apunts 11 - IES Guillem Cifre de Colonya

11
REPRODUCCIÓ I
RELACIÓ CEL.LULAR
1. Les cèl·lules es reprodueixen
2. El cicle cel.lular
3. La mitosi
4. La meiosi.
5. Reproducció sexual – asexual.
6. La gametogènesi
7. Els cicles biològics.
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova Suau 1

2
1
LES CÈL.LULES ES REPRODUEIXEN
Es reprodueixen totes les cèl·lules?
Totes les cèl·lules després d’un temps més o menys llarg, es reprodueixen o moren. En els
organismes pluricel.lulars adults, no totes les cèl·lules diferenciades tenen al capacitat de dividir-se.
Així per exemple no es divideixen les cèl·lules musculars estriades o les neurones. Altres cèl·lules
anomenades cèl·lules mare s’encarreguen de formar contínuament nous exemplars d’aquest tipus,
que ja no tenen capacitat de dividir-se. Així passa per exemple amb les cèl·lules mare dels eritròcits,
limfòcits, etc
En les plantes les cèl·lules embrionàries formen diversos tipus de cèl·lules adultes, que, sense
capacitat de reproduir-se, moren després d’un cert temps. Finalment , hi ha cert tipus de cèl·lules que
sols es divideixen per a compensar la mort d’altres cèl·lules o reparar lesions.
Tanmateix en moltes cèl·lules dels organismes pluricel·lulars i en els unicel·lulars, al final del procés
de desenvolupament es produeix la divisió cel·lular.
El ritme de reproducció
El ritme de reproducció cel·lular depèn fonamentalment del tipus de cèl·lula, a més s’ha observat que
hi ha certs factors que incrementen el ritme, com són:
1. Augment de la mida del citoplasma i de la relació entre el volum del nucli i del citoplasma,
anomenada relació nucleoplasmàtica (RNP). Quan aquesta relació es fa inferior a un
determinat valor el nucli resulta insuficient per controlar un citoplasma tan gran.
2. Augment de la mida total de la cèl·lula. Això fa que la relació entre la superfície i el volum és
torna massa petita i per tant la superfície de la membrana plasmàtica és insuficient per a nodrir
el citoplasma cel.lular.
3. Dependència de l’ancoratge. Si hi ha contacte amb una superfície, com per exemple, la
formada per la matriu extacel.lular d’una capa de cèl.lules.
3. Disponibilitat d’espai. Per exemple quan ens feim una ferida desapareix l’efecte inhibidor per
contacte entre cèl·lules de la divisió cel·lular i s’afavoreix l’aparició de noves cèl·lules.
4. Presència de determinades substàncies químiques, com les hormones que afavoreixen la
divisió cel·lular.
Aquests factors actuen sobre molècules com les ciclines i les quinases que influeixen sobre el contol
del cicle cel.lular
A més del control sobre el cicle cel.lular, hi ha un control sobre el tipus de cèl.lules que s’han de
formar, és a dir sobre el procés de diferenciació cel.lular, que dona lloc a diferents tipus de cèl.lules
especialitzades.
Tipus de reproducció cel·lular
En les espècies eucariotes pluricel·lulars es poden distingir dos tipus de cèl·lules:
- Les cèl·lules diploides, que són les que tenen dos exemplars de cada tipus de cromosoma (2n)
- Les cèl·lules haploides, que són les que tenen un sol exemplar de cada tipus de cromosoma (n)
En base a aquesta dualitat es distingeixen dos tipus de reproducció cel·lular:
- La divisió generadora de cèl·lules amb el mateix nombre de cromosomes, en el qual es
dona un tipus de divisió nuclear anomenat mitosi.
- La divisió generadora de cèl·lules amb la meitat de cromosomes, procés que rep el nom de
meiosi.
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova Suau

2 EL CICLE CEL.LULAR
El cicle cel·lular o cicle vital d’una cèl·lula comprèn el període de temps que va des que es forma la
cèl·lula, és a dir, des que neix, fins que es divideix cèl·lula i genera noves cèl·lules..
En un cicle cel·lular es diferencien dues etapes:
- Interfase: Etapa inicial de llarga durada, en què la cèl·lula presenta nucli
- Divisió: Etapa final curta, en que la cèl·lula presenta cromosomes i es formen les dues
cèl·lules filles.
Al final de la interfase és quan es fa la duplicació de l’ADN. Això permet que després, durant la
divisió, cada cèl·lula filla pugui rebre la mateixa quantitat d’ADN (el mateix nombre de cromosomes)
que tenia la cèl·lula mare.
La duració total del cicle és molt variada per exemple dura uns 30 minuts a E. Coli i pocs dies en les
amebes. En els metazous, excepte a l’inici del desenvolupament embrionari, en el qual les divisions
se succeeixen cada 15 o 20 minuts, les cèl.lules de cada teixit tenen un cicle propi, que oscil.la entre
les 8 hores i els 100 dies.
Algunes cèl.lules, com neurones, fibres musculars estriades, glòbuls vermells i la majoria de cèl.lules
de les plantes superiors, són incapaces de dividir-se o és molt difícil que ho facin un cop han assolit
el seu estat de diferenciació definitiu.
El cicle cel.lular és un procés molt ben regulat en el qual intervenen una gran quantitat de reguladors
que adapten la velocitat del cicle a les condicions de les cèl.lules i a la informació que reben de
l’exterior. Les alteracions en la regulació són causa de nombroses malalties.
PERÍODES DEL CICLE CEL.LULAR
El cicle cel.lular consta de quatre períodes:
Perióde G1 (G de l’anglès gap
que significa «interval»),
Perióde S (S de l’anglès
synthesis)
Període G2
Període M (el veurem en
detall a l’apartat 3 del tema)
El conjunt dels períodes G1, S
i G2 s’anomenen interfase a
interfase, és a dir l’espai
comprès entre dues divisions,
és la fase més llarga del cicle
cel·lular, quasi el 94% del
temps total del cicle.
Transcorre entre dues mitosis,
per això s’anomena també
intermitosi.
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova Suau 3

