apunts 17 - IES Guillem Cifre de Colonya

1. Catabolisme: Concepte i tipus.
2. Catabolisme dels glúcids.
2.1 La glucòlisi
2.2 La respiració cel·lular
2.3 Les fermentacions
3. Catabolisme dels lípids.
4. Catabolisme de les proteïnes.
5. Catabolisme dels àcids nucleics.
17
EL METABOLISME
CEL.LULAR:
CATABOLISME
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova
1

2
1
EL CATABOLISME. CONCEPTE i TIPUS.
El concepte i tipus de catabolisme.
El catabolisme és la fase degradativa del metabolisme amb la
finalitat d'obtenir energia.
En el catabolisme les molècules orgàniques són transformades en
d'altres de més senzilles Que han d'intervenir en altres
reaccions metabòliques fins a transformar-se en els productes
finals del catabolisme, que generalment són expulsats de la
cèl·lula, els anomenats productes d'excreció (CO2, NH3, urea,
etc.).
L ' energia alliberada en el catabolisme s'emmagatzema en els
enllaços rics en energia de l’'ATP i, posteriorment, es podrà
utilitzar per a reaccions de síntesis orgàniques o per dur a terme
activitats cel · lulars.
El catabolisme és semblant en els organismes autòtrofs i en els
heteròtrofs.
Les reaccions del catabolisme són reaccions d’oxidació, es a dir,
de pèrdua d'electrons. Atès que la matèria que experimenta el
catabolisme és matèria orgànica, constituïda bàsicament per
carboni i hidrogen, la manera d'oxidar-se és per :
a) Deshidrogenació. Una molècula s'oxida quan perd
àtoms d ' hidrogen. Vegem un exemple de com es pot
produir aquesta deshidrogenació en una molècula
orgànica d'esquelet carbonat, en què s'estableix un
doble enllaç entre dos carbonis.
b) Oxigenació. Una molècula s'oxida quan s'uneix a
àtoms d'oxigen.
Tipus de catabolisme
Segons la naturalesa de la substància que es
redueix, es a dir, que accepta els hidrògens, es
distingeixen dos tipus de catabolisme:
a) Respiració: La molècula que es redueix
és un compost inorgànic, que pot ser:
- Respiració aeròbica: O2
- Respiració anaeròbia: NO3, SO4- etc
b) Fermentació: La molècula que es
redueix és sempre orgànica
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova
Oxidació Oxidació-reducció
Oxidació Oxidació reducció reducció
Un àtom tan sols pot perdre electrons
(oxidació) si hi ha un àtom que els
accepta (reducció) Per això aquests
processos s’anomenen reaccions
d’oxidació d’oxidació- d’oxidació reducció reducció (“redox”).
Les reacions catabòliques són reaccions
redox
Els àtoms d’hidrògen despresos en les
reaccions d’oxidació reducció seran
captats per unes molècules
anomenades transportadors
transportadors
d’hidrògens
d’hidrògens, d’hidrògens com són:
- NAD+ (nicotinamida-adeninadinucleòtid)
- NADP+ (nicotinamida-adeninadinucleòtid
fosfat)
- FAD (Flavina-adeninadinucleòtid)
Aquests transpassen els hidrògens la
molècula molècula acceptora acceptora final final d’hidrògens
d’hidrògens,
d’hidrògens
que es redueix

L’alliberació gradual de l’energia al catabolisme
Si es compara la reacció química de la respiració de la glucosa amb la reacció de combustió de la matèria
orgànica, per exemple de la fusta, s’observa una gran diferència: en la combustió l’energia s’allibera de
manera sobtada i en forma de calor, mentre que en el catabolisme l’energia s’allibera gradualment i en
forma d’energia química, és a dir, energia emmagatzemada en enllaços de les molècules d’ATP.
L’alliberació gradual de l’energia és possible gràcies a les següents característiques:
- Reaccions successives. En el catabolisme les reaccions ocorren una després de l’altra i cada una
es catalitza per un enzim diferent.
- Transport d’hidrògens. Els electrons de la glucosa no passen directament a l’oxigen sinó que, en
les primeres etapes del catabolisme van amb protons (formant àtoms d’hidrogen) que passen a un
coenzim, generalment NAD+, que actua com a transportador.
- Cadena transportadora d’electrons. El coenzim NADH veurem que no passa els electrons
directament a l’oxigen sinó que els passa a una cadena transportadora d’electrons i finalment els
electrons són transferits a un àtom d’oxigen (O) als que s’uneixen els protons lliures (H+) i es forma
aigua (H2O). L’energia que s’allibera s’utilitza per a formar ATP.
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova
3

