evolución molecular

CURSO DE LA MATERIA OPTATIVA
EVOLUCIÓN II:
EVOLUCIÓN MOLECULAR

Introducción a la evolución molecular
1.1Un poco de historia sobre la genética de
poblaciones y el origen de la evolución
molecular

¿Qué es evolución?
COMO DEFINIMOS LA EVOLUCIÓN.

Del Latín evolvere:
desplegarse o desenrollarse
Para revelar o manifestar potencialidades ocultas
mmm…
En un sentido muy
general, la evolución
es cambio.
Está implicada en muchos aspectos del universo.

Evolución = Cambio
Cambio
Está implicada en muchos
aspectos del universo.

Ok, implica un cambio…
Desde un punto de vista biológico…
Evolución (Biológica) = ¿ Cambio ?
¿A que nivel se da este cambio?
¿Podemos aplicar el termino de cambio a entidades
individuales durante su tiempo de vida?

Podemos aplicar el termino de cambio a entidades individuales durante
su tiempo de vida
NO
Mas bien un sistema en evolución es uno el cual hay descendencia de
entidades, una generación a la otra, en el tiempo y en el que las
características de las entidades difieren en el tiempo
Que implicación tiene esto…

Que implicación tiene esto…
Que la EVOLUCIÓN en un amplio sentido es descendencia con
modificación…
Se da en un contexto poblacional!!!
Donde hay variación en una o más características entre los miembros
de la población…

Existe una SIMILITUD HEREDITARIA entre padres e hijos…
…Y en el curso de las generaciones puede haber cambios en las
proporciones de los individuos con diferentes características dentro de las
poblaciones
Es decir DESCENDENCIA CON MODIFICACIÓN!!!

La evolución biológica (orgánica)….
Es el cambio en las propiedades de los grupos de
organismos a través de las generaciones (Futuyma)
Descendencia con modificación (Darwin)
Cambio en las frecuencias alélicas de las
poblaciones en el tiempo (Dobzhansky)

El desarrollo (ontogenia)…
De un bicho “NO ES EVOLUCIÓN”
Los organismos individuales no
evolucionan
Grupos de organismos es decir poblaciones presentan
descendencia con modificación
Los cambios en las poblaciones que son considerados
evolutivos son los que se heredan por medio del material
genético de una generación a la siguiente.

Los cambios en la biología evolutiva pueden ser…
Escasos (ligeros cambios)
Proporción de diferentes formas de un gen dentro de una
población
Alelos que determinan los diferentes grupos sanguíneos

Los cambios en la biología evolutiva pueden ser…
substancial (cambios importantes)
Alteraciones que dirigen de los primeros organismos a dinosaurios,
abejas y humanos

¿Como se puede mostrar que las especies
cambian a través del tiempo y que las
especies comparten un ancestro común?

Han surgido diversas teorías para explicar la gran
diversidad biológica que observamos…

La teoría de la evolución trata de explicar dos
características fundamentales de la vida en la tierra:
1) la diversidad en el número de
especies
2) La adaptación
Millones de sp.
Ajuste de los organismos al lugar donde viven

Tres grandes visiones…
EVOLUCIÓN
CREACIONISMO
TRANSFORMISMO

Antes de Darwin…
La filosofía y visión occidental del mundo estuvieron
dominadas durante muchos siglos por…
las ideas del gran filósofo griego Platón (428-348
AC)
y su discípulo Aristóteles (348-322 AC).

En el contexto de esta filosofía esencialistala variación o
diversidad biológica se interpretaba como imperfección
accidental.
Aristóteles desarrolló el concepto platónico
de inmutabilidad de las esencias
proponiendo el concepto de que las especies tienen propiedades fijas.
Las especies tienen esencia inmutable con características fijas.

