盐 沼 植 物 群 落 研 究 进 展 分 布 、 演 替 及 影 响 因 子

生 态 环 境 学 报 2012, 21(2): 375-388Ecology and Environmental Scienceshttp://www.jeesci.comE-mail: editor@jeesci.com盐 沼 植 物 群 落 研 究 进 展 : 分 布 、 演 替 及 影 响 因 子王 卿1 , 汪 承 焕2 , 黄 沈 发1 , 沙 晨 燕1 , 阮 俊 杰1 , 王 敏1. 上 海 市 环 境 科 学 研 究 院 , 上 海 200233;2. 华 东 师 范 大 学 生 命 科 学 学 院 上 海 市 城 市 化 生 态 过 程 与 生 态 恢 复 重 点 实 验 室 , 上 海 2000621*摘 要 : 盐 沼 是 全 球 温 带 及 亚 热 带 地 区 的 主 要 滨 海 湿 地 类 型 之 一 , 在 我 国 分 布 广 泛 。 盐 沼 湿 地 生 态 系 统 敏 感 、 脆 弱 且 具 有 重 要的 生 态 系 统 服 务 功 能 。 理 解 盐 沼 植 物 群 落 时 空 分 布 动 态 的 一 般 规 律 与 生 态 学 机 制 , 是 开 展 盐 沼 生 态 系 统 研 究 的 基 础 与 关 键 。海 陆 交 界 的 特 殊 环 境 特 征 是 影 响 盐 沼 湿 地 植 物 群 落 的 空 间 分 布 及 演 替 过 程 的 主 要 因 素 。 在 海 洋 潮 汐 作 用 下 , 盐 沼 湿 地 中 的 盐度 、 水 淹 强 度 、 氧 化 还 原 电 位 等 非 生 物 因 子 往 往 呈 梯 度 分 布 , 这 也 导 致 了 生 物 群 落 中 种 内 、 种 间 关 系 的 变 化 。 在 非 生 物 及 生物 因 子 的 共 同 作 用 下 , 盐 沼 植 物 群 落 也 往 往 沿 高 程 梯 度 呈 带 状 分 布 。 环 境 变 化 是 盐 沼 植 物 群 落 演 替 的 驱 动 因 素 , 在 海 岸 线 相对 较 为 稳 定 的 盐 沼 , 植 物 群 落 的 演 替 多 属 自 发 演 替 , 而 在 靠 近 的 大 型 河 口 的 一 些 持 续 淤 涨 的 盐 沼 , 植 物 群 落 演 替 通 常 属 于 异发 演 替 。 沿 海 地 区 的 水 产 业 、 流 域 上 游 及 沿 海 地 区 的 工 程 、 污 染 及 生 物 入 侵 等 直 接 或 间 接 的 人 类 活 动 已 对 盐 沼 湿 地 植 物 群 落的 产 生 了 深 刻 影 响 。 经 过 数 十 年 发 展 , 国 际 上 盐 沼 植 物 群 落 学 研 究 的 热 点 领 域 主 要 包 括 盐 沼 植 物 群 落 与 其 他 生 物 群 落 的 相 互关 系 、 植 物 群 落 在 盐 沼 生 态 系 统 过 程 中 的 作 用 等 。 在 全 球 变 化 背 景 下 , 盐 沼 植 物 群 落 对 气 候 变 化 与 海 平 面 升 高 也 日 益 成 为 盐沼 植 物 群 落 学 相 关 的 热 点 。关 键 词 : 带 状 分 布 ; 人 类 活 动 ; 影 响 因 子 ; 盐 沼 ; 植 物 群 落中 图 分 类 号 :X173 文 献 标 志 码 :A 文 章 编 号 :1674-5906(2012)02-0375-14盐 沼 (salt marsh 或 saltmarsh) 通 常 是 指 沿 海 岸线 受 海 洋 潮 汐 周 期 性 或 间 歇 性 影 响 的 覆 有 草 本 植物 群 落 的 咸 水 或 淡 咸 水 (brackish) 淤 泥 质 滩 涂 , 又叫 做 沿 海 滩 涂 、 海 涂 (coastal marsh) 或 者 潮 滩 (tidalmarsh) [1-2] 。 盐 沼 是 区 别 于 红 树 林 湿 地 与 咸 水 湖 沼的 一 类 湿 地 —— 红 树 林 湿 地 是 以 木 本 植 物 群 落 为主 的 低 纬 度 沿 海 湿 地 , 而 咸 水 湖 沼 通 常 分 布 在 内 陆地 区 。 盐 沼 在 全 球 的 分 布 广 泛 , 通 常 位 于 在 中 、 高纬 度 及 低 纬 度 盐 度 较 高 的 河 口 或 靠 近 河 口 的 沿 海潮 间 带 (intertidal zone) [1] 。 盐 沼 也 是 我 国 主 要 的滨 海 湿 地 类 型 之 一 , 在 我 国 每 个 沿 海 省 、 市 均 有 分布 。 由 于 盐 沼 通 常 位 于 河 流 、 陆 地 和 海 洋 生 态 系 统之 间 的 界 面 , 同 时 受 到 江 河 径 流 与 海 洋 潮 汐 的 影响 , 因 此 , 具 有 咸 淡 水 交 替 等 特 点 。 根 据 盐 沼 发 育的 环 境 条 件 , 又 可 分 为 2 类 : 一 类 以 海 洋 潮 汐 作 用为 主 导 , 主 要 分 布 在 有 沙 坝 、 沙 洲 、 离 岛 作 为 屏 障的 区 域 , 如 美 国 的 Chesapeake 海 湾 、Hudson 海 湾等 ; 另 一 类 以 径 流 作 用 为 主 导 , 以 径 流 输 沙 为 主 形成 的 盐 沼 , 包 括 各 种 大 型 三 角 洲 , 如 美 国 的 密 西 西比 河 口 、 我 国 的 长 江 口 、 黄 河 口 等[1, 3] 。 河 口 及 海岸 盐 沼 能 提 供 营 养 循 环 、 净 化 水 体 、 食 物 生 产 等 众多 生 态 服 务 功 能 , 具 有 较 高 的 生 态 及 经 济 价 值 [4] ,因 此 也 越 来 越 受 到 人 们 的 关 注 。1714 年 ,Lancisi 对 意 大 利 罗 马 附 近 的 盐 沼 植物 群 落 演 替 进 行 了 描 述 , 这 也 是 有 记 录 的 最 早 的 盐沼 植 物 群 落 生 态 学 研 究 [5] 。 在 此 后 的 两 个 多 世 纪 中 ,也 有 少 量 盐 沼 植 物 群 落 学 研 究 。 自 1958 年 的 美 国乔 治 亚 大 学 盐 沼 会 议 以 来 , 盐 沼 生 态 学 开 始 成 为 河口 、 海 岸 带 生 态 学 家 感 兴 趣 的 一 个 重 要 研 究 方 向 [6] 。Teal 和 Chapman 等 在 Sapelo 岛 的 大 量 早 期 研 究 已成 为 该 领 域 的 经 典 工 作 。 近 20 年 来 ,Bertness 及 其同 事 在 美 国 新 英 格 兰 (New England) 的 盐 沼 也 做了 许 多 出 色 的 研 究 [7-10] , 有 力 地 推 动 了 盐 沼 生 态 学的 研 究 。作 为 生 态 系 统 中 的 生 产 者 , 植 物 群 落 的 改 变 将直 接 影 响 着 整 个 生 态 系 统 的 结 构 与 功 能 , 因 此 , 植物 群 落 学 也 是 植 物 生 态 学 中 的 重 要 分 支 学 科 , 其 研究 内 容 是 植 物 群 落 的 组 成 、 结 构 、 种 间 相 互 作 用 、分 布 、 演 替 以 及 与 环 境 之 间 的 关 系 [11] 。 认 识 盐 沼 植物 群 落 的 分 布 格 局 、 时 空 动 态 及 其 影 响 因 素 , 是 研究 盐 沼 这 类 重 要 生 态 系 统 时 的 基 础 与 关 键 。1 盐 沼 植 物 群 落 的 时 空 分 布植 物 群 落 在 空 间 和 时 间 上 的 分 布 与 动 态 是 植物 群 落 学 研 究 的 基 本 问 题 。 大 量 与 盐 沼 生 态 学 有 关的 研 究 都 对 盐 沼 植 物 群 落 的 空 间 分 布 与 演 替 进 行了 探 讨 , 也 出 现 了 一 些 经 典 的 工 作 , 取 得 了 重 要 的进 展 。1.1 盐 沼 植 物 群 落 的 空 间 分 布由 于 盐 沼 生 态 系 统 中 环 境 梯 度 明 显 、 物 种 组 成相 对 简 单 且 普 遍 沿 高 程 呈 明 显 的 带 状 分 布基 金 项 目 : 上 海 市 环 保 局 项 目 ; 上 海 市 自 然 科 学 基 金 项 目 (11ZR1430700)作 者 简 介 : 王 卿 (1979 年 生 ), 男 , 工 程 师 , 博 士 , 主 要 从 事 湿 地 生 态 学 研 究 。E-mail: wangq@saes.sh.cn* 通 信 作 者 : 王 敏 (1978 年 生 ), 女 , 高 级 工 程 师 , 主 要 从 事 应 用 生 态 学 研 究 。E-mail: wangm@saes.sh.cn收 稿 日 期 :2011-12-09

376 生 态 环 境 学 报 第 21 卷 第 2 期 (2012 年 2 月 )(zonation) [8, 12-14] , 因 此 , 盐 沼 是 研 究 群 落 组 织 结构 的 理 想 系 统 。Boorman [2] 根 据 英 国 及 欧 洲 部 分 盐 沼 受 潮 汐 影响 的 频 率 与 植 物 群 落 结 构 , 将 完 全 自 然 状 态 下 的 盐沼 植 物 群 落 沿 高 程 由 低 到 高 分 成 5 个 带 :(1) 先 锋 植 物 带 (pioneers), 除 小 潮 最 低 潮(lowest neap tide) 外 的 其 余 时 间 均 受 潮 汐 影 响 , 通常 是 由 米 草 属 (Spartina spp.)、 盐 角 草 属 (Salicorniaspp.) 或 碱 菀 (Aster tripolium) 等 形 成 的 稀 疏 群 落(open community)。(2) 低 潮 滩 (lower marsh), 大 多 数 时 间 受 潮汐 影 响 , 通 常 是 由 海 滨 碱 茅 (Puccinellia maritime)或 Atriplex portulacoides 形 成 的 郁 闭 群 落 (closedcommunity)。(3) 中 潮 滩 (middle marsh), 在 大 潮 (spring tide)时 受 潮 汐 影 响 , 通 常 是 由 补 血 草 属 (Limonium spp.)或 车 前 草 属 (Plantago spp.) 植 物 形 成 的 郁 闭 群 落 。(4) 高 潮 滩 (higher marsh), 仅 在 大 潮 最 高 潮(highest spring tide) 时 受 潮 汐 影 响 , 通 常 是 由 紫 羊茅 (Festuca rubra)、Armeria maritima 及 偃 麦 草 属(Elytrigia spp.) 等 混 生 形 成 的 郁 闭 群 落 。(5) 过 渡 带 (transition zone), 仅 在 风 暴 潮 时 偶尔 受 到 潮 汐 影 响 , 植 物 群 落 类 型 介 于 盐 生(halophytic) 植 物 与 非 盐 生 (non-halophytic) 植 物组 成 的 过 渡 类 型 。实 际 上 , 由 于 多 数 海 岸 均 建 有 堤 坝 , 因 此 , 在一 些 典 型 的 盐 沼 中 并 不 存 在 高 潮 滩 与 过 渡 带 , 因 此在 Boorman [2] 的 盐 沼 植 物 分 带 模 型 中 ( 图 1), 仅 有先 锋 植 物 带 、 低 潮 滩 与 中 潮 滩 。