4
2
CATABOLISME DELS GLÚCIDS
La glucosa és el monosacàrid més abundant, per la qual cosa el seu procés degradatiu pot servir
d'exemple del catabolisme respiratori dels glúcids
En la degradació total per respiració de la glucosa i fins a l ' aprofitament complet de tota l'energia alliberada,
s ' hi distingeixen dues fases: la glucòlisi i la respiració. En la respiració es distingeixen dos
processos, el cicle de Krebs i el transport d'electrons en la cadena respiratòria.
2.1 LA GLUCÒLISIS
També s'anomena ruta metabòlica d'Embden-Meyerhoff. en
la qual la glucosa s ' escindeix en dues molècules de piruvat.
Les molècules de piruvat podran després ser degradats per
processos aerobis (respiració) o anaerobis (fermentació). Així
doncs la glucòlisi és una ruta comuna per ambdós tipus de
processos.
Aquesta primera fase del catabolisme glucídic és totalment
anaeròbia, ja que no necessita la presència d'oxigen,
La glucòlisi es fa al citoplasma cel . lular i la duen a terme tots
els organismes.
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova
DESTÍ DESTÍ DESTÍ DEL DEL PIRUVAT PIRUVAT
PIRUVAT
IMPORTANT. RECORDAU que la
glucòlisi és una via comuna a
diferents rutes metabòliques. El
piruvat format pot seguir després
dues viues:
En condicions aeròbies: Respiració.
En condicions anaeròbies:
Fermentació
La glucòlisi es pot subdividir en dues fases: A la primera, fase d’activació, hi ha despesa energètica
(consum d’ATP) i a la segona es crea energia (fabricació d’ATP)
Fase A o d’activació
1. La glucosa, en entrar a la cèl·lula, es fosforila a glucosa-6-fosfat gràcies al consum d'una
molècula d'ATP. És una reacció irreversible en la qual la glucosa s’uneix a un grup fosfat per a
formar glucosa-6-fosfat. Aquest pas està controlat per l’hexoquinasa i és un punt clau en la
regulació de la glucòlisi. Aquesta fosforilació activa la glucosa i impedeix que surti de la
cèl·lula.
2. La glucosa-6-fosfat s ' isomeritza a fructosa-6-fosfat.
3. La fructosa-6-fosfat es fosforila a fructosa-1,6-bisfosfat gràcies a una altra molècula d' ATP.
Aquesta reacció és irreversible, està catalitzada per la fosfofructoquinasa i és la més ben
regulada de la ruta glucolítica i determinada el ritme de la glucòlisi.
4. La fructosa-1,6-bisfosfat es trenca en dues molècules: la gliceraldehid-3-fosfat i la
dihidroxiacetona-fosfat, totes dues de tes carbonis cadascuna.
5. La dihidroxiacetona-fosfat es pot isomeritzar a gliceraldehid-3-fosfat de manera que a partir del
pas 6, els productes de la glucòlisi s ' han de multiplicar per dos.
Fase B o de generació d’energia
6. El gliceraldehid-3-fosfat es fosforila gràcies a un grup fosfòric inorgànic i s'oxida, i així es forma
1,3-bisfosfoglicerat. Els hidrògens perduts van a parar al coenzim NAD + , que es redueix a NADH
+ H + . És una reacció reversible.
7. L’1,3-bisfosfoglicertat es desfosforila, i així es transforma en àcid 3-fosfoglicerat i es forma una
molècula d ' ATP. És una reacció reversible.

8. Isomerització del 3-fosfoglicerat amb el pas d’un grup fosfòric al carboni 2, i d'aquesta manera
s'obté 2-fosfoglicerat.
9. Deshidratació del 2-fosfoglicerat, amb pèrdua d’una molècula d’aigua, i formació de
fosfoenolpirúvat.
10. Desfosforilació del fosfoenolpiruvat amb obtenció, com a producte final, de piruvat i una
molècula d' ATP. Està regulada per la piruvatquinasa i és un dels punts de control de la
glicòlisi.
El piruvat format és en realitat un metabòlit intermedi i el seu destí final varia segons el tipus de cèl·lula
o la disponibilitat d’oxigen o no i podrà seguir per una via aeròbia o anaeròbia:
- En condicions d’oxigenació normal, la majoria dels casos, el piruvat passarà a acetil-CaA , que
entrarà en el cicle de Krebs (o cicle dels àcids tricarboxílics). És la via aeròbia.
- En absència d’oxigen el piruvat entra en les rutes fermentatives (vies anaeròbies) que són
vies metabòliques molt diferents segons els tipus d’éssers vius.
El balanç final de la glucòlisi
A partir de la molècula de glucosa (6 carbonis) s’han format 2 molècules de piruvat (de 3 carbonis
cadascuna) , 2 molècules de NAD reduïdes, 2 ATP i 2 molècules d’aigua
Incroporació d’altres monosacàrids a la glucòlisi
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova
5

6
(Nota: La nomenclatura dels
intermediaris metabòlics té
diferents possibilitats, es pot dir
per exemple fosfat de glucosa, o
glucosa-fosfat, que és menys
correcte però més emprat. Per
altra part, amb la finalitat
d’observar millor els canvis que
es produeixen en cada reacció,
no empram les fórmules
ciclades (projecció de Haworth)
ni se representen els àcids
orgànics dissociats, malgrat
convé precisar que, en realitat,
en el medi cel·lular, les hexoses
estan ciclades, i els àcids,
dissociats.)
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova

2.2 LA RESPIRACIÓ CEL.LULAR. Via aeròbia
Consideracions generals
El terme respiració s’empra generalment per expressar la funció de captació d’oxigen de l’aire o de l’aigua i
la eliminació del CO2 per part de l’organisme. D’aquesta manera es proporciona O2 a les cèl.lules i
s’elimina el CO2. Per què necessiten oxigen les cèl·lules?
La resposta rau en què la respiració serveix per a obtenir energia de les molècules orgàniques,
mitjançant la combustió, és a dir la transformació amb O2 fins a la oxidació a CO2 i H2O
La respiració cel·lular és un procés metabòlic, un conjunt de transformacions químiques o seqüència de
reaccions, que té com a funció proporcionar energia per al treball cel·lular i per a la biosíntesi.
És una ruta catabòlica aeròbia que fan les cèl·lules eucariotes, tant animals com vegetals, i molts
protoctistes. En les eucariotes, les etapes centrals del procés es desenvolupen als mitocondris. En els
protoctistes es desenvolupen al citosol, malgrat els enzims més importants es troben a la membrana
cel.lular.
Les molècules orgàniques que s’oxiden per la via aerobia cedeixen electrons a l’oxigen molecular a través
dels intermediaris, com el NADH i el FADH2 . Durant aquesta cessió es produeix ATP . Els productes finals
són H2O i CO2
Els principal combustibles emprats són els glúcids , especialment la glucosa, i els àcids grassos. Altres
molècules com els aminoàcids també són catabolitzats per respiració.
La respiració cel·lular es pot dividir en tres fases:
Primera fase: oxidació parcial de l’acetat, formació acetil-CoA. Els esquelets hidrocarbonats de la
majoria de molècules orgàniques s’escindeixen i es transformen en un compost de cos carbonis, l’acetat.
L’acetat és activat pel coenzim A mitjançant enllaç tioéster d’alta energia.
Tant els àcids grassos com la glucosa i alguns aminoàcids formaran aquest intermediari metabòlic, l’acetilcoenzim
A o acetil CoA, que és un punt de connexió de les rutes catabòliques en que les molècules
orgàniques s’han oxidat parcialment.
Segona fase: cicle de krebs o cicle de l’àcid cítric. L’acetil coA es condensarà amb un àcid de 4
carbonis per a formar àcid cítric, de 6 carbonis. Al llarg d’aquesta ruta circular, s’oxiden intermediaris fins a
formar 2 molècules de CO2, i 8 hidrògens (4 parells d’electrons) transportats per NAD+ i FAD. En la ruta
entra l’àcid acètic (2 carbonis) en forma oxidada. El cicle, per tant, catalitza la descomposició d’una
molècula d’àcid acètic en cada volta.
Tercera fase: cadena de transport d’electrons i fosforilació oxidativa. Els intermediaris NADH i
FADH2 cedeixen electrons a la cadena de transport en la que una sèrie de proteïnes transfereixen
electrons s l’O2. Acoblada a aquesta cadena es forma ATP a partir d’ADP + Pi
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova
7

Fase 1: formació d’acetil CoA
L’acetil CoA és un intermediari central en el
metabolisme. Les rutes de degradació i de
síntesis de composts com monosacàrids, els
àcids grassos i alguns aminoàcids, es troben en
l’acetil CoA.
L'àcid pirúvic produït en la glucòlisi, perquè pugui
ser oxidat per respiració, ha d'entrar a l'interior
dels mitocondris travessant-ne la doble
membrana. Per fer-ho, sofreix un complicat
procés d'oxidació i descarboxilació (pèrdua d'un
àtom de carboni) en el qual intervenen uns quants
enzims i coenzims (l'anomenat sistema
piruvatdeshidrogenasa), i es transforma en
àcetil-S-CoA.
8
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova

Fase 2: cicle de Krebs o de l’àcid cítric
El cicle de Krebs es desenvolupa a la matriu del mitocondri.
El desenvolupament del cicle passa per les següents etapes:
1. L'acetil-CoA (2 C) se condensa amb l'oxalacetat (4 C) per formar citrat (6 C).
2. El citrat s'isomeritza a isocitrat.
3. L’isocitrat es descarboxila i s’oxida, de manera que perd hidrogens, amb la qual cosa es forma αcetoglutàrat
(5 C).
4. L'α -cetoglutàrat es descarboxila i deshidrogena, i així es forma succinil-CoA (4 C). Per a la reacció es
necessita l'ajut del CoA.
5. El succinil-CoA perd el CoA i es transforma en succinat, i així s'allibera una energia que és suficient
per fosforilar una molècula de GPD i formar-ne una GTP.
6. El succinat s'oxida a fumarat.
7. El fumarat s'hidrata i es transforma en malat.
8. El malalt s'oxida i es transforma en oxalacetat, amb la qual cosa es tanca el cicle.
La reacció global del sistema piruvatdeshidrogenasa i del cicle de Krebs és (sense posar el CoA):
CH3—CO—COOH + 2 H2O + 4 NAD + + FAD + GDP + Pi —> 3CO2+4NADH +4H + +FADH2+GTP
Com que en el cicle de Krebs penetra un compost de dos C (l ' acetil-CoA) i es produeixen dues
descarboxilacions, la molècula queda totalment degradada. A més, com que en la glucòlisi es poden formar
dues molècules d'àcid pirúvic, per a la degradació total d'una molècula de glucosa calen dues voltes del cicle
de Krebs.
Aparentment, en els reactius falten dos àtoms, un H i un O; això és degut al fet que estan continguts al GDP i
al Pi, que quan s ' uneixen per formar GTP els alliberen i apareixen formant productes.
Funcions.
Resumidament podem dir que el cicle de Krebs desenvolupa quatre funcions:
- Oxidació de l’acetil CoA, procedent del piruvat, fins a CO2
- Obtenció de poder reductor NADH i FADH2 dels que més endavant s’obtindrà energia en forma
d’ATP, en la fosforilació oxidativa.
- Obtenció d’energia en forma de GTP, per fosforilació a nivell de substrat, que es convertible en
ATP.
- Obtenció de precussors metabòlics per a la síntesi de substàncies orgàniques.
El cicle de Krebs és de naturalesa anfibòlica, es a dir, que a més de ser el centre dels processos
catabòlics, algunes molècules del cicle serveixen com a punt de partida cap a rutes anabòliques o de
biosíntesi (es veurà més endavant)
Regulació del cicle de Krebs.
La regulació del procés respiratori està determinat per la quantitat d’energia que necessita la cèl·lula. En el
cas del cicle de Krebs les reaccions (1), (3) i (4) estan catalitzades per enzims al.lostèrics, que són inhibits
per l’ATP i activats per l’ADP. Aquest mecanismes controlen que es produeixin en cada moment els
metabòlits necessaris i sols els necessaris.
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova
9