CREACIONISMO
El(los) dios(es) crean las sp
Cada especie fue creada individualmente “a imagen y semejanza” del
Creador, en la forma en la que las conocemos hoy.
Estas ideas postulan la creación
independiente e inmutabilidad de las
especies
Las especies tienen un origen separado y no cambian

En la creencia y filosofía cristianase asume que el orden es
un estado superior al desorden
Las creaciones divinas siguen un
plan:
una gradación que va desde objetos inanimados y formas
“mínimamente animadas”, progresando a través de plantas e
invertebrados hacia formas cada vez “más elevadas” de vida.
Esta scala naturae culmina con el humano, la única criatura con
naturaleza dual: física y espiritual.
La escala natural es permanente e inmutable, ya que la posibilidad de cambio
implicaría la existencia de imperfección en la creación original.

Los descubrimientos en astronomía y geología hechos en los siglos XVIII
y XIX los que sentaron las bases decisivas para el nacimiento de las
ideas evolutivas…
Particularmente importante fue el trabajo del geólogo
escocés Charles Lyell (1797-1875),
Charles Lyell
(1797-1875).
Expuso el principio del uniformitarismo
Este se basa en reconocer que los mismos procesos geológicos
reconocidos en el presente operaban en el pasado, y que por lo tanto las
formaciones geológicas se pueden explicar por causas observadas en el
presente.

Se crean muchos sistemas de clasificación
Algunos altamente misteriosos…
Carolus Nilsson von Linnaeus
(1707-1778)
Pero todos fueron superados por el trabajo
del botánico…
Naturalista Sueco, hijo de pastor protestante, estudia medicina como
muchos naturalsitas botánicos!
Propone la nomenclatura binomial en un sistema de Clasificación
Jerárquica con el objetivo de entender el plan de la creación
(“descifrar” la cadena del ser)!

Lista las especies conocidas y provee un
esquema de clasificación
Genera nomenclatura binomial

Reemplaza los sistemas anteriores de agrupamiento de las
especies…
por un sistema de Clasificación Jerárquica
Grupos anidados dentro de grupos
Todo esto con el objetivo de entender el plan de la creación

Pero se comienza a acumular evidencias de que
el mundo cambia…
Algunos naturalistas buscan mecanismos más
elegantes para explicar la adaptación:!
Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de
Lamarck
conocido simplemente como Lamarck (1744 – 1829)
Francés.También estudio medicina y botánica.En 1809, publica Philosophie
Zoologique!

TRANSFORMISMO
Las especies cambian con el tiempo en
nuevas especies…
Jean Baptiste Lamarck
(Philosophie Zoologique,1809).
Los linajes de las especies persisten indefinidamente, cambiando de una forma a
otra.
Los linajes no se ramifican y no se extinguen

Jean Baptiste de Monet, chevalier de La Marck
(Philosophie Zoologique,1809).
Primeros acercamientos sobre la dinámica
histórica de la transformación de las especies
Cada especie es generada individualmente por generación
espontánea a partir de materia no viva.
C/sp se inicia en la base de la cadena del ser (visión filogenética)
C/sp contiene un “fluido nervioso” que hace que evolucione hacia la
cúspide de la cadena; ese “fluido nervioso” se transmite a los hijos.

Herencia de los caracteres adquiridos
Cuanto más se usa un órgano, más “fluido nervioso”
va a atraer y lo va a alargar. La acumulación de
fluido nervioso es por necesidad o deseo. Cuanto
menos se use, sufre atrofia, o desaparición.
El cambio de ambiente genera nuevas necesidades y deseos.

Origen separado de cada linaje, a través de generación
espontánea, y posterior evolución gradual por uso y desuso y
herencia de caracteres adquiridos.

Darwin-Wallace y el inicio
de la Teoría Evolutiva Moderna
Darwin (1809-1882)
Naturalista del H.M.S. Beagle (1831-1836)
“On The Origin of Species by Means of Natural Selection, or The
Preservation of Favoured Races in the struggle of life”
Wallace (1823-1913)
Estudio Archipiélago Malacio
Le escribió a Darwin!!

EVOLUCIÓN
Darwin demostró que …
Los organismos actuales son resultado de
un proceso evolutivo y todos están
relacionados entre si en un gran árbol
filogenético.
La evolución es gradual.
La evolución es resultado del proceso
de selección natural.
Trata de explicar dos características fundamentales de la vida en la tierra: la diversidad en el
número de especies y la adaptación.

