäurebakterien
selektive Bedingungen. Die Milchsäure-Gärung wird zur Konservierung (Silofutter,
Sauerkraut, saure Gurken) und zur Herstellung von Milchprodukten (Sauermilch,
Joghurt, Kefir, Topfen, Käse) genutzt. Die Milchsäurebakterien verwerten außer
Glucose weitere Zucker wie z.B. Lactose. Lactose wird durch die ß-Galactosidase in
Glucose und Galactose gespalten. Galactose wird in Glucosephosphat überführt.
Milchsäurebakterien benötigen zum Wachstum ein komplexes Medium, das
Vitamine, Aminosäuren, Purine und Pyrimidine enthält. Wahrscheinlich haben sie
durch das Wachstum in nährstoffreichen Habitaten die Fähigkeit zur Synthese dieser
Verbindungen verloren. Bei Wachstum auf bluthaltigen Nährmedien vermögen sie
Cytochrome zu bilden.
Milchsäurebakterien haben zwei Wege der anaeroben ATP-Synthese entwickelt, die
homo- und die heterofermentative Milchsäure-Gärung. Bei der homofermentativen
Gärung wird nur ein Produkt gebildet, Lactat. Bei der heterofermentativen
Milchsäure-Gärung entstehen mehrere Produkte, neben Lactat noch Ethanol, Acetat
und CO2.
Die homofermentative Milchsäure-Gärung ist eine Variante der Ethanolbildung über
die Glycolyse (Fructose~1,6-Bisphosphat-Weg). Im Gegensatz zur Ethanol-Gärung
wird bei der Lactatbildung bereits auf der Stufe des Pyruvats reduziert. Die
Energiebilanz entspricht etwa der der Ethanol-Gärung:
Glucose d 2Lactat + 2ATP (∆G ° = -199kJ/mol).
Der homofermentative Weg wird von den meisten Lactobacillusarten genutzt , z.B.
L.lactis, L.casei, L.delbrueckii, L. bulgaricus, L.plantarum.
Lactobacillus casei und L. plantarum bauen Glucose über den homofermentativen,
Ribose aber über den heterofermentativen Weg ab.
Die heterofermentative Milchsäure-Gärung wird vor allem von den Leuconostoc-
Arten durchgeführt. Sie unterscheidet sich wesentlich von der homofermentativen
Gärung. Den diesen Weg nutzenden Bakterien fehlen Schlüsselenzyme des
Fructose- 1‚6-Bisphosphat~Weges. Die einleitenden Reaktionen erfolgen über den
oxidativen Pentosephosphat-Zyklus. Die zur heterofermentativen Milchsäuregärung
befähigten Bakterien vergären daher auch die in Polysacchariden der Pflanzen
(Xylane) vorkommenden Pentosen. Auf der Stufe des Xylulose-5-phosphates wird
ein für diesen Weg charakteristisches Enzym wirksam, die Phosphoketolase. Sie
spaltet die Pentose in eine C2- und C3-Komponente. Die C2-Komponente wird
enzymgebunden an Thiaminpyrophosphat dehydratisiert und zu Acetylphosphat
phosphoryliert. Acetylphosphat wird bei den Leuconostoc-Arten in Ethanol überführt.
Bei dieser Reaktionsfolge wird in der Regel kein ATP gebildet.

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Das zweite Produkt der Phosphoketolase-Spaltung ist Glyceraldehyd-3-phosphat. Es
wird wie bei der homofermentativen Gärung über Reaktionen des Fructose- 1 ‚6bisphosphat-Weges
unter ATP-Bildung zu Pyruvat oxidiert und dieses zu Lactat
reduziert. Die Bilanz des von Leuconostoc genutzten Weges beträgt:
Glucose d Lactat + Ethanol + CO2 + ATP.
Es wird also weniger ATP als bei der homofermentativen Milchsäuregärung gebildet.
Bifidobacterium bifidum führt einen komplizierteren heterofermentativen Abbauweg
durch (Bifidum-Weg). Dieses Bacterium ist charakteristisch für die Darmflora von
Säuglingen, die mit Muttermilch ernährt werden. Es benötigt N-Acetylglucosamin,
das in der Muttermilch, aber nicht in der Kuhmilch enthalten ist.