10
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova

Fase 3: cadena transportadora d’electrons i fosforilació oxidativa
El balanç energètic de la glucòlisi i del cicle de Krebs és bastant reduït pel que fa a molècules energètiques
formades (2 ATP + 2 GTP), però en aquestes dues fases del catabolisme s'ha reduït unes quantes molècules
de coenzims com ara el NAD + i el FAD, que s ' han convertit en NADH + H + i FADH2.
L'anomenat transport d'electrons en la cadena
respiratòria és la darrera etapa de la respiració. Té
com a finalitat l'oxidació dels coenzimc reduïts
(NADH + H + i FADH2) i consisteix en una cadena
de molècules orgàniques, que es redueixen i
s'oxiden, a mesura que es van traspassant les unes
a les altres els protons i els electrons procedents
del NADH i del FADH2.
Aquesta sèrie de molècules, bàsicament
proteiques, que es redueixen i s'oxiden s'anomena
cadena transportadora d'electrons o cadena
respiratòria, en la qual es distingeixen unes
molècules que s'ocupen de transportar
simultàniament electrons i protons (H + ),
Localització
En les cèl·lules eucariotes els integrants de la
cadena transportadora s’agrupen en cinc
complexes que formen part de la membrana
interna mitocondrial.
En les cèl.lules procariotes es troben a la
membrana plasmàtica.
Així doncs, els transportadors de la cadena respiratòria
es troben en el mateix orgànul on es duu a
terme el cicle de Krebs, en què hi ha una
dependència mútua de substrats entre aquest i la
cadena respiratòria, ja que aquesta darrera no es
pot iniciar sense els coenzims reduïts (NADH + H + i
FADH2) que es produeixen en el cicle de Krebs i
aquest no es pot desenvolupar sense els coenzims
oxidats (NAD + i FAD) que es produeixen en la
cadena respiratòria.
Transport d’electrons
Cada transportador d ' electrons accepta electrons de la molècula anterior, és a dir se redueix, i llavors els
transfereix al transportador següent, és a dir s’oxida. A cada pas hi ha un sobrant d'energia que s'inverteix en la
síntesi d'ATP.
Els electrons que entren en la cadena respiratòria procedeixen del NADH i FADH2, que quan els cedeixen,
juntament amb els protons (H+) es converteixen en les formes oxidades NAD + i FAD
La cadena està formada per sis components, quatre són grans complexes proteics (complex I.II, III IV)
englobats a la membrana, el cinquè és una petita molècula lipídica, la ubiquinona Q i el darrer una petita
proteïna, el citocrom C. La relació entre ells és la següent:
- Complex I. NADH-deshidrogensa. Transfereix electrons a un FMN i després a la coenzim Q
- Complex II. Succinat CoQ reductasa. Complex semblant a l’anterior, reb electrons de diferents
composts i els transmet a la CoQ
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova
11

12
Entre els complexes I i III es troba una molècula petita, la quinona CoQ, molècula liposoluble que
es situa a la zona interna o hidrofòbica de la membrana, el contrari del que passa als complexes I,II i
III que es toben inclosos dins tota la membrana.
- Complex III. Citocrom b-c1, acepta els electrons de la quinona, i els transfereix al següent complex
enzimàtic.
Entre els complexes III i IV existeix el citocrom c, que és una proteïna de membrana perifèrica.
Actua de transportador entre ambdos complexes. Els citocroms b i c són proteins amb un grup hemo
(amb un àtom de ferro que actua com a transmissor d’electrons).
- Complex IV. Citocrom-oxidasa, transfereix els
electrons a l’O2 per a formar H2O. Així doncs l’O2
és l’acceptor final d’electons.
- Complex V. ATP-sintetasa actua com a canal de
pas de protons des de l’espai intermembranós
fins a la matriu mitocondrial. Aquí se genera
l’energia per a la formació d’ATP: 3 molècules
d’ATP per a cada NADH i 2 per a cada FADH2
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova

Fosforilació oxidativa
En les membranes de la mitocondria, el complexe ATP-sintetasa catalitza la unió entre el fosfat inorgànic i
l’ADP.
El model quevar explicar aquest procés va ser l’hipòtesi quimiosmòtica de Mitchell (enunciada per Peter
Mitchell l’any 1961).
Segons aquesta teoria, l’ ' energia alliberada s ' inverteix a provocar un bombeig de protons (H + ) des de la matriu
mitocondrial fins a l ' espai intermembranal (a partir dels complexes I, III i IV).
Això indueix a l'establiment d'un gradient electroquímic, és a dir, origina una diferència de càrrega elèctrica a les
dues bandes de la membrana interna i també origina un gradient de pH, menor (més àcid) a l’exterior.
Aquest gradient és una situació de desequilibri, que
tendeix a recuperar l’equilibri, per això els protons
tendeixen a tornar a la matriu. Quan els protons (H + )
tornen a la matriu mitocondrial, ho fan travessant les
ATP-sintetasa, i d'aquesta manera els subministren
l'energia necessària per a la síntesi d'ATP. Aquest
procés s ' anomena fosforilació oxidativa.
Les ATP-sintetases estan formades per dues
agrupacions protèiques, la F0, o canal protèic, i la F1,
que sintetitza l’ATP. El canal F0 és la única via que
permet el retorn dels protons (H+). Aquest pas de
protons pel canal F0 provoca indueix la unió de l’ADP
a un Pi per a format ATP.
S ' ha calculat que, a partir d'un NADH + + H + que
ingressa a la cadena respiratòria, s'obtenen 3 ATP,
mentre que a partir d'un FADH2 tan sols s'obtenen 2
ATP, ja que el FADH2 s'incorpora a la cadena
respiratòria en el complex coenzim Q reductasa.
Estudis recents indiquen que els complexes I i IV treuen 4 H+ cada un i el complex III en bombeja 2 H+. Per a la
síntesi d’un ATP es requereix que tornin a la matriu 3 H + . A més es produeix la despesa d’1 H + en la sortida de
cada ATP del mitocondri. Per això el resultat real seria que el NADH produeix 2,5 ATP i cada FADH2 en
produeix 1,5 ATP. (aquests valors s’han de prendre com a aproximats)
Rendiment energètic del catabolisme per respiració de la glucosa
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova
13