高 程 (m)+3+2+1平 均 海 平 面-1-2-3平 均 大 潮 潮 差平 均 小 潮 潮 差中 潮 滩低 潮 滩先 锋 植 物 带Aster/SalicomiaPuccinellia/LimoniumArmeria/Plantago[2]图 1 英 国 盐 沼 的 植 物 群 落 分 带 模 式 图Fig.1 Zonation of plant communities in the salt marshes in UK [2]不 同 地 区 的 植 物 群 落 空 间 分 布 模 式 大 致 相 同 ,其 主 要 特 点 均 为 从 高 程 较 低 处 耐 盐 耐 淹 的 先 锋 植物 逐 渐 过 渡 到 高 程 较 高 处 的 中 生 植 物 , 但 由 于 气候 、 水 文 等 条 件 的 不 同 , 世 界 各 地 不 同 盐 沼 植 物 群落 带 状 分 布 格 局 也 呈 现 出 不 同 的 特 点 ( 表 1)。 例 如 ,亚 寒 带 的 阿 拉 斯 加 盐 沼 植 物 群 落 分 成 靠 近 海 湾 、 潮海 堤气 候 类 型亚 寒 带 大陆 性 气 候温 带 海 洋性 气 候温 带 大 陆性 气 候温 带 季 风气 候表 1 世 界 各 地 盐 沼 植 物 群 落 的 空 间 分 布 格 局Table 1 The spatial patterns of plant communitiesin salt marshes of the world地 理 位 置美 国 阿 拉[12]斯 加[20]荷 兰美 国 新 英格 兰 地 区[21-22]中 国 黄 河[23]口地 中 海 气 候 西 班 牙 东[24]南 部亚 热 带 季风 气 候美 国 旧 金[8]山 海 湾巴 西 南 部[25]中 国 长 江[16]口沿 高 程 梯 度 从 低 到 高 的空 间 分 布 格 局碱 矛 属 (Puccinellia spp.), Potentilla egedii,海 韭 菜 (Triglochin maritimum)苔 草 属 (Carex spp.)欧 洲 盐 角 草 (Salicornia europaea), 大 米 草(Spartina anglica)Artemisia maritime, 紫 羊 茅 (Festuca rubra)Elymus athericus互 花 米 草 (Spartina alterniflora)狐 米 草 (Spartina patens), 盐 生 车 前 (Plantagomaritima)美 国 盐 草 (Distichlis spicata), Juncus gerardi,海 韭 菜 (Triglochin maritimum)砂 钻 苔 草 (Carex kobomugi)白 茅 (Imperata cylindrica)达 呼 里 胡 枝 子 (Lespedeza davurica), 单 叶 荆蔓 (Vitex rotundifolia)Sarcocornia fruticosa, Arthrocnemum macrostachyumJuncus maritimus, Schoenus nigricans补 血 草 属 (Limonium spp.)针 茅 麻 (Lygeum spartum)弗 吉 尼 亚 盐 角 草 (Salicornia virginica)Arthrocnemum subterminale无 植 被 盐 滩Arthrocnemum subterminale互 花 米 草 (Spartina alterniflora)密 花 米 草 (Spartina densiflora), ScirpusmaritimusMyrsine parvifoliaAcrosticum danaefolium海 三 棱 藨 草 (Scirpus mariqueter)互 花 米 草 (Spartina alterniflora), 芦 苇(Phragmites australis)美 国 乔 治 互 花 米 草 (Spartina alterniflora)[19, 26]亚 州黑 针 灯 心 草 (Juncus roemerianus)沟 的 泥 滩 植 被 和 靠 近 内 陆 的 苔 草 植 物 群 落 [12] ; 而 在地 中 海 型 气 候 的 南 加 州 , 中 低 潮 带 是 弗 吉 尼 亚 盐 角草 (Salicornia virginica), 中 高 潮 带 是 Arthrocnemumsubterminale, 而 再 往 上 则 形 成 因 盐 度 过 高 而 无 植 被生 存 的 空 地 [8] ; 美 国 新 英 格 兰 盐 沼 属 于 温 带 大 陆 性气 候 , 随 着 滩 涂 高 程 的 逐 渐 升 高 , 形 成 了 互 花 米 草(Spartina alterniflora) 带 - 狐 米 草 (S. patens) 带 -Juncus gerardi 带 -Iva frutescens 带 这 一 植 物 群 落 分布 模 式 [15] ; 而 在 亚 热 带 季 风 气 候 的 我 国 长 江 口 盐沼 , 低 潮 滩 为 海 三 棱 藨 草 (Scirpus mariqueter) 群落 , 而 在 中 高 潮 滩 为 互 花 米 草 或 芦 苇 (Phragmites

王 卿 等 : 盐 沼 植 物 群 落 研 究 进 展 : 分 布 、 演 替 及 影 响 因 子 377australis) 群 落 [16] 。近 年 来 , 盐 沼 植 物 群 落 分 带 的 纬 度 变 异 成 为 了新 的 研 究 热 点 。 高 纬 度 地 区 气 候 复 杂 多 变 , 一 般 来说 , 植 物 的 遗 传 多 样 性 较 大 , 适 应 范 围 也 较 大 , 同时 , 物 种 分 布 范 围 的 重 叠 程 度 也 随 纬 度 升 高 而 增 大[17] 。 气 温 会 影 响 悬 浮 颗 粒 沉 降 、 营 养 循 环 和 泥 炭 积累 , 并 最 终 改 变 分 带 格 局 [18] 。 环 境 因 子 的 相 对 重 要性 也 会 随 纬 度 而 变 化 , 例 如 , 低 纬 度 地 区 气 温 高 、水 分 蒸 发 量 大 、 盐 度 高 , 盐 度 成 为 相 对 重 要 的 胁 迫因 子 ; 而 在 高 纬 度 地 区 , 淹 水 则 通 常 是 最 主 要 的 决定 因 子 [19] 。 盐 沼 中 物 种 间 的 相 互 作 用 也 同 样 存 在 着地 理 变 异[10, 15] 。 低 纬 度 地 区 气 候 比 较 适 宜 , 消 费 者在 群 落 的 结 构 组 织 中 常 常 可 以 起 到 更 大 的 作 用 。1.2 盐 沼 植 物 群 落 的 演 替关 于 植 物 群 落 演 替 的 研 究 , 目 前 也 存 在 许 多 相关 理 论 与 争 议 。 尽 管 很 多 研 究 对 盐 沼 植 物 群 落 的 演替 进 行 了 描 述 , 但 目 前 对 盐 沼 植 物 群 落 演 替 的 一 般模 式 与 机 制 还 存 在 一 些 争 议 , 也 没 有 形 成 一 个 得 到公 认 的 理 论 来 对 其 进 行 阐 述 。 在 研 究 方 法 上 , 由 于植 物 群 落 演 替 与 空 间 分 布 格 局 往 往 具 有 一 定 的 联系 , 所 以 在 研 究 盐 沼 植 物 群 落 演 替 时 也 通 常 与 其 群落 结 构 上 的 带 状 分 布 一 起 探 讨 [27-28] 。1.2.1 盐 沼 植 物 群 落 演 替 理 论在 众 多 的 植 物 群 落 演 替 理 论 中 , 有 以 下 3 种 理论 在 盐 沼 植 物 群 落 学 中 得 到 了 较 广 泛 的 应 用 , 也 各自 得 到 了 一 些 盐 沼 生 态 学 家 的 支 持 。(1) 促 进 模 型 (facilitation model) [29] 。 该 模 型认 为 , 群 落 的 演 替 是 由 于 植 物 群 落 改 变 了 环 境 条件 , 使 之 不 适 于 原 植 物 群 落 继 续 生 存 而 有 利 于 下 一个 植 物 群 落 的 形 成 。 早 期 的 生 态 学 家 认 为 , 先 锋 植物 群 落 可 改 造 滩 涂 环 境 并 向 下 一 个 植 物 群 落 演 替 ,同 时 先 锋 植 物 向 海 的 方 向 扩 张 , 因 此 , 植 物 群 落 在时 间 上 演 替 的 同 时 在 空 间 上 形 成 了 带 状 分 布 。 也 就是 说 , 演 替 是 盐 沼 植 物 群 落 带 状 分 布 的 驱 动 力 , 盐沼 植 物 群 落 的 演 替 与 分 布 是 相 互 关 联 的 。 因 此 , 即使 是 盐 沼 地 形 与 植 物 群 落 动 态 相 对 稳 定 , 盐 沼 植 物群 落 在 空 间 上 的 带 状 分 布 序 列 也 可 以 代 表 其 时 间上 的 演 替 序 列 [30-31] 。 这 一 观 点 尽 管 颇 受 争 议 , 但 目前 仍 然 还 得 到 一 些 盐 沼 生 态 学 家 的 支 持 。(2) 资 源 比 例 假 说 (resource-ratio hypothesis)[32] 。 该 假 说 是 基 于 植 物 资 源 竞 争 理 论 提 出 的 。 该 假说 认 为 , 植 物 对 有 限 资 源 的 利 用 能 力 是 决 定 其 竞 争结 果 的 主 要 因 素 , 因 此 , 当 一 种 植 物 在 限 制 性 资 源比 例 为 某 一 值 时 表 现 为 竞 争 优 势 种 , 而 当 2 种 或 多种 限 制 性 资 源 的 相 对 利 用 率 发 生 改 变 时 , 其 竞 争 能力 也 发 生 改 变 , 竞 争 结 果 随 之 而 变 化 , 组 成 群 落 的植 物 物 种 也 发 生 改 变 。 也 就 是 说 , 演 替 是 通 过 资 源的 变 化 引 起 竞 争 关 系 变 化 来 实 现 的 。 资 源 比 例 假 说在 森 林 、 草 原 等 陆 地 生 态 系 统 的 植 物 群 落 研 究 中 影响 较 大 , 在 一 些 探 讨 中 高 潮 滩 盐 沼 植 物 群 落 演 替 的研 究 中 , 这 一 假 说 也 得 到 了 支 持 [33-34] 。 然 而 , 由 于盐 沼 植 物 群 受 到 胁 迫 的 影 响 较 大 , 资 源 型 因 子 的 作用 相 对 较 小 , 因 此 盐 沼 植 物 群 落 的 演 替 有 时 并 不 体现 “ 资 源 比 例 假 说 ” 的 特 点 [3] 。(3)C-S-R 理 论 [35] 。Grime 将 植 物 按 照 对 环 境的 适 应 对 策 分 成 3 类 :R- 对 策 种 (ruderal plants),适 应 胁 迫 较 低 、 干 扰 较 强 的 环 境 ;C- 对 策 种(competitive plants), 适 应 胁 迫 较 低 、 干 扰 较 低 的 环境 ;S- 对 策 种 (stress-tolerant plants), 适 应 于 胁 迫较 强 、 干 扰 较 低 的 环 境 。 该 理 论 认 为 , 植 被 演 替 是胁 迫 强 度 、 干 扰 和 竞 争 之 间 平 衡 的 结 果 。 