La especie como unidad evolutiva: uso de marcadores moleculares ...

La especie como unidad evolutiva 333
Problema 2: no hay límites estrictos en el aislamiento
reproductivo
Respecto al concepto biológico de especie, éste puede tener algunas limitaciones
metodológicas, sobre todo cuando se inducen eventos reproductivos
de manera artificial, sin contemplar el flujo génico actual. Detectar eventos
reproductivos de esta manera no es sinónimo de un intercambio de genes de
manera más o menos constante entre los grupos. En estos casos es probable que
la reproducción sexual esté desacoplada y permanezca aún cuando la variación
genética y el aislamiento geográfico sea muy grande (Taylor et al., 2000). Con
los análisis de entrecruzamiento se detecta el flujo génico potencial, mas no
el flujo génico real y actual (véanse los capítulos 2 y 9 de este libro; Hibbett et
al., 1995). Un caso que ejemplifica lo anterior es el que se refiere a la especie
morfológica del hongo Pleorotus ostreatus, en el que se reconocen ocho especies
biológicas. Sin embargo, cuando se aplican análisis filogenéticos, usando
marcadores moleculares y se correlacionan con las variantes ambientales en
cada una de las ocho especies biológicas, se reconocen un total de catorce
especies (Vigalis y Sun, 1994).
El concepto biológico pierde completa funcionalidad cuando se aplica a
poblaciones en proceso de divergencia y donde en algunos casos puede existir
flujo génico que origina grupos híbridos (Rieseberg, 1997). El término híbrido
se puede restringir a aquellos organismos que se generan por entrecruzamiento
entre individuos de diferentes especies (Rieseberg, 1997; véase el capítulo 13 de
este libro). Los híbridos pueden seguir dos rutas antagónicas. Primero, cuando
los híbridos son producidos durante un proceso de especiación parapátrica o
simpátrica en el que existe entrecruzamiento parcial entre los grupos en divergencia
en una zona geográfica y ambientalmente intermedia por largos periodos
de tiempo, los híbridos pueden desaparecer debido a la formación de barreras
reproductivas definitivas entre los grupos progenitores. Cuando esto sucede se
puede hablar de dos entidades evolutivas y un grupo temporal de organismos
híbridos (Turner, 1971). Segundo, cuando los híbridos se aíslan reproductivamente
de los grupos progenitores se puede originar una nueva especie, siempre y
cuando la zona híbrida se mantenga constante en el tiempo. Cuando esto sucede
estaríamos ante tres unidades evolutivas: los grupos progenitores y la incipiente
especie originada por hibridación. La formación de nuevas especies a través de
grupos híbridos se ha documentado extensamente en plantas (Knobloch, 1971;
Ellstrand et al., 1996; Riesberg, 1997; véase el capítulo 13 de este libro); en el
caso de animales y microorganismos se sabe muy poco.