Part 2GLOBALATMOSPHERICCHANGE ANDITS EFFECTS ONMANAGED GRASSLAND SYSTEMSINTRODUCTIONinÊ theÊ atmosphereÊ increasesÊ leafÊphotosynthesisÊ byÊ 30Ê ÐÊ 50%Ê inÊ Ê C3ThereÊ hasÊ beenÊ drasticÊ meltingÊ <strong>of</strong>Ê warmsÊ theÊ earthÕ sÊ atmosphere.Ê plantÊ speciesÊ andÊ byÊ 10Ê ÐÊ 25Ê %Ê inÊtheÊ snowÊ sinceÊ 9000Ê yearsÊ agoÊ dueÊalthoughÊ carbonÊ dioxideÊ elevationÊtoÊ globalÊ warming.Ê EvenÊ thoughÊ inÊ theÊ atmosphereÊ hasÊ pr<strong>of</strong>oundÊsomeÊ researchersÊ (bews,Ê 1929;Ê importanceÊ inÊ stimulatingÊKroonenberg,Ê 1983)Ê believeÊ thatÊ photosynthesis,Ê itÊ alsoÊ hasÊ theÊthisÊ periodÊ <strong>of</strong>Ê warmingÊ didnÕ tÊ lastÊmoreÊ thanÊ twentyÊ years,Ê evidencesÊshowÊ thatÊ theÊ glaciersÊ melted,Ê andÊthisÊ causedÊ excessiveÊ rains,Ê whichÊinÊ turnÊ causedÊ theÊ sea-Ê andÊ riverlevelsÊtoÊ riseÊ withÊ tremendousÊ lossÊ<strong>of</strong>Ê bothÊ humanÊ andÊ animalÊ lives.ÊDuringÊ theÊ timeÊ thatÊ iceÊ coveredÊnorthernÊ areasÊ theÊ climateÊ inÊamazoniaÊ wasÊ dryÊ thatÊ extensiveÊareasÊ <strong>of</strong>Ê savanna,Ê withÊ scatteredÊtrees dominated the region. OnlyinÊ theÊ 10,000Ê yearsÊ afterÊ thatÊ itÊwasÊ seenÊ theÊamazoniaÊ areaÊ beingÊcoveredÊ byÊ theÊ forestÊ onceÊ moreÊ(bews,Ê1929).ATMOSPHERICÊ CO 2ÊCONCENTRATIONÊStudiesÊ haveÊ revealedÊ thatÊcombustionÊ <strong>of</strong>Ê fossilÊ fuelsÊ hasÊhadÊ greatÊ impactÊ onÊ theÊ carbonÊdioxideÊ concentrationÊ inÊ theÊatmosphere,Ê andÊ itÊ hasÊ alsoÊexceededÊ pre-industrialÊ timesÊ byÊnearlyÊ 32%Ê (KeelingÊ andÊwhorf,Ê2005).Ê becauseÊ carbonÊ dioxideÊabsorbsÊ long-waveÊ energy,Ê itÊadversityÊ <strong>of</strong>Ê loweringÊ theÊ sensitivityÊ<strong>of</strong>Ê theÊ grasslandsÊ toÊ precipitationsÊandÊ progressiveÊ NÊ limitationsÊ toÊplants.Ê ThisÊ isÊ furtherÊ aggravatedÊ(CampbellÊ etÊ al.,Ê 2000;Ê ainsworthÊbyÊ lackÊ <strong>of</strong>Ê phosphorusÊ asÊ theÊandÊ Long,Ê 2005)Ê inÊ ecosystemÊmainÊ limitingÊ factorÊ restrictingÊ studies,Ê althoughÊ responsesÊ forÊgrowth response to CO 2Ê byÊ particularÊ systemsÊ andÊ seasonalÊgrasslandsÊ (HoughtonÊetÊ al.,Ê 2001).Ê conditionsÊ canÊ varyÊ widely.MeehlÊ andÊ TebaldiÊ (2004)Ê haveÊreported that despite the CO 2Ê CARBONÊ DIOXIDEÊ INTERACTIONÊconcentrationÊ inÊ theÊ universe,Ê itÊ WITHÊ ABIOTICÊ FACTORSisÊ ratherÊ lowerÊ thanÊ itÊ hadÊ beenÊRisingÊ atmosphericÊ temperaturesÊanticipatedÊ presumablyÊ dueÊ toÊsomeÊ carbonÊ sinksÊ thatÊ reclineÊ inÊtheÊ continentalÊ ecosystems.