演 替 早 期胁 迫 较 强 , 种 间 竞 争 强 度 较 小 , 所 以 演 替 早 期 的 先锋 物 种 多 为 S- 对 策 种 ; 随 着 演 替 的 进 行 , 胁 迫 逐 渐减 弱 , 所 以 演 替 中 期 多 为 C- 对 策 种 ; 而 在 演 替 晚 期 ,胁 迫 强 度 进 一 步 降 低 , 种 间 竞 争 强 度 较 强 , 干 扰 也较 强 , 因 此 , 顶 级 群 落 中 多 为 R- 对 策 种 。 这 一 理 论从 植 物 的 生 活 史 对 策 、 竞 争 策 略 等 方 面 来 阐 明 植 物在 不 同 环 境 条 件 下 的 分 布 与 演 替 , 大 部 分 盐 沼 植 物群 落 的 空 间 分 布 序 列 与 演 替 序 列 也 可 用 该 理 论 进行 解 释 [36-38] 。1.2.2 盐 沼 植 物 群 落 演 替 过 程从 演 替 的 过 程 上 来 看 , 群 落 演 替 可 分 为 自 发 演替 (autogenic succession) 与 异 发 演 替 (allogenicsuccession), 前 者 是 指 由 生 物 自 身 改 变 了 环 境 而 引起 的 演 替 ; 后 者 指 为 环 境 变 化 引 起 生 境 改 变 时 发 生的 演 替 [39] , 盐 沼 植 物 群 落 的 原 生 演 替 中 也 同 样 存 在这 两 种 演 替 [4] 。在 海 岸 线 相 对 较 为 稳 定 的 盐 沼 , 植 物 群 落 的 演替 多 属 于 自 发 演 替 。 盐 沼 植 物 种 群 的 建 立 通 常 可 以导 致 潮 水 流 速 减 缓 , 可 增 加 泥 沙 的 淤 积 , 从 而 使 滩涂 抬 高 , 而 滩 涂 高 程 的 增 加 又 形 成 有 利 于 其 它 植 物生 长 的 生 境 , 通 过 竞 争 排 斥 , 又 形 成 新 的 植 物 群 落 ,这 是 自 发 演 替 的 基 本 过 程 。 在 高 程 较 低 的 滩 涂 , 植物 密 度 较 低 , 潮 汐 动 力 较 强 , 植 物 群 落 无 法 有 效 促进 泥 沙 淤 积 , 因 此 , 该 区 域 植 物 群 落 的 演 替 基 本 处于 停 滞 ; 而 在 较 高 的 滩 涂 上 , 由 于 较 少 受 到 潮 汐 影响 , 泥 沙 来 源 少 , 因 此 , 植 物 群 落 也 基 本 上 处 于 稳定 。 同 时 , 盐 沼 植 物 群 落 对 环 境 变 化 有 一 定 的 缓 冲能 力 , 因 此 当 环 境 变 化 不 大 时 , 不 同 高 程 的 滩 涂 上的 植 物 群 落 也 能 基 本 保 持 稳 定 [40] 。 所 以 , 在 盐 沼 中 ,这 类 带 状 分 布 的 植 物 群 落 也 是 顶 级 群 落 。 此 外 , 盐沼 植 物 的 繁 殖 体 可 随 潮 汐 漂 流 , 因 此 其 扩 散 较 快 。盐 沼 植 物 多 为 一 年 或 多 年 生 草 本 植 物 , 在 盐 沼 中 ,达 到 演 替 顶 级 群 落 的 时 间 也 相 对 较 短 [5] 。

378 生 态 环 境 学 报 第 21 卷 第 2 期 (2012 年 2 月 )在 有 些 区 域 , 特 别 是 靠 近 大 型 河 口 的 三 角 洲 的盐 沼 , 由 于 大 河 的 输 沙 量 较 大 , 盐 沼 总 体 上 处 于 不断 淤 涨 中 , 植 物 群 落 也 随 之 而 发 育 、 演 替 , 这 类 演替 属 于 异 发 演 替 。 比 较 典 型 的 如 我 国 的 长 江 口 盐 沼[16] , 英 国 的 Fal 河 口 盐 沼[5]等 。 由 于 滩 涂 的 不 断 淤高 , 演 替 受 滩 涂 发 育 驱 动 , 因 此 植 物 群 落 沿 高 程 上的 空 间 分 布 序 列 一 定 程 度 上 可 以 代 表 演 替 上 的 时间 序 列 , 事 实 上 对 这 类 演 替 模 式 的 研 究 多 采 用 时 空互 代 的 方 法 , 而 通 过 预 测 得 出 的 演 替 模 式 也 得 到 了证 实 。在 盐 沼 中 较 为 常 见 的 异 发 演 替 还 有 次 生 演 替(secondary succession)。 例 如 , 风 暴 潮 入 侵 导 致 的部 分 潮 上 带 植 物 大 量 死 亡 [2] ; 再 如 , 在 一 些 盐 沼 的中 潮 带 , 受 到 潮 汐 影 响 的 频 率 也 相 对 不 高 , 当 蒸 发量 较 大 时 , 盐 度 会 迅 速 升 高 , 形 成 植 物 无 法 生 长 的区 域 —— 干 盐 沼 (salt pan, 又 称 盐 盘 ), 导 致 植 物死 亡 , 随 后 发 生 从 耐 盐 植 物 开 始 的 次 生 演 替 [15] 。 此外 , 人 类 干 扰 , 也 是 导 致 盐 沼 植 物 群 落 次 生 演 替 的常 见 因 素 [21] 。2 影 响 盐 沼 植 物 群 落 分 布 的 因 素盐 沼 植 物 群 落 的 分 带 , 是 非 地 带 性 的 , 通 常 是与 小 尺 度 上 明 显 的 环 境 梯 度 有 关 。 对 于 盐 沼 植 物 群落 分 带 机 制 的 研 究 , 早 期 主 要 强 调 非 生 物 因 子 , 如盐 度 、 淹 水 、 营 养 等 因 子 的 影 响 [11] 。 此 后 , 开 始 逐渐 认 识 到 盐 沼 中 生 物 因 子 的 重 要 性 , 现 在 更 多 地 从盐 沼 生 物 间 的 相 互 关 系 出 发 , 研 究 生 物 因 子 与 非 生物 因 子 的 相 互 关 系 及 其 对 植 物 群 落 的 影 响 。 目 前 对盐 沼 植 物 群 落 分 带 机 制 的 研 究 主 要 集 中 在 美 国 新英 格 兰 地 区 、 路 易 斯 安 那 州 及 加 利 福 尼 亚 州 的 旧 金山 海 湾 等 地 , 而 我 国 的 相 关 研 究 也 相 对 较 少 , 并 且大 多 数 研 究 仅 从 环 境 因 子 对 植 物 的 影 响 这 一 角 度来 探 讨 植 物 群 落 分 带 的 成 因 , 忽 视 了 生 物 因 子 的 影响 , 还 需 要 进 一 步 研 究 。关 于 盐 沼 植 物 群 落 分 带 现 象 的 形 成 机 制 , 目 前的 研 究 通 常 认 为 , 河 口 盐 沼 植 物 群 落 的 带 状 分 布 是生 物 因 子 与 非 生 物 因 子 相 互 作 用 的 结 果 。 盐 沼 是 一种 环 境 高 度 异 质 的 生 态 系 统 , 在 潮 汐 有 规 律 的 影 响下 , 与 潮 汐 密 切 相 关 的 非 生 物 因 子 如 盐 度 、 淹 水 的时 间 与 频 度 、 养 分 有 效 度 、 土 壤 颗 粒 度 、 溶 氧 度 、pH、 氧 化 还 原 电 位 (oxidation-reduction potential 或redox potential, 简 称 ORP 或 Eh) 等 往 往 都 沿 高 程呈 现 出 梯 度 变 化 , 也 造 成 了 滩 涂 生 物 因 子 的 梯 度 变化 [41-43] 。 在 高 程 较 低 的 滩 涂 , 潮 汐 的 影 响 较 大 , 植物 群 落 的 分 布 主 要 受 高 盐 、 缺 氧 等 环 境 胁 迫 的 影响 ; 而 随 着 高 程 的 升 高 , 环 境 胁 迫 逐 渐 减 小 , 植 物群 落 的 分 布 主 要 受 生 物 因 子 如 植 物 的 种 间 竞 争 、 菌根 真 菌 、 食 草 动 物 的 取 食 等 因 素 的 影 响[38, 41, 44-45] 。2.1 非 生 物 因 子 的 影 响除 了 气 候 、 温 度 等 生 态 因 子 外 , 在 较 小 的 空 间尺 度 上 影 响 植 物 分 布 的 非 生 物 因 子 有 很 多 , 根 据 这些 因 子 对 植 物 的 影 响 , 可 将 盐 沼 中 的 非 生 物 因 子 分为 2 类 : 条 件 (conditions) 与 资 源 (resources) [46] 。条 件 与 资 源 都 是 可 以 影 响 生 物 个 体 生 长 、 种 群 发 育或 者 整 个 生 态 系 统 功 能 的 生 态 因 子 。 条 件 与 资 源 是一 个 相 对 的 概 念 , 条 件 是 可 以 被 改 变 而 不 能 被 消 耗的 [46] , 例 如 土 壤 盐 度 、pH、 湿 度 、 温 度 等 ; 而 资 源是 指 被 生 物 种 群 利 用 或 消 耗 后 可 以 增 加 种 群 增 长速 率 的 生 态 因 子 [32] , 例 如 光 照 、 营 养 等 。2.1.1 条 件 性 因 子条 件 是 影 响 植 物 在 滩 涂 上 分 布 的 重 要 因 子 , 淹水 和 盐 度 是 盐 沼 生 态 系 统 中 重 要 的 2 种 条 件 。 对 盐沼 植 物 而 言 , 频 繁 和 长 时 间 的 淹 水 与 高 盐 度 是 最 重要 的 两 种 胁 迫 [12] 。对 植 物 而 言 , 淹 水 本 身 并 不 是 胁 迫 , 但 是 长 时间 、 高 频 度 的 淹 水 可 以 降 低 土 壤 含 氧 量 并 能 降 低 土壤 养 分 的 可 利 用 度 , 从 而 限 制 植 物 的 生 长 。 尽 管 盐沼 植 物 一 般 都 具 有 比 较 发 达 的 通 气 组 织 , 但 淹 水 所导 致 的 缺 氧 环 境 仍 然 可 以 显 著 影 响 植 物 在 滩 涂 上[7, 32,分 布 47] 。在 盐 沼 中 , 随 着 高 程 的 升 高 , 潮 汐 的 影 响 逐 渐减 弱 , 被 潮 水 浸 没 的 时 间 与 频 度 逐 渐 减 少 。 在 有 关盐 沼 的 研 究 中 , 通 常 用 ORP 来 衡 量 土 壤 的 氧 化 度 。在 含 氧 量 低 的 缺 氧 环 境 下 , 土 壤 还 原 性 较 强 ,ORP较 低 。 可 见 , 受 水 淹 时 间 越 长 ,ORP 通 常 也 越 低 ,因 此 在 大 多 数 盐 沼 , 土 壤 ORP 沿 高 程 升 高 而 升 高[47] 。 但 是 , 在 有 些 水 文 条 件 复 杂 的 滩 涂 , 并 没 有 呈现 出 与 上 述 规 律 。 在 有 的 滩 涂 , 随 着 高 程 的 升 高 ,水 动 力 作 用 减 小 , 沉 积 物 的 颗 粒 度 随 之 而 降 低 。 土壤 颗 粒 度 的 梯 度 变 化 , 导 致 了 土 壤 通 气 性 与 持 水 力的 梯 度 变 化 。 颗 粒 度 大 的 土 壤 , 持 水 力 较 差 , 而 通气 性 较 好 。 因 此 , 在 土 壤 颗 粒 度 大 的 低 潮 滩 与 受 潮汐 影 响 较 小 的 高 潮 滩 土 壤 ORP 较 高 , 而 在 受 潮 汐影 响 较 频 繁 、 土 壤 颗 粒 度 又 较 细 的 中 潮 滩 ORP 较低 [15] 。潮 滩 土 壤 的 高 盐 度 是 盐 沼 中 的 另 一 个 主 要 胁迫 。 盐 度 可 以 决 定 植 物 所 处 的 渗 透 压 , 对 盐 沼 植 物的 种 子 萌 发 [48] [28]、 光 合 作 用 及 生 长 等 生 理 过 程 均 有显 著 影 响 。 因 此 , 由 于 不 同 植 物 对 盐 度 具 有 不 同 的耐 受 力 , 因 此 盐 沼 植 物 的 分 布 往 往 还 受 滩 涂 土 壤 的盐 度 影 响 。盐 沼 土 壤 的 盐 度 与 除 了 受 潮 汐 频 度 影 响 外 , 还受 蒸 发 量 、 降 雨 等 气 候 作 用 影 响 , 因 此 盐 度 随 高 程的 变 化 较 为 复 杂 。 滩 涂 土 壤 水 分 的 蒸 发 可 导 致 土 壤盐 度 的 增 加 , 在 高 程 较 低 的 滩 涂 , 受 潮 汐 影 响 较 大 ;