La teoría evolutiva moderna.
La teoría de la evolución trata de explicar dos características
fundamentales de la vida en la tierra: la diversidad en el
número de especies y la adaptación.
En general podemos resumir las ideas originales de Charles Darwin en
3 puntos:
1) Los organismos actuales son resultado de un proceso evolutivo, y
todos están relacionados entre si en un gran árbol filogenético.
2) La evolución es gradual.
3) La evolución es resultado del proceso de selección natural.

El proceso de selección natural según Darwin se
puede explicar en 4 pasos:
a) existe variación en las poblaciones naturales,
b) parte de esta variación tiene que ver con que el
funcionamiento los organismos y es heredable,
c) como los recursos son limitados, se genera
competencia entre los individuos de cada especie,
y ........
d) como consecuencia automática de los tres puntos
anteriores, tenemos un proceso de selección natural,
donde los organismos van cambiando y de esta
forma produce el proceso de la adaptación.
El proceso es Ecológico
(POBLACIONAL)...

Este proceso gradual de selección natural
eventualmente genera divergencia
(por competencia) entre las poblaciones
y así se puede explicar
tanto la gran diversidad actual como la
gran adaptación de las especies.

Darwin trabajó durante más de veinte
años en sus ideas sobre la evolución
de los organismos…
que desarrolló en “The Origin of Species”
pero tras su publicación tanto el mismo Darwin como
muchos evolucionistas siguieron investigando y
descubriendo pruebas a favor de la evolución,

Darwin rompió con la idea dominante en la época de que
las especies eran entidades fijas y que las diferencias en
la forma, conducta y fisiología de los organismos no eran
más que imperfecciones en el ideal de una especie.
El principal problema del modelo Darwiniano original era la
falta de conocimiento de la herencia.
problema que quedó solventado con la formulación de la teoría sintética de la
evolución, que integra la selección natural darwiniana y la genética mendeliana

Pero..........
Gregor Mendel (1822-1884)
tenía la clave de la herencia
Mendel y sus chicharitos (1861): bases de la herencia.
Ojo: no descubre genes, descubre los principios de la
herencia:
1.- Principio de la dominancia: hay caracteres que
dominan sobre otros (--> dominantes-recesivos o
codominantes)
2.- Principio de la segregación: Cigoto tiene
características de óvulo y espermatozoide y
expresandose como una sola unidad, pero el óvulo o
espermatozoide tienen solamente una característica.
(--> Meiosis)
3.- Principio de transmisión independiente: Cada
caracter se segrega de forma independiente (--> gen)

Los primeros intentos de reconstruir la historia filogenética estaban
basados en pocos o ningún criterio objetivo.
Reflejaban las ideas o hipótesis plausibles generadas
por expertos de grupos taxonómicos particulares.
Ernest Haeckel:
filogenias “imaginarias” (1866)
Los Darwinianos originales eran Naturalistas como
Darwin, y aceptaban la idea de cambio, de evolución, e
interpretaban, usualmente sin experimentos ni análisis
estadísticos, que las características de los seres vivos
eran resultado de la selección natural y por lo tanto
adaptaciones

.
En 1900 se redescubre
la genética y las
ciencias
experimentales
comienzan a adquirir
preeminencia dentro de
la biología.
Hugo de Vries con Oenothera lamarckiana
Los genetistas desde el principio dudaron sobre
la relevancia de la selección natural, y
propusieron que la evolución sucedía gracias a
grandes mutaciones que generaban nuevos
tipos de organismos y atacan la forma de hacer
ciencia de los naturalistas (que se convierten en
Ecólogos y Taxónomos), tensión que sigue
hasta nuestros días.