Bei der Milchsäure-Gärung entstehen D(-)-und L(+)- oder/und DLLactat. Das ist auf
die Stereospezifität der Lactat-Dehydrogenase zuruckzuführen. Das Enantiomeren-
Gemisch wird vielfach durch eine Lactat-Racemase gebildet. Manchen
Lactobacillus plantarum, Streptococcus lactis und Leuconostoc cremoris bilden
Diacetyl (CH3-CO-CO-CH3) und Acetoin (CH3-CHOH-CH3). Diacetyl ist der
Aromastoff der Butter. Diese Verbindungen werden aus Citrat gebildet, das in einer
Konzentration von etwa 1 g/l in der Milch vorkommt.
3.3.2.3. Propionsäure-Gärung:
Diese Gärung wird durch verschiedene Bakteriengruppen durchgeführt, vor allem
durch Propionibacterium-, Selenomonas- und Veillonella-Arten des Pansens. Über
das Labenzym, das aus dem Kälbermagen stammt, gelangen Propionibcacterium-
Arten in den Schweizer Käse. Sie tragen zur Käsereifung und Aromabildung bei.
Es gibt ein breites Spektrum von propionogenen Bakterien. Sie können sehr
verschiedene Substrate vergären, u.a. auch Glucose. Die klassische Gärung von
Propionibacterium geht von Lactat aus. Das Produkt der Milchsäuregärung ist das
Substrat dieser Bakteriengruppe. Die Bilanz dieser Gärung ist:
3 Lactat d 2Propionat + Acetat + CO2.
Dabei werden 3-5 ATP gebildet.
Die drei Cofaktoren der Gärung (CoA-SH, Biotin und Coenzym B12) bleiben bei der
Reaktion im Enzymsystem, sie werden nicht freigesetzt.
Neben Propionibacterium nutzen eine Reihe weiterer anaerober Bakterien das mit
einer Protonen- oder Ionentranslokation gekuppelte Fumarat-Reduktasesystem für
die ATP-Bildung. Dazu gehören die Pansenbakterien der Gattungen Selenomonas,
Bacteroides und Veillonella. Am besten ist der Prozeß bei dem Gram-negativen
Pansenbakterium Wolinella succinogenes untersucht. Dieses Bakterium wächst mit
H2 als Elektronendonor und Fumarat als Akzeptor. H2 wird durch eine an der
Membranaußenseite lokalisierte Hydrogenase aktiviert:
H2 d 2H + + 2e -
Die Elektronen werden von der an der Membraninnenseite befindlichen Fumarat-
Reduktase von Fumarat auf Succinat übertragen, die Protonen wandern durch die
ATP-Synthase unter ATP-Bildung in das Zellinnere.
Die Energiebilanz der Reaktion beträgt:

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Fumarat + H2 d Succuínat (∆G°= -86kJ/mol)
Im Pansen wird Succinat durch mehrere Bakteriengruppen zu Propionat reduziert.
Für die Ernährung der Wiederkäuer ist dies bedeutsam, da sie nicht Succinat, wohl
aber Propionat aufnehmen können.
Eine Propionat-Gärung besonderer Art
führt Propionigenium modestum durch
Dieses aus Sedimenten isolierte Gramnegative
Bakterium ist nicht mit der
Gram-positiven Gattung Propionibacterium
verwandt.
Die Decarboxylierung von Succinat zu
Propionat liefert nicht genug Energie
um im Rahmen einer Substratkettenphosphorylierung
ATP zu erzeugen,
sie kann jedoch an eine Na + Pumpe
gekoppelt werden, die einen
Na + Gradienten aufbaut.
Durch eine Natrium abhängige
Succinatgärung /Na + -ATPase
ATPase, die ähnlich wie die ATP-Synthase aufgebaut ist, wird beim
Natriumrückstrom in die Zelle ATP gebildet. Die Änderung der freien Energie dieser
Reaktion beträgt:
Succinat 2- + H + d Propionat- + CO2 (∆G° = -25kJ/mol)
Bei der Methanogenese durch Archaea ist es ebenfalls ein Natriumionengradient, der
die ATP-Synthese antreibt.
3.3.2.4. Syntrophie:
Syntrophie liegt vor, wenn eine bestimmte Substanz nur von zwei verschiedene
Arten gemeinsam abgebaut werden kann, ein Beispiel ist die Methanogenese: Die
meisten Methanogenen verwenden CO2 als terminalen e - Akzeptor bei der
anaeroben Atmung und reduzieren es mit H2 zu CH4. Methanogene können aber
nicht beliegige Substrate zu Methan metabolisieren sondern brauchen
Partnerorganismen (Syntrophe), die sie mit
verwertbarem Substrat versorgen.