王 卿 等 : 盐 沼 植 物 群 落 研 究 进 展 : 分 布 、 演 替 及 影 响 因 子 379由 于 潮 汐 对 土 壤 水 分 的 补 充 , 因 此 , 在 平 均 高 潮 位(mean high water level,MHWL) 以 下 时 , 沿 海 滩涂 土 壤 盐 度 随 高 程 的 升 高 而 增 加 , 而 在 MHWL 以上 时 , 由 于 雨 水 的 淋 溶 作 用 , 土 壤 盐 度 随 高 程 升 高 、潮 汐 影 响 减 弱 而 降 低[41, 49] 。 在 河 口 地 区 , 滩 涂 土 壤的 盐 度 除 了 受 潮 水 影 响 外 , 还 受 上 游 来 水 的 影 响 ,当 径 流 量 减 少 时 , 滩 涂 土 壤 盐 度 升 高 [16] 。气 候 条 件 也 是 影 响 盐 沼 植 物 分 布 的 重 要 因 素 。盐 沼 植 物 群 落 的 分 带 是 非 地 带 性 的 、 小 尺 度 的 , 所以 由 纬 度 不 同 造 成 的 温 度 差 异 并 不 是 影 响 植 物 分布 的 主 要 因 素 。 但 是 , 在 不 同 纬 度 下 , 气 候 条 件 不尽 相 同 , 植 物 对 非 生 物 因 子 的 适 应 性 及 种 间 竞 争 关系 也 会 随 之 而 发 生 改 变 , 因 此 不 同 纬 度 的 盐 沼 植 物群 落 亦 呈 现 出 不 同 的 特 点 [50-53] 。2.1.2 资 源 性 因 子盐 沼 土 壤 的 养 分 有 效 性 是 影 响 植 物 分 布 的 一个 重 要 因 子 。 由 于 潮 水 带 来 的 营 养 补 充 较 少 , 可 利用 氮 含 量 在 高 潮 带 较 低 [54] 。 一 般 认 为 , 由 于 经 常 可以 受 到 海 水 的 补 充 , 沿 海 滩 涂 盐 沼 营 养 相 对 富 集[41] , 尽 管 如 此 , 沿 海 滩 涂 上 仍 然 可 能 存 在 营 养 限 制(nutrient limitation) [55-56] 。 但 是 , 由 于 河 流 富 营 养化 程 度 较 高 , 因 此 , 河 口 区 盐 沼 的 营 养 限 制 大 为 缓解 , 这 一 问 题 也 日 益 受 到 生 态 学 家 的 重 视 [57-58] 。 盐沼 营 养 条 件 的 改 变 , 可 能 改 变 盐 沼 植 物 之 间 的 竞 争结 果 , 从 而 对 盐 沼 植 物 的 分 布 与 群 落 结 构 产 生 深 刻影 响 。 在 新 英 格 兰 地 区 的 盐 沼 , 氮 素 的 增 加 使 得 互花 米 草 在 与 狐 米 草 的 竞 争 中 占 据 了 优 势 , 而 狐 米 草则 排 挤 了 原 先 的 竞 争 优 势 种 Juncus gerardi [38] 。 导 致竞 争 结 果 改 变 的 主 要 原 因 有 两 点 : 其 一 , 植 物 对 氮的 利 用 效 率 有 差 异 ; 其 二 、 互 花 米 草 的 生 物 量 分 配更 倾 向 于 地 上 部 分 , 而 营 养 条 件 的 改 善 减 弱 了 地 下竞 争 强 度 , 使 得 互 花 米 草 具 有 竞 争 优 势 [59] 。盐 沼 的 大 部 分 区 域 水 分 供 应 比 较 充 足 , 并 不 是一 种 限 制 性 资 源 。 然 而 , 在 潮 汐 不 能 经 常 淹 到 的 高潮 带 , 夏 季 土 壤 表 层 的 失 水 会 十 分 严 重 , 此 时 水 分供 应 对 于 抗 旱 能 力 较 弱 的 盐 沼 植 物 显 得 尤 为 关 键 。此 外 , 干 旱 还 会 加 剧 盐 胁 迫 对 植 物 营 养 吸 收 的 负 面影 响 [60] 。光 照 也 是 相 对 比 较 重 要 的 资 源 型 因 子 。 当 地 下资 源 比 较 丰 富 的 时 候 , 植 物 对 光 的 竞 争 占 据 主 导 地位 [14] , 使 地 上 生 物 量 分 配 较 多 的 物 种 占 据 竞 争 优势 , 从 而 对 植 物 群 落 的 分 带 产 生 重 要 影 响 [21] 。胁 迫 与 资 源 往 往 还 会 通 过 其 间 的 交 互 作 用 来影 响 盐 沼 植 物 的 分 布 。 同 时 , 植 物 对 氮 素 的 吸 收 还受 盐 度 、 淹 水 等 因 子 的 影 响 。 通 常 来 说 , 随 着 环 境胁 迫 的 增 加 , 即 在 高 盐 、 缺 氧 、 高 硫 浓 度 下 , 植 物对 氮 素 的 吸 收 会 受 到 一 定 的 抑 制 [61-63] , 从 而 进 一 步[38]影 响 到 滩 涂 植 物 之 间 的 竞 争 结 果 。Levine 等 根 据其 研 究 结 果 并 总 结 其 以 前 的 研 究 , 探 讨 氮 素 水 平 、物 理 胁 迫 及 植 物 种 间 竞 争 等 因 素 , 提 出 了 新 英 格 兰盐 沼 植 物 群 落 带 状 分 布 的 概 念 模 型 ( 图 2)。物 理 胁 迫 升 高Juncus gerardi海 洋高 潮 滩 / 陆 生 生 境养 分 有 效 度 升 高互 花 米 草图 2 物 理 胁 迫 、 营 养 有 效 度 与 竞 争 关 系 交 互 影 响 下 ,[38]新 英 格 兰 盐 沼 植 物 的 带 状 分 布 概 念 模 型Fig.2 Conceptual model of salt marsh plant zonation as a function ofphysical stress, nutrient availability and competitiveinteractions in New England [38]2.2 生 物 因 子 的 影 响在 对 盐 沼 植 物 群 落 的 研 究 中 , 大 多 数 工 作 已 经不 单 纯 考 虑 非 生 物 因 子 的 影 响 , 而 更 多 的 研 究 是 在探 讨 群 落 内 部 各 物 种 间 的 相 互 关 系 , 并 试 图 从 这 一角 度 来 揭 示 植 物 群 落 分 带 的 生 态 学 机 制 。 研 究 盐 沼植 物 群 落 中 生 物 因 子 的 作 用 , 能 够 集 中 反 映 环 境 梯度 下 物 种 间 相 互 关 系 的 转 换 这 一 生 态 学 基 本 问 题 ,而 且 有 助 于 揭 示 盐 沼 植 物 、 动 物 与 微 生 物 群 落 的 结构 及 其 形 成 机 制 , 因 此 是 目 前 盐 沼 生 态 学 的 研 究 热点 之 一 。2.2.1 植 物 间 的 相 互 作 用 对 盐 沼 植 物 群 落 分 布 的影 响竞 争 排 斥 (competitive exclusion) 与 促 进 作 用(facilitation) 是 盐 沼 植 物 之 间 常 见 的 种 内 、 种 间 关系 , 对 盐 沼 植 物 群 落 结 构 有 重 要 的 影 响 。对 于 盐 沼 植 物 而 言 , 竞 争 能 力 和 胁 迫 耐 受 力 之间 常 常 存 在 着 权 衡 (trade-off), 当 物 理 胁 迫 较 小 时 ,胁 迫 耐 受 力 较 强 的 物 种 竞 争 能 力 往 往 相 对 较 弱 。 也就 是 说 , 在 盐 沼 中 , 随 着 高 程 的 升 高 , 受 潮 汐 影 响逐 渐 减 少 , 盐 沼 植 物 的 竞 争 能 力 逐 渐 成 为 决 定 植 物分 布 的 关 键 因 子 , 而 竞 争 能 力 较 弱 的 物 种 只 能 分 布在 高 程 较 低 、 竞 争 优 势 种 无 法 生 存 的 滩 涂 上 [15] 。 例[64]如 ,Wang 等 探 讨 了 互 花 米 草 与 芦 苇 在 不 同 环 境下 的 种 间 关 系 , 结 果 表 明 , 环 境 因 子 可 以 改 变 互 花米 草 与 芦 苇 的 竞 争 结 果 , 互 花 米 草 在 强 淹 水 与 高 盐度 下 具 有 竞 争 优 势 而 芦 苇 在 淹 水 较 弱 与 低 盐 环 境下 具 有 竞 争 优 势 , 因 此 , 芦 苇 通 常 分 布 在 高 程 相 对较 高 的 滩 涂 而 互 花 米 草 则 分 布 在 中 、 低 潮 滩 。

380 生 态 环 境 学 报 第 21 卷 第 2 期 (2012 年 2 月 )盐 沼 植 物 中 的 促 进 作 用 通 常 发 生 在 胁 迫 较 强的 低 潮 滩 , 包 括 种 内 的 促 进 作 用 , 也 包 括 种 间 的 促进 作 用 。 以 互 花 米 草 为 例 , 互 花 米 草 高 度 发 达 的 通气 组 织 可 为 其 根 部 提 供 足 够 的 氧 气 , 也 可 提 高 其 根围 土 壤 的 溶 氧 度 [65] , 而 土 壤 溶 氧 度 的 提 高 , 又 有 利于 邻 近 互 花 米 草 植 株 的 生 长 , 因 此 在 滩 涂 低 潮 带 互花 米 草 斑 块 的 扩 大 有 利 于 其 对 缺 氧 环 境 的 耐 受 , 进而 增 加 其 入 侵 成 功 的 机 会 [69] ; 此 外 , 由 于 花 粉 的 限制 , 在 滩 涂 前 沿 或 者 互 花 米 草 群 落 边 缘 , 其 种 子 生产 量 较 少 , 而 随 着 种 群 或 密 度 的 增 加 , 种 子 生 产 量则 明 显 增 加 [66-67] , 也 就 是 说 , 互 花 米 草 的 有 性 繁 殖成 功 率 需 要 由 种 内 促 进 作 用 支 持 。在 低 纬 度 地 区 的 中 潮 带 , 由 于 气 温 较 高 , 水 分蒸 发 量 大 , 土 壤 盐 度 也 较 高 , 导 致 植 物 无 法 存 活 ,随 后 发 生 从 耐 盐 植 物 开 始 的 次 生 演 替 。 在 此 过 程中 , 种 间 促 进 作 用 十 分 重 要 : 耐 盐 的 先 锋 物 种 侵 占空 白 斑 块 后 形 成 遮 荫 , 减 少 蒸 发 , 使 土 壤 盐 度 下 降 ,从 而 促 进 了 其 它 竞 争 优 势 种 的 定 殖 [69] 。竞 争 和 促 进 作 用 是 相 互 关 联 的 , 也 可 相 互 转换 。 在 新 英 格 兰 盐 沼 , 互 花 米 草 的 消 浪 作 用 可 以 促进 互 花 米 草 群 落 外 部 草 本 植 物 的 定 居 和 生 长 [70] , 但在 群 落 内 部 , 互 花 米 草 则 会 对 这 些 物 种 产 生 竞 争 排斥 [71] 。 