En las décadas de 1920-30…
Nace la Síntesis Evolutiva o Síntesis Moderna.
R. A. Fisher
(1890-1962)
S Wright
(1889-1988)
JBS Haldane
(1882-1964)
Sientan las bases de LA TEORÍA DE GENÉTICA DE POBLACIONES, desarrollando
además muchos de los índices estadísticos usados para estimar la intensidad de
fuerzas evolutivas como la deriva, selección, mutación y migración.
La síntesis original entre las ideas de Mendel y Darwin

LA MOTIVACIÓN inicial de Fisher, Wright y Haldane fue
mostrar que las ideas de Darwin y Wallace eran compatibles
con la GENETICA MENDELIANA
Natural Selection: Differential
survival and reproduction

Ronald A. Fisher (1890-1962):
Genetical Theory of natural Selection
(1930)
La Selección Natural fuerza más
importante
En 1928 inició la escritura de su obra seminal, que
apareció en 1930: “The genetical theory of
natural selection”.
Describe como se comporta la variación genética en
poblaciones naturales y como opera sobre esta variación
las fuerzas evolutivas, con especial énfasis en la
selección natural. Presenta las ideas fundamentales
para una síntesis entre Darwinismo y
Mendelismo.

J.B.S. Haldane (1882-1964)
inicia en 1924 una serie de 5 artículos titulados:
“A mathematical theory of natural and artificial
selection”: análisis de las fuerzas evolutivas y
desarrollo de la Genética de Poblaciones.
En el primer artículo presentó el análisis inicial del de
selección natural direccional: el melanismo industrial en
Biston betularia.
Estos cinco artículos fueron la base conceptual de su libro “The
causes of evolution”, publicado en 1932.

JBS Haldane, Conclusión:
Desarrolla con claridad las ideas de la genética de
poblaciones y de la evolución moderna.
Revisa las evidencias genéticas, paleontológicas y
taxonómicas.
Da estimaciones y métodos para estimar los
parámetros relevantes como los coeficientes de
selección y las tasas de mutación.

Sewall Green Wright(1889-1988)
1925 (1931) – Evolution in Mendelian
Populations
Papel fundamental de la Deriva Génica
Deriva Génica: cambio aleatorio en las
frecuencias alélicas de una población como
resultado del muestreo aleatorio de gametos
Shifting balance (Topografía adaptativa)

DERIVA GÉNICA
•FLUCTUACIÓN ALEATORIA DE LAS FRECUENCIAS
ALÉLICAS COMO CONSECUENCIA DEL TAMAÑO
POBLACIONAL FINITO.
Simulación
Inicial:
p =
0.5
N = 10
q =

ERRORES DE
MUESTREO...
UNOS DEJAN
MÁS HIJOS QUE
OTROS
POR AZAR...
•LA DERIVA PUEDE CONDUCIR A LA EVOLUCIÓN SIN
SELECCIÓN, LOS CAMBIOS QUE PROMUEVE SON
SIMPLEMENTE PRODUCTO DEL AZAR.

Posteriormente viene una segunda fase, en la que T. Dobzhansky,
inicia la genética de poblaciones empírica y experimental.
Theodosius
Dobzhansky
George Simpson
Ernst Mayr
Fusionan las teorías propias de las disciplinas de genética,
paleontología, zoología y botánica bajo la luz de la teoría evolutiva en lo
que se vino a conocer como la nueva síntesis.
básicamente, en popularizar, ampliar y adaptar las ideas
de Fisher, Wright y Haldane al estudio de diferentes
grupos de organismos y subdisciplinas dentro de la
biología.

En los años 60s, la revolución de la genética molecular
alcanza a ésta área de la biología.
Por un lado se comienzan a aplicar los métodos de
electroforesis en proteínas, que revelan una riqueza
extraordinaria de variación genética.
Por el otro, se comienzan a acumular los primeros datos de
evolución molecular en la forma de secuencias de
aminoácidos para proteínas.
Los datos de electroforesis se podían interpretar usando las
herramientas analíticas de la teoría de Fisher, Wright y
Haldane, y permitieron analizar la estructura genética en
gran cantidad de organismos.