Die Syntrophe selbst sind abhängig vom
Partnerorganismus, weil Ihnen sonst
Reaktionsprodukte (wie z.B. H2 bei
Syntrophomonas vom FADH2 freigesetzt
werden muß) nicht abgenommen werden und
das Fließgleichgewicht ins Stocken gerät. Die
H2-Freisetzung wird nur dann exergonisch
wenn der H2-Partialdruck durch andere
Organismen niedrig gehalten wird.
Am Beispiel des Cellulose-Abbaues erkennt
man die ökologische Bedeutung:
cellulolytische Bakterien produzieren Cellobiose
und Glucose, Primärgärer erzeugen dann eine
Vielzahl von Gärungsprodukten, wie Acetat,
Propionat, Butyrat, Succinat, Alkohole, CO2 und
H2 .
syntrophe Kultur

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Von diesen Gärungsprodukten können Acetat, CO2 und H2 von den Methanogenen
verwertet werden, große Mengen an Fettsäuren, Aminosäuren und Alkoholen bleiben
aber übrig und fallen nun den Sekundärgärern wie z.B. Syntrophomonas wolfei zu.
Schätzungen gehen von einer CH4-Freisetzung durch diesen Prozeß im Ausmaß von
300-400 Mio Tonnen pro Jahr aus, das entspricht etwa 80-84% der
Gesamtemissionen an CH4.
Syntrophe Organismen können in Reinkultur nur dann gehalten werden, wenn
3.3.2.5. Gemischte Säure-Gärung und 2,3-Butandiol-Gärung:
Eines der wichtigsten taxonomischen Kennzeichen, das zur Unterscheidung der
Darmbakterien herangezogen werden kann ist die Art und die Anteile der
Gärungsprodukte.
Mit Hilfe von mehreren physiologischen Tests kann anhand der
Stoffwechselmerkmale recht genau zwischen den einzelnen Arten unterschieden
werden.
Bei der gemischten Säure-Gärung wird ein breites Spektrum organischer Säuren
sowie H2 und CO2 gebildet. Den Prototyp dieser Gärung führen E.coli sowie
Salmonella und Shigella durch.
2,3-Butandiol ist das Hauptprodukt jener Gärung, mit der Enterobaeter aerogenes,
Serratia und Erwinia unter anaeroben Bedingungen ATP bilden. Bei
Sauerstoffmangel kann NADH nicht mehr über die Atmungskette oxidiert werden.
Das sich anreichernde NADH hemmt die Pyruvat-Dehydrogenase und
Schlüsselenzyme des Tricarbonsäure-Zyklus, z. B. die Citrat Synthase. Durch diese
Regulationsprozesse wird der Stoffwechsel auf Gärung umgestellt.
Die Gemischte Säure-Gärung wird über Reaktionen des EMP-Weges eingeleitet.
Das dabei gebildete Phosphoenolpyruvat (PEP) wird carboxyliert und über reversible
Reaktionen des TricarbonsäureZyklus sowie die Fumarat-Reduktase zu Succinat
reduziert. Eine zentrale Stellung nimmt Pyruvat ein. Es unterliegt zwei Reaktionen.
Die direkte Reduktion führt zu Lactat (siehe Milchsäure-Gärung).
Unter anaeroben Bedingungen wird aber auch die Pyruvat-Formiat-Lyase induziert,
die Pyruvat in Acetyl-CoA und Formiat umsetzt. Im Formiat liegen
Reduktionsäquivalente in gebundener Form vor. Wird durch die Formiatanreicherung
das Medium zu sauer, so oxdieren die Bakterien Formiat zu CO2. gleichzeitig werden
die Protonen zu H2 reduziert. Bei dieser Formiat-Hydrogen-Lyase-Reaktion wirken
eine Formiatdehydrogenase und eine Hydrogenase zusammen. Die H2-Bildung
erfolgt nur, wenn keine anderen Elektronenakzeptoren wie Nitrat oder Fumarat
verfügbar sind.
