上海崇明东滩互花米草种子产量与活性对刈割的响应 - 生态环境学报

生 态 环 境 学 报 2011, 20(11): 1681-1686Ecology and Environmental Scienceshttp://www.jeesci.comE-mail: editor@jeesci.com上 海 崇 明 东 滩 互 花 米 草 种 子 产 量 与 活 性 对 刈 割 的 响 应肖 德 荣1 , 张 利 权2 , 祝 振 昌2 , 田 昆1. 国 家 高 原 湿 地 研 究 中 心 // 西 南 林 业 大 学 , 云 南 昆 明 650224;2. 华 东 师 范 大 学 // 河 口 海 岸 学 国 家 重 点 实 验 室 , 上 海 2000261*摘 要 : 有 性 繁 殖 与 种 子 扩 散 是 互 花 米 草 (Spartina alterniflora) 侵 入 新 生 境 的 重 要 途 径 , 抑 制 有 性 繁 殖 是 有 效 控 制 互 花 米 草 进 一步 扩 散 与 二 次 入 侵 的 关 键 。 文 章 研 究 了 刈 割 对 互 花 米 草 种 子 产 量 及 其 活 性 的 影 响 , 结 果 表 明 : 四 月 ( 生 长 初 期 )1 次 刈 割 在 一定 程 度 上 促 进 了 互 花 米 草 的 有 性 繁 殖 , 其 每 穗 种 子 数 (481.3 粒 )、 种 子 平 均 生 活 力 (36.7%) 与 对 照 每 穗 种 子 数 (425.5 粒 ) 和 种 子平 均 生 活 力 (41.3%) 间 不 存 在 显 著 差 异 , 表 现 出 超 量 补 偿 现 象 。 四 月 和 七 月 ( 扬 花 期 )2 次 刈 割 与 扬 花 期 1 次 刈 割 能 有 效 抑 制 互花 米 草 的 有 性 繁 殖 , 其 种 子 的 生 产 量 ( 每 穗 种 子 数 分 别 为 186.3 和 173.6 粒 ) 与 活 性 ( 分 别 为 18.0% 和 17.3%) 较 对 照 显 著 降 低 ,表 现 出 不 足 补 偿 现 象 。 四 月 和 七 月 2 次 刈 割 与 七 月 扬 花 期 1 次 刈 割 对 互 花 米 草 有 性 繁 殖 的 控 制 效 果 较 好 。 在 互 花 米 草 管 理 与控 制 实 践 中 , 扬 花 期 刈 割 是 有 效 控 制 互 花 米 草 有 性 繁 殖 与 扩 散 的 重 要 途 径 。关 键 词 : 互 花 米 草 ; 种 子 产 量 ; 种 子 活 性 ; 刈 割 管 理 ; 崇 明 东 滩中 图 分 类 号 :Q948 文 献 标 志 码 :A 文 章 编 号 :1674-5906(2011)11-1681-06互 花 米 草 (Spartina alterniflora) 自 1995 年 引 种崇 明 东 滩 以 来 , 由 于 其 强 适 应 性 、 扩 散 能 力 以 及 竞争 力 , 现 已 大 面 积 分 布 于 整 个 滩 涂 湿 地 [1-2] 。 互 花 米草 大 面 积 入 侵 导 致 芦 苇 (Phragmites australis)、 海 三棱 藨 草 (Scirpusm ariqueter) 等 本 地 物 种 种 群 数 量 及其 分 布 面 积 不 断 减 少 [3] , 湿 地 生 态 系 统 结 构 改 变 ,原 有 鸟 类 栖 息 生 境 不 断 丧 失 [4] , 影 响 着 崇 明 东 滩 鸟类 多 样 性 保 护 与 生 态 安 全 [2,4] 。 有 效 控 制 互 花 米 草 ,防 止 其 进 一 步 扩 散 蔓 延 , 对 东 滩 湿 地 区 环 境 保 护 、经 济 可 持 续 发 展 有 着 重 要 的 作 用 。物 理 法 、 化 学 法 以 及 生 物 控 制 法 是 目 前 控 制 互花 米 草 的 主 要 途 径 [5] 。 在 美 国 Willapa 海 湾 与 旧 金 山海 湾 , 对 互 花 米 草 的 控 制 进 行 了 大 量 研 究 实 践 , 筛选 不 同 的 控 制 方 法 [5-7] 。 而 对 于 崇 明 东 滩 , 由 于 其 生物 多 样 性 保 护 的 价 值 以 及 河 口 生 态 系 统 的 脆 弱 性 ,对 于 互 花 米 草 的 控 制 研 究 主 要 集 中 在 物 理 控 制 技术 方 面 , 并 针 对 不 同 物 理 控 制 技 术 对 互 花 米 草 无 性扩 散 的 控 制 效 果 进 行 了 大 量 的 研 究 工 作 [2,8-9] , 而 对不 同 物 理 控 制 技 术 对 互 花 米 草 有 性 繁 殖 及 其 扩 散控 制 效 果 的 研 究 较 为 缺 乏 。 