El període G1
Compren des de la mitosi anterior fins que es torna a iniciar el període S.
Bioquímicament és un període molt actiu. En aquesta fase es produeix la síntesi d’ARNm i
consegüentment de proteïnes.
La cèl·lula presenta un sol diplosoma (dos centríols).
La durada, a l’inrevés que en les altres fases, varia segons el tipus de cèl·lula. D’aquesta fase depèn
la diferent durada total del cicle cel·lular. En un cicle vital de 24 hores, aquesta fase duraria 11 hores,
però en altres cicles pot durar dies o anys.
Al final de G1 es distingeix un moment de no-retorn, anomenat punt de restricció o punt R. a partir
del qual ja és impossible impedir que se succeixin les fases S, G2 i M
En algunes cèl·lules, abans d’arribar al punt R, es comencen a manifestar alguns gens concrets, per
la qual cosa al final es transformen en les cèl·lules especialitzades del teixit que aquests determinen.
Aquest procés s’anomena diferenciació cel.lular. Així poden quedar dies o mesos sense assolir el
punt R. En aquests casos es diu que les cèl·lules han entrat en la fase G0. Posteriorment. sota
l’efecte d’activadors mitòtics, com ara determinades hormones, poden tornar a la fase G1 i assolir el
punt R.
En els casos de cèl·lules molt especialitzades, com les neurones o les cèl·lules musculars
esquelètiques queden detingudes en el període G0 per la qual cosa no arriben mai a assolir la fase S
i, en conseqüència, no es poden dividir.
La fase S
És la fase S (de síntesi) en la qual es produeix la duplicació de l’ADN. Per això. quan posteriorment,
durant la mitosi, l’ADN es condensi per formar els cromosomes, aquests en lloc de constar d’una sola
molècula d’ADN, és a dir d’una cromàtide, constaran de dues cromàtides unides pel centròmer.
En la fase S continua la síntesi de l’ARNm i de proteïnes, sobretot d’histones. Juntament amb cada
centríol es forma un esbós de centríol anomenat procentríol.
En un cicle cel·lular hipotètic de de 24 hores, aquesta fase duraria unes vuit hores.
La fase G2
S’inicia quan acaba la síntesi d’ADN i finalitza en el
moment en què ja es comencen a distingir els
cromosomes. En aquesta fase, la cèl·lula conté el
doble d’ADN que en la fase G1.
Durant aquest període se sintetizen algunes
proteïnes necessàries en la formació del fus mitòtic
i histones H1, que permet la formació de la fibra de
300 A.
Al final d’aquesta fase, la cel·lular ja conté dos
diplosomes immadurs.
En un cicle cel·lular de 24 hores, aquesta fase
duraria unes quatre hores.
4
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova Suau

LA REGULACIÓ DEL CICLE CEL.LULAR
La regulació del cicle cel.lular comporta processos crucials per a la supervivència de la cèl.lula i de
l’individu, com ara l’adaptació del cicle a les necessitats fisiològiques de l’individu, la detecció i
reparació dels danys genètics i la prevenció de la divisió cel.lular incontrolada.
Els mecanismes cel.lulars i moleculars que controlen el cicle cel.lular s’esdevenen d’una manera
seqüencial i és impossible revertir la direcció del cicle.
Les ciclines i les CDK
Hi ha dues classes de molècules proteiques que regulen la progressió del cicle cel.lular: les ciclines i
les cinases dependents de ciclines (CDK)
Els gens que codifiquen les ciclines són bàsicament els mateixos en tots els eucariotes. En general
com més complexos són els organismes, més complicat és el sistema de control i més gran és el
nombre de ciclines i de CDK involucrades.
Les ciclines i les CDK formen un complex que és capaç d’afegir grups fosfat a proteïnes
involucrades en les diverses parts del cicle cel.lular. La combinació entre elles determina quina
proteïna és fosforilada i quina activitat indueix.
Les CDK són molècules constitutivament expressades en les cèl.lules, mentre que les ciclines són
sitetitzades en les diferents fases del cicle cel.lular en resposta als senyals reguladors del cicle.
Punts de control del cicle
Els punts de control del cicle cel.lular (checkpoints) serveixen perquè els processos s’esdevenguin
adequadament i per regular la progessió del cicle. Fonamentalment els punts de control eviten, en
moments específics, que es passi a la fase següent si una cosa no ha funcionat bé en la fase
anterior. Per exemple si no s’ha reparat bé l’ADN, o no s’ha copiat adequadament, la cèl.lula no
passa a la fase següent del cicle. Això és fonamental per evitar mutacions.
Els punts de control més importants són: el G1/S i el G2/M, encara que també hi ha un tercer punt de
control, el M
Punt de control G1/S
És el més limitador del cicle i se’l coneix com a punt de restricció (punt R), perque compleix la
missió de permetre o impedir que la cèl.lula iniciï el procés de replicació del seu ADN. Aquest punt
controla si la grandària de la cèl.lula és suficient i si l’entorn de la cèl.lula és favorable.
Això vol dir que han d’existir les proteïnes (factors de creixement) que indueixen la divisió cel.lular, i,
al mateix temps, que hi ha d’haver limitacions físiques per al creixement. També es controla que el
medi contingui els nutrients necessaris per poder portar a terme aquest procés.
Punt de control G2/M
Permet o no a la cèl.lula començar la mitosi. Aquí es controla que l’ADN estigui completament
replicat i que les condicions de l’entorn continuïn sent favorables.
Punt de control M, o de la metafase
S’exerceix durant la mitosi, entre la metafase i l’anafase. Assegura que la cèl.lula no es divideixi si
es produeixen errors en la formació del fus acromàtic o bé en l’alineació dels cromosomes a la placa
equatorial.
Com a mínim al llevats (on més s’ha estudiat) també hi ha un punt de control que s’activa com a
resposta al dany que hagi pogut sofrir l’ADN després de la divisió cel.lular, és el punt de control
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova Suau 5