种 间 关 系 还 会 沿 环 境 梯 度 发 生 改 变 , 胁 迫 严重 的 区 域 表 现 为 促 进 , 而 环 境 适 宜 的 区 域 则 表 现 为竞 争 。Bertness 和 Callaway [72] 提 出 了 盐 沼 植 物 群 落中 的 种 间 关 系 概 念 模 型 ( 图 3), 根 据 该 模 型 , 当 胁迫 较 强 或 取 食 压 力 较 大 时 , 促 进 作 用 较 为 常 见 , 而在 适 宜 的 生 境 中 则 是 竞 争 起 主 导 作 用 。种 间 协 作 频 度种 间 竞 争 频 度联 合 防 御生 境 改 良物 理 胁 迫 增 加消 费 者 压 力 增 加[72]图 3 盐 沼 植 物 群 落 中 的 种 间 关 系 概 念 模 型Fig.3 Conceptual model of interspecific interactionsin the salt marsh plant communities [72]2.2.2 其 它 生 物 对 盐 沼 植 物 群 落 分 布 的 影 响已 有 大 量 的 研 究 探 讨 过 盐 沼 植 物 对 鸟 类 、 昆虫 、 鱼 类 、 底 栖 动 物 及 微 生 物 群 落 的 影 响 , 但 只 有少 量 的 工 作 来 研 究 动 物 、 微 生 物 对 盐 沼 植 物 群 落 结构 的 影 响 。通 常 来 说 , 植 食 性 动 物 对 盐 沼 植 物 的 取 食 往 往可 以 抑 制 植 物 的 营 养 生 长 或 者 繁 殖 能 力 , 从 而 进 一步 影 响 盐 沼 植 物 群 落 。 玉 黍 螺 (Littoraria irrorataSay)、Melampus bidentatus Say、Geukensia demissaDillwyn 等 对 互 花 米 草 叶 片 的 直 接 取 食 能 强 烈 抑 制其 生 长 [73] 。 同 翅 目 昆 虫 Prokelisia marginata VanDuzee(planthopper) 取 食 互 花 米 草 的 韧 皮 部 , 对 互花 米 草 的 种 子 生 产 量 有 一 定 影 响 , 进 而 限 制 其 扩 散[74] 。 但 是 , 并 非 所 有 的 植 食 性 动 物 的 取 食 都 对 盐 沼植 物 有 害 。 我 国 长 江 口 地 区 的 海 三 棱 藨 草 种 子 被 一些 雁 鸭 类 取 食 后 , 种 子 的 萌 发 能 力 得 到 显 著 提 高 ,鸟 类 对 种 子 的 取 食 还 有 利 于 海 三 棱 藨 草 种 群 的 扩散 [16] 。已 有 的 研 究 表 明 , 哺 乳 动 物 、 昆 虫 、 底 栖 动 物等 植 食 性 动 物 的 选 择 性 取 食 可 以 改 变 盐 沼 植 物 之间 的 竞 争 或 似 然 竞 争 (apparent competition) 的 竞争 结 果 , 从 而 进 一 步 改 变 盐 沼 植 物 群 落 的 结 构 。 在美 国 马 里 兰 州 Assateague 岛 的 盐 沼 中 , 野 马 选 择 性地 取 食 互 花 米 草 , 使 其 在 与 Distichlis spicata 的 竞争 中 处 于 劣 势 , 从 而 进 一 步 改 变 了 该 区 域 的 植 物 群落 结 构 [75] 。 新 英 格 兰 的 罗 得 岛 (Rhode Island) 盐 沼中 , 狐 米 草 和 Distichlis spicata 的 花 和 种 子 被 草 螽属 昆 虫 Conocephalus spartinae 大 量 取 食 , 有 性 繁 殖受 到 严 重 影 响 , 而 同 一 生 境 中 的 互 花 米 草 和 灯 心 草受 到 的 取 食 压 力 较 小 , 可 以 有 效 地 进 行 种 苗 更 新[22] 。盐 沼 植 物 群 落 中 微 生 物 的 作 用 也 较 为 复 杂 : 其一 , 对 盐 沼 植 物 的 致 病 作 用 。 在 Willapa 海 湾 发 现麦 角 菌 (Claviceps purpurea(Fr.)Tul.) 能 够 感 染盐 沼 中 的 禾 本 科 植 物 并 使 之 染 上 麦 角 病 (ergotdisease), 降 低 植 物 种 子 生 产 量 , 从 而 限 制 其 扩 散[76] 。 其 二 , 增 加 盐 沼 植 物 群 落 的 养 分 供 给 。 例 如 ,互 花 米 草 群 落 中 固 氮 微 生 物 对 氮 素 的 供 给 有 着 重要 作 用 , 有 一 些 与 互 花 米 草 共 生 的 固 氮 生 物 , 如 附生 在 死 亡 的 互 花 米 草 植 株 上 的 蓝 藻 及 其 根 际 固 氮菌 , 具 有 较 高 的 固 氮 效 率 , 这 就 意 味 着 早 期 互 花 米草 群 落 中 的 氮 素 限 制 会 随 着 群 落 的 逐 渐 发 育 而 降低 [77] 。 另 外 , 菌 根 真 菌 对 盐 沼 植 物 的 生 长 也 有 一 定的 促 进 作 用 。 在 沿 海 滩 涂 中 , 菌 根 真 菌 的 生 长 受 到一 定 抑 制 [78] , 而 丛 枝 菌 根 对 盐 沼 植 物 根 部 的 侵 染 率也 很 低 , 尽 管 如 此 , 菌 根 真 菌 的 存 在 仍 然 可 以 显 著提 升 盐 沼 植 物 在 磷 限 制 下 的 养 分 吸 收 [79] 。盐 沼 植 物 群 落 结 构 通 常 不 单 纯 是 由 非 生 物 因子 或 者 生 物 因 子 决 定 的 , 二 者 之 间 通 常 还 存 在 着 相互 作 用 。 当 胁 迫 减 小 或 资 源 限 制 改 善 时 , 盐 沼 植 物间 的 竞 争 强 度 往 往 会 增 加 , 植 物 的 分 布 也 主 要 取 决[59,于 竞 争 结 果 80] [69]。Bertness 等 将 新 英 格 兰 地 区 南部 盐 沼 中 影 响 植 物 群 落 结 构 的 非 生 物 与 生 物 因 子进 行 了 归 纳 , 其 中 生 物 因 子 包 括 植 物 间 竞 争 作 用 及底 栖 动 物 对 植 物 竞 争 关 系 的 影 响 等 , 结 果 表 明 , 河

王 卿 等 : 盐 沼 植 物 群 落 研 究 进 展 : 分 布 、 演 替 及 影 响 因 子 381口 盐 沼 植 物 群 落 的 带 状 分 布 是 生 物 因 子 与 非 生 物因 子 相 互 作 用 的 结 果 。 这 一 解 释 也 得 到 了 目 前 绝 大多 数 盐 沼 生 态 学 家 的 认 同 。3 人 类 活 动 对 盐 沼 植 物 群 落 分 布 的 影 响自 工 业 革 命 以 来 , 人 口 数 量 迅 速 增 加 , 人 类 对能 源 、 土 地 等 资 源 的 需 求 空 前 增 加 , 人 类 活 动 对 环境 的 压 力 骤 增 , 并 导 致 了 全 球 范 围 内 的 一 系 列 环 境及 生 态 后 果 , 例 如 富 营 养 化 、 大 气 中 CO 2 浓 度 的 升高 、 全 球 变 暖 、 海 平 面 升 高 等 [81] 。 河 口 及 海 岸 盐 沼是 一 类 脆 弱 的 生 态 系 统 。 在 全 球 部 分 盐 沼 中 , 直 接或 间 接 的 人 类 活 动 已 经 改 变 了 植 物 群 落 的 组 成 、 结构 与 动 态 , 并 进 一 步 对 盐 沼 生 态 系 统 的 结 构 与 功 能产 生 了 深 远 的 影 响 [82] [83]。Jackson 等 将 对 海 岸 带 生态 系 统 有 较 大 影 响 的 人 类 活 动 分 成 5 类 : 水 产 业(fishing)、 对 生 境 的 物 理 破 坏 (mechanical habitatdestruction)、 生 物 入 侵 、 污 染 及 气 候 变 化 。 盐 沼 是海 岸 带 生 态 系 统 的 重 要 组 成 部 分 , 人 类 活 动 对 盐 沼植 物 群 落 亦 有 深 刻 的 影 响 。 因 此 , 下 面 将 从 上 述 5个 方 面 来 论 述 人 类 活 动 对 盐 沼 植 物 群 落 的 影 响 。3.1 水 产 业Jackson [83] 所 指 的 沿 海 水 产 业 泛 指 对 各 类 海 洋及 海 岸 带 生 物 的 养 殖 、 捕 捞 、 收 获 、 以 及 在 海 岸 带的 其 它 农 牧 业 等 。 河 口 盐 沼 具 有 重 要 的 生 态 和 经 济价 值 , 是 人 类 经 济 生 产 的 重 要 场 所 , 因 此 河 口 盐 沼也 是 受 人 类 经 济 活 动 影 响 较 大 的 区 域 [84] 。 在 英 国 海岸 带 的 牡 蛎 养 殖 直 接 导 致 了 植 物 群 落 面 积 减 少 , 并且 改 变 了 滩 涂 水 文 条 件 从 而 进 一 步 影 响 到 盐 沼 植物 群 落 [2] (Boorman,2003)。 我 国 沿 海 人 口 压 力 大 ,在 盐 沼 中 的 各 类 水 产 活 动 也 较 为 频 繁 。 在 长 江 口 崇明 东 滩 , 主 要 的 经 济 活 动 包 括 渔 业 捕 捞 ( 鳗 苗(Anguilla japonica)、 刀 鲚 (Coilia nasus)、 凤 鲚 (C.mystus)、 弹 涂 鱼 (Periophthalmus cantonensis)、 蟹苗 (Eriocheir sinensis)、 黄 泥 螺 (Bullacta exerata)、海 瓜 子 (Moerella Iribescens )、 螃 蜞 (Helicetientsinensis)、 蛏 子 (Sinonovacula constrzcta) 等 )、芦 苇 收 割 , 放 牧 等 。 人 类 经 济 活 动 的 强 烈 干 扰 , 已经 导 致 了 崇 明 东 滩 部 分 区 域 海 三 棱 藨 草 种 群 密 度下 降 , 甚 至 成 为 次 生 的 光 滩 [16] 。 在 江 苏 盐 城 地 区 ,渔 民 则 直 接 在 滩 涂 上 进 行 水 产 养 殖 ( 海 带(Laminaria japonica)、 紫 菜 (Porphyra spp.)、 贝(Bivalvia)、 螺 (Gastropoda)、 虾 蟹 (Decapoda)等 ), 滩 涂 原 生 植 物 群 落 被 人 工 植 物 群 落 与 渔 业 养殖 水 域 等 取 代 , 改 变 了 滩 涂 原 有 的 植 物 群 落 类 型 与结 构 , 也 改 变 了 盐 沼 植 物 群 落 的 自 然 演 替 模 式 [85] 。3.2 对 生 境 的 物 理 破 坏对 生 境 的 物 理 破 坏 主 要 是 指 对 河 口 地 区 乃 至流 域 上 游 生 境 的 物 理 改 造 , 包 括 对 海 岸 盐 沼 的 围垦 、 河 流 全 流 域 的 水 利 工 程 以 及 其 它 人 工 设 施 等 。(1) 围 垦 的 影 响 。 海 岸 带 地 区 的 社 会 经 济 水 平往 往 较 为 发 达 , 人 口 密 度 通 常 较 大 , 对 土 地 资 源 的消 耗 也 相 对 较 大 , 人 多 地 少 的 矛 盾 也 往 往 较 为 突出 , 由 于 土 地 资 源 的 稀 缺 , 同 时 也 为 了 保 护 沿 海 地区 的 安 全 , 用 围 堤 的 方 式 对 滩 涂 进 行 围 垦 在 包 括 荷兰 、 英 国 、 日 本 等 发 达 国 家 在 内 的 全 球 各 地 的 沿 海地 区 都 非 常 普 遍 [86-88] 。 