Acetyl-CoA wird auf zwei Wegen weiter metabolisiert. Ein Weg führt über zwei
Hydrogenierungen über Acetaldehyd zu Ethanol. Der andere Weg führt zu Acetat
und ist wegen der intermediären Acetylphosphatbildung von besonderer Bedeutung,
da hierbei ATP synthetisiert wird.
Hauptprodukte dieser Gärung sind Lactat sowie gasförmiger Produkte (CO2 und H2).
Die Vielzahl der Reaktionswege verleiht den Bakterien eine hohe metabolische
Flexibilität.
Die 2,3-Butandiol-Gärung wird z. B. von Vertretern der Gattungen Enterobacter
durchgeführt. Die Gasbildung durch CO2 ist bei Gärern dieses Typs ausgeprägter, da
es bei mehreren Reaktionen anfällt.
Im Gegesatz zur gemischten Säuregärung gibt es die Möglichkeit 2 Moleküle Pyruvat
unter zweimaliger Decarboxylierung zu Acetoin zu kondensieren

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Auch Bacillus-Arten bilden unter aeroben Bedingungen auf Kohlehydrat-reichen
Medien 2,3-Butandiol. Es wird zeitweilig angehäuft da der TCA-Zyklus durch Zucker
reprimiert wird. Nach Verbrauch der Zucker wird 2,3-Butandiol von Bacillus-Arten als
C-Quelle verwertet.
3.3.2.6. Buttersäure- und Butanol-Aceton-Gärung:
Diese komplexen Gärungen werden in mehreren Varianten von den
saccharolytischen Clostridien, Butyrivibrio, Eubacterium und Fusobacterium
durchgeführt. Natürliche Standorte dieser Bakteriengattungen sind vor allem
Gewässersedimente, der Pansen der Wiederkäuer und Boden. Diese obligat
anaeroben Bakterien nutzen neben Monosacchariden ein breites Spektrum von
Polysacchariden. Viele Arten sind säureempfindlich, daher unterdrücken
Milchsäuregärer die Entwicklung der Clostridien.
Clostridium acetobutylicum ist ein Vertreter, der über eine große Mannigfaltigkeit von
Gärungsenzymen verfügt. Eine Reihe von Clostridium-Arten führen nur Teilbereiche
dieses Gärungsstoffwechsels durch. Der Glucoseabbau zum Pyruvat erfolgt über
den EMP-Weg gefolt von einer Oxidation an der Pyruvat-Ferredoxin-Oxidoreduktase.
Dieses bei anaeroben Gärern weit verbreitete Enzym, das auch reversibel wirkt,
katalysiert die Umsetzung von Pyruvat zu Acetyl-CoA. Die bei der Oxidation
freigesetzten Elektronen werden nicht auf NAD + , sondern auf Ferredoxin übertragen.
Das Clostridien-Ferredoxins enthält zwei Eisen-Schwefel Cluster im Protein, daher
werden zwei Elektronen übertragen. Ferredoxine sind sehr starke Reduk tionsmittel,
stärker als NADH . Dieses Redoxpotential von reduziertem zu oxidiertem Ferredoxin
beträgt E°‘ = -0,41 V, bei NADH/NAD + -0,32 V. Damit reicht das Redoxpotential des
Ferredoxins an das des Wasserstoffs heran. Die Differenz zum Redoxpaar H2/ 2H+
beträgt = - 0,42 V.
Die Oxidation von Pyruvat zu Acetyl-CoA und CO2 hat ein Redoxpotential von E°‘ = -
0,52 V. Dadurch ist der Elektronencarrier Ferredoxin in der Lage, auch in einer
Wasserstoffatmosphäre, wie sie bei diesen Gärungen auftritt, Elektronen auf die
Hydrogenase zu übertragen, die die H2-Bildung katalysiert. Die Protonen stammen
aus dem Wasser, H2 ist eines der Gärungsendprodukte, mit denen die Zellen
Reduktionsäquivalente freisetzen, ohne organische Elektronenakzeptoren zu
verbrauchen (im Gegensatz zur Hefe, die daher auch im Wachstum unter anaeroben
Bedingungen viel eingeschränkter ist).
Das gebildete Acetyl-CoA geht in drei Reaktionswege ein. Wesentlich ist, dass aus
dem Acetyl-CoA-Metabolismus durch die energiereiche Thioesterbindung wie bei der
gemischten Säuregärung über Acetyl-Phosphat ATP gewonnen wird.