postreplicació Aquí s’evita que el cicle continuï fins que els processos de reparació de l’ADN,
després de la replicació, s’hagin portat a terme correctament, i fins i tot controla l’activitat dels enzims
que s’encarreguen de la reparació de l’ADN.
La proteïna p53 té un paper cabdal en la regulació dels punts de control, tant del G1/S com del G2/M.
Tal és la importància d’aquesta proteïna que el seu excés indueix parada en G0 i senescència
cel.lular, i la seva mancança o la seva activitat disminuïda indueix l’aparició de tumors.
6
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova Suau

EL SUÏCIDI CEL.LULAR. APOPTOSI
A més de controlar el nombre i velocitat de les divisions cel.lular, els programes genètics poden
controlar també la mort cel.lular quan és necessària, com per exemple.
- Durant els processos de desenvolupament per eliminar estructures que existeixen durant el
desenvolupament fetal i no en l’adult.
- Eliminació de cèl.lules que pateixen dany genètic greu, per exemple, com a resultat d’una
radiació, i que si no s’eliminessin podrien originar tumors.
- Eliminar cèl.lules massa envellides que ja no fan correctament la seva funció.
Un altre control necessari és permetre que les cèl.lules es morin sense que el seu contingut cèl.lular
s’aboqui a l’espai extracel.lular i, per tant, sense que es produeixin reaccions immunològiques o
inflamatòries que podrien danyar la resta de l’organisme.
En tots aquests casos les cèl.lules inicien un procés de mort cel.lular programada genèticament o
apoptosi.
En aquest procés d’apoptosi, les cèl.lules es desprenen de la resta de les que formen el teixit i els
seus components cel.lulars són degradats per enzims produïts específicament per a aquest procés.
Al nucli l’ADN es fragmenta de manera ordenada i la cèl.lula es divideix en fragments cel.lulars,
sempre envoltats d’una part de la membrana plasmàtica, que s’anomenen cossos apoptics. Aquest
cossos apòptics són fagocitats per macròfags o per cèl.lules del mateix teixits, de manera que es
reutilitzen els elements bàsics dels components estructurals de les cèl.lules que han patit apoptosi.
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova Suau 7

8
3 LA MITOSI
La divisió cel·lular o fase M del cicle cel·lular és el procés mitjançant el qual, a partir d’una cèl·lula
mare, neixen dues cèl·lules filles amb idèntica dotació cromosòmica que la progenitora.
En un cicle cel·lular de 24 hores, aquesta fase duraria d’una a dues hores.
La divisió cel.lular comprèn:
- A) La divisió del nucli o mitosi, també anomenada cariocinesi,
- B) La divisió del citoplasma o citocinesi.
Ambdós processos se solapen en el temps ja que la citocinesi comença quan encara no ha acabat
la cariocinesi.
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova Suau