我 国 是 对 沿 海 地 区 围 垦 面 积最 大 的 国 家 之 一 , 近 40 多 年 来 , 我 国 围 海 造 地 总面 积 超 过 了 66 万 hm 2[89] 。 围 垦 对 植 物 群 落 的 影 响主 要 在 以 下 2 个 方 面 : 其 一 , 由 于 围 垦 强 度 高 , 导致 潮 上 带 及 潮 间 带 植 物 群 落 面 积 减 少 甚 至 消 失 [90] ;其 二 , 由 于 围 堤 阻 断 了 潮 汐 对 堤 内 滩 涂 的 影 响 , 导致 堤 内 滩 涂 干 涸 , 并 在 雨 水 与 其 它 来 源 的 淡 水 作 用下 底 质 脱 盐 , 从 而 进 一 步 导 致 滩 涂 植 被 由 湿 生 、 盐生 植 被 向 陆 生 、 淡 水 植 被 转 变 [87] , 在 我 国 , 将 滩 涂围 垦 后 则 往 往 直 接 转 化 成 农 田 或 水 产 养 殖 塘 等 [91] 。(2) 大 型 水 利 工 程 的 影 响 。 为 了 充 分 利 用 河 流资 源 , 在 大 河 干 流 筑 坝 引 水 、 发 电 在 全 球 大 河 上 都较 为 普 遍 。 建 坝 以 后 , 由 于 大 量 淡 水 在 陆 地 贮 存 或被 消 耗 , 入 海 径 流 量 减 少 , 同 时 入 海 泥 沙 量 也 减 少 。由 于 缺 少 淡 水 与 泥 沙 的 补 充 , 在 许 多 河 口 出 现 了 盐水 入 侵 、 海 岸 侵 蚀 等 生 态 及 环 境 问 题 , 例 如 美 国 科罗 拉 多 河 口 、 美 国 密 西 西 比 河 口 、 埃 及 尼 罗 河 口 、[83,孟 加 拉 国 国 恒 河 口 、 我 国 长 江 口 及 黄 河 口 等92-94] 。 例 如 , 密 西 西 比 河 上 游 兴 建 了 许 多 水 库 , 以及 沿 岸 的 防 波 堤 和 海 堤 等 , 导 致 河 流 输 沙 量 减 少 ,使 得 密 西 西 比 河 口 海 岸 不 断 倒 退 。 此 外 , 由 于 海 湾石 油 和 天 然 气 的 开 采 , 内 航 道 的 开 渠 等 , 使 得 河 口拦 门 沙 不 断 遭 受 侵 蚀 , 自 1932 年 以 来 , 密 西 西 比河 口 湿 地 面 积 减 少 超 过 1900 英 亩 ( 合 4921.0 km 2 )[95] 。 在 尼 罗 河 阿 斯 旺 高 坝 (Aswan High Dam) 建 造之 前 , 尼 罗 河 入 地 中 海 的 年 径 流 量 为 4×10 10 m 3 , 而建 坝 后 竟 不 足 6×10 9 m 3 , 由 于 泥 沙 补 充 减 少 , 海 岸线 被 侵 蚀 的 速 度 加 快 , 尼 罗 河 三 角 洲 湿 地 面 积 目 前也 在 迅 速 减 少 [96] 。由 于 能 源 与 水 资 源 的 短 缺 , 我 国 的 大 坝 建 设 较多 , 自 1949 年 中 华 人 民 共 和 国 成 立 以 来 , 我 国 已修 建 了 85 000 多 座 水 坝 , 其 中 近 24 000 座 是 超 过15 m 高 的 大 型 水 坝 [97] 。 这 些 大 坝 的 建 设 已 经 导 致 了黄 河 入 海 水 、 沙 量 剧 减 。 自 1972 年 黄 河 首 次 出 现断 流 以 来 , 黄 河 断 流 频 率 越 来 越 高 , 在 某 些 年 份 甚至 无 水 入 海 [98] 。 在 1976-1986 年 , 黄 河 河 口 岸 线平 均 后 退 速 率 已 达 每 年 100~300 m,1986-1996年 , 黄 河 三 角 洲 面 积 减 少 259.2 km 2[99] 。 除 了 诸 多大 坝 以 外 , 在 我 国 长 江 , 还 有 “ 南 水 北 调 ” 等 大 型 水利 工 程 , 这 也 进 一 步 减 少 长 江 的 水 、 沙 通 量 , 加 剧

382 生 态 环 境 学 报 第 21 卷 第 2 期 (2012 年 2 月 )长 江 口 地 区 的 盐 水 入 侵 [100] 。 此 外 , 河 口 地 区 的 过量 采 砂 、 港 口 建 设 及 航 道 管 理 等 , 对 河 口 地 区 的 滩涂 环 境 也 有 一 些 影 响 [99] 。这 些 大 型 水 利 工 程 的 建 设 , 对 河 口 地 区 滩 涂 物理 环 境 有 不 同 程 度 的 影 响 , 从 而 进 一 步 影 响 到 盐 沼植 物 群 落 。 海 岸 侵 蚀 , 滩 涂 面 积 减 少 , 可 以 直 接 导致 植 物 群 落 的 消 失 , 使 盐 沼 植 物 群 落 面 积 减 少 。 盐水 入 侵 可 能 改 变 盐 沼 植 物 间 的 竞 争 结 果 , 从 而 影 响到 盐 沼 植 物 的 分 布 与 动 态 [138] 。 在 有 的 地 区 , 盐 水对 潮 上 带 的 大 量 入 侵 还 导 致 淡 水 或 陆 生 植 物 的 死亡 , 改 变 了 滩 涂 植 物 群 落 的 演 替 过 程 , 使 原 生 演 替成 为 次 生 演 替 [101] 。3.3 生 物 入 侵生 物 入 侵 (biological invasions) 是 当 前 全 球 变[81,化 的 一 部 分 102-103] , 被 认 为 是 当 前 最 棘 手 的 3 大环 境 问 题 之 一 [84] 。 所 谓 生 物 入 侵 , 是 指 由 于 人 类 活动 或 与 人 类 有 关 的 活 动 致 使 外 来 种 进 入 一 个 新 的地 区 并 能 存 活 、 繁 殖 , 形 成 野 化 种 群 , 其 种 群 的 进一 步 扩 散 已 经 或 即 将 造 成 明 显 的 生 态 和 经 济 后 果 ,这 一 事 件 称 为 生 物 入 侵 , 造 成 生 物 入 侵 的 外 来 物 种则 称 为 外 来 入 侵 种 (invasive alien species 或 invasiveexotic species) [105] 。 外 来 物 种 的 成 功 入 侵 , 常 常 直接 或 间 接 地 降 低 被 入 侵 地 的 生 物 多 样 性 , 改 变 当 地生 态 系 统 结 构 与 功 能 , 并 最 终 导 致 了 生 态 系 统 的 退化 与 生 态 功 能 的 丧 失 [106] 。 生 物 入 侵 是 对 区 域 生 态安 全 的 严 重 威 胁 , 也 给 全 球 的 环 境 、 经 济 甚 至 人 类健 康 造 成 巨 大 的 损 失 [107-108] 。 因 此 , 近 20 年 来 , 生物 入 侵 已 经 成 为 生 态 学 领 域 的 一 个 研 究 热 点 , 并 衍生 出 生 态 学 的 一 个 新 分 支 —— 生 物 入 侵 生 态 学( ecology of biological invasion ) 或 入 侵 生 态 学(invasion ecology) [109] 。[110]根 据 前 人 的 研 究 结 果 ,Sakai 等 提 出 了 一 个生 物 入 侵 基 本 过 程 模 型 , 该 模 型 提 供 了 研 究 生 物 入侵 的 一 个 理 论 框 架 , 而 事 实 上 , 与 入 侵 生 态 学 相 关的 研 究 也 主 要 是 围 绕 外 来 物 种 的 入 侵 过 程 来 进 行 。目 前 , 入 侵 生 态 学 的 研 究 范 围 可 以 分 为 5 个 方 面 ,即 研 究 物 种 的 入 侵 性 (invasiveness)、 生 境 的 可 入侵 性 (invasibility)、 入 侵 的 影 响 (impacts)、 入 侵的 预 测 (prediction) 及 控 制 (control)。 其 中 , 物 种的 入 侵 性 、 生 境 的 可 入 侵 性 和 入 侵 的 影 响 不 仅 是 群落 生 态 学 的 基 本 问 题 , 也 是 入 侵 生 态 学 的 核 心 问题 。 物 种 的 入 侵 性 取 决 于 该 物 种 自 身 的 生 物 学 特性 , 而 生 境 的 可 入 侵 性 则 取 决 于 生 境 的 非 生 物 环 境及 生 物 环 境 对 入 侵 的 抵 抗 力 。 生 态 系 统 对 入 侵 的 抵抗 通 常 是 指 其 非 生 物 因 子 对 外 来 物 种 造 成 的 环 境胁 迫 , 生 物 环 境 对 入 侵 的 抵 抗 通 常 是 指 群 落 中 的 生物 通 过 对 外 来 物 种 的 竞 争 、 捕 食 、 共 生 等 种 间 关 系对 入 侵 结 果 的 影 响 。 非 生 物 环 境 与 生 物 环 境 间 往 往是 相 互 作 用 的 。 生 态 学 家 从 生 境 的 可 入 侵 性 的 角 度对 生 物 成 功 入 侵 的 生 态 学 机 制 进 行 了 研 究 , 并 提 出了 一 系 列 假 说 。 尽 管 这 些 假 说 往 往 颇 具 争 议 , 但 一般 认 为 , 生 境 的 可 入 侵 性 与 物 种 多 样 性 、 纬 度 及 环境 胁 迫 等 有 一 定 关 系[105, 111-116] 。 对 这 些 问 题 的 研 究结 果 , 有 助 于 理 解 生 物 入 侵 的 生 态 学 机 制 , 同 时 还可 直 接 应 用 于 对 生 物 入 侵 的 预 测 及 控 制 [114] 。植 物 入 侵 是 生 物 入 侵 中 重 要 的 组 成 部 分 , 也 引起 了 越 来 越 多 生 态 学 家 的 关 注 。 外 来 植 物 的 入 侵 后果 往 往 是 多 方 面 的 , 近 20 年 来 , 已 有 大 量 的 研 究从 不 同 角 度 探 讨 了 植 物 入 侵 所 造 成 的 影 响 —— 包括 基 因 水 平 、 物 种 水 平 、 群 落 水 平 、 生 态 系 统 水 平以 及 进 化 等[82, 110, 117-119] 。 外 来 植 物 的 成 功 入 侵 , 往往 是 因 为 入 侵 植 物 具 有 比 土 著 植 物 更 强 的 耐 受 力 、适 应 力 、 扩 散 力 或 竞 争 能 力 , 从 而 在 土 著 植 物 尚 未分 布 的 区 域 定 植 、 建 群 或 通 过 竞 争 来 排 斥 土 著 植 物[110, 114] 。 这 是 外 来 植 物 入 侵 成 功 的 一 个 重 要 机 制 ,具 有 一 定 的 普 遍 意 义 。 因 此 , 从 群 落 学 角 度 来 研 究植 物 入 侵 , 是 研 究 植 物 入 侵 过 程 、 机 制 及 后 果 不 可或 缺 的 重 要 方 向 , 也 是 从 其 它 角 度 探 讨 植 物 入 侵 的研 究 基 础 与 重 要 参 考 , 因 此 成 了 入 侵 生 态 学 中 的 一个 热 点 。河 口 海 岸 盐 沼 是 极 易 被 入 侵 的 一 种 生 态 系 统 ,也 是 受 生 物 入 侵 影 响 最 大 的 生 态 系 统 之 一 [82] 。 