互 花 米 草 具 有 有 性 与 无性 2 种 繁 殖 方 式 [10] , 种 子 繁 殖 是 互 花 米 草 进 入 新 的一 种 重 要 方 式 [11] , 大 量 的 种 子 可 以 通 过 潮 水 作 用 随水 体 进 行 短 距 离 或 较 长 距 离 的 传 播 [12] , 容 易 对 控 制区 造 成 二 次 入 侵 , 致 使 控 制 效 果 降 低 。 因 此 , 研 究物 理 控 制 措 施 对 互 花 米 草 有 性 繁 殖 的 影 响 , 评 估 对其 有 性 繁 殖 及 其 扩 散 的 控 制 效 应 , 对 科 学 选 择 物 理控 制 措 施 、 集 成 控 制 技 术 , 实 现 有 效 控 制 互 花 米 草的 进 一 步 扩 散 具 有 重 要 的 理 论 意 义 与 实 践 价 值 。本 研 究 通 过 刈 割 季 节 、 强 度 等 设 置 , 研 究 不 同刈 割 技 术 对 互 花 米 草 植 株 结 实 率 、 穗 特 征 以 及 单 位种 子 产 量 、 种 子 活 性 等 有 性 繁 殖 参 数 的 影 响 , 对 不同 刈 割 控 制 技 术 对 互 花 米 草 有 性 繁 殖 控 制 的 效 果进 行 评 估 , 掌 握 有 效 控 制 互 花 米 草 有 性 繁 殖 及 其 扩散 的 刈 割 关 键 技 术 , 为 控 制 互 花 米 草 有 性 繁 殖 刈 割控 制 技 术 的 选 择 与 合 成 提 供 科 学 决 策 依 据 。1 研 究 区 域 概 况崇 明 东 滩 湿 地 地 处 长 江 入 海 口 , 上 海 市 崇 明 岛东 端 , 地 理 坐 标 为 N 31°25′—31°38′,E 121°50′—122°05′, 属 北 亚 热 带 海 洋 性 气 候 , 年 均 温 度 15.3 ℃,年 均 降 雨 量 1022 mm。 该 湿 地 位 于 亚 太 地 区 候 鸟 迁徙 路 线 东 线 中 段 , 是 国 际 迁 徙 鸟 类 必 需 的 栖 息 地 ,每 年 支 持 上 百 万 鸟 类 的 迁 徙 和 越 冬 [4] 。 先 后 被 列 入《 中 国 保 护 湿 地 名 录 》(1992 年 ) 与 “ 拉 姆 萨 国 际 湿 地公 约 ” 国 际 重 要 湿 地 名 录 (2001 年 ),2005 年 建 立 了崇 明 东 滩 鸟 类 国 家 级 自 然 保 护 区 , 面 积 32 610 hm 2 ,为 东 亚 最 大 的 候 鸟 保 护 区 之 一 , 是 国 内 外 关 注 鸟 类多 样 性 保 护 的 热 点 区 域 ( 图 1)。东 滩 湿 地 主 要 有 芦 苇 、 海 三 棱 藨 草 以 及 少 量 的白 茅 (Imperata cylindrica)、 碱 蓬 (Suaeda glauca)、 糙叶 苔 草 (Carex scabrifolia) 和 野 灯 芯 草 (Juncussetchuensis) 等 原 生 盐 沼 植 物 物 种 分 布 。 因 为 促 淤 造陆 生 态 工 程 的 需 要 , 互 花 米 草 于 1995 年 人 工 引 种崇 明 东 滩 , 由 于 其 极 强 的 扩 散 与 竞 争 能 力 , 现 已 大面 积 分 布 于 崇 明 东 滩 湿 地 , 导 致 东 滩 原 有 湿 地 生 境基 金 项 目 : 国 家 自 然 科 学 基 金 项 目 (40971285); 国 家 重 点 基 础 研 究 发 展 计 划 (973) 前 期 研 究 专 项 (2010CB434807)作 者 简 介 : 肖 德 荣 (1973 年 生 ), 男 , 博 士 , 主 要 从 事 湿 地 生 态 学 研 究 。E-mail: xiaoderong1@163.com* 通 讯 作 者 : 田 昆 。E-mail: tlkunp@126.com收 稿 日 期 :2011-06-29

1682 生 态 环 境 学 报 第 20 卷 第 11 期 (2011 年 11 月 )Fig.1图 1 崇 明 东 滩 及 研 究 区 域 位 置The Locations of Chongming Dongtan wetland and study area大 面 积 萎 缩 , 生 态 系 统 结 构 改 变 , 影 响 着 湿 地 鸟 类生 物 多 样 性 的 保 护 [2,4] 。2 研 究 方 法2.1 研 究 方 法2008 年 4 月 7 日 , 在 华 东 师 范 大 学 “ 崇 明 滩 涂湿 地 的 合 理 利 用 与 保 护 技 术 研 究 ” 示 范 样 地 、 沿 滩涂 断 面 方 向 , 分 别 设 置 4 条 4m ×10 m 平 行 样 带 ,分 别 记 为 T1、T2、T3、T4。 刈 割 方 法 设 置 如 表 1。