盐 沼 植 物 群 落 研 究 进 展 分 布 、 演 替 及 影 响 因 子

378 生 态 环 境 学 报 第 21 卷 第 2 期 (2012 年 2 月 )在 有 些 区 域 , 特 别 是 靠 近 大 型 河 口 的 三 角 洲 的盐 沼 , 由 于 大 河 的 输 沙 量 较 大 , 盐 沼 总 体 上 处 于 不断 淤 涨 中 , 植 物 群 落 也 随 之 而 发 育 、 演 替 , 这 类 演替 属 于 异 发 演 替 。 比 较 典 型 的 如 我 国 的 长 江 口 盐 沼[16] , 英 国 的 Fal 河 口 盐 沼[5]等 。 由 于 滩 涂 的 不 断 淤高 , 演 替 受 滩 涂 发 育 驱 动 , 因 此 植 物 群 落 沿 高 程 上的 空 间 分 布 序 列 一 定 程 度 上 可 以 代 表 演 替 上 的 时间 序 列 , 事 实 上 对 这 类 演 替 模 式 的 研 究 多 采 用 时 空互 代 的 方 法 , 而 通 过 预 测 得 出 的 演 替 模 式 也 得 到 了证 实 。在 盐 沼 中 较 为 常 见 的 异 发 演 替 还 有 次 生 演 替(secondary succession)。 例 如 , 风 暴 潮 入 侵 导 致 的部 分 潮 上 带 植 物 大 量 死 亡 [2] ; 再 如 , 在 一 些 盐 沼 的中 潮 带 , 受 到 潮 汐 影 响 的 频 率 也 相 对 不 高 , 当 蒸 发量 较 大 时 , 盐 度 会 迅 速 升 高 , 形 成 植 物 无 法 生 长 的区 域 —— 干 盐 沼 (salt pan, 又 称 盐 盘 ), 导 致 植 物死 亡 , 随 后 发 生 从 耐 盐 植 物 开 始 的 次 生 演 替 [15] 。 此外 , 人 类 干 扰 , 也 是 导 致 盐 沼 植 物 群 落 次 生 演 替 的常 见 因 素 [21] 。2 影 响 盐 沼 植 物 群 落 分 布 的 因 素盐 沼 植 物 群 落 的 分 带 , 是 非 地 带 性 的 , 通 常 是与 小 尺 度 上 明 显 的 环 境 梯 度 有 关 。 对 于 盐 沼 植 物 群落 分 带 机 制 的 研 究 , 早 期 主 要 强 调 非 生 物 因 子 , 如盐 度 、 淹 水 、 营 养 等 因 子 的 影 响 [11] 。 此 后 , 开 始 逐渐 认 识 到 盐 沼 中 生 物 因 子 的 重 要 性 , 现 在 更 多 地 从盐 沼 生 物 间 的 相 互 关 系 出 发 , 研 究 生 物 因 子 与 非 生物 因 子 的 相 互 关 系 及 其 对 植 物 群 落 的 影 响 。 目 前 对盐 沼 植 物 群 落 分 带 机 制 的 研 究 主 要 集 中 在 美 国 新英 格 兰 地 区 、 路 易 斯 安 那 州 及 加 利 福 尼 亚 州 的 旧 金山 海 湾 等 地 , 而 我 国 的 相 关 研 究 也 相 对 较 少 , 并 且大 多 数 研 究 仅 从 环 境 因 子 对 植 物 的 影 响 这 一 角 度来 探 讨 植 物 群 落 分 带 的 成 因 , 忽 视 了 生 物 因 子 的 影响 , 还 需 要 进 一 步 研 究 。关 于 盐 沼 植 物 群 落 分 带 现 象 的 形 成 机 制 , 目 前的 研 究 通 常 认 为 , 河 口 盐 沼 植 物 群 落 的 带 状 分 布 是生 物 因 子 与 非 生 物 因 子 相 互 作 用 的 结 果 。 盐 沼 是 一种 环 境 高 度 异 质 的 生 态 系 统 , 在 潮 汐 有 规 律 的 影 响下 , 与 潮 汐 密 切 相 关 的 非 生 物 因 子 如 盐 度 、 淹 水 的时 间 与 频 度 、 养 分 有 效 度 、 土 壤 颗 粒 度 、 溶 氧 度 、pH、 氧 化 还 原 电 位 (oxidation-reduction potential 或redox potential, 简 称 ORP 或 Eh) 等 往 往 都 沿 高 程呈 现 出 梯 度 变 化 , 也 造 成 了 滩 涂 生 物 因 子 的 梯 度 变化 [41-43] 。 在 高 程 较 低 的 滩 涂 , 潮 汐 的 影 响 较 大 , 植物 群 落 的 分 布 主 要 受 高 盐 、 缺 氧 等 环 境 胁 迫 的 影响 ; 而 随 着 高 程 的 升 高 , 环 境 胁 迫 逐 渐 减 小 , 植 物群 落 的 分 布 主 要 受 生 物 因 子 如 植 物 的 种 间 竞 争 、 菌根 真 菌 、 食 草 动 物 的 取 食 等 因 素 的 影 响[38, 41, 44-45] 。