LA MITOSI O CARIOCINESI
La mitosi és el tipus de divisió nuclear que es produeix quan s’han de generar
cèl·lules amb el mateix nombre de cromosomes que la cèl·lula mare.
La paraula mitosi deriva de “mitos”, que significa «filament». En referència a
l’aspecte dels cromosomes en què es transforma el nucli durant aquesta
etapa.
En els éssers diploides es pot definir com el procés mitjançant el qual d’una
cèl·lula amb 2n cromosomes s’obtenen dues cèl·lules amb també 2n
cromosomes, en què n és el nombre de tipus diferents de cromosomes.
A causa de la mitosi, en els éssers pluricel·lulars, totes les cèl·lules somàtiques tenen la mateixa
dotació cromosòmica que el zigot, és a dir, que la primera cèl·lula de l’organisme.
L’existència en aquests éssers de cèl·lules especialitzades, molt diferents entre si, no és deguda a
diferències en l’ADN que contenen, sinó al fet que durant el desenvolupament embrionari, en unes
s’han expressat uns gens i en d’altres uns altres, és a dir a l’anomenada diferenciació cel·lular.
Per facilitar-ne l‘estudi tradicionalment s’ha dividit en quatre fases:
1. Profase .
La profase s’inicia quan es comencen a visualitzar els cromosomes, és a dir, quan les dues fibres
d’ADN, fibres de cromatina de 100 A, s’enrotllen sobre si mateixes per constituir primerament dues
fibres de 300 A i després les dues cromàtides que queden unides a l’altura del centròmer, i així
constitueixen el cromosoma profàsic.
A causa d’aquesta condensació desapareix el nucléol, o els nucléols, ja que I’ADN que regula la
maquinària de transcripció queda empaquetat en els cromosomes.
En les cèl·lules animals, els dos diplosomes immadurs, cadascun constituït per un centríol i un
procentríol perpendicular a aquest, estan envoltats d’un material proteic anomenat material
pericentríolar, que progressivament es va fent més abundant. Cada diplosoma i el seu material
pericentriolar formen un complex centríolar.
A partir del material pericentriolar es formen microtúbuls que es disposen radialment i formen les
anomenades fibres de l’àster. El conjunt de complex centriolar i fibres s’anomena àster o centrosfera.
(Observa que el centre organitzador de microtúbuls, COM, no són els centríols de l’àster, sinó el
material pericentriolar)
Els dos àsters continuen la seva activitat organitzadora de microtúbuls i constitueixen unes fibres
entre si anomenades fibres polars o contínues, l’allargament de les quals produeix la separació dels
dos àsters, que queden en una posició diametralment oposada, i així constitueixen els dos pols de la
cèl·lula en divisió. Les fibres polars formen l’anomenat fus mitòtic.
Durant aquest procés, cada procentríol s’allarga i al final forma un centríol.
Finalment, en l’anomenada profase tardana o prometafase, el nucli s’infla, a causa de l’entrada
d’aigua, fins que es fragmenta l’embolcall nuclear i se separa la làmina fibrosa, per la qual cosa el
nucleoplasma es dispersa en el citoplasma.
En els cromosomes, en cadascuna de les dues cromàtides, es comença a formar a l’altura del
centrómer, el cinetocor o placa cinetocòrica, que es comporta com a centre organitzador de
mierotúbuls (COM)
A partir dels dos cinetocors situats als dos costats del centròmer es formen els microtúbuls
cinetocòrics, que formen les anomenades fibres cromosòmiques, que es col·loquen
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova Suau 9

perpendicularment als dos costats del cromosoma. Quan s’allarguen, van separant els cromosomes.
Això comporta una orientació de les cromàtides, cadascuna de les quals queda orientada cap a un
dels dos pols.
La profase durara uns quinze minuts.
2. Metafase
Es la fase en que, a causa de l’allargament dels microtúbuls cinetocòrics, els cromosomes queden
equidistants als dos complexos centriolars, es col·loquen a la meitat del fus mitòtic i així
constitueixen, entre tots, l’anomenada placa equatorial.
Molts cromosomes metafàsics, els que tenen el centròmer a la meitat o prop de la placa, presenten
forma de X. El motiu és que el grau d’empaquetament de les seves dues cromàtides és més elevat
que en els profasics, i els extrems queden més separats.
3. Anafase
S’inicia amb la separació de les dues cromàtides germanes que constitueixen cadascun dels
cromosomes metafàsics.
A partir d’aquest moment el cromosoma anafàsic està format per una sola cromàtide, Per evitar
errors a l’hora de comptar els cromosomes d’una cèl·lula, s’ha de prescindir del nombre de
cromàtides i seguir la regla que hi ha tants cromosomes com centròmers es puguin comptar.
El final de l’anafase un joc de cromosomes anafàsics ha arribat a un pol del fus mitòtic, l’altre joc, el
dels cromosomes anafàsics germans, al pol oposat, i els dos lots s’han descondensat i han format
dues masses en les quals és difícil distingir els cromosomes individualitzats.
Al final de l’anafase el cinetocors desapareixen.
L’ anafase tan sols dura uns quants minuts.
4. Telofase
La telofase comença quan les dues dotacions cromosòmiques s’han agrupat en dues masses,
situades als pols del fus mitòtic, i acaba quan aquestes queden envoltades d’un embolcall nuclear,
és a dir quan es formen els dos nuclis fills.
Durant la telofase, la làmina fibrosa s’adhereix als cromosomes, fet que facilita la construcció del nou
embolcall nuclear. Aquest es forma a partir dels sàculs del reticle endoplasmàtic i de les restes de
l’embolcall nuclear de la cèl·lula mare.
Els cromosomes es van desespiralitzant.
Es formen els nuclèols a partir de les anomenades regions organitzadores de nuclèols de l’ADN.
Els microtúbuls polars es deixen anar del material pericentriolar, s’aproximen entre si i formen feixos
a l’altura de la interzona (zona intermèdia entre els dos grups de cromosomes). A la regió
d’imbricació d’aquests microtúbuls interzonals s’acumulen moltes proteïnes, i formen els anomenats
cilindres de substància densa, que tenen un paper important en la citocinesi.
10
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova Suau

VARIANTS EN EL PROCÉS DE LA MITOSI
Després de la duplicació de l’ADN, no sempre se produeix una mitosi típica, sinó que es
poden produir altres processos com:
Pleuromitosi. És una mitosi intranuclear, és a dir, una mitosi sense ruptura de l’envoltura
nuclear. Els cromosomes se separen en dos grups i se produeix la divisió del nucli per
constricció.
S’ha observat en alguns protozous flagelats.
Endomitosi. És una duplicació de l’ADN nuclear sense repartiment posterior del material
cromosòmic en dos nuclis fills, per tant no és pròpiament una divisió nuclear.
- Generadora de poliploïdia. Se produeix la separació de les cromàtides, que queden
dins el mateix nucli. Així es formen nuclis tetraploides (4n), després octaploides (8n)
i així successivament. S’ha vist per exemple en protozous ciliats, intestí de moscard,
i fetge de mamífers.
- Generadora de politenia. No hi ha separació de cromàtides germanes, aquestes
queden juntes formant cromosomes gengants o politènics. Es troba per exemple a
glàndules salivals de larves de dipters.
Amitosi. És una divisió del nucli per estrangulació, en el qual no hi ha hagut separació
prèvia dels cromosomes en dos gups, és a dir no hi ha repartiment equitatiu dels
cromosomes. No presenta cap de les fases explicades a la mitosi. El repartiment de
cromosomes no és excessivament desigual perquè abans es produeix una endomitosi i
cada tipus de cromosoma presenta diversos jocs. Es dona per exemple a macronuclis de
protozous ciliats.
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova Suau 11

