盐 沼 植 物 群 落 研 究 进 展 分 布 、 演 替 及 影 响 因 子

380 生 态 环 境 学 报 第 21 卷 第 2 期 (2012 年 2 月 )盐 沼 植 物 中 的 促 进 作 用 通 常 发 生 在 胁 迫 较 强的 低 潮 滩 , 包 括 种 内 的 促 进 作 用 , 也 包 括 种 间 的 促进 作 用 。 以 互 花 米 草 为 例 , 互 花 米 草 高 度 发 达 的 通气 组 织 可 为 其 根 部 提 供 足 够 的 氧 气 , 也 可 提 高 其 根围 土 壤 的 溶 氧 度 [65] , 而 土 壤 溶 氧 度 的 提 高 , 又 有 利于 邻 近 互 花 米 草 植 株 的 生 长 , 因 此 在 滩 涂 低 潮 带 互花 米 草 斑 块 的 扩 大 有 利 于 其 对 缺 氧 环 境 的 耐 受 , 进而 增 加 其 入 侵 成 功 的 机 会 [69] ; 此 外 , 由 于 花 粉 的 限制 , 在 滩 涂 前 沿 或 者 互 花 米 草 群 落 边 缘 , 其 种 子 生产 量 较 少 , 而 随 着 种 群 或 密 度 的 增 加 , 种 子 生 产 量则 明 显 增 加 [66-67] , 也 就 是 说 , 互 花 米 草 的 有 性 繁 殖成 功 率 需 要 由 种 内 促 进 作 用 支 持 。在 低 纬 度 地 区 的 中 潮 带 , 由 于 气 温 较 高 , 水 分蒸 发 量 大 , 土 壤 盐 度 也 较 高 , 导 致 植 物 无 法 存 活 ,随 后 发 生 从 耐 盐 植 物 开 始 的 次 生 演 替 。 在 此 过 程中 , 种 间 促 进 作 用 十 分 重 要 : 耐 盐 的 先 锋 物 种 侵 占空 白 斑 块 后 形 成 遮 荫 , 减 少 蒸 发 , 使 土 壤 盐 度 下 降 ,从 而 促 进 了 其 它 竞 争 优 势 种 的 定 殖 [69] 。竞 争 和 促 进 作 用 是 相 互 关 联 的 , 也 可 相 互 转换 。 在 新 英 格 兰 盐 沼 , 互 花 米 草 的 消 浪 作 用 可 以 促进 互 花 米 草 群 落 外 部 草 本 植 物 的 定 居 和 生 长 [70] , 但在 群 落 内 部 , 互 花 米 草 则 会 对 这 些 物 种 产 生 竞 争 排斥 [71] 。 种 间 关 系 还 会 沿 环 境 梯 度 发 生 改 变 , 胁 迫 严重 的 区 域 表 现 为 促 进 , 而 环 境 适 宜 的 区 域 则 表 现 为竞 争 。Bertness 和 Callaway [72] 提 出 了 盐 沼 植 物 群 落中 的 种 间 关 系 概 念 模 型 ( 图 3), 根 据 该 模 型 , 当 胁迫 较 强 或 取 食 压 力 较 大 时 , 促 进 作 用 较 为 常 见 , 而在 适 宜 的 生 境 中 则 是 竞 争 起 主 导 作 用 。种 间 协 作 频 度种 间 竞 争 频 度联 合 防 御生 境 改 良物 理 胁 迫 增 加消 费 者 压 力 增 加[72]图 3 盐 沼 植 物 群 落 中 的 种 间 关 系 概 念 模 型Fig.3 Conceptual model of interspecific interactionsin the salt marsh plant communities [72]2.2.2 其 它 生 物 对 盐 沼 植 物 群 落 分 布 的 影 响已 有 大 量 的 研 究 探 讨 过 盐 沼 植 物 对 鸟 类 、 昆虫 、 鱼 类 、 底 栖 动 物 及 微 生 物 群 落 的 影 响 , 但 只 有少 量 的 工 作 来 研 究 动 物 、 微 生 物 对 盐 沼 植 物 群 落 结构 的 影 响 。通 常 来 说 , 植 食 性 动 物 对 盐 沼 植 物 的 取 食 往 往可 以 抑 制 植 物 的 营 养 生 长 或 者 繁 殖 能 力 , 从 而 进 一步 影 响 盐 沼 植 物 群 落 。 玉 黍 螺 (Littoraria irrorataSay)、Melampus bidentatus Say、Geukensia demissaDillwyn 等 对 互 花 米 草 叶 片 的 直 接 取 食 能 强 烈 抑 制其 生 长 [73] 。 