Ê TheÊdemonstrationÊ <strong>of</strong>Ê thisÊ sinkÊ hasÊmadeÊ itÊ possibleÊ toÊ envisageÊ itsÊuseÊ andÊ developmentÊ toÊ sequesterÊcarbonÊ andÊ thusÊ slowÊ downÊ theÊcurrentÊ riseÊ inÊ theÊ greenhouseÊeffect.Ê TheÊ accumulationÊ <strong>of</strong>Ê carbonÊinÊ theÊ grasslandÊ ecosystemÊ hasÊoccurredÊ mostlyÊ belowÊ groundÊandÊ changesÊ inÊ theÊ soilÊ organicÊcarbonÊ stocksÊ andÊ hasÊ resultedÊinÊ bothÊ landÊ useÊ changesÊ andÊgrasslandÊ managementÊ (SoussanaÊetÊal.,Ê2 004).EFFECTSÊ OFÊ CARBONÊ DIOXIDEÊONÊ PHOTOSYNTHESISÊ ANDÊ INÊGRASSLANDSNowakÊ etÊ al.Ê (2004)Ê haveÊ revealedÊthatÊ highÊ concentrationÊ <strong>of</strong>Ê carbonÊdioxideÊ inÊ theÊ atmosphereÊcontributesÊ immenselyÊ onÊ theÊproductivityÊ <strong>of</strong>Ê theÊ grasslands,Êand this also modifies water andnutrientÊ cycles.Ê ThisÊ observationÊisÊ inÊ agreementÊ withÊ studiesÊbyÊ KimballÊ etÊ al.Ê (2002),Ê whoÊreported that by doubling CO 2ÊC 4Ê species;Ê theÊ leafyÊ canopyÊ canÊalsoÊ beÊ increasedÊ byÊ 30%Ê (CasellaÊandÊ Soussana,Ê 1997;ÊaeschlimannÊetÊ al.,Ê 2005).Ê TheÊ stimulatoryÊ effectÊ<strong>of</strong>Ê elevatedÊ carbonÊ dioxideÊ onÊgrasslandÊ ecosystemÊ productionÊaboveÊ groundÊ averagesÊ aboveÊ 17%ÊhaveÊ differentÊ consequencesÊ onÊtheÊ grasslandsÊ dependingÊ onÊ theÊtypeÊ <strong>of</strong>Ê grassÊ speciesÊ onÊ whichÊtheÊ photosyntheticÊ pathwayÊ mayÊbeÊ pursuedÊ (Long,Ê 1991);Ê asÊ forÊtheÊ C 3Ê speciesÊ thereÊ wouldÊ beÊphotorespirationÊ whereasÊ forÊC 4Ê plantÊ speciesÊ slightÊ adversityÊmayÊ beÊ observedÊ (Gifford,Ê 1995;ÊCasellaÊ andÊ Soussana,Ê 1997).ÊTheÊ long-termÊ ratioÊ <strong>of</strong>Ê shootÊ darkÊrespirationÊ toÊ photosynthesisÊwasÊ foundÊ toÊ beÊ approximatelyÊconstantÊ withÊ respectÊ toÊ airÊtemperatureÊ andÊ carbonÊ dioxideÊconcentrationÊ (Gifford,Ê 1995).Ê TheÊ<strong>April</strong>ÊÊÊÊ<strong>2013</strong> 12
stomatalÊ conductanceÊ isÊ decreasedÊunder elevated CO 2,Ê andÊ theÊratioÊ <strong>of</strong>Ê intercellularÊ toÊ ambientÊCO 2Ê concentrationÊ isÊ usuallyÊ notÊmodifiedÊ andÊ stomataÊ doÊ notÊappearÊ toÊ limitÊ photosynthesisÊmore in elevated CO 2Ê comparedÊtoÊ ambientÊ carbonÊ dioxideÊ (DrakeÊetÊal.,Ê1997).However, in water deficit, the C 4ÊphotosynthesisÊ isÊ believedÊ toÊ beÊCO 2saturated at atmospheric CO 2ÊconcentrationÊ andÊ asÊ aÊ resultÊ thisÊcanÊ leadÊ toÊ stomatalÊ closureÊ duringÊdrought.