LA CITOCINESI
La citocinesi o citodièresi és la divisió del citoplasma, per a formar dues noves cèl.lules, cada una de
les quals acull un dels nuclis formats recentment. Té lloc al final de la telofase, tot i que ja s’inicia al
final de l’anafase.
En la citocinesi es reparteix, entre les dues cèl.lules filles, les estructures del citoplasma com ara
ribosomes, aparell de Golgi, mitocondris, plats, etc.
La citocinesi presenta diferències en cèl.lules animals i vegetals.
Citocinesi en cèl.lules animals
Es fa per estrangulació. Comença amb
una invaginació de la membrana plasmàtica
a l’altura del pla equatorial del fus, que
s’inicia al final de l’anafase. Així surt l’anomenat
solc de divisió, que envolta tot el
citoplasma. Aquest és el resultat extern de
la formació d’un anell contràctil intern que
cada vegada es va fent més petit, de
manera que estrangula la cèl.lula
L’anell contràctil està constituït per polímers
d’actina units per un extrem a la cara
interna de la membrana plasmàtica. Els
extrems lliures es van unint entre si amb
molècules de miosina.
Així, progressivament, es va estrangulant el
citoplasma fins que es divideix i es formen
dues cèl·lules filles.
Citocinesi en cèl.lules vegetals
En el procés de divisió cel·lular es poden
distingir dues diferències bàsiques entre les
cèl·lules somàtiques dels vegetals i les dels
animals:
No hi ha centríols, per tant:
En les cèl·lules dels vegetals, i d’alguns protozous,
al principi de la profase, prop del nucli, hi
ha una zona exempta orgànuls anomenada
zona clara, que és un centre organitzador de
microtúbuls (COM) per la qual cosa, al cap
d’un temps, en queda envoltada. Posteriorment
s’allarga i al final dóna lloc a dos centres
organitzadors anomenats casquets polars,
entre els quals hi ha microtúbuls polars, que
constitueixen els dos pols del fus mitòtic, es a
dir actuen com els àsters de les cèl.lules animals.
Aquest tipus de fus mitòtic sense àsters
s’anomena fus anastral, mentre que el fus
mitòtic amb àsters s’anomena fus astral.
12
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova Suau

La cítocinesi es forma per un envà
S’inicia amb l’agrupació en el pla equatorial de la cèl·lula binucleada telofàsica, de moltes vesícules
procedents de l’aparell de Golgi. L’estructura formada per aquestes vesícules i els microtúbuls
s’anomena fragmoplast.
Posteriorment, es produeix la fusió de les vesícules, i es forma l’anomenada placa cel·lular
primerenca, que va creixent gràcies a l’addició de més vesícules, des del centre, fins a dividir la
cèl·lula.
A partir de les seves membranes es formen les membranes plasmàtiques enfrontades de les
dues cèl·lules filles. Com que la placa cel·lular tenia uns quants porus, queden ponts de
comunicació citoplasmàtica entre les membranes plasmàtiques, anomenats plasmodesmes.
A partir del contingut de les vesícules, ric en hemicel.lulosa i en pectina, es forma la làmina
mitjana, que posteriorment, després de l’addició de cel·lulosa, constitueix la paret cel·lular
cel·lulòsica
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova Suau 13

14
4 LA MEIOSI.
El procés generador de cèl·lules amb la meitat de cromosomes s’anomena meiosi, terme que deriva
de “meios”, que significa «menys».
La meiosi compren dues divisions successives anomenades
Primera divisió meiotica (meiosi I). És una divisió reduccional ja que les cèl·lules filles tenen la
meitat dels cromosomes que la cèl·lula mare.
Segona divisió meiòtica (meiosi II). És una divisió equacional ja que les cèl·lules filles tenen el
mateix nombre de cromosomes que la cèl·lula mare, es semblant a una divisió mitòtica.
Així per exemple, en el cas d’una cèl·lula diploide (2n), en la primera divisió s’obtenen dues cèl.lules
haploides (n), i en la segona, quatre cèl·lules haploides.
La meiosi es pot definir com el pas d’una cèl·lula diploide (2n) a quatre cèl.lules haploides (n)
mitjançant dues divisions consecutives
Si no es produís:
Si no es produís la meiosi. els gàmetes tindrien el mateix nombre de cromosomes que les cèl·lules
somàtiques i després de cada fecundació, la cèl·lula resultant (zigot) tindria el doble de cromosomes.
La repetició, generació rera generació, d’aquesta duplicació augmentaria indefinidament el nombre
de cromosomes.
La duplicació de l’ADN
Abans d’iniciar-se la primera divisió meiòtica, igual que passa a la mitosi, hi ha un període d’interfase,
en el qual es duplica l’ADN, en què la fase S és bastant més llarga.
En canvi, en la interfase prèvia a la segona divisió meiòtica no hi ha duplicació de l’ADN.
Així doncs hi ha una sola duplicació de l’ADN i dues divisions.
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova Suau

