La especie como unidad evolutiva: uso de marcadores moleculares ...
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<strong>La</strong> <strong>especie</strong> <strong>como</strong> <strong>unidad</strong> <strong>evolutiva</strong> 331<br />
espacial <strong>de</strong> las distintas variantes (en su mayoría morfológicas) <strong>de</strong> cada uno<br />
<strong>de</strong> los grupos, y para el segundo se correlaciona la distribución espacial <strong>de</strong> los<br />
distintos haplotipos resultantes. Para corroborar la cohesividad genética, son<br />
necesarios análisis <strong>de</strong> diferenciación genética, tales <strong>como</strong> los estadísticos F y<br />
sus distintas variantes (Wrigth, 1951; Nei, 1982; Slatkin y Barton, 1989; véase el<br />
capítulo 2 <strong>de</strong> este libro). Estos índices pue<strong>de</strong>n evi<strong>de</strong>nciar flujo génico o, en caso<br />
contrario, aislamiento reproductivo entre los grupos en conflicto (Templeton,<br />
1994). Una ventaja que tiene el concepto cohesivo frente a otros conceptos es<br />
que los grupos permiten <strong>de</strong>limitar <strong>especie</strong>s con criterios estadísticos.<br />
Limitaciones <strong>de</strong> cada método para reconocer y<br />
<strong>de</strong>limitar <strong>unidad</strong>es <strong>evolutiva</strong>s<br />
Cada método que se usa para reconocer y <strong>de</strong>limitar <strong>especie</strong>s <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el punto<br />
<strong>de</strong> vista evolutivo trata <strong>de</strong> inferir procesos <strong>de</strong> especiación, ausencia <strong>de</strong> flujo<br />
génico entre grupos, o presión diferencial <strong>de</strong> la selección natural y la <strong>de</strong>riva<br />
génica sobre las poblaciones en relación con su ambiente. Sin embargo, en<br />
ocasiones estas inferencias para formar grupos naturales resultan no ser fiel<br />
reflejo <strong>de</strong> las <strong>unidad</strong>es <strong>evolutiva</strong>s existentes. A continuación ampliaré cuáles<br />
son los problemas más comunes que se presentan en el momento <strong>de</strong> reconocer<br />
y, sobre todo, <strong>de</strong> <strong>de</strong>limitar <strong>especie</strong>s.<br />
Problema 1: los caracteres morfológicos y los<br />
<strong>marcadores</strong> <strong>moleculares</strong> pue<strong>de</strong>n presentar<br />
homoplasias<br />
Antes que nada, hay que recordar que en todos los análisis es necesario usar<br />
caracteres <strong>de</strong> tipo homólogo, es <strong>de</strong>cir, que todas las variantes <strong>de</strong> ese carácter<br />
(estados <strong>de</strong> carácter) provengan <strong>de</strong> un ancestro común (Li, 1997). Sin embargo,<br />
hay ocasiones en que las variantes <strong>de</strong> <strong>de</strong>terminado carácter provienen<br />
<strong>de</strong> más <strong>de</strong> un ancestro común, lo que se conoce <strong>como</strong> homoplasias (véase el<br />
capítulo 4 <strong>de</strong> este libro).<br />
Los caracteres fenotípicos, principalmente morfológicos, conductuales y<br />
en algunos casos fisiológicos y bioquímicos, están expuestos a experimentar<br />
convergencias <strong>evolutiva</strong>s -un tipo <strong>de</strong> homoplasia- en don<strong>de</strong> los caracteres<br />
tien<strong>de</strong>n a converger en forma y función in<strong>de</strong>pendientemente <strong>de</strong> la relación<br />
ancestro-<strong>de</strong>scendiente. A<strong>de</strong>más, un carácter fenotípico es producto no solo<br />
<strong>de</strong> la información genética, también el ambiente y la interacción entre genes y