在 互 花 米 草 种 子 成 熟 季 节 (2008 年 10 月 10 日 ), 对4 条 样 带 互 花 米 草 群 落 进 行 取 样 调 查 。 分 别 在 每 条样 带 随 机 设 置 5 个 2 m×2 m 样 方 , 记 录 植 株 数 、 接穗 植 株 数 , 每 样 方 随 机 采 集 5 株 穗 , 分 别 测 定 其 穗长 、 小 穗 数 、 种 子 数 。 同 时 , 在 每 样 带 分 别 采 集 足够 种 子 装 入 塑 封 袋 , 带 回 实 验 室 备 用 。将 所 采 集 种 子 分 别 放 置 在 敞 口 碟 内 , 经 2 周 室样 带T1T2T3T4表 1 互 花 米 草 样 带 设 置 及 刈 割 方 法Tab 1 Transect settings and cutting managements tocontrol Spartina alterniflora刈 割 方 法四 月 ( 生 长 初 期 )1 次 刈 割 A single Cutting in April(CA)七 月 ( 扬 花 期 )1 次 刈 割 A single cutting in July(CJ)四 月 与 七 月 2 次 刈 割 Two cuttings in April and July(C(A+J))无 刈 割 No cutting(CK)内 晾 干 后 进 行 室 内 试 验 , 主 要 包 括 :(1) 千 粒 重 测 定 :随 机 选 取 各 处 理 样 带 互 花 米 草 种 子 1 000 粒 ,5 个重 复 , 用 电 子 天 平 ( 精 度 0.01 g) 称 质 量 , 测 定 不 同 刈割 处 理 下 互 花 米 草 种 子 千 粒 重 ;(2) 种 子 空 壳 率 测定 : 随 机 选 取 各 样 带 种 子 200 粒 ,5 个 重 复 , 通 过物 理 方 法 剥 除 互 花 米 草 外 壳 , 研 究 互 花 米 草 在 不 同刈 割 处 理 下 种 子 的 空 壳 率 ;(3) 种 子 生 活 力 测 定 : 分别 取 各 处 理 样 带 互 花 米 草 200 粒 ,5 个 重 复 , 通 过物 理 方 法 剥 去 互 花 米 草 种 子 种 壳 , 用 解 剖 刀 沿 种 子侧 面 将 胚 纵 切 开 , 放 置 在 1% 四 唑 磷 酸 缓 冲 液 , 在(30±1) ℃ 条 件 下 染 色 24 h, 在 10 倍 放 大 镜 下 根 据互 花 米 草 种 子 着 色 情 况 分 辨 其 生 活 力 , 凡 是 胚 的 主要 构 造 染 成 正 常 鲜 红 色 , 或 胚 根 尖 端 2/3 不 染 色 而其 他 部 分 正 常 染 色 的 种 子 为 有 生 活 力 种 子 [13-14] 。2.2 统 计 分 析分 别 计 算 不 同 刈 割 处 理 样 带 互 花 米 草 结 实 率 、单 位 面 积 种 子 数 、 单 位 面 积 种 子 产 量 以 及 单 位 面 积种 子 活 性 数 , 其 中 : 结 实 率 = 单 位 面 积 结 实 株 数 ÷ 单位 面 积 总 植 株 数 ; 单 位 面 积 种 子 数 = 单 位 面 积 结 实株 数 × 每 植 株 种 子 数 , 单 位 面 积 种 子 产 量 (g)= 单 位 面积 种 子 数 ÷1 000× 相 应 处 理 下 种 子 千 粒 重 , 单 位 面 积活 性 种 子 数 = 单 位 面 积 种 子 数 × 相 应 处 理 样 带 种 子活 性 (%)。

肖 德 荣 等 : 上 海 崇 明 东 滩 互 花 米 草 种 子 产 量 与 活 性 对 刈 割 的 响 应 1683应 用 SSPS13.0 统 计 软 件 , 采 用 单 因 素 方 差 分析 方 法 对 不 同 刈 割 处 理 下 互 花 米 草 有 性 繁 殖 参 数( 植 株 密 度 、 结 实 率 、 穗 长 、 每 穗 种 子 数 、 小 穗 数 、千 粒 重 、 种 子 活 性 、 单 位 面 积 产 量 、 活 性 等 ) 进 行 差异 性 检 验 , 对 不 能 满 足 方 差 齐 性 检 验 数 据 进 行log(x+1) 处 理 [15] 。3 研 究 结 果3.1 植 株 密 度 与 高 度不 同 刈 割 措 施 对 互 花 米 草 植 株 生 长 的 影 响 存在 差 异 ( 图 2)。CA 刈 割 下 互 花 米 草 群 落 密 度 为149.67 株 ·m -2 , 对 照 CK 为 148.33 株 ·m -2 ,CA 刈 割与 CK 间 无 显 著 差 异 (P>0.05), 但 显 著 高 于 C(A+J)刈 割 (116.0 株 ·m -2 ) 与 CJ 刈 割 (124.3 株 ·m -2 ) (P0.05)( 图2a)。 