A l’hora d’analitzar el rendiment de la respiració d’una molècula de glucosa cal tenir en compte que la
glucòlisi es desenvolupa al citoplasma i que la membrana del mitocondri és impermeable a l’entrada de
NADH, per això no pot entrar directament sinó que es necessita un sistema d’acoblament, anomenats
llençadores, que els traslladen a l’interior del mitocondri.
Aquestes llançadores són:
14
a) Llençadora del malonat. Actua per exemple al fetge, al ronyó i al cor. El NADH cedeix
hidrogenions a l’oxalat i es forma malat que pot entrar al mitocondri. En aquest cas, per cada NADH
es formen 3 ATP
b) Llençadora del glicerofosfat. Actua per exemple al múscul esquelètic i al cervell. Aquesta
llençadera passa els electrons directament al cmplexe II, per tant sols es produeixen, per a cada
NADH, 2 ATP.
Els càlculs recents, que se basen en valors més ajustats consideren que es produeixen aproximadament
30 ATP per molècula de glucosa
Regulació global de la respiració
El pas de glucògen a glucosa està molt controlat per un esquema complexe de regulació, on hi intervenen
hormones com l’adrenalina, que en situacions d’emergència (lluita, pànic...) se segrega a l’escorça adrenal
i desencadena una cascada de senyals en la que participa l’AMP cíclic, que activa la glucogenòlisi per a
proporcionar glucosa als músculs.
El nivell de glucosa en sang se manté constant gràcies a la regulació que duen a terme les hormones
pancreàtiques, glucagó i insulina.
Altres punts de regulació del catabolisme de glúcids estan situats en la ruta glucolítica en les reaccions
irreversibles catalitzades per enzims alostèrics. Els principals punt són els regulats per l’hexoquinasa, a
fosfofructoquinasa, i la piruvatquinasa.
També al cicle de Krebs hi ha punts específics de control per assegurar que la ruta funciona correctament i
possibilitar l’oxidació dels diferents combustibles segons les necessitats. Els principals estan regulats per la
citrat sintetasa, isocitrat deshidrogenasa, α- deshidrogenat sintetasa
La regulació de l’obtenció d’energia a partir de glúcids i la síntesi de glucogen com a font de reserva, son
claus per a que el metabolisme compleixi la seva equilibrada funció de proporcionar en cada instant
l’energia que necessita la cèl·lula, ni més ni manco.
El El consum consum d’alcohol d’alcohol i i el el cataboli catabolisme
cataboli sme
Se sap que els grans consumidors d'alcohol de begudes alcohòliques sovint sofreixen
greus afeccions de fetge que els poden portar a la mort. Com es produeixen
aquestes cirrosis hepàtiques? Quina relació té el metabolisme amb l'alcohol
ingerit?
De fa molt de temps es coneix que l’etanol (CH 3-CH 2OH) é s oxidat a les cèl . lules
hepàtiques a acetaldehid (CH 3-CHO) en ún procés en el qual es forma una molècula de
NADH + H+. Després l’acetaldehid és oxidat a àcid acètic, i finalment aquest a
diòxid de carboni (que s’elimina a l’exterior) i aigua.
El consum continuat i excessiu d’alcohol produeix 1 ' abundància de NADH d'origen
etílic, que disminueixen els processos de la glucòlisi i del cicle de Krebs, que són
els principals productors d’aquest coenzim reduït.
La conseqüència d'això és que els monosacàrids, els aminoàcids i els àcids grassos no
es catabolitzen sinó que es converteixen en greixos que s’acumulen a les
cèl.lules hepàtiques que poca poc tendeixen a anar morint, produint l’hepatitis
alcohòlica i al final la cirrosi hepàtica.
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova

2.3 LES FERMENTACIONS (via anaeròbia)
Concepte de fermentació
La fermentació és un procés catabòlic en el qual, a diferència
de la respiració, no intervé la cadena respiratòria. A més,
l'acceptor final de protons i d'electrons no és una molècula
inorgànica, sinó que és un compost orgànic, per la qual cosa la
fermentació sempre dóna algun compost orgànic entre els seus
productes. A la fermentació, com que la cadena respiratòria no
hi intervé, no es pot utilitzar l'oxigen de l'aire com a acceptor
d'electrons, i per tant, sempre és un procés anaeròbic.
No hi ha síntesi d'ATP en les ATP-sintetases; tan sols hi ha síntesi d'ATP en substrat Això explica la
baixa rendibilitat energètica de les fermentacions.
Per exemple, una glucosa, quan es degrada, produeix 38 ATP per mitjà de la respiració i tan sols 2 ATP
per mitjà de la fermentació. Els coenzims reduïts (NADH + + H + ) que es formen quan s'inicia l'oxidació del
substrat en les fermentacions, com que no es poden oxidar en la cadena respiratòria, han de ser
consumits al final d'aquestes per evitar el bloqueig del procés per falta de coenzims oxidats (NAD + ).
Les fermentacions són pròpies dels microorganismes (determinats llevats i bacteris), encara que
alguna, com ara la fermentació làctia, es pot dur a terme al teixit muscular dels animals quan no
arriba prou oxigen a les cèl·lules.
Segons quina sigui la naturalesa del producte final, es distingeixen diversos tipus de fermentacions. Les
més importants són la fermentació alcohòlica, la fermentació làctica, la fermentació butírica i la
putrefacció.
Fermentació alcohòlica
És la transformació d'àcid pirúvic en etanol i diòxid de carboni. Es
produeix quan determinats fongs unicel . lulars (llevats) que estan
catabolitzant un líquid ric en sucres per mitjà de la respiració
esgoten l'oxigen disponible i continuen el catabolisme per mitjà de la
fermentació. En una primera etapa es duu a terme la glucòlisi i es
transforma la glucosa en àcid pirúvic, i en l'etapa següent es dóna la
fermentació alcohòlica, en què l' àcid pirúvic es transforma en etanol i
diòxid de carboni. Com a productes secundaris també es poden
produir altres molècules orgàniques com ara glicerina, àcid succínic
i àcid acètic. La reacció global de la glucòlisi i la fermentació
alcohòlica és:
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova
ALERTA
De vegades s'anomenen erròniament
fermentació processos en els quals
intervé l'oxigen, per exemple, la mal
anomenada fermentació acètica, amb
la qual s'obté àcid acètic (vinagre) a
partir del vi i de l'aire (CH –CH2OH +
O2 –> CH3COOH + H2O), quan en
realitat és una respiració aeròbica
d'oxidació incompleta.
Glucosa (C6H12O6) + 2 Pi + 2 ADP — 2 etanol (CH3—CH2OH) + 2 CO2 + 2 ATP
La fermentació alcohòlica es duu a terme gràcies a enzims continguts en llevats del gènere
Saccharomyces, que són anaerobis facultatius. Segons l'espècie de llevat es pot arribar a obtenir
cervesa, whisky, rom (S. cerevisiae), vi (S. ellypsoideus), sidra (S. apiculatus) i pa (varietat purificada
de S. cerevisiae).
15

Fermentació làctica
En aquesta fermentació es forma àcid làctic a partir de la
degradació de la glucosa.
Generalment, aquesta fermentació es dóna quan determinats microrganismes
inicien la fermentació de la lactosa de la llet, fet que la fa
tornar agra i que produeix la coagulació de la proteïna caseïna.
També es produeix en les cèl . lules animals quan no hi ha prou
oxigen per efectuar un sobreesforç físic i l'àcid pirúvic procedent de
la glucòlisi no es pot oxidar de manera aeròbica i es transforma en
àcid làctic. L'acumulació d'àcid làctic dóna lloc a la formació d'uns
petits cristalls que punxen el múscul i produeixen el cruiximent dels
músculs.
Primer es duu a terme la glucòlisi, en la qual s'obtenen 2 ATP i se'n produeixen dos (NADH + H + ), i
després, la fermentació làctica per regenerar coenzims oxidats (NAD + ) i evitar que el procés s'aturi
perquè n'hi falten.
La reacció global de la glucòlisi i la fermentació làctica és:
16
Glucosa (C6H12O6) + 2 (ADP + Pi) == 2 Acid làctic (CH3—CHOH—0OOH) + 2 ATP
Si el substrat és la lactosa, primer s'hidrolitza en una molècula de glucosa i una altra de galactosa,
que posteriorment es transforma en glucosa.
Després, les dues glucoses continuen el procés descrit abans per a les cèl . lules musculars.
Els microorganismes que fan aquesta fermentació són els bacteris Lactobacillus casei, L. bulgaricus,
Streptococcus lactis i Leuconostoc citrovorum, dels quals s'obtenen productes derivats.
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova

Fermentació butírica
Consisteix en la descomposició de substàncies glucídiques d'origen vegetal, com el midó i la
cel . lulosa, en determinats productes com ara l'àcid butíric, l'hidrogen, el diòxid de carboni i altres
substàncies de mala olor.
La duen a terme bacteris anaerobis com ara Bacillus amilobacter i Clostridium butiricum.
La fermentació butírica té molta importància, ja que contribueix a la descomposició de les restes
vegetals del sòl.
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova
La fermentació de les proteïnes
Fermentació pútrida.
També s'anomena putrefacció i es diferencia
de les altres fermentacions en el fet que els
substrats que es degraden són de naturalesa
proteica o aminoàcida.
Els productes obtinguts en aquesta
fermentació són orgànics i pudents, com ara
l'indole, la cadaverina i l'escatol, que són els
responsables de l'olor dels cadàvers animals i de
les restes vegetals. No obstant. això, algunes
putrefaccions donen productes poc desagradables,
per això s'utilitzen per produir els gustos típics
d'alguns formatges i vins
17