2.1 非 生 物 因 子 的 影 响除 了 气 候 、 温 度 等 生 态 因 子 外 , 在 较 小 的 空 间尺 度 上 影 响 植 物 分 布 的 非 生 物 因 子 有 很 多 , 根 据 这些 因 子 对 植 物 的 影 响 , 可 将 盐 沼 中 的 非 生 物 因 子 分为 2 类 : 条 件 (conditions) 与 资 源 (resources) [46] 。条 件 与 资 源 都 是 可 以 影 响 生 物 个 体 生 长 、 种 群 发 育或 者 整 个 生 态 系 统 功 能 的 生 态 因 子 。 条 件 与 资 源 是一 个 相 对 的 概 念 , 条 件 是 可 以 被 改 变 而 不 能 被 消 耗的 [46] , 例 如 土 壤 盐 度 、pH、 湿 度 、 温 度 等 ; 而 资 源是 指 被 生 物 种 群 利 用 或 消 耗 后 可 以 增 加 种 群 增 长速 率 的 生 态 因 子 [32] , 例 如 光 照 、 营 养 等 。2.1.1 条 件 性 因 子条 件 是 影 响 植 物 在 滩 涂 上 分 布 的 重 要 因 子 , 淹水 和 盐 度 是 盐 沼 生 态 系 统 中 重 要 的 2 种 条 件 。 对 盐沼 植 物 而 言 , 频 繁 和 长 时 间 的 淹 水 与 高 盐 度 是 最 重要 的 两 种 胁 迫 [12] 。对 植 物 而 言 , 淹 水 本 身 并 不 是 胁 迫 , 但 是 长 时间 、 高 频 度 的 淹 水 可 以 降 低 土 壤 含 氧 量 并 能 降 低 土壤 养 分 的 可 利 用 度 , 从 而 限 制 植 物 的 生 长 。 尽 管 盐沼 植 物 一 般 都 具 有 比 较 发 达 的 通 气 组 织 , 但 淹 水 所导 致 的 缺 氧 环 境 仍 然 可 以 显 著 影 响 植 物 在 滩 涂 上[7, 32,分 布 47] 。在 盐 沼 中 , 随 着 高 程 的 升 高 , 潮 汐 的 影 响 逐 渐减 弱 , 被 潮 水 浸 没 的 时 间 与 频 度 逐 渐 减 少 。 在 有 关盐 沼 的 研 究 中 , 通 常 用 ORP 来 衡 量 土 壤 的 氧 化 度 。在 含 氧 量 低 的 缺 氧 环 境 下 , 土 壤 还 原 性 较 强 ,ORP较 低 。 可 见 , 受 水 淹 时 间 越 长 ,ORP 通 常 也 越 低 ,因 此 在 大 多 数 盐 沼 , 土 壤 ORP 沿 高 程 升 高 而 升 高[47] 。 但 是 , 在 有 些 水 文 条 件 复 杂 的 滩 涂 , 并 没 有 呈现 出 与 上 述 规 律 。 在 有 的 滩 涂 , 随 着 高 程 的 升 高 ,水 动 力 作 用 减 小 , 沉 积 物 的 颗 粒 度 随 之 而 降 低 。 土壤 颗 粒 度 的 梯 度 变 化 , 导 致 了 土 壤 通 气 性 与 持 水 力的 梯 度 变 化 。 颗 粒 度 大 的 土 壤 , 持 水 力 较 差 , 而 通气 性 较 好 。 因 此 , 在 土 壤 颗 粒 度 大 的 低 潮 滩 与 受 潮汐 影 响 较 小 的 高 潮 滩 土 壤 ORP 较 高 , 而 在 受 潮 汐影 响 较 频 繁 、 土 壤 颗 粒 度 又 较 细 的 中 潮 滩 ORP 较低 [15] 。潮 滩 土 壤 的 高 盐 度 是 盐 沼 中 的 另 一 个 主 要 胁迫 。 盐 度 可 以 决 定 植 物 所 处 的 渗 透 压 , 对 盐 沼 植 物的 种 子 萌 发 [48] [28]、 光 合 作 用 及 生 长 等 生 理 过 程 均 有显 著 影 响 。 因 此 , 由 于 不 同 植 物 对 盐 度 具 有 不 同 的耐 受 力 , 因 此 盐 沼 植 物 的 分 布 往 往 还 受 滩 涂 土 壤 的盐 度 影 响 。盐 沼 土 壤 的 盐 度 与 除 了 受 潮 汐 频 度 影 响 外 , 还受 蒸 发 量 、 降 雨 等 气 候 作 用 影 响 , 因 此 盐 度 随 高 程的 变 化 较 为 复 杂 。 滩 涂 土 壤 水 分 的 蒸 发 可 导 致 土 壤盐 度 的 增 加 , 在 高 程 较 低 的 滩 涂 , 受 潮 汐 影 响 较 大 ;