ÊanÊ increasedÊ productivityÊfrom increased water use efficiencyisÊ theÊ majorÊ responseÊ toÊ elevatedÊCO 2Ê inÊ aÊ 3CÊ orÊ C 4ÊcropÊ thatÊ isÊexposedÊ frequentlyÊ toÊ waterÊ stressÊ(CasellaÊ etÊ al.,Ê 1997;Ê DrakeÊ etÊal.,Ê 1997;Ê aranjueloÊ etÊ al.,Ê 2005).ÊFurther more, elevated CO2 canalsoÊ haveÊ theÊ negativeÊ impactÊ onÊtheÊ soilÊ waterÊ depletionÊ inÊ bothÊtemperateÊ andÊ MediterraneanÊgrasslandsÊ (MorganÊ etÊ al.,Ê 2004).ÊThisÊ resultÊ supportÊ theÊ generalÊview that elevated CO 2Ê reducesÊsensitivityÊ toÊ lowÊ precipitationsÊ<strong>of</strong>Ê grasslandÊ ecosystemsÊ (VolkÊandÊ Niklaus,Ê 2000;Ê MorganÊ etÊ al.,Ê2004).PLANTÊ SPECIESÊ DYNAMICSÊ ANDÊDIVERSITY:Ê IMPACTÊ OFÊ CLIMATEÊCHANGEÊ ONÊ GRASSLANDÊYIELDSGrasslandsÊ areÊ normallyÊcharacterizedÊ byÊ swardsÊ thatÊ areÊbotanicallyÊ diverse.Ê StudiesÊ haveÊrevealedÊ thatÊ plantÊ speciesÊ biomassÊaccumulationÊ respondÊ toÊ elevatedÊlevelsÊ <strong>of</strong>Ê carbonÊ dioxideÊ dependÊonÊ species-richÊ thanÊ species-poorÊassemblagesÊ (ReichÊ etÊ al.,Ê 2001).ÊGrasslandÊ communitiesÊ thatÊ areÊgrownÊ inÊ elevatedÊ carbonÊ dioxideÊdisplayÊ higherÊ plantÊ speciesÊdiversityÊ thanÊ thoseÊ thatÊ mayÊ haveÊbeen grown under ambient CO 2Ê(TeyssoneyreÊ etÊ al.,Ê 2002a),Ê butÊ thisÊwas not confirmed by Zavaleta etal.Ê (2003).Ê Ê ClelandÊ etÊ al.Ê (2006)ÊreportedÊ thatÊ theÊ risingÊ temperatureÊinÊ recentÊ decadesÊ isÊ associatedÊwithÊ acceleratedÊ phenologyÊ inÊmanyÊ plantÊ species.Ê InÊ aÊ separateÊstudy, the timing <strong>of</strong> both floweringandÊ primaryÊ productivityÊ inÊ annualÊgrasslandÊ ecosystemÊ inÊ responseÊtoÊ fourÊ interactingÊ globalÊ changes:Êwarming,Ê elevatedÊ carbonÊ dioxideÊnitrogenÊ deposition,Ê andÊ increasedÊprecipitation,Ê ClelandÊ etÊ al.Ê(2006),Ê observedÊ thatÊ warmingÊcausedÊ floweringÊ andÊ greening,Êbut elevated CO 2Ê andÊ nitrogenÊdepositionÊ delayedÊ theÊ peakÊcanopyÊg reennessÊ inÊ grasses.TheÊ changeÊ <strong>of</strong>Ê grasslandÊ productionÊ non-fixing plant species (HartwighasÊ beenÊ attributedÊ toÊ manyÊ factors,ÊetÊ al.,Ê 2000;ÊallardÊ etÊ al.,Ê 2003;ÊsomeÊ <strong>of</strong>Ê whichÊ areÊ dueÊ toÊ grazingÊPicon-CochardÊ etÊ al.,Ê 2004).Ê<strong>of</strong>Ê livestock.