Patrones y mecanismos de control del desarrollo folicular ... - Inia
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40 A. GONZÁLEZ-BULNES et al.<br />
coincidiendo con las hipótesis que i<strong>de</strong>ntifican como factor limitante <strong>de</strong> la ovulación la<br />
atresia y no el reclutamiento <strong>de</strong> folículos (Driancourt et al., 1990).<br />
Asimismo, al igual que en ovejas poliovulares, en ovejas Merinas con tasa <strong>de</strong> ovulación<br />
igual a uno no existe efecto <strong>de</strong> dominancia <strong>folicular</strong> clara hasta el período <strong>de</strong> aparición<br />
y crecimiento <strong>de</strong>l folículo preovulatorio. Este efecto se observa <strong>de</strong>s<strong>de</strong> este momento<br />
y hasta el celo y ha sido confirmado mediante el seguimiento ecográfico <strong>de</strong> la fase <strong>folicular</strong><br />
en hembras también monovulares <strong>de</strong> muflón, especie <strong>de</strong> ovino silvestre (González-Bulnes<br />
et al., 2001a). El efecto <strong>de</strong> dominancia en el ovino vendría marcado por un aumento<br />
significativo en diferencia <strong>de</strong> tamaño entre el folículo ovulatorio y el resto, que comienza<br />
a disminuir su tamaño al entrar en atresia. Sin embargo, el efecto <strong>de</strong> dominancia<br />
por parte <strong>de</strong>l folículo preovulatorio es también diferente <strong>de</strong>l observado en vacuno, ya que<br />
no estaría <strong>de</strong>terminado por una anulación sino por un <strong>de</strong>scenso en el reclutamiento <strong>de</strong> folículos<br />
gonadotropo-receptivos y por una disminución <strong>de</strong> su crecimiento hasta categorías<br />
superiores (Fig. 3). Esta observación confirmaría <strong>de</strong> nuevo la hipótesis <strong>de</strong> Driancourt et<br />
al. (1990), respecto al papel prepon<strong>de</strong>rante <strong>de</strong> la atresia como factor limitante <strong>de</strong> la tasa<br />
<strong>de</strong> ovulación.<br />
Número <strong>de</strong> folículos<br />
1,6<br />
1,4<br />
1,2<br />
1<br />
0,8<br />
0,6<br />
0,4<br />
0,2<br />
0<br />
Medianos<br />
Gran<strong>de</strong>s<br />
–24 0 24 48 72 96<br />
Horas respecto cloprostenol<br />
Fig. 3.–Disminución <strong>de</strong>l número <strong>de</strong> folículos <strong>de</strong> 4-5 mm coinci<strong>de</strong>ntes con la aparición <strong>de</strong>l folículo<br />
preovulatorio durante la fase <strong>folicular</strong> <strong>de</strong>l ciclo sexual en hembras <strong>de</strong> muflón (izquierda) y<br />
disminución <strong>de</strong>l número <strong>de</strong> folículos nuevos que alcanzan un tamaño igual o superior a3y4mm<br />
en alguna <strong>de</strong> las observaciones siguientes (<strong>de</strong>recha)<br />
El mecanismo por el que se produce la dominancia <strong>folicular</strong> estaría relacionado con<br />
la <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ncia <strong>de</strong> la FSH que muestran los folículos antrales para su crecimiento. Los folículos<br />
<strong>de</strong> tamaño preovulatorio secretan altos niveles <strong>de</strong> inhibina y estradiol, con lo que<br />
disminuyen los niveles <strong>de</strong> FSH y causan la atresia <strong>de</strong> los folículos menores. Los folículos<br />
preovulatorios evitarían su propia entrada en atresia cambiando sus necesida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> FSH<br />
hacia LH; en respuesta a la cual crecen y maduran hasta el estadio ovulatorio. Sin embargo,<br />
durante la fase luteal, la frecuencia <strong>de</strong> pulsatilidad <strong>de</strong> LH permanece baja <strong>de</strong>bido al<br />
efecto inhibidor <strong>de</strong> la progesterona y los folículos preovulatorios no tienen oportunidad <strong>de</strong><br />
establecer su dominancia. En fase <strong>folicular</strong>, la <strong>de</strong>saparición <strong>de</strong>l cuerpo lúteo provoca el<br />
Número <strong>de</strong> folículos<br />
3<br />
2,5<br />
2<br />
1,5<br />
1<br />
0,5<br />
0<br />
N3<br />
N4<br />
0 24 48 72 96<br />
Horas respecto cloprostenol