18
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova

3
CATABOLISME DELS LÍPIDS
En els éssers vius, els greixos tenen una gran importància com a combustibles orgànics, ja que tenen un alt
valor calòric: la degradació d' 1 g de greix pot aportar fins a 9.5 kcal, la dels glúcids 4.2 kcal i la de les
proteïnes, 4,3 kcal.
El mecanisme més important d'obtenció d’energia dels lípids el constitueix l ' oxidació dels àcids grassos, que
procedeixen de la hidròlisi dels lípids saponificables, entre els quals destaquen els triglicèrids i els
fosfolípids. Aquestes hidròlisis són catalitzades per lipases específiques, que trenquen les unions del tipus
ester i alliberen els àcids grassos de la glicerina:
Triglicèrid = Glicerina + 3 àcids grassos
Fosfolípid = Glicerina + 2 àcids grassos + 1 compost alcohòlic + H3PO4
- La glicerina o glicerol obtinguda es pot transformar en dihidroxiacetona i integrar-se a la segona
fase de la glucòlisi, degradar-se després completament en el cicle de Krebs i obtenir el rendiment
energètic corresponent en la cadena respiratòria.
- Els àcids grassos són activats afegint-se a un CoA, i gràcies a la carnitina penetren al mitocondri
on seran degraden mitjançant l’anomenada β-oxidació
La β-oxidació dels àcids grassos
Els àcids grassos obtinguts al citoplasma han d ' entrar al mitocondri on sofreixen el procés anomenat
anomenat β-oxidació o hèlix de Lynen, que consisteix en l ' oxidació del carboni β per mitjà de les reaccions
següents:
1. L ' àcid gras queda activat quan s'uneix amb el CoA i es forma acil-CoA (de n carbonis), en una
reacció que requereix energia subministrada per I'ATP i es duu a terme al citoplasma.
2. L ' acil-CoA penetra al mitocondri gràcies a un transportador orgànic especial, la carnitina.
3. L'acil-CoA sofreix la primera oxidació del carboni (3, i es forma un acil-CoA insaturat (amb un
doble enllaç) i 1 FADH2.
4. L ' acil-CoA s'hidrata, amb la qual cosa es forma un β -hidroxiacil-CoA, sense doble enllaç i amb
un grup alcohol (—OH) en el carboni β.
5. EI β -hidroxiacil-CoA sofreix l'oxidació del carboni β i es forma un β -cetoacil-CoA (amb un
grup cetònic —CO— en el carboni R) i 1 NADH + H + .
6. El β -cetoacil-CoA interacciona amb una molècula de CoA, amb la qual cosa es trenca en dues
molècules, un acetil-CoA de dos carbonis i un acil-CoA que té dos carbonis menys (n-2) que el
que va iniciar el cicle de la (3-oxidació.
La molècula d ' acil-CoA de dos carbonis menys (n-2) pot iniciar un altre cicle de β-oxidació i originar un
altre acetil-CoA i un acil-CoA de dos carbonis menys (n-4), i així successivament fins que s'obtinguin
tan sols dues molècules d ' acetil-CoA.
Les molècules d ' acetil-CoA formades en els cicles de β -oxidació poden seguir la ruta catabòlica del
cicle de Krebs i degradar-se totalment de manera aeròbica segons el que s'ha explicat abans.
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova
19

Rendiment energètic del catabolisme dels àcids grassos
Cada lípid tindrà, segons la seva composició un rendiment energètic diferent.
Si miram per exemple l’àcid palmític (de 16 C) CH3-(CH2)14-COOH, per a la seva oxidació completa calen
set voltes del cicle de la β-oxidació, de manera que en total es produiran 8 molècules d’acetil-CoA.
Tenint en compte que cada acetil-coA pot ingressar al cicle de Krebs, amb rendiment energètic que
comporta 12 ATP/cicle de Krebs-cadena respiratoria, i que els FADH2 i NADH2 poden passar a la cadena
respiratòria, tendrem:
20
8 acetil-coA x 12 ATP 96 ATP
7 FADH2 x 2 14 ATP
7 (NADH + H + ) x 3 21 ATP
TOTAL 131 ATP
Restant 1 ATP als 131 ATP obtinguts per activar l’àcid gras i perquè pugui penetrar al mitocondri, resulta
que un mol d’àcid palmític (256 g) pot proporcionar 130 mols, llavors
130 mols ATP x 7 kacal/mol = 910 Kcal
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova

4
CATABOLISME DE LES PROTEÏNES
Les proteïnes tenen fonamentalment missions diferents de les energètiques. Les proteïnes es
descomponen i els aminoàcids que hem ingerit amb la dieta es destinen a la biosíntesi de proteïnes o
d’altres composts orgànics nitrogenats. Però l’excés d’aminoàcids no es pot emmagatzemar ni excretar,
sinó que es converteixen en àcids grassos o s’empren directament com a combustible
Per això en casos de necessitat, els aminoàcids són oxidats i els derivats d'aquestes oxidacions
poden entrar al cicle de Krebs i a la cadena respiratòria.
Es distingeixen tres mecanismes de degradació dels aminoàcids:
• La transaminació, consisteix en el traspàs del grup amino d ' un aminoàcid a una molècula anomenada
α-cetoàcid, que l ' accepta i es transforma en un altre aminoàcid, de manera que un aminoàcid es
degrada per permetre que un altre se sintetitzi. Les transaminacions són catalitzades per les
transaminases, que es troben tant al citoplasma com a la matriu mitocondrial.
Aminoàcid) + α -cetoàcidl == α-cetoàcid2 + Aminoàcid2
• La desaminació oxidativa, és l’ ' alliberació directa dels grups amino dels aminoàcids en forma de NH4,
i així es formen α-cetoàcids. Les desaminacions dels aminoàcids són catalitzades per enzims del grup
de les deshidrogenases localitzades al citoplasma i als mitocondris de les cèl . lules hepàtiques. En les
desaminacions es produeixen coenzims reduïts (NADH) que poden entrar a la cadena respiratòria.
Aminoàcid + H2O + NAD + + +
== α-cetoàcid + NH4 + NADH+ H
• La descarboxilació és la pèrdua del grup carboxil (-C00H) en forma de CO2, gràcies al concurs del
CoA. Prèviament l ' aminoàcid deu haver perdut el grup amino. El producte pot incorporar-se al cicle de
Krebs.
α-cetoàcid + CoA — SH == (R) — CoA + CO2
L’excreció de l’amoníac
+
Una petita part dels ions NH4 es poden aprofitar en altres processos, però la majoria s’han d’eliminar
ràpidament perquè resulten tòxics. Els animals excreten amoníac en tres formes:
a) Els animals aminotèlics, eliminen directament l’amoníac. En general són animals d’aigua
dolça que disposen de molta aigua per a la seva eliminació.
b) Els animals uricotélics (ocells, rèptils i insectes) eliminen l’amoníac en forma d’àcid úric
(que és menys tòxic). Fan una orina semisòlida per tal de poder estalviar aigua.
c) Els animals ureotèlics (com els mamífers, amfibis adults i peixos d’aigua salada) excreten
amoníac en forma d’urea gràcies a les reaccions del cicle de l’urea que es produeix al fetge
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova
21