Ê ForÊ example,Ê woodyÊplantÊ proliferationÊ inÊ grasslandsÊ CONCLUSIONÊandÊ savannasÊ inÊ recentÊ yearsÊ hasÊbeenÊ widelyÊ reportedÊ andÊ thisÊshiftÊ inÊ vegetationÊ centresÊ onÊchanges in livestock grazing, fire,climate,Ê andÊ atmosphericÊ carbonÊdioxideÊ (HibbardÊ etÊ al.,Ê 2005).ÊÊIncreasedÊ carbonÊ dioxideÊ levelsÊisÊ predictedÊ toÊ increaseÊ C 3Ê plantsÊoverÊ C 4Ê butÊ theÊ projectedÊ increaseÊinÊ temperatureÊ favoursÊ theÊ 4CÊplants.Ê whiteÊ etÊ al.Ê (2001)Ê haveÊrevealedÊ thatÊ competitionÊ isÊ highlyÊimportantÊ inÊ limitingÊ theÊ invasionÊ<strong>of</strong>ÊC 3Êgr asslandsÊ byÊ 4CÊ species.FORAGEÊ QUALITYÊ OFÊ THEÊGRASSLANDSÊ OFÊ THEÊ WORLDGrasslandsÊ areÊ byÊ natureÊ importantÊfeedÊ resourceÊ areasÊ forÊ livestockÊspecies.Ê animalsÊ requireÊ crudeÊproteinsÊ fromÊ pastureÊ forÊ bothÊmaintenanceÊ andÊ productionÊpurposes.Ê InÊ conditionsÊ <strong>of</strong>Ê veryÊlowÊ NÊ statusÊ theÊ reductionÊ inÊcrudeÊ proteinsÊ underÊ elevatedÊcarbonÊ dioxideÊ mayÊ putÊ aÊ systemÊintoÊ sub-maintenanceÊ levelÊ forÊanimalÊ performanceÊ (HoughtonÊetÊ al.,Ê 2001).Ê 4ÊCgrassesÊ areÊ aÊ lessÊnutritiousÊ forageÊ resourceÊ thanÊ 3ÊCgrassesÊ bothÊ inÊ termsÊ <strong>of</strong>Ê reducedÊproteinÊ contentÊ andÊ increasedÊC/N ratios. The increased CO 2ÊlevelsÊ haveÊ thereforeÊ resultedÊ inÊtheÊ assemblageÊ <strong>of</strong>Ê lowÊ nutritiveÊgrassÊ species,Ê henceÊ lowÊ animalÊproductivityÊ (EhleringerÊ etÊ al.,Ê2002).Ê TheÊ stateÊ <strong>of</strong>Ê affairsÊ callsÊ forÊlegumeÊ developmentÊ ifÊ theÊ adverseÊfactorsÊ doÊ notÊ prevail,Ê suchÊ asÊ lowÊphosphorusÊ andÊ lowÊ soilÊ water;ÊanÊ increaseÊ inÊ legumeÊ contentÊ <strong>of</strong>ÊswardsÊ mayÊ compensateÊ forÊ theÊdeclineÊ inÊ proteinÊ contentÊ <strong>of</strong>Ê theÊThereÊ isÊ noÊ doubt;Ê theÊ globalÊclimateÊ changeÊ isÊ likelyÊ toÊhaveÊ bigÊ longÊ termÊ effectsÊ onÊgrasslandÊ composition,Ê qualityÊandÊ biodiversityÊ inÊ theÊ worldÊover.Ê However,Ê inÊ shortÊ term,ÊlandÊ abandonmentÊ inÊ extensivelyÊfarmedÊ areas,Ê whichÊ isÊ <strong>of</strong>tenÊlinkedÊ toÊ theÊ economicÊ uncertaintyÊandÊ fragilityÊ <strong>of</strong>Ê extensiveÊ farmingÊsystems,Ê willÊ haveÊ moreÊ severeÊconsequencesÊ withÊ theÊ dangersÊ<strong>of</strong> possibility <strong>of</strong> wild fires, loss <strong>of</strong>biodiversityÊ andÊ increasedÊ chancesÊ<strong>of</strong> desertification.author:ÊMthetho,Ê J.Ê K.DEPARTMENT OF ANIMALPRODUCTIONE-mail:Ê jmthetho@gov.bwjkmthetho@gmail.com13<strong>April</strong>Ê Ê Ê <strong>2013</strong>