Selección Natural

Selección Natural

Unidades y niveles de selección
Reproducción diferencial de unidades biológicas
debida a las diferencias en forma entre estas unidades
• Unidades de selección: unidades cuyas frecuencias
son moldeadas por la selección natural a lo largo de
las generaciones.
• Niveles de selección: dónde la selección natural
ejerce su influencia en la jerarquía de la vida.

El gen es la principal unidad de selección

La selección natural requiere la expresión de la
variación en un carácter y la interacción de esa
variación en el carácter con el ambiente de tal manera
que las unidades y el nivel jerárquico se reproduzcan
diferencialmente.
• Los individuos son el principal nivel jerárquico
donde actúa la selección natural.
• A nivel individuo es donde se da la evolución
de adaptaciones

Selección a nivel de grupo: los caracteres que benefician a
la población a costa del individuo

Selección a nivel de especie
• No genera adaptaciones
• Importante en términos de tiempo macroevolutivo
• Incrementa la frecuencia de los caracteres que
promueven una tasa de especiación alta y una de
extinción baja.

Orquidaceae:
19,500 especies
Iridaceae: 1,750
especies

Aclaraciones sobre la Selección Natural
• Selección Natural no es lo mismo que evolución. La
evolución es un proceso de dos pasos: origen de la
variación genética por mutación y recombinación y el
cambio en las frecuencias alélicas y genotípicas por
deriva génica o selección natural
•Selección natural es diferente a evolución por
selección natural. Aunque la selección ocurra, las
frecuencias alélicas y genotípicas permanecen igual
a través de las generaciones.

Aclaraciones sobre la Selección Natural
• La selección natural puede no tener efectos
evolutivos a menos que los fenotipos difieran en
genotipo
• Un caracter no puede evolucionar por selección
natural a menos que haga una contribución positiva
a la reproducción o sobrevivencia de los individuos
que la poseen.

La S.N. ocurre solo sí:
1.- Existe variación entre los individuos de una
población en algún carácter o rasgo.
2.- Si esta variación es heredable.
3.- Si la variación en este carácter se encuentra
asociada a la variación en la adecuación.

La S.N. promueve una evolución en mosaico

• Cambios alélicos debidos a S.N. son independientes
para cada locus.
• Evolución en mosaico: diferentes características de
una especie evoluciona a diferentes tasas.
• La deriva génica, el flujo génico y la endogamia
actúan a lo largo de todo el genoma

El proceso de la selección natural
Variación
genotípica
+
Variación
ambiental
Variación
fenotípica
Variación en
la
adecuación
Adecuación de un genotipo
• Habilidad para sobrevivir y reproducirse en un
ambiente determinado.
• Contribución promedio de los individuos con
determinado genotipo a la población después
de varias generaciones.

Agregando selección al modelo de H-W: cambio en
las frecuencias alélicas

Componentes de la S.N. Que pueden afectar la adecuación
de organismos con reproducción sexual

Las consecuencias de la Selección Natural dependen de:
1.- La relación entre fenotipo y adecuación.
2.- La relación entre fenotipo y genotipo.
Estas relaciones dan origen a una relación
entre la adecuación y el genotipo la cual
determina si ocurre o no un cambio evolutivo.

¿Cómo medir a la adecuación?
¡¡¡DIFICIL!!!
• Considerar la complejidad biológica de la
adecuación.
• Aislar los componentes de la adecuación
(sobreviencia en las diferentes etapas del ciclo
de vida y fertilidad de las hembras) y medirlos
por separado.
• Generalmente se mide solo un componente y
se asume que los otros se comportan igual.

Algunas medidas:
• Si se asume que el éxito reproductivo está
relacionado con la habilidad de adquirir recursos:
ganancia de energía o tasa de crecimiento de los
individuos.
• Medir fertilidad: conteo de huevos,
• Medir sobrevivencia: marcar juveniles y pasado el
tiempo, recapturar.
Existen trade-offs entre los diferentes componentes de
la adecuación. Una puesta grande de huevos,
disminuye la sobrevivencia de la madre

• La adecuación depende del ambiente y
cambia a lo largo del tiempo.
• El alelo que en un momento dado tiene la
mayor adecuación puede no tenerla siempre
por lo que puede que jamás llegue a ser el más
común al interior de la población.

El crecimiento de dos
genotipos con diferentes
tasas de crecimiento per
cápita en una población
asexual con
generaciones que no se
sobrelapan.

Adecuación absoluta y adecuación relativa
Adecuación absoluta: la tasa de crecimiento per
capita de cada genotipo.El número esperado de
descendencia sobreviviente. Determina cuántos
individuos habrá en la siguientes generaciones
Adecuación relativa: es la adecuación relativa a una
de referencia. Los alelos tienden a incrementar o
disminuir en frecuencia con respecto a la frecuencia
de otros alelos.

La adecuación relativa de los genotipos sirve para
predecir el cambio evolutivo, no la absoluta
Considerar qué tanto se sobre o sub-reproduce un genotipo
cuando se compara con uno de referencia.
Ejercicio

Coeficiente de selección (S)
• Mide qué tan intensa es la selección natural.
• Mide la ventaja selectiva del genotipo más adecuado o
la intensidad de la selección en contra del genotipo
menos adecuado.
•Si S es positivo, los individuos aa tienen mayor
adecuación relativa que los individuos AA y viceversa.
S= 1-W
Para un genotipo letal S=1
S=1-0

Coeficiente de dominancia (h)
Mide qué tanto la adecuación del heterócigo Aa se
parece a la adecuación de los individuos aa (h alto) o de
los individuos AA (h bajo).