Für den Gärungstyp ist charakteristisch, dass zwei weitere Acetyl-CoA Moleküle zu
Acetacetyl-CoA kondensieren. Dieses Intermediärprodukt kann in zwei Wege
eingehen. Über zwei Hydrogenierungen und eine Dehydratisierung wird es zu
Butyryl-CoA metabolisiert, das über eine ATP-liefernde Phosphotransferasereaktion
in Buttersäure überführt wird. Dieses Endprodukt wird angehäuft, bis der pH-Wert auf
etwa 5 gesunken ist. Dann setzt eine Stoffwechselumstellung von der Säure Gärung
auf die Butanol-Aceton Bildung ein. In dieser Phase der Lösungsmittelbildung laufen
die Reaktionen zu n-Butanol und Aceton
Aceton entsteht aus Acetylacetat durch Decarboxylierung. Von Clostridium butyricum
kann Aceton zu Isopropanol (CH3-CHOH-CH3) reduziert werden.
Die Butanol-Aceton Gärung ist von ökonomischem Interesse, da auf diesem Wege
aus Polysacchariden enthaltenden Rohstoffen (Stärke Cellulose, Hemicellulosen)
Industriechemikalien (z.B. Lösungsmittel hergestellt werden können. Die bisher

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erzielten Produktmengen sind allerdings relativ niedrig, da n-Butanol in
Konzentrationen über 10g/L die Membranfunktionen beeinträchtigt. Die Erforschung
der Sedimente heißer Quellen hat zur Isolierung von thermophilen Clostridien (z.B.
Cl. aceticum, Cl. thermocellum) geführt, die für die Ethanolproduktion Bedeutung
erlangen können (.
Die Gärungsprodukte der Clostridien-Gärungen sind eine wesentliche Ursache für
den unangenehmen Geruch bei Fäulnisprozessen. Zu den geruchsintensiven
Produkten gehören Buttersäure, Isobuttersäure, Isovaleriansäure und Capronsäure.
3.3.2.7. Proteinabbau und Vergärung von Aminosäuren:
Proteine dienen sehr vielen
Mikroorganismen als C-, Energie- und N-
Quelle. Bakterien und Pilze verfügen über
extracelluläre Proteasen, die Makromoleküle
extracellulär in Peptide und
Aminosäuren zerlegen.
Peptide und Aminosäuren werden in die
Zelle aufgenommen. Sie können direkt
oder nach Transaminierung in die
Proteinbiosynthese eingehen oder nach
Desaminierung und Decarboxylierung als
C- und Energiequelle genutzt werden.
Unter anaeroben Bedingungen findet kein
vollständiger Abbau von Aminosäuren
statt, sondern eine Vergärung. Dabei
spielen die Clostridien eine besondere
Rolle.
Clostridium propionicum baut Alanin über
den Acrylat-Weg zu Acetat und Propionat
ab. Glutaminsäure wird von Cl.
tetanomorphum über 2-Methylfumarat zu
Butyrat abgebaut. Einen besonderen
Gärungstyp stellt die Stickland-Reaktion
dar. Bei dieser auch von Clostridium
botulinum ausgeführten Reaktion werden
Aminosäurevergärung
zwei Aminosäuren gleichzeitig genutzt,
eine dient als Wasserstoff-Donor, die andere als Akzeptor. Den einfachsten Fall stellt
die gekuppelte Reaktion von Alanin als Donor und Glycin als Akzeptor dar.
Der Fäulnisgeruch beim Eiweißabbau wird durch primäre Amine verursacht, die
durch Decarboxylierung von Aminosäuren gebildet werden. So entsteht aus Lysin
Cadaverin, aus Ornithin Putrescin und aus, Arginin Agmatin. Darmbakterien wie
Bacteroides sp. und E.coli metabolisieren Tryptophan zu Indolylessigsäure, die zu
Skatol (3-Methyl-indol) decarboxyliert wird. Neben diesen Verbindungen entsteht aus
schwefelhaltigen Aminosäuren auch Schwefelwasserstoff.
Saccharomyces cerevisiae bildet bei der Vergärung eiweißhaltiger Substrate
Fuselöle. Dabei handelt es sich um ein Gemisch aus n-Propanol, Isobutanol und
Isoamylalkohol. Diese Alkohole werden durch Desaminiernng und Decarboxylierung
aus verzweigten Aminosäuren (Valin, Leucin, Isoleucin) gebildet. Sie sind in geringen
Mengen in alkoholischen Getränken enthalten.