目前 , 研 究 较 多 的 盐 沼 入 侵 植 物 有 Elymus athericus、芦 苇 、 大 米 草 、 互 花 米 草 与 狐 米 草 等 。 其 中 , 芦 苇与 互 花 米 草 入 侵 的 生 态 、 经 济 及 社 会 后 果 最 为 严重 , 因 此 与 这 2 种 植 物 相 关 的 研 究 也 是 目 前 盐 沼 生态 学 中 的 热 点 。 从 植 物 群 落 学 的 角 度 来 讲 , 植 物 入侵 对 盐 沼 植 物 群 落 的 影 响 主 要 有 以 下 2 点 :其 一 , 改 变 盐 沼 植 物 群 落 结 构 。 外 来 植 物 入 侵盐 沼 后 , 往 往 会 排 斥 土 著 植 物 或 者 在 没 有 植 被 的 光滩 上 定 植 并 建 群 , 并 常 常 形 成 单 物 种 群 落(monoculture) [119] , 从 而 影 响 被 入 侵 地 的 植 物 空 间分 布 与 群 落 结 构 。 在 大 部 分 盐 沼 地 区 , 外 来 植 物 的入 侵 会 导 致 当 地 土 著 植 物 群 落 分 布 面 积 减 少 甚 至消 失 。 互 花 米 草 是 我 国 盐 沼 湿 地 最 主 要 的 入 侵 植物 , 由 于 互 花 米 草 的 快 速 入 侵 , 已 经 导 致 了 长 江 口地 区 特 有 种 海 三 棱 藨 草 群 落 面 积 锐 减 [139] , 我 们 未发 表 的 最 新 野 外 调 查 数 据 表 明 , 互 花 米 草 已 成 为 上海 盐 沼 湿 地 中 面 积 最 大 的 植 物 群 落 , 而 海 三 棱 藨 草单 优 群 落 目 前 已 经 几 乎 完 全 消 失 。其 二 , 改 变 盐 沼 植 物 群 落 演 替 过 程 。 植 物 群 落演 替 是 生 态 学 的 基 本 问 题 , 但 从 入 侵 生 态 学 的 角 度探 讨 盐 沼 植 物 群 落 演 替 的 研 究 却 并 不 多 。 由 于 盐 沼植 物 群 落 往 往 沿 高 程 呈 带 状 分 布 , 因 此 在 淤 涨 型 的

王 卿 等 : 盐 沼 植 物 群 落 研 究 进 展 : 分 布 、 演 替 及 影 响 因 子 383河 口 盐 沼 , 植 物 群 落 的 空 间 序 列 也 常 常 反 映 其 演 替序 列[13, 41, 120] 。 植 物 入 侵 可 以 改 变 盐 沼 植 物 群 落 结构 , 从 而 对 盐 沼 植 物 群 落 的 演 替 过 程 也 产 生 影 响 ,但 是 如 何 影 响 , 还 需 要 进 一 步 研 究 。3.4 污 染在 河 口 及 海 岸 地 区 的 污 染 主 要 包 括 营 养 盐 污染 、 工 业 污 染 及 石 油 污 染 等 。3.4.1 营 养 盐 污 染近 几 十 年 来 , 由 于 人 类 活 动 的 影 响 , 大 量 富 含N、P 的 污 水 排 入 海 湾 、 河 口 和 沿 海 水 域 , 河 口 及海 岸 地 区 的 营 养 盐 污 染 问 题 日 益 严 重 , 其 直 接 后 果就 是 水 体 富 营 养 化 [121] 。 富 营 养 化 问 题 , 在 世 界 上许 多 河 口 及 近 海 区 域 都 存 在 , 例 如 亚 得 里 亚 海 、 波罗 的 海 、 密 西 西 比 河 口 、 渤 海 、 胶 州 湾 、 长 江 口 等 。富 营 养 化 可 能 威 胁 区 域 生 态 系 统 , 导 致 生 态 系 统 结构 的 变 化 和 功 能 的 退 化[58, 122] 。1979 年 , 美 国 环 境保 护 协 会 首 次 举 办 了 关 于 河 口 地 区 富 营 养 化 问 题的 国 际 专 题 会 议 , 该 会 议 表 明 富 营 养 化 作 为 一 个 环境 问 题 , 已 经 日 益 受 到 生 态 学 家 的 重 视 。在 河 口 及 海 岸 地 区 , 导 致 水 域 富 营 养 化 的 主 要因 素 包 括 无 机 营 养 盐 和 有 机 物 的 大 量 输 入 、 水 交 换能 力 减 弱 、 水 滞 留 时 间 延 长 、 摄 食 压 力 下 降 等 , 其来 源 又 包 括 陆 源 径 流 输 入 、 大 气 沉 降 输 入 与 海 水 养殖 废 水 排 放 [58] 。 其 中 , 陆 源 径 流 输 入 是 导 致 河 口 及海 岸 富 营 养 化 最 主 要 的 因 素 , 也 就 是 说 , 河 流 上 游流 域 大 量 富 含 N、P 等 元 素 的 工 农 业 废 水 和 城 市 生活 污 水 排 放 , 是 海 水 中 营 养 盐 的 主 要 来 源 [58] 。 海 水营 养 水 平 的 提 高 , 又 直 接 导 致 了 河 口 及 沿 海 盐 沼 营养 水 平 的 升 高 。对 于 植 物 群 落 而 言 , 河 口 及 海 岸 盐 沼 富 营 养 化的 影 响 主 要 是 改 变 植 物 群 落 的 结 构 、 过 程 与 功 能 ,从 而 进 一 步 对 整 个 盐 沼 生 态 系 统 产 生 影 响 。一 般 认 为 , 由 于 经 常 可 以 受 到 海 水 的 补 充 , 沿海 滩 涂 盐 沼 营 养 相 对 富 集 [41] , 尽 管 如 此 , 沿 海 滩 涂上 仍 然 可 能 存 在 营 养 限 制 (nutrient limitation) [55-56] 。但 是 , 由 于 河 流 富 营 养 化 程 度 较 高 , 因 此 , 河 口 区盐 沼 的 营 养 限 制 大 为 缓 解[57-58, 123] 。 由 于 营 养 限 制 的改 善 , 美 国 新 英 格 兰 盐 沼 中 互 花 米 草 向 更 高 高 程 的滩 涂 扩 张 , 而 芦 苇 则 向 更 低 高 程 的 滩 涂 扩 张 [15] 。 因此 , 河 口 盐 沼 营 养 条 件 的 改 变 , 可 能 改 变 河 口 盐 沼植 物 群 落 的 分 布 , 从 而 对 盐 沼 植 物 群 落 结 构 产 生 一系 列 影 响 [38] 。养 分 增 加 还 可 能 改 变 土 著 植 物 与 入 侵 植 物 间的 竞 争 关 系 , 从 而 改 变 生 境 的 可 入 侵 力 , 进 一 步 影响 生 态 系 统 中 植 物 群 落 的 结 构 与 动 态 。 在 淡 水 及 草原 生 态 系 统 , 富 营 养 化 可 能 有 助 于 外 来 植 物 的 成 功入 侵[114, 124-126] 。 但 是 目 前 富 营 养 化 对 河 口 盐 沼 的 可入 侵 力 有 何 影 响 , 仍 然 缺 乏 足 够 的 研 究 。3.4.2 工 业 污 染河 口 与 海 岸 地 区 的 工 业 污 染 通 常 是 指 工 业 生产 中 排 出 的 包 括 重 金 属 等 有 毒 物 质 的 废 水 、 废 弃 物对 河 口 与 海 岸 地 区 所 造 成 的 污 染 。 工 业 污 染 在 包 括英 国 、 美 国 等 发 达 国 家 在 内 的 世 界 上 许 多 盐 沼 都 存在 , 带 来 了 一 系 列 环 境 、 生 态 与 社 会 后 果 , 并 引 起了 广 泛 的 关 注 [2] 。重 金 属 是 盐 沼 中 常 见 的 污 染 物 。 与 很 多 污 染 物不 同 , 重 金 属 在 地 表 环 境 中 不 能 被 微 生 物 降 解 , 具有 累 积 效 应 ; 此 外 , 由 于 生 物 体 往 往 通 过 食 物 链 对重 金 属 进 行 富 集 , 甚 至 把 重 金 属 转 化 为 毒 性 更 大 的化 合 物 ; 另 一 方 面 , 盐 沼 是 重 要 的 发 展 渔 业 及 水 产养 殖 业 的 重 要 场 所 , 因 此 , 盐 沼 中 重 金 属 污 染 往 往还 可 对 人 类 健 康 产 生 影 响 [127] 。 尽 管 由 于 潮 汐 作 用 ,盐 沼 中 的 重 金 属 浓 度 相 对 较 低 , 通 常 不 直 接 影 响 盐沼 植 物 的 生 长 及 分 布 , 但 是 如 果 重 金 属 可 能 导 致 盐沼 中 土 壤 酸 化 , 就 会 抑 制 盐 沼 植 物 的 生 长 。除 了 重 金 属 外 , 硫 化 物 也 是 盐 沼 中 常 见 的 工 业污 染 物 。 在 盐 沼 土 壤 的 厌 氧 环 境 下 , 很 容 易 形 成 对植 物 生 长 具 有 抑 制 作 用 的 还 原 态 的 S 2- 。 硫 化 物 浓 度的 改 变 可 能 改 变 土 壤 的 pH 与 氧 化 度 , 从 而 进 一 步 影响 植 物 生 长 [128] 。 此 外 , 研 究 表 明 , 硫 化 物 浓 度 升 高影 响 芦 苇 对 氮 的 吸 收 , 但 是 对 互 花 米 草 的 影 响 较 小 ,因 此 , 硫 化 物 浓 度 的 升 高 可 改 变 植 物 之 间 的 竞 争 关系 , 从 而 进 一 步 改 变 盐 沼 植 物 群 落 的 结 构 [63] 。3.4.3 石 油 污 染石 油 污 染 在 一 些 生 产 石 油 的 海 岸 区 域 较 为 普遍 , 例 如 美 国 路 易 斯 安 那 州 的 部 分 盐 沼 、 我 国 的 渤海 湾 与 黄 河 三 角 洲 。 此 外 , 由 于 海 上 石 油 运 输 与 石油 相 关 的 工 业 生 产 也 会 造 成 石 油 泄 漏 , 从 而 污 染 沿海 地 区 的 盐 沼 环 境 , 例 如 2010 年 美 国 墨 西 哥 湾 石油 泄 漏 事 件 与 2011 年 我 国 渤 海 湾 石 油 泄 漏 事 件 。石 油 污 染 , 不 仅 对 在 盐 沼 中 栖 息 的 鸟 类 、 底 栖 动 物是 一 种 灾 难 , 对 植 物 也 能 造 成 巨 大 的 影 响 。1990 年纽 约 附 近 海 域 的 石 油 泄 漏 事 件 导 致 大 面 积 盐 沼 成为 光 滩 [129] 。 除 了 大 规 模 石 油 泄 漏 事 件 外 , 长 期 和经 常 性 的 小 型 泄 漏 事 件 对 盐 沼 往 往 也 会 产 生 严 重后 果 , 在 有 些 地 区 其 负 面 影 响 甚 至 会 超 过 大 规 模 石油 泄 漏 。 对 石 油 污 染 的 治 理 也 非 常 困 难 , 并 且 常 规治 理 方 法 的 环 境 后 果 也 往 往 较 为 严 重 [2] 。盐 沼 植 物 对 石 油 的 敏 感 程 度 变 异 很 大 , 通 常 来说 , 多 年 生 植 物 比 一 年 生 植 物 对 石 油 污 染 具 有 更 强的 耐 受 能 力 。 在 1990 年 纽 约 石 油 泄 漏 事 件 后 的 盐沼 恢 复 工 程 中 发 现 , 受 污 染 的 互 花 米 草 的 地 上 部 分生 物 量 与 未 受 污 染 的 没 有 显 著 性 差 异 , 但 石 油 泄 漏事 件 直 接 导 致 其 它 植 物 群 落 退 化 成 光 滩 , 而 且 如 果