22
5
CATABOLISME DELS ÀCIDS NUCLEICS
Les molècules d ' àcids nucleics són degradades en les seves unitats mononucleòtides al tub digestiu dels
animals gràcies a les nucleases, secretades per la mucosa duodenal dels vertebrats.
Posteriorment, altres enzims trenquen els nucleòtids en molècules de pentosa (ribosa o desoxiribosa),
bases nitrogenades i àcid fosfòric.
- Les pentoses, quan es degraden, segueixen la via dels glúcids.
- L'àcid fosfòric en part s ' excreta com a ió fosfat (PO - ) i en part s'utilitza pera la síntesi d'ATP i de
nous nucleòtids.
- Les bases nitrogenades s'utilitzen per a noves biosíntesis o experimenten un procés degradatiu
fins a quesón substàncies destinades a ser excretades .
El catabolisme de les bases púriques condueix a la formació d ' àcid úric. En alguns animals,
com ara els rèptils i els ocells, aquest àcid és excretat directament en forma de cristalls,
però en d'altres és transformat en diferents substàncies com ara al . lantoïna, àcid al.lantoic,
amoníac o urea. Les aranyes poden eliminar directament guanina sense catabolitzar.
Les bases pirimidíniques són catabolitzades per mitjà d’un procés una mica diferent, però
que, en definitiva, duu a la formació d'urea o amoníac que són excretats.
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova

IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova
23

1. Què creus que passaria si l'energia que enclouen els enllaços dels compostos orgànics no s'alliberés
gradualment i s'emmagatzemés en milions de molècules d'ATP, sinó que s'alliberés de manera sobtada?
2. En general, què subministren a la cèl lula els processos catabòlics?
3. Què diferencia els organismes litòtrofs dels organòtrofos Esmenta'n exemples.
4. On rau la importància de la molècula d'ATP en el procés de metabolisme?
5. Quin tipus de metabolisme poden tenir els bacteris que viuen als fons pantanosos on hi ha molta
acumulació de matèria orgànica en descomposició i on arriba la llum solar? Explica per què.
6. Indica en quin ordre es produeixen els següents processos del catabolisme de la glucosa: a) Transport
d’electrons, origen de l’acetil-coA, glucòlisi i cicle de Krebs.
7. Per què els lípids tenen tanta importància com a combustibles i quina n'és la causa metabòlica?
8. Respon a les següents preguntes referents al catabolisme dels àcids grasos:
a) Quin nom rep el catabolisme dels àcids grasos?
b) On es produeix aquest catabolisme?
c) Quina funció desenvolupa en aquest procés el coenzim A?
d) Quin producte final s’origina en el catabolisme dels àcids grassos?
9. Escriu les fórmules globals de la β-oxidació dels àcids grassos esteàric (18 carbonis) i calcula'n el
rendiment energètic.
10. Quin és el requeriment previ perquè els àcids grassos puguin ser degradats a l'interior dels mitocondris?
11. Quina relació té la β-oxidació dels àcids grassos amb la respiració aeròbica de la glucosa?
12. Indica les diferències entre transaminació i desaminació oxidativa.
13. Quina fase de la degradació dels àcids nucleics pot conduir a l'alliberació d'energia? Quins altres productes
es formen a les fases no energètiques d'aquesta degradació i quina destinació final tenen?
14. Pots explicar quina relació hi ha entre el gran consum d'alcohol i la cirrosi hepàtica?
15. Quin avantatge metabòlic tenen els microorganismes anaerobis facultatius respecte dels anaerobis
estrictes?
16. Defineix el concepte de fermentació. Quines diferències essencials té amb la respiració?
17. Per què són poc rendibles energèticament les fermentacions?
18. Si la fermentació làctica és un procés anaeròbic que efectuen bacteris, com és possible i sota quines
condicions es pot dur a terme al teixit muscular dels animals?
24
COMPLETA:
ACTIVITATS.
ACTIVITATS.
Tema Tema 17: 17: 17: Catabolisme
Catabolisme
Catabolisme
1) Molècula final de la glucòlisi
2) Molècula acceptora d’electrons en la respiració aeròbica
3) Substrats que són susceptibles de fermentació
4) Primer acceptor de protons de la respiració aeròbica
5) Primer acceptor de protons de la fermentació
6) Acceptor final d’hidrògens de la respiració aeròbica
7) Acceptor final d’hidrògens de la respiració anaeròbia
8) Acceptor final d’hidrògens de la fermentació
9) Producte en el qual es transforma l’acceptor final de protons i
electrons en la respiració aeròbica
10) Productes en els quals es transforma l’acceptor de protons i
electrons en la fermentació
IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova

IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova
25