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3.3.2.8. Anaerobe Acetogenese:
Homoacetogene Bakterien sind obligate Anaerobier, die Acetat auf zwei Wegen
bilden, einmal chemolithotroph mit H2 als Elektronendonor und CO2 als
Elektronenakzeptor, zum anderen chemoorganotroph. Die Prozesse lassen sich in
folgenden Reaktionen zusammenfassen:
2CO2 + 4H2 l 2CH3COOH + 2H2O
C6H12O6 l 3CH3COOH.
Die anaerobe Acetogenese verläuft völlig anders als die aerobe Essigsäurebildung
durch unvollständige Oxidation (Gluconobacter) . Der Begriff homoacetogen bringt
zum Ausdruck, daß Acetat das einzige Endprodukt des Energiestoffwechsels ist.
Homoacetogene Bakterien leben in nährstoffreichen anoxischen Sedimenten. Bei der
Biogasbildung spielen sie eine Rolle, daher sind sie auch in Biogasreaktoren zu
finden. Sie gehören verschiedenen taxonomischen Gruppen an, den Gram-positiven
Clostridien und der Gram-negativen Gattung Acetobacterium, z.B. A.woodii. Zu den
acetogenen Chlostridien gehören Clostridium aceticum, C.formicoaceticum.
Thermophile Vertreter sind Clostridium thermoautotrophicum und C. thermoaceticum.
Die chemolithotrophe Acetogenese erfolgt durch den Acetyl-CoA-Weg (siehe
Methanogenese ). Er dient der Energiebereitstellung und der autotrophen CO2-
Fixierung. Nach der Wasserstoffaktivierung wird ein CO2-Molekül zu Formiat
reduziert und dann unter ATP-Verbrauch an Tetrahydrofolsäure (THF) gebunden und
schrittweise über Formyl-, Methenyl-, Methylen- und Methyl-Tetrahydrofolsäure
weiter reduziert. Tetrahydrofolsäure ist ein Carrier für C-Einheiten (Vitamin Bc).
Beim Acetyl-CoA-Weg wird die Methylgruppe auf die Coenzym B12.
Methyltransferase, ein Corrinoid-Protein, übertragen, die sie an die
Kohlenstoffmonoxid-Dehydrogenase transferiert. Diese Dehydrogenase ist ein
Schlüsselenzym des Stoffwechselweges. Die CO-Dehydrogenase ist aus mehreren
Untereinheiten aufgebaut und enthält Nickel, Eisen-Schwefel-Cluster und auch Zink.
Durch dieses Enzym erfolgt die Reduktion von CO2 zu CO.
Im Anabolismus wird Acetyl-CoA zu Pyruvat carboxyliert, das die Grundlage für den
Aufbau der Zellsubstanz darstellt.
Für die Acetogenese aus H2 und CO2 wurde folgende Energiebilanz berechnet:
4H2 + 2HCO3 - + H + l CH3COO - + 4H2O (∆G°‘ = -104 kJ)
Homoacetogene können anaerob auf Hexosen wachsen. Formal wird dabei Glucose
zu zwei Molekülen Acetat und 2CO2 abgebaut. Aus CO2 wird das dritte Acetat-
Molekül gebildet. Bei dieser Reaktionsfolge finden sowohl chemoorganotrophe als
auch chemolithotrophe Reaktionsschritte statt. Glucose wird über den EMP-Weg in
zwei Moleküle Pyruvat gespalten, die über eine Ferredoxin abhängige
Oxidoreduktase zu Acetyl-CoA decarboxyliert werden. Dieses wird über
Phosphotransacetylase und Acetatkinase zu Acetat und ATP umgebaut. Auf diesem
Wege werden zwei Acetatmoleküle gebildet, das dritte wird chemolithotroph über den
Acetyl-CoA-Weg synthetisiert
Die homoacetogenen Bakterien vereinen zwei Formen des EnergiestoffWechsels die
der Gärung und der Chemolithotrophie. Die Nutzung von H2 als Elektronendonor und
von CO2 als Elektronenakzeptor entspricht einer anaeroben Atmung. Daher wird die
Acetogenese als Carbonat-Atmung eingeordnet.