对 于 植 株 高 生 长 ,CA 处 理 的 植 株 高 度 (194.1 cm)高 于 CK 处 理 (193.1 cm), 但 处 理 间 不 存 在 显 著 差 异(P>0.05), 但 都 显 著 高 于 C(A+J) 处 理 高 度 (126.1 cm)与 CJ 处 理 高 度 (126.5 cm) (P0.05) ( 图 2b)。3.2 接 穗 率 及 穗 特 征CA 刈 割 处 理 的 互 花 米 草 群 落 结 实 率 (54.7%) 略高 于 CK(54.3%) , 但 处 理 间 不 存 在 显 著 差 异(P>0.05),2 者 显 著 高 于 C(A+J) 刈 割 (28.4%) 与 CJ刈 割 (29.7%)(P0.05)( 图 3a)。CA 刈 割 处 理后 互 花 米 草 的 平 均 穗 长 为 31.6 cm, 高 于 CK 穗 长29.9 cm, 处 理 间 不 存 在 显 著 差 异 (P>0.05), 但 显 著高 于 C(A+J) 刈 割 处 理 (26.2 cm) 与 CJ 刈 割 处 理 (25.5cm) (P0.05)( 图 3b)。CA 刈 割 处 理 后 的 每 穗 小穗 数 为 15.3 个 , 显 著 高 于 CK 的 12.5 个 (P0.05),C(A+J) 刈 割 与 CJ 刈 割 处 理 的 每 穗 种 子 平 均 数 分 别为 186.3 粒 与 173.6 粒 ,2 处 理 间 不 存 在 显 著 差 异(P>0.05), 但 显 著 低 于 CA 刈 割 与 CK(P0.05),C(A+J) 刈 割 与 CJ 刈 割 处 理 后 的 单 位 面 积产 种 数 分 别 为 6.5×10 3 粒 ·m -2 与 6.3×10 3 粒 ·m -2 , 处理 间 不 存 在 显 著 差 异 (P>0.05), 但 显 著 低 于 CA 刈割 与 CK(P0.05);C(A+J) 刈 割 与 CJ刈 割 处 理 的 千 粒 重 分 别 为 3.5 与 3.6 g, 处 理 间 不 存在 显 著 差 异 (P>0.05), 但 显 著 低 于 CA 刈 割 与CK(P0.05), 但 显 著 低 于 CA刈 割 与 CK(P0.05),C(A+J) 刈 割 (74.0%) 与 CJ 刈 割 (71.3%) 处植 株 密 度 Plant Plant density/( 株 ·m /m -2 ) -2200180160140120100806040200(a)aabbCK CA C(A+J) CJ高 度 Height /cm250200150100500(b)aab bCK CA C(A+J) CJ(a): 植 株 密 度 ; (b): 植 株 高 度 . 不 同 字 母 表 示 刈 割 间 存 在 显 著 差 异 (P

1684 生 态 环 境 学 报 第 20 卷 第 11 期 (2011 年 11 月 )结 实 率 Fruit rate / %70605040302010(a)aabb穗 长 Spike length / cm403530252015105(b)aabb小 小 穗 数 穗 数 Number Number of spikelet/ of spikelet 个020181614121086420CK CA C(A+J) CJ(c)aab bCK CA C(A+J) CJ0CK CA C(A+J) CJa: 结 实 率 ; b: 穗 长 ; c: 小 穗 数 量 . 不 同 字 母 表 示 刈 割 间 存 在 显 著 差 异 (P0.05), 但 显 著 低于 CA 刈 割 和 CK (P0.05), 但 显 著 高 于 C(A+J) 与 CJ,但 C(A+J) 与 CJ 间 不 存 在 显 著 差 异 (P>0.05)( 图 5c)。4 讨 论4.1 互 花 米 草 有 性 繁 殖 的 补 偿 效 应 与 刈 割 的 控 制600(a)a40(b) aa500 a35304002530020200bb1510b b1005005 CK CA C(A+J) CJCK CA C(A+J) CJ(c) aa1804.5(d) a a1604bb1403.512031002.58021.560140b b0.52000CK CA C(A+J) CJCK CA C(A+J) CJ(a): 每 穗 种 子 数 ; (b): 单 位 面 积 种 子 产 量 ; (c): 种 子 千 粒 质 量 ; (d): 单 位 面 积 种 子 质 量 . 不 同 字 母 表 示 刈 割 间 存 在 显 著 差 异 (P