Tipos de selección de acuerdo a la adecuación
Figura pizarrón

Tipos de selección natural

Tipos de selección natural
Relación entre el fenotipo y la adecuación

Modelo básico de selección
Sistema genético:
1) Locus autosómico, 2 alelos
2) Organismo diploide
3) Apareamiento aleatorio entre los individuos
Selección:
1) Idéntica en los dos sexos
2) La selección ocurre gracias a las diferencias en la
viabilidad
3) Un valor constante para los genotipos

Otros factores:
1) No hay traslape de generaciones.
2) Tamaño poblacional infinito
3) No hay flujo génico
4) No hay mutación
Modelo: pizarrón
Ejercicio: pizarrón

• Modelo general del cambio en las frecuencias
alélicas causado por selección natural
Se incorpora la selección natural al modelo
básico de H-W imaginando que los cigotos A 1 A 1
sobreviven a la adultez a la tasa w 11 , que los
cigotos A 1 A 2 sobreviven a la tasa w 12 y que los
cigotos A 2 A 2 sobreviven a la tasa w 22

• La adecuación promedio para toda la población es:

• El cambio en las frecuencias alélicas debido a la
selección natural es igual a:
• El cambio en las frecuencias alélicas entre generaciones
es igual a:

Ejemplos de los diferentes tipos de selección natural
1.- Selección direccional
La base fundamental de la evolución adaptativa es:
El reemplazamiento de alelos relativamente
desventajosos por alelos más ventajosos
Y esto depende de:
a) Su frecuencia inicial en la población
b) El coeficiente de selección
c) El grado de dominancia

• Cuando se trata de un alelo dominante ventajoso
( un alelo recesivo desventajoso )
Este reemplazamiento ocurre cuando el homocigoto
para un alelo ventajoso tiene una adecuación igual o
mayor que la del heterócigo o cualquier otro genotipo
en la población
w 11 = w 12 > w 22
Un alelo ventajoso puede ser común desde un
principio si en un determinado ambienta es neutral
o es mantenido por la selección balanceadora.

Un alelo ventajoso puede ser común desde un
principio si en un determinado ambienta es neutral
o es mantenido por la selección balanceadora.
Un alelo ventajoso es probable que sea muy raro
en un principio si es originado por una mutación
reciente o si fue desventajoso antes de que el
ambiente cambiara y lo hiciera ventajoso

Un alelo ventajoso
incrementa más rápido
su frecuencia si es
dominante porque se
expresa en el
heterócigo
Para que pueda
fijarse en la
población, un alelo
raro debe
incremente su
frecuencia cuando
es muy raro.

• Cuando se trata de un alelo ventajoso parcialmente
dominante (ó un alelo desventajoso parcialmente
recesivo)
w 11 > w 12 > w 22
La adecuación del heterocigoto es intermedia entre la
adecuación de los dos homocigotos (ningún alelo es
dominante con respecto a la adecuación)

El alelo ventajoso A 1 incrementa su frecuencia cada
generación por la cantidad de:
Δp es positivo siempre y cuando sea mayor a cero,
aunque sea muy pequeño.
Si no interviene algún otro factor evolutivo, un un
estado de carácter será fijado por la selección natural
aunque éste confiera una ventaja minúscula.

Aparente “perfección” de algunas características
Mimetica crenulata
Aún la más ligera diferencia entre individuos en algún
caracter trivial puede evolucionar como una adaptación

Selección direccional:
Mejor estudiada en ambientes recientemente alterados
(actividades humanas). “Evolución rápida”
Melanismo industrial
Biston betularia
Disminuye la diversidad genética

Escarabajo de la papa
(Leptinotarsa decemlineata)
Mutaciones
puntuales

2.- Selección balanceadora
Ventaja del heterócigo: equilibrio estable
Malaria y anemia

SS SA AA
A: codifica
hemoglobina normal

Desventaja del heterócigo
• El heterócigo tiene menor
adecuación que cualquiera de
los dos homocigotos.
• Común en rearreglos cromosomales
(inversiones y traslocaciones) ya que
reduce la fertilidad debido a la impropia
segregación durante la meiosis.
• Se producen gametos inviables
(desbalanceados)

• Desventaja del heterócigo presente en híbridos entre especies o subespecie
Sistema materno-fetal de incompatibilidad
Heterócigo letal cuando la madre es RH - y el padre es RH + (rr x RR y rr
x Rr)
Retraso
mental,
daño
cerebral

Selección dependiente de la frecuencia
La adecuación de un genotipo depende de su frecuencia genotípica
en la población.
Mantiene varios polimorfismos en la población

Dactylorhiza sambucina

Radiación adaptativa: Selección diversificadora
oportunidades ecológicas o variación en rasgos linaje específicos
Peces ciclidos
Factores extrínsecos (ambientales: luz solar, profundidad, lagos antiguos).
Factores intrínsecos (selección sexual)

Uno de los principios más importantes en evolución
es que las condiciones genéticas iniciales
frecuentemente determinan cuál de los diferentes
caminos o trayectorias seguirá el cambio genético
de las poblaciones
La evolución de una población
frecuentemente depende de su historia
evolutiva previa
¿SERÁ CIERTO?