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La especie como unidad evolutiva: uso de marcadores moleculares ...

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334<br />

<strong>La</strong> ecología molecular <strong>de</strong> los microorganismos<br />

Problema 3: no se pue<strong>de</strong> hablar <strong>de</strong> un solo factor<br />

ambiental que ejerza una presión selectiva en las<br />

poblaciones<br />

Los conceptos ecológico y cohesivo pue<strong>de</strong>n no ser infuncionales <strong>de</strong>bido<br />

principalmente a la falta <strong>de</strong> recursos técnicos, estadísticos y conceptuales<br />

para analizar conjuntamente todos los factores <strong>de</strong>l hábitat (condiciones y<br />

recursos) que puedan estar promoviendo un cambio en las poblaciones,<br />

y que finalmente conlleven a un proceso <strong>de</strong> especiación (Templeton,<br />

2001). Asimismo, aún no se sabe cuál es el efecto que un cambio <strong>de</strong> una<br />

<strong>de</strong>terminada variable ecológica pueda tener en las poblaciones, ni cómo<br />

la interacción <strong>de</strong> distintas variables ambientales afecta y promueve los<br />

procesos evolutivos.<br />

Problema 4: un solo marcador molecular pue<strong>de</strong> no ser<br />

representativo <strong>de</strong> la filogenia <strong>de</strong> la <strong>especie</strong><br />

Con respecto al concepto filogenético, el principal problema que se podría<br />

presentar al reconocer y, sobre todo, al <strong>de</strong>limitar <strong>unidad</strong>es <strong>evolutiva</strong>s sería que<br />

la filogenia estuviera disociada <strong>de</strong> la tokogenia (Henning, 1966). El término<br />

tokogenia se refiere al flujo génico actual en una población. En tal caso, las<br />

<strong>especie</strong>s propuestas a través <strong>de</strong> la interpretación <strong>de</strong> un cladograma no correspon<strong>de</strong>rían<br />

con los grupos que se formarían si se tomara en cuenta el grado<br />

actual <strong>de</strong> flujo génico. Sin duda el <strong>uso</strong> <strong>de</strong> uno o varios caracteres a<strong>de</strong>cuados<br />

así <strong>como</strong> la aplicación correcta <strong>de</strong> los análisis estadísticos pue<strong>de</strong> evitar esta<br />

disociación. David y Nixon (1992) proponen dos análisis filogenéticos para<br />

reconocer y <strong>de</strong>limitar <strong>especie</strong>s. El primero, <strong>de</strong>nominado Análisis <strong>de</strong> Agregación<br />

Poblacional (PAA), intenta separar grupos <strong>de</strong> acuerdo con atributos que<br />

puedan ser únicos en una población <strong>de</strong>terminada (p. ej. fijación <strong>de</strong> alelos en<br />

las poblaciones estudiadas). El segundo, el análisis <strong>de</strong> Agregación Cladística<br />

<strong>de</strong> Haplotipos (CHA), agrupa las poblaciones que tienen haplotipos idénticos<br />

en una sola <strong>especie</strong> filogenética. En estos análisis se propone el <strong>uso</strong> <strong>de</strong> <strong>marcadores</strong><br />

<strong>moleculares</strong> y en particular <strong>de</strong> secuencias <strong>de</strong> genes para la generación<br />

<strong>de</strong>l cladograma. Diversos estudios han puesto a prueba estos dos análisis (De<br />

Salle y Vogler, 1994; Escalada et al., 1996; Brower, 1999) pero Brower (1999),<br />

al examinar las implicaciones que tiene el <strong>uso</strong> <strong>de</strong>l PAA para <strong>de</strong>limitar <strong>especie</strong>s<br />

a partir <strong>de</strong> la secuenciación <strong>de</strong> genes, llega a la conclusión <strong>de</strong> que este método<br />

es inapropiado para inferir las <strong>unidad</strong>es <strong>evolutiva</strong>s. Uno <strong>de</strong> los problemas que

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