384 生 态 环 境 学 报 第 21 卷 第 2 期 (2012 年 2 月 )不 作 处 理 ,7 年 后 植 被 仍 然 无 法 得 以 恢 复 [129] 。3.5 气 候 变 化由 于 人 类 活 动 所 导 致 的 CO 2 浓 度 升 高 、 全 球 变暖 及 海 平 面 升 高 对 植 物 群 落 具 有 一 定 程 度 的 影 响 。大 气 CO 2 浓 度 上 升 对 植 物 的 影 响 也 已 进 行 了 很多 实 验 研 究 。 由 于 C 3 植 物 和 C 4 植 物 对 CO 2 浓 度 升高 存 在 显 著 不 同 的 响 应 , 因 此 , 在 C 3 和 C 4 植 物 共存 的 盐 沼 中 , 植 物 的 竞 争 结 果 和 空 间 分 布 都 可 能 由于 CO 2 浓 度 的 上 升 而 发 生 改 变 [130] 。 当 然 , 大 部 分实 验 采 用 的 处 理 是 大 气 CO 2 浓 度 倍 增 , 这 大 大 超 出了 短 期 内 可 能 的 变 化 范 围 , 因 此 CO 2 浓 度 升 高 的 实际 影 响 不 会 如 此 显 著 。 此 外 , 气 温 、 降 水 格 局 的 改变 也 会 通 过 盐 度 变 化 而 影 响 植 物 的 空 间 分 布 。由 于 全 球 变 暖 , 近 100 年 来 , 全 球 的 海 平 面 以平 均 1~3 mm·a -1 的 速 度 持 续 升 高 , 海 岸 带 是 受 海平 面 影 响 最 为 严 重 的 生 态 系 统 之 一 [131] 。据 估 算 , 我 国 受 海 平 面 影 响 最 严 重 的 地 区 是 长江 三 角 洲 , 以 6.5~11.0 mm·a -1 的 速 度 升 高 [132] , 其次 为 杭 州 湾 北 岸 和 废 黄 河 三 角 洲 , 最 轻 是 苏 北 中 部滨 海 平 原 。 海 平 面 升 高 可 以 直 接 导 致 滩 涂 与 植 被 面积 减 少 [133-134] 。 根 据 估 算 , 如 果 海 平 面 上 升 0.5 m 和1.0 m, 长 江 口 潮 滩 面 积 将 分 别 比 1990 年 减 少 9.2% 和 16.7%; 盐 沼 植 被 面 积 减 少 20% 和 28%, 植物 群 落 的 演 替 过 程 也 可 能 会 发 生 改 变 [135] 。 海 平 面上 升 还 会 导 致 盐 水 入 侵 , 同 时 也 可 增 加 海 水 对 沿 海滩 涂 的 浸 没 时 间 与 频 率 , 并 使 盐 沼 土 壤 盐 度 上 升 、侵 蚀 加 剧 , 从 而 改 变 植 物 群 落 结 构[131, 136] 。 当 海 平面 上 升 速 度 超 过 淤 积 速 度 时 , 低 潮 带 物 种 会 逐 渐 向高 潮 带 扩 展 , 而 由 于 人 类 对 海 岸 带 的 开 发 利 用 , 高潮 带 物 种 向 内 陆 的 迁 移 则 受 到 了 限 制 , 其 生 存 面 临着 严 重 的 威 胁 。 自 2500 年 前 至 19 世 纪 , 美 国 新 英格 兰 地 区 的 盐 沼 一 直 保 持 稳 定 , 而 自 19 世 纪 起 海平 面 开 始 迅 速 升 高 , 这 一 变 化 改 变 了 该 地 区 植 物 群落 的 分 布 , 导 致 互 花 米 草 开 始 向 更 高 的 滩 涂 扩 张[137] 。 此 外 , 海 平 面 升 高 还 可 能 有 利 于 入 侵 植 物 发挥 竞 争 优 势 [138] , 从 而 增 加 植 物 入 侵 对 盐 沼 植 物 群落 乃 至 整 个 盐 沼 生 态 系 统 的 影 响 。4 研 究 现 状 与 展 望经 过 数 十 年 的 研 究 , 生 态 学 家 对 盐 沼 植 物 群 落的 组 织 结 构 、 演 替 动 态 及 分 带 机 制 已 经 有 了 一 定 的了 解 , 目 前 , 盐 沼 植 物 群 落 学 的 国 际 前 沿 领 域 主 要集 中 在 :(1) 盐 沼 植 物 群 落 与 其 他 生 物 群 落 的 相 互关 系 ;(2) 植 物 群 落 在 盐 沼 生 态 系 统 过 程 中 的 作 用 ;(3) 盐 沼 植 物 群 落 对 海 平 面 升 高 、 河 口 海 岸 水 文 变化 等 环 境 变 化 的 响 应 。我 国 现 代 盐 沼 生 态 学 包 括 植 物 群 落 学 的 大 规模 研 究 起 步 较 晚 。 自 1980 年 启 动 全 国 海 岸 带 和 海涂 资 源 综 合 调 查 以 来 , 我 国 已 开 展 了 一 系 列 盐 沼 相关 的 生 态 学 研 究 。 近 年 来 , 国 家 海 洋 局 组 织 实 施 了“908” 专 项 , 即 我 国 近 海 海 洋 综 合 调 查 与 评 价 , 基 本摸 清 了 我 国 近 海 水 域 及 湿 地 生 态 环 境 现 状 , 其 中 也包 括 盐 沼 湿 地 。由 于 我 国 盐 沼 植 物 群 落 也 面 临 着 众 多 威 胁 , 如频 繁 圈 围 、 互 花 米 草 入 侵 及 污 染 等 。 因 此 , 各 威 胁因 子 对 盐 沼 湿 地 植 物 群 落 的 影 响 及 相 应 的 保 护 对策 已 经 成 为 了 目 前 我 国 盐 沼 植 物 群 落 研 究 的 重 点领 域 。 此 外 , 在 全 球 变 化 背 景 下 , 盐 沼 植 物 群 落 气候 变 化 的 作 用 及 响 应 也 将 成 为 我 国 盐 沼 植 物 群 落学 相 关 的 新 热 点 。参 考 文 献 :[1] Mitsch W J, Gosselink J C. Wetlands [M]. Canada: John Wiley&Son,2000.[2] Boorman L A. Saltmarsh review: an overview of coastal saltmarshes,their dynamic and sensitivity characteristics for conservation and management[M]. Peterborough: JNCC, 2003.[3] 童 春 富 . 河 口 湿 地 生 态 系 统 结 构 、 功 能 与 服 务 : 以 长 江 口 为 例 [D].上 海 : 华 东 师 范 大 学 博 士 学 位 论 文 ,2004.TONG Chunfu. Structure, function and services of estuarine wetlandecosystem: A case study in Yangtze estuary [D]. Shanghai: Ph. D. Dissertationof Huadong Normal University, 2004.[4] Costanza R, d’Arge R, de Groot R, et al. The value of the world’secosystem services and natural capital [J]. Nature, 1997, 387:253-260.[5] Davy A J. Development and structure of salt marshes: communitypatterns in time and space. In: Weinstein P M, Kreeger D A, eds. Conceptsand Controversies in Tidal Marsh Ecology [M]. New York, Boston,Dordrecht, London, Moscow: Kluwer Academic Publishers, 2000.[6] Weinstein P M, Kreeger D A. Concepts and Controversies in TidalMarsh Ecology [M]. New York, Boston, Dordrecht, London, Moscow:Kluwer Academic Publishers, 2002.[7] Bertness M D, Gough L, Shumway S W. Salt tolerances and the distributionof fugitive salt-marsh plants[J]. Ecology, 1992, 73: 1842-1851.[8] Pennings S C, Callaway R M. Salt marsh plant zonation: the relativeimportance of competition and physical factors [J]. Ecology, 1992, 73:681-690.[9] Pennings S C, Moore D J. Zonation of shrubs in western Atlantic saltmarshes [J]. Oecologia, 2001, 126: 587-594.[10] Bertness M D, Ewanchunk P J, Silliman B R. Anthropogenic modificationof New England salt marsh landscapes [J]. Proceedings of theNational Academy of Sciences, USA, 2002, 99: 1395-1398.[11] Odum H T. System Ecology: An Introduction [M]. New York: JohnWiley&Sons, Inc, 1983.[12] Vince S W, Snow A A. Plant zonation in an Alaskan salt marsh II: Anexperimental study of the role of edaphic conditions. Journal of Ecology,1984, 72: 669-684.[13] Bertness M D. Zonation of Spartina patens and Spartina alterniflorain a New England salt marsh [J]. Ecology, 1991a, 72: 138-148.[14] Emery N C, Ewanchuk P J, Bertness M D. Competition and salt-marshplant zonation: stress tolerators may be dominant competitors [J].Ecology, 2001, 82: 2471-2485.[15] Bertness M D, Pennings S C. Spatial variation in process and patternin salt marsh plant communities in eastern North America. In: WeinsteinP M, Kreeger D A, eds. Concepts and Controversies in TidalMarsh Ecology [M]. New York, Boston, Dordrecht, London, Moscow:Kluwer Academic Publishers, 2002.

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