LA PRIMERA DIVISIÓ MEIÒTICA
PROFASE I
En aquesta fase es constitueixen el cromosomes en enrotllar-se i condensar-se les molècules d’ADN.
A diferència de la mitosi, els dos cromsoomes homòlegs s’ajunten i formen un parell anomenat
bivalent i entre aquests es produeix un intercanvi de fragments d’ADN.
Una altra diferència que aquesta profase pot durar mesos o anys segons l’espècie.
Leptotè
Els filaments d’ADN es condensen i formen els cromosomes. Com que aquests filaments ja estan
duplicats però no separats, el cromosomes presenten dues cromàtides. Per això en els cromosomes
metacèntrics, d’un únic centròmer sorgeixen quatre braços.
Zigotè
Cada cromosoma reconeix el seu homòleg i es junten íntimament, aquest procés s’anomena sinapsi.
L’aparellament és total, gen a gen homòleg.
Es possible gràcies a l’anomenat complex sinaptinèmic. Aquest està constituït per:
Un filament proteic que es forma al costat d’una
cromàtide, l’anomenat eix lateral
Un filament proteic intermedi, eix central.
Un eix lateral del cromosoma homòleg amb el
qual s’aparella.
Paquité
Comença un cop acabada la sinapsi i finalitza quan
s’inicia la separació o desinapsi
En aquesta fase, els dos cromosomes homòlegs
estan junts, formant un bivalent, i dues de les quatre
cromàtides, les que estan juntes, s’encreuen
almenys en un punt, i generalment dos o tres.
L’encreument consisteix en la ruptura de les dues
dobles hèlixs i la seva posterior unió alternada, en
què es produeix la recombinació genètica, en unirse
en una sola fibra una part dels gens d’una
cromàtide: per exemple, la materna amb una part
dels de la paterna.
En aquesta fase, com que el dos cromosomes estan
tan junts, no s’hi poder observar els encreuaments,
però sí que es venen unes estructures proteiques
sinaptinèmiques, els nóduls de recombinació.
Possiblement responsables dels encreuaments
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova Suau 15

16
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova Suau

Diplotè
Els dos cromosomes homòlegs tendeixen a separar-se (desinapsi. de manera que s’evidencien els
punts d’unió, anomenats quiasmes
Diacinesi
Els cromosomes augmenten la seva condensació, per la qual cosa en cada bivalent sols es
distingeixen els dos cromosomes homòlegs, sinó que en cadascun es diferencien les dues
cromàtides germanes.
A més s’aprecien els quiasmes que hi ha entre dues cromàtides homòlogues.
METAFASE I
L’embolcall nuclear i els nuclèols han desaparegut i els bivalents es col·loquen en el pla equatorial de
la cèl·lula.
A diferència de la metafase mitòtica, les fibres que surten dels cinetocors de les dues cromàtides
germanes no es dirigeixen a pols oposats, sinó al mateix pol, per la qual cosa no se separen, i no
donen lloc a dos cromosomes d’una sola cromàtide, sinó que donen lloc a un de sol cromosoma de
dues cromàtides,
ANAFASE I
Els dos cromosomes homòlegs que formen els bivalents se separen i migren, cadascun constituït per
dues cromàtides, cap als pols oposats.
TELOFASE I
En unes espècies els cromosomes desespiralitzen una mica i es forma un embolcall nuclear, que
dura molt poc.
En d’altres no succeeix de les dues coses i els cromosomes inicien directament la meiosi II.
SEGONA DIVISIÓ MEIÒTICA
Està precedida d’una breu interfase, anomenada intercinesi, en la qual no hi ha mai duplicació
d’ADN. Es semblant a una divisió mitòtica, tret el fet que només hi ha un cromosoma homòleg cada
tipus en lloc de dos. S’hi distingeixen les següents:
Profase II. Es trenca l’embolcall nuclear i es dupliquen els diplosomes.
Metafase II. Els cromosomes es disposen a la regió equatorial.
Anafase II. Les dues cromàtides de cada cromosoma se separen i els nous cromosomes fills
migren cap als pols oposats.
Telofase II. Els cromosomes es desespiralitzen, s’envolten d’un embolcall nuclear, i sorgeixen
nuclis; posteriorment es produeix la citocinesi o divisió del citoplasma.
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova Suau 17

18
MITOSI
MITOSI
MEIOSI
MEIOSI
La mitosi és una cariocinesi La meiosi inclou dues cariocinesis i dues
citocinesis
La mitosi dóna lloc a dues cèl lules amb el La meiosi dóna lloc a quatre cèl.lules amb la
mateix nombre de cromosomes
meitat de cromosomes que la cèl.lula mare.
Durant la profase no hi ha sinapsi, ni
encreuament, i per tant no hi ha quiasmes
Durant l’anafase se separen cromàtides
germanes
Els cromosomes de les cèl.lules filles són
idèntics (si no hi ha mutació) als de les cèl.lules
mare
La mitosi es dona generalment en les cèl lules
mares de les cèl lules somàtiques
Durant la profase hi ha sinapsis, encreuament i
es formen quiasmes
Durant l’anafase I no se separen les cromàtides
germanes, sinó que emigren juntes cap a un
dels dos pols
Aproximadament la meitat dels cromosomes de
les cèl lules filles són el producte de la
recombinació genètica entre - cromàtides decromosomes
homòlegs
La meiosi ta sols es dóna en les cèl lules mares
dels gàmetes i de les meiòspores.
ETAPES DELS DOS TIPUS DE DIVISIÓ CEL.LULAR
Cèl lules que quan es
divideixen donen lloc a
cèl lules amb el mateix nombre
de cromosomes
Segueixen el Cicle Cel lular
Cèl lules que quan es
divideixen donen cèl.lules amb
la meitat dels cromosomes.
Procés anomenat Meiosi.
No segueixen el Cicle Cel.lular.
Interfase - fase G1
- fase S (síntesi d’ADN)
- fase G2
Divisió cel lular o fase
M
- duplicació del nucli o cariocinesi o
MITOSI
- divisió del citoplasma o citocinesi o
citodièresi.
Interfase - fase G1
- fase S (síntesi d’ADN)
- fase G2
Divisió - meiosi I
- intercinesi (no duplicació d’ADN)
- meiosi II
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova Suau

