盐 沼 植 物 群 落 研 究 进 展 分 布 、 演 替 及 影 响 因 子

382 生 态 环 境 学 报 第 21 卷 第 2 期 (2012 年 2 月 )长 江 口 地 区 的 盐 水 入 侵 [100] 。 此 外 , 河 口 地 区 的 过量 采 砂 、 港 口 建 设 及 航 道 管 理 等 , 对 河 口 地 区 的 滩涂 环 境 也 有 一 些 影 响 [99] 。这 些 大 型 水 利 工 程 的 建 设 , 对 河 口 地 区 滩 涂 物理 环 境 有 不 同 程 度 的 影 响 , 从 而 进 一 步 影 响 到 盐 沼植 物 群 落 。 海 岸 侵 蚀 , 滩 涂 面 积 减 少 , 可 以 直 接 导致 植 物 群 落 的 消 失 , 使 盐 沼 植 物 群 落 面 积 减 少 。 盐水 入 侵 可 能 改 变 盐 沼 植 物 间 的 竞 争 结 果 , 从 而 影 响到 盐 沼 植 物 的 分 布 与 动 态 [138] 。 在 有 的 地 区 , 盐 水对 潮 上 带 的 大 量 入 侵 还 导 致 淡 水 或 陆 生 植 物 的 死亡 , 改 变 了 滩 涂 植 物 群 落 的 演 替 过 程 , 使 原 生 演 替成 为 次 生 演 替 [101] 。3.3 生 物 入 侵生 物 入 侵 (biological invasions) 是 当 前 全 球 变[81,化 的 一 部 分 102-103] , 被 认 为 是 当 前 最 棘 手 的 3 大环 境 问 题 之 一 [84] 。 所 谓 生 物 入 侵 , 是 指 由 于 人 类 活动 或 与 人 类 有 关 的 活 动 致 使 外 来 种 进 入 一 个 新 的地 区 并 能 存 活 、 繁 殖 , 形 成 野 化 种 群 , 其 种 群 的 进一 步 扩 散 已 经 或 即 将 造 成 明 显 的 生 态 和 经 济 后 果 ,这 一 事 件 称 为 生 物 入 侵 , 造 成 生 物 入 侵 的 外 来 物 种则 称 为 外 来 入 侵 种 (invasive alien species 或 invasiveexotic species) [105] 。 外 来 物 种 的 成 功 入 侵 , 常 常 直接 或 间 接 地 降 低 被 入 侵 地 的 生 物 多 样 性 , 改 变 当 地生 态 系 统 结 构 与 功 能 , 并 最 终 导 致 了 生 态 系 统 的 退化 与 生 态 功 能 的 丧 失 [106] 。 生 物 入 侵 是 对 区 域 生 态安 全 的 严 重 威 胁 , 也 给 全 球 的 环 境 、 经 济 甚 至 人 类健 康 造 成 巨 大 的 损 失 [107-108] 。 因 此 , 近 20 年 来 , 生物 入 侵 已 经 成 为 生 态 学 领 域 的 一 个 研 究 热 点 , 并 衍生 出 生 态 学 的 一 个 新 分 支 —— 生 物 入 侵 生 态 学( ecology of biological invasion ) 或 入 侵 生 态 学(invasion ecology) [109] 。[110]根 据 前 人 的 研 究 结 果 ,Sakai 等 提 出 了 一 个生 物 入 侵 基 本 过 程 模 型 , 该 模 型 提 供 了 研 究 生 物 入侵 的 一 个 理 论 框 架 , 而 事 实 上 , 与 入 侵 生 态 学 相 关的 研 究 也 主 要 是 围 绕 外 来 物 种 的 入 侵 过 程 来 进 行 。目 前 , 入 侵 生 态 学 的 研 究 范 围 可 以 分 为 5 个 方 面 ,即 研 究 物 种 的 入 侵 性 (invasiveness)、 生 境 的 可 入侵 性 (invasibility)、 入 侵 的 影 响 (impacts)、 入 侵的 预 测 (prediction) 及 控 制 (control)。 其 中 , 物 种的 入 侵 性 、 生 境 的 可 入 侵 性 和 入 侵 的 影 响 不 仅 是 群落 生 态 学 的 基 本 问 题 , 也 是 入 侵 生 态 学 的 核 心 问题 。 物 种 的 入 侵 性 取 决 于 该 物 种 自 身 的 生 物 学 特性 , 而 生 境 的 可 入 侵 性 则 取 决 于 生 境 的 非 生 物 环 境及 生 物 环 境 对 入 侵 的 抵 抗 力 。 生 态 系 统 对 入 侵 的 抵抗 通 常 是 指 其 非 生 物 因 子 对 外 来 物 种 造 成 的 环 境胁 迫 , 生 物 环 境 对 入 侵 的 抵 抗 通 常 是 指 群 落 中 的 生物 通 过 对 外 来 物 种 的 竞 争 、 捕 食 、 共 生 等 种 间 关 系对 入 侵 结 果 的 影 响 。 