De sus experimentos y datos de drosofilas,
propone el “modelo balanceado de la estructura
genética de las poblaciones”:
poblaciones e individuos ricos en variación
genética: cada individuo es rico en loci
heterócigos, mantenidos por selección
balanceadora (ventaja del heterócigo)
t

Los neodarwinistas pensaban que solo era relevante la
Selección Natural especialmente la balanceadora (ventaja de
heterócigo) y esperaban mucha variación en las poblaciones naturales
(modelo balanceado de la estructura genética de las poblaciones)
R. Lewontin
T. Dobhzansky

Lo contrasta con:
“ El modelo clásico de las estructura genética de las poblaciones”:
las poblaciones casi sin variación genética. La mayor parte de las
mutaciones son constantemente eliminada por la selección
natural purificadora (direccional)...
Se lo atribuye a H.J. Muller, genetista que descubrió el efecto de
los rayos X en generar mutaciones, etc.
t

Al usar técnicas de electroforesis para alo/isoenzimas, R.
Lewontin (1966) detectó mucha variación...., que se
ajustaban al modelo balanceado de T. Dobhzansky
R. Lewontin (alumno estrella) de
T. Dobhzansky
Levels of Genetic Variation in Natural Populations
Lewontin y Hubby (1966): average H= 0.12 y P 30% in 18 loci in
D. pseudoobscura... similar high levels in most organisms!!!

Los datos electroforéticos de las alozimas se ajustan a la
teoría de la Genética de Poblaciones de F. H. &W.
Levels of Genetic Variation in Natural Populations
Lewontin y Hubby (1966): PROMEDIO H= 0.12 y P 30% en 18
loci de D. pseudoobscura.
1966 Harris y Hubby y Lewontin (isoenzimas/alozimas)

En los años de 1970 hacen su aparición las primeras
secuencias de aminoácidos.
codifica en tripletes,
20 aminoácidos, 64
combinaciones.
Como hay aminoácidos que pueden ser codificados por más de un
codón decimos que nuestro código genético es degenerado, ya que un
código genético no degenerado implicaría una relación un aminoácidoun
triplete; y no varios tripletes como es nuestro caso.

Estas herramientas y la Reacción en Cadena de la Polimerasa
(PCR por sus siglas en inglés: “Polymerase Chain Reaction”)
han revolucionado los métodos de análisis en las últimas
décadas. Actualmente se han desarrollado marcadores
inespecíficos que generan información sin previo
conocimiento de las secuencias de genes de las especies que
se quieran estudiar.

La evolución molecular utiliza marcadores
moleculares obtenidos apartir de distintos métodos:
Entre otros para obtener
información de diversos
tipos

MARCADORES MOLECULARES COMO HERRAMIENTA:
Usados para analizar problemas en evolución...
Electroforesis y análisis de haplotipos de DNA para estimar la variación
genética dentro y entre las poblaciones.
Estructura de las poblaciones, flujo génico y sistemas de apareamiento.
Diferencias entre especies
Análisis genealógicos de haplotipos para inferir historias: tamaño
poblacional, flujo génico y evidencias de selección
Secuencias de DNA para obtener información de las relaciones filogenéticas
entre especies.

Con este estimulo en 1970´s y 80´s se
comenzaron a desarrollar cientos de estudios
en documentar los montos de variación en
distintos organismos...
Sin embargo los altos montos de variación
genética resultaron no ser consistentes con la
teoría...

Por lo que para explicar estos grandes montos de variación
genética...
King & jukes (1969)
Proveen evidencia de análisis de secuencias, tasas de substitución en
diferentes linajes (humanos, caballos, conejos,etc) sesgos composicionales en
mutaciones sinónimas, tasas de substitución de E. coli e incluso datos
inmunológicos.

Y por su parte Kimura (1969) propone LA TEORÍA NEUTRAL
“La variación genética es
primariamente influenciada por
mutación que genera la variación y
deriva génica que la elimina”.
CONVIRTIENDOSE EN EL EJE PARA ENTENDER LA
EVOLUCIÓN MOLECULAR
PUEDE SER USADA COMO HIPÓTESIS NULA, POR LO
CUAL SE PUEDEN ELABORAR PREDICCIONES DE LA
MAGNITUD Y PATRONES DE LA DIVERSIDAD GENÉTICA

Kimura decide pensar