5 LA GAMETOGÈNESI
La meiosi gametogènica o gametogènesi, és el procés pel qual es formen els gàmetes per a la
reproducció sexual. En els vertebrats la gametogènesi masculina, que es duu a terme als testicles i
dona lloc als espermatozoides, s’anomena espermatogènesi, mentre que la gametogènesi
femenina, que es produeix als ovaris i origina els òvuls, s’anomena oogènesi.
En l’espermatogènesi, les cèl.lules mare o espermatogonis, donen lloc als espermatòcits primaris
(diploides). Cada espermatòcit primari pateix una meiosi en la qual dóna lloc a quatre cèl.lules
haplides anomenades espermàtides, que després de madurar i diferenciar-se, originen els
espermatozoides.
En la oogènesi, les cèl.lules mare anomenades oogònies, donen lloc als oòcits primaris (diploides)
que pateixen la meiosi i es transformen en quatre cèl.lules haploides. Tanmateix durant la citocinesi
de la primera i de la segona divisió meiòtica, el citoplasma i els orgànuls subcel.lulars no es
reparteixen en el mateix grau, de manera que només una d’elles, l’òvul, s’emporta pràcticament tots
els mitocondris, ribosomes, enzims i nutrients necessaris per als desenvoluupament de l’embrió.
Les altres tres cèl.lules filles són poc més que un nucli, i originen els corpuscles polars, que se
solen desintegrar.
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova Suau 19

20
6 REPRODUCIÓ SEXUAL – ASEXUAL
Reproducció asexual:
És aquella en què, tret de mutació, els descendents són genèticament iguals als progenitors;
per exemple, la reproducció d’un roser per esqueixos. Les cèl.lules del nou individu s’originen
per mitosi.
Reproducció sexual:
És aquella en què els descendents són genèticament molt diferents del seu progenitors. En
alguna etapa de la reproducció sexual es produeix la meiosi. Exemples: La reproducció del
xampinyó per meiospores, o la reproducció dels éssers humans mitjançant la formació de
gàmetes.
AVANTATGES I DESAVANTATGES DE LA REPRODUCCIÓ SEXUAL
Avantatges de la reproducció sexual
- La variabilitat dels descendents, malgrat que implica el naixement d’individus amb menys
capacitat de supervivència, és un avantatge per a l’espècie, ja que permet que, davant d’un canvi
imprevisible de les condicions ambientals existeixin alguns individus amb probabilitats de
sobreviure. Per això són escasses les espècies pluricel.lulars que no presentin algun cop
reproducció sexual, encara que tan sols sigui al cap de moltes reproduccions asexuals.
La variabilitat de la descendència en la reproducció sexual és deguda a diverses causes:
a) Durant la meiosi es produeix una recombinació a l’atzar dels gens, entre una de les dues
cromatides d’un cromosoma i una altra del cromosoma homòleg. Les cromàtides
recombinades resultants són, doncs, diferents entre sí.
b) Durant la formació dels gàmetes o de les espores, es produeixen combinacions a l’atzar de
cromosomes, ja que cadascuna d’aquestes cèl·lules tan sols rep un exemplar, a l’atzar de
cada tipus de cromosoma, el patern o el matern, Per aquest motiu els gàmetes també són
diferents.
c) En el cas que el nou individu es formi a partir de la unió de dues cèl·lules sexuals (gàmetes),
també hi ha la influència de l’atzar en la fecundació. Per exemple: en els animals, dels
milions d’espermatozoides emesos, tan sols un fecunda l’òvul.
- Els éssers diploides tenen dos gens (dues informacions) per a cada caràcter, els anomenats
gens al.lels. Això és un avantatge sobre els haploides, ja que permet la supervivència de l’individu
encara que un dels gens sigui defectuós.
- Quan s’hereten dos al.lels defectuosos, l’individu mor i aquests gens desapareixen de la
població. Si tan sols hi hagués reproducció asexual, a causa de la mutació, de cada parell
d’al.lels un seria defectuós i estaria tapat per l’altre, que seria correcte; és a dir l’espècie pel que
fa a la seva supervivència, es comportaria com una espècie haploide, i no tindria la possibilitat de
tenir una segona informació correcta.
Desavantatges de la reproducció sexual
1) Si l’ambient és invariable, el que és millor és generar individus idèntics als progenitors, ja que
hi estan perfectament adaptats.
2) Si es fa mitjançant gàmetes, això comporta les dificultats de la trobada, de l’aparellament, de
la fecundació i del desenvolupament embrionari.
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova Suau