肖 德 荣 等 : 上 海 崇 明 东 滩 互 花 米 草 种 子 产 量 与 活 性 对 刈 割 的 响 应 1685空 壳 率 Empty rate/ %活 性 种 子 Viabl seeds活 性 种 ( 子 以 Viable 10 3 计 )/( seeds 粒 ·m / (10 -2 )3 •m -2 )90807060504030201001614121086420(a)bbaaCK CA C(A+J) CJ(c) aab bCK CA C(A+J) CJ种 子 活 性 Seed viability / %50454035302520151050(b) aabbCK CA C(A+J) CJa: 空 壳 率 ; b: 种 子 活 性 ; c: 单 位 面 积 具 活 性 种 子 数 . 不 同 字 母 表 示 刈 割 间 存 在 显 著 差 异 (P

1686 生 态 环 境 学 报 第 20 卷 第 11 期 (2011 年 11 月 )4166-4172.[2] LI H P, ZHANG L Q. An experimental study on physical controls ofan exotic plant Spartina alterniflora in Shanghai, China [J]. EcologicalEngineering, 2008, 32: 11-21.[3] CHEN Z Y, LI B, ZHONG Y, et al. Local competitive effects ofintroduced Spartina alterniflora on Scirpus mariqueter at Dongtan ofChongming Island, the Yangtze River Estuary and their potentialecological consequences [J]. Hydrobiologia, 2004, 528(1-3) : 99-106.[4] TIAN B, ZHOU Y X, ZHANG L Q, et al. Analyzing the HabitatSuitability for Migratory Birds at the Chongming Dongtan NatureReserve in Shanghai, China [J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science,2008, 80(2): 296-302.[5] HEDGE P, KRIWOKEN L K, PATTEN K. A review of Spartinamanagement in Washington State [J]. U S. 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Seed production (481.3 seeds per spike) and viability(36.7%) following a single cutting in April, showed no significant differences with control (no cutting) plants (425.5 seeds per spikeand 41.3% viability), indicating the phenomenon of overcompensation upon cutting. Seed production and viability were much lower(186.3 seeds per spike and 18.0%) following two cuttings (April and July) and following a single cutting in July (173.6 seeds perspike and 17.3%). The use of either two cuttings (April and July) or a single cutting (in July) substantially reduced the seedproduction and viability of Spartina alterniflora. For management of Spartina, a single cutting in July provides an encouragingoption for reducing sexual production of Spartina alterniflora at Chongming Dongtan.Key words: Spartina alterniflora; seed production and viability; cutting management; Chongming Dongtan