同 翅 目 昆 虫 Prokelisia marginata VanDuzee(planthopper) 取 食 互 花 米 草 的 韧 皮 部 , 对 互花 米 草 的 种 子 生 产 量 有 一 定 影 响 , 进 而 限 制 其 扩 散[74] 。 但 是 , 并 非 所 有 的 植 食 性 动 物 的 取 食 都 对 盐 沼植 物 有 害 。 我 国 长 江 口 地 区 的 海 三 棱 藨 草 种 子 被 一些 雁 鸭 类 取 食 后 , 种 子 的 萌 发 能 力 得 到 显 著 提 高 ,鸟 类 对 种 子 的 取 食 还 有 利 于 海 三 棱 藨 草 种 群 的 扩散 [16] 。已 有 的 研 究 表 明 , 哺 乳 动 物 、 昆 虫 、 底 栖 动 物等 植 食 性 动 物 的 选 择 性 取 食 可 以 改 变 盐 沼 植 物 之间 的 竞 争 或 似 然 竞 争 (apparent competition) 的 竞争 结 果 , 从 而 进 一 步 改 变 盐 沼 植 物 群 落 的 结 构 。 在美 国 马 里 兰 州 Assateague 岛 的 盐 沼 中 , 野 马 选 择 性地 取 食 互 花 米 草 , 使 其 在 与 Distichlis spicata 的 竞争 中 处 于 劣 势 , 从 而 进 一 步 改 变 了 该 区 域 的 植 物 群落 结 构 [75] 。 新 英 格 兰 的 罗 得 岛 (Rhode Island) 盐 沼中 , 狐 米 草 和 Distichlis spicata 的 花 和 种 子 被 草 螽属 昆 虫 Conocephalus spartinae 大 量 取 食 , 有 性 繁 殖受 到 严 重 影 响 , 而 同 一 生 境 中 的 互 花 米 草 和 灯 心 草受 到 的 取 食 压 力 较 小 , 可 以 有 效 地 进 行 种 苗 更 新[22] 。盐 沼 植 物 群 落 中 微 生 物 的 作 用 也 较 为 复 杂 : 其一 , 对 盐 沼 植 物 的 致 病 作 用 。 在 Willapa 海 湾 发 现麦 角 菌 (Claviceps purpurea(Fr.)Tul.) 能 够 感 染盐 沼 中 的 禾 本 科 植 物 并 使 之 染 上 麦 角 病 (ergotdisease), 降 低 植 物 种 子 生 产 量 , 从 而 限 制 其 扩 散[76] 。 其 二 , 增 加 盐 沼 植 物 群 落 的 养 分 供 给 。 例 如 ,互 花 米 草 群 落 中 固 氮 微 生 物 对 氮 素 的 供 给 有 着 重要 作 用 , 有 一 些 与 互 花 米 草 共 生 的 固 氮 生 物 , 如 附生 在 死 亡 的 互 花 米 草 植 株 上 的 蓝 藻 及 其 根 际 固 氮菌 , 具 有 较 高 的 固 氮 效 率 , 这 就 意 味 着 早 期 互 花 米草 群 落 中 的 氮 素 限 制 会 随 着 群 落 的 逐 渐 发 育 而 降低 [77] 。 另 外 , 菌 根 真 菌 对 盐 沼 植 物 的 生 长 也 有 一 定的 促 进 作 用 。 在 沿 海 滩 涂 中 , 菌 根 真 菌 的 生 长 受 到一 定 抑 制 [78] , 而 丛 枝 菌 根 对 盐 沼 植 物 根 部 的 侵 染 率也 很 低 , 尽 管 如 此 , 菌 根 真 菌 的 存 在 仍 然 可 以 显 著提 升 盐 沼 植 物 在 磷 限 制 下 的 养 分 吸 收 [79] 。盐 沼 植 物 群 落 结 构 通 常 不 单 纯 是 由 非 生 物 因子 或 者 生 物 因 子 决 定 的 , 二 者 之 间 通 常 还 存 在 着 相互 作 用 。 当 胁 迫 减 小 或 资 源 限 制 改 善 时 , 盐 沼 植 物间 的 竞 争 强 度 往 往 会 增 加 , 植 物 的 分 布 也 主 要 取 决[59,于 竞 争 结 果 80] [69]。Bertness 等 将 新 英 格 兰 地 区 南部 盐 沼 中 影 响 植 物 群 落 结 构 的 非 生 物 与 生 物 因 子进 行 了 归 纳 , 其 中 生 物 因 子 包 括 植 物 间 竞 争 作 用 及底 栖 动 物 对 植 物 竞 争 关 系 的 影 响 等 , 结 果 表 明 , 河