6 ELS CICLES BIOLÒGICS
Segons el moment en que es produeix la meiosi, es diferencien tres tipus de cicles biològics:
Cicle haploide
És el cicle propi de les espècies que
només tenen individus adults
haploides, i en els quals només el
zigot és diploide.
La meiosi del zigot genera cèl·lules
haploides, a partir de les quals es
formen adults haploides. Llavors es
produeix la mitosi dels adults
haploides i en resulten gàmetes
haploides.
Aquest cicle l’experimenten algunes
algues i fongs.
Cicle diploide
Es produeix en espècies que tenen els adults diploides i les
quals la meiosi té lloc durant la gametogènesi, que genera
gàmetes haploides.
Després de la fecundació, els gàmetes haploides originen
un zigot diploide que dóna lloc a un adult.
Segueixen aquest cicle: Gairebé tots els animals, molts
protozous i algunes algues i fongs.
Cicle diplohaploide
És el propi d’espècies que presenten alternança de
generacions, es a dir, dos tipus d’individus adults, uns
diploides, dels quals sorgeixen uns altres haploides, i a
l’inrevés.
En aquestes espècies la meiosi té lloc durant
l’esporogenesi.
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova Suau 21

TEST
TEST
22
ACTIVITATS.
ACTIVITATS.
Tema Tema 11: 11: La La reproducció reproducció reproducció i i la la relació relació cel.lular
cel.lular
1 La relació entre el volum del nucli i el volum del citoplasma és un determinant per a
la iniciació de la reproducció cel lular
2 La relació superfície – volum és un determinant per a la iniciació de la reproducció
cel lular
3 La interfase és de més llarga duració que la divisió
4 La interfase comprèn la fase G1 i S
5 La cariocinesi és la divisió del citoplasma
6 Durant la fase G2 la cèl.lula conté el doble d’ADN que durant la fase G1
7 A la fase G1 la cèl lula té duplicats els diplosomes.
8 Durant la Fase G1 es produeix síntesi de proteïnes
9 La fase G1 dura 6 hores (dins un cicle de 24 hores)
10 El punt R (de no retorn) es dona al final de la fase G2
11 A la fase G1 la cèl lula presenta un sol diplosoma
12 La duplicació de l’ADN es produeix a la fase S
13 Les cèl.lules molt especialitzades com les neurones queden a la fase S i no arriben a
completar la divisió
14 Els nòduls de recombinació apareixen en el zigotè de la meiosi I
15 A la fase G1 no hi ha nuclèol
16 El cinetocor es forma a la fase Go
17 A la fase G1 es poden destriar els cromosomes ja duplicats
18 A la profase desapareix el nuclèol
19 Durant la telofase de la mitosi la cèl.lula presenta fibres de cromatina de 100 A
20 Durant la metafase de la mitosi els cromosomes es situen a la placa equatorial
21 La telofase comença amb la separació de les cromàtides germanes.
22 La meiosi consta de dues cariocinesis i una sola citocinesi
23 Durant el leptotè de la mitosi no són visible els quiasmes
24 La meiosi consta de dues divisions cèl.lulars i una sola duplicació de l’ADN
25 Durant l’anafase I de la meiosi es separen les cromàtides germanes
26 El zigotè és una etapa de la meiosi II anterior al paquitè
27 Al leptotè els cromosomes ja estan duplicats i presenten dues cromàtides
28 La sinapsis es dona a la fase de zigotè de la meiosi I
29 La meiosi es pot donar en cèl.lules epitelials
30 La citocinesi dels animals es forma per estrangulació
31 A la citocinesi dels animals es forma un fragmoplast
32 En la citocinesi dels vegetals es forma un anell contràctil d’actina i miosina
33 Els casquets polars actuen en la citocinesi del vegetals
34 Els humans presentam un cicle diplohaplont
35 En els cicles haplonts la meiosi es dóna després de la formació del zigot
36 Els briòfits presenten un cicle haplont
37 Els pteridòfits presenten un cicle diplohaplont
38 La reproducció sexual suposa avantatges adaptatives per a una espècie
39 En la reproducció asexual es produeix recombinació genètica
40 La bipartició és una forma particular de meiosi
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova Suau

COMPLETA
COMPLETA
1 Període que va des de la formació d’una cèl lula fins a la
seva divisió
2 Fase del cicle cel lular en què es produeix la duplicació de
l’ADN
3 Està format pel complexe centriolar i les fibres de l’àster
4 Fase de la mitosi en què es romp la membrana nuclear
5 Fase de la mitosi en què es forma el cinetocor o placa
cinetocòrica
6 Fase de la mitosi en qè els cromosomes se situen a la
placa equatorial
7 Fase de la mitosi en què s’inicia la separació de les
cromàtides germanes
8 Fase de la profase de la meiosi en què es produeix la
sinapsi
9 Procés que ocorre en el paquitè de la meiosi I quan es
produeix l’encreuament
10 Cicle reproductor en que l’individu adult passa per una
fase n i una fase 2n
DEFINEIX
DEFINEIX
1) Cariocinesi
2) Citocinesi als animals
3) Gemació
4) Quiasma
5) Diacinesi
6) Complexe sinaptinèmic
CONTESTA
CONTESTA
1) Digués quines causes influeixen a l’hora de decidir l’inici de la divisió cèl.lular
2) Quines cèl lules entren en fase G0 ?
3) Quins teixits animals i vegetals creus que resulten més apropiats per a observar la
mitosi?
4) Diferències entre: Cromatina / Cromosoma / Cromàtide
5) Quantes parelles de cromosomes es poden observar en una cèl.lula humana en les
següents fases:
a) Metafase mitòtica
b) Anafase mitòtica
c) Interfase
6) Quina diferència hi ha en l’anafase mitòtica i l’anafase de la meiosi I.
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova Suau 23