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342 La ecología molecular de los microorganismos Consideraciones finales El reconocimiento y delimitación de especies desde un punto de vista evolutivo es de suma importancia en áreas relativamente nuevas de la biología. La Biología de la Conservación, por ejemplo, busca conocer la riqueza biológica de determinada región en un plano temporal para tomar medidas de protección adecuadas al número de variantes biológicas que ahí existan (véase el capítulo 8 de este libro). La riqueza biológica de una región puede medirse en distintos niveles, desde el nivel genético hasta niveles taxonómicos superiores. En diversos trabajos se plantea la idea de tener unidades formales para medir la biodiversidad (Avise, 1989; Waples, 1991, Moritz, 1994), como las unidades evolutivamente significativas (ESU) que han sido propuestas por varios autores (Ryder, 1986; Waples, 1991; Dizon et al., 1992; Avise, 1994; Moritz, 1994; Crandall et al., 2000; Fraser y Bernatchez, 2001; véase el capítulo 8 de este libro). Una ESU se describe como un linaje en el que el flujo génico está restringido en relación con otros linajes filogenéticamente muy cercanos, y que tiene una estructura evolutiva propia (Fraser y Bernatchez, 2001). En sentido estricto una ESU es una especie evolutiva y en el inicio del capítulo se planteó la problemática metodológica que tiene el concepto evolutivo de especie para reconocer y delimitar unidades evolutivas. En tal caso la aplicación de los distintos conceptos con una metodología propia pueden conducir al reconocimiento y delimitación de las especies y por consiguiente de las ESUs. En el presente trabajo se revisó de manera general el uso y aplicación de los distintos conceptos de especie en microorganismos. Sin embargo, grupos tan importantes como los protoctistas o algas no fueron abordados. Asimismo, dentro de los grupos de los hongos y de los dominios Bacteria y Eucaria existe una gran diversidad de rutas evolutivas, por lo que la funcionalidad de los conceptos puede variar dependiendo de ellas. Un problema que no se abarcó en este trabajo es el que se refiere a la reestructuración de la taxonomía en los niveles inferiores. Buena parte de los grupos que tienen el nivel taxonómico de especie no corresponden a las unidades evolutivas existentes, como el caso de una morfoespecie que puede enmascarar varias unidades evolutivas. Cuando esto ocurre, sin duda hay que tomar decisiones formales y universales para nombrar a éstas y darles un nivel taxonómico determinado. Los microorganismos han sido agrupados siguiendo un método simplista; el de concebirlos como un mero conjunto de individuos con características
La especie como unidad evolutiva 343 morfológicas y bioquímicas similares. Este método usado por los microbiólogos del siglo XIX no ha cambiado mucho hoy día. El panorama puede ser muy alentador, si al igual que en los macroorganismos vemos estos grupos desde un punto de vista evolutivo, donde cada una de las fuerzas evolutivas interactúan para generar entidades evolutivas con propiedades genéticas, ecológicas y filogenéticas propias. Si asumimos lo anterior cualquier concepto de especie puede ser aplicado en estos grupos para reconocer y delimitar las unidades evolutivas, esas de las que tanto se habla en macroorganismos. Bibliografía Avise, C.J. 1989. A role for molecular geneticists in the recognition and conservation of endangered species. Trends in Ecology and Evolution 4:279:281. Avise, C.J. 1994. Molecular markers, natural history and evolution. Chapman and Hall, Nueva York. Avise, C.J. 2000. Phylogeography. The history and formation of species. Harvard University Press, Cambridge Massachusetts. Barker, G. L., B. A. Handley, P. Vacharapiyasophon, J. R. Stevens y P. K. Hayes. 2000. Allele- specific PCR shows that genetic exchange occurs among genetically diverse Nodularia (Cyanobacteria) filament in the baltic sea. Microbiology 146:2865-75. Brower, A. V. 1996. Parallel race formation and the evolution of mimicry in Heliconius butterflies:a phylogenetic hypothesis from mitochondrial DNA sequences. Evolution 50:195-221. Brower, A. V. 1999. Delimitation of phylogenetic species with DNA sequences:a critique of David and Nixon´s population aggregation analysis. Systematics Biology 48 (1):199-213. Bushman, F. 2001. Lateral DNA transfer, mechanisms and consequences. Cold Spring Harbor, Nueva York. Caccone, A., E. N. Moriyama, J. M. Gleason, L. Nigro y J. R. Powell.1996. A molecular phylogeny for the Drosophila melanogaster subgroup and the problem of polymorphism data. Molecular Biology and Evolution 13:1224-1232. Cann, R. L., M. Stoneking y A. C. Wilson.1987. Mitochondial DNA and human evolution. Nature 325:31-36. Carbone, I. y L. M. Kohn. 2001. A microbial population-species interface:nested cladistic and coalescent interface with multilocus data. Molecular Ecology 10:947-964. Cohan, F. M. 2001. Bacterial species and speciation. Sistematic Biology 50:513- 524.
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