非 生 物 环 境 与 生 物 环 境 间 往 往是 相 互 作 用 的 。 生 态 学 家 从 生 境 的 可 入 侵 性 的 角 度对 生 物 成 功 入 侵 的 生 态 学 机 制 进 行 了 研 究 , 并 提 出了 一 系 列 假 说 。 尽 管 这 些 假 说 往 往 颇 具 争 议 , 但 一般 认 为 , 生 境 的 可 入 侵 性 与 物 种 多 样 性 、 纬 度 及 环境 胁 迫 等 有 一 定 关 系[105, 111-116] 。 对 这 些 问 题 的 研 究结 果 , 有 助 于 理 解 生 物 入 侵 的 生 态 学 机 制 , 同 时 还可 直 接 应 用 于 对 生 物 入 侵 的 预 测 及 控 制 [114] 。植 物 入 侵 是 生 物 入 侵 中 重 要 的 组 成 部 分 , 也 引起 了 越 来 越 多 生 态 学 家 的 关 注 。 外 来 植 物 的 入 侵 后果 往 往 是 多 方 面 的 , 近 20 年 来 , 已 有 大 量 的 研 究从 不 同 角 度 探 讨 了 植 物 入 侵 所 造 成 的 影 响 —— 包括 基 因 水 平 、 物 种 水 平 、 群 落 水 平 、 生 态 系 统 水 平以 及 进 化 等[82, 110, 117-119] 。 外 来 植 物 的 成 功 入 侵 , 往往 是 因 为 入 侵 植 物 具 有 比 土 著 植 物 更 强 的 耐 受 力 、适 应 力 、 扩 散 力 或 竞 争 能 力 , 从 而 在 土 著 植 物 尚 未分 布 的 区 域 定 植 、 建 群 或 通 过 竞 争 来 排 斥 土 著 植 物[110, 114] 。 这 是 外 来 植 物 入 侵 成 功 的 一 个 重 要 机 制 ,具 有 一 定 的 普 遍 意 义 。 因 此 , 从 群 落 学 角 度 来 研 究植 物 入 侵 , 是 研 究 植 物 入 侵 过 程 、 机 制 及 后 果 不 可或 缺 的 重 要 方 向 , 也 是 从 其 它 角 度 探 讨 植 物 入 侵 的研 究 基 础 与 重 要 参 考 , 因 此 成 了 入 侵 生 态 学 中 的 一个 热 点 。河 口 海 岸 盐 沼 是 极 易 被 入 侵 的 一 种 生 态 系 统 ,也 是 受 生 物 入 侵 影 响 最 大 的 生 态 系 统 之 一 [82] 。 目前 , 研 究 较 多 的 盐 沼 入 侵 植 物 有 Elymus athericus、芦 苇 、 大 米 草 、 互 花 米 草 与 狐 米 草 等 。 其 中 , 芦 苇与 互 花 米 草 入 侵 的 生 态 、 经 济 及 社 会 后 果 最 为 严重 , 因 此 与 这 2 种 植 物 相 关 的 研 究 也 是 目 前 盐 沼 生态 学 中 的 热 点 。 从 植 物 群 落 学 的 角 度 来 讲 , 植 物 入侵 对 盐 沼 植 物 群 落 的 影 响 主 要 有 以 下 2 点 :其 一 , 改 变 盐 沼 植 物 群 落 结 构 。 外 来 植 物 入 侵盐 沼 后 , 往 往 会 排 斥 土 著 植 物 或 者 在 没 有 植 被 的 光滩 上 定 植 并 建 群 , 并 常 常 形 成 单 物 种 群 落(monoculture) [119] , 从 而 影 响 被 入 侵 地 的 植 物 空 间分 布 与 群 落 结 构 。 在 大 部 分 盐 沼 地 区 , 外 来 植 物 的入 侵 会 导 致 当 地 土 著 植 物 群 落 分 布 面 积 减 少 甚 至消 失 。 互 花 米 草 是 我 国 盐 沼 湿 地 最 主 要 的 入 侵 植物 , 由 于 互 花 米 草 的 快 速 入 侵 , 已 经 导 致 了 长 江 口地 区 特 有 种 海 三 棱 藨 草 群 落 面 积 锐 减 [139] , 我 们 未发 表 的 最 新 野 外 调 查 数 据 表 明 , 互 花 米 草 已 成 为 上海 盐 沼 湿 地 中 面 积 最 大 的 植 物 群 落 , 而 海 三 棱 藨 草单 优 群 落 目 前 已 经 几 乎 完 全 消 失 。其 二 , 改 变 盐 沼 植 物 群 落 演 替 过 程 。 植 物 群 落演 替 是 生 态 学 的 基 本 问 题 , 但 从 入 侵 生 态 学 的 角 度探 讨 盐 沼 植 物 群 落 演 替 的 研 究 却 并 不 多 。 由 于 盐 沼植 物 群 落 往 往 沿 高 程 呈 带 状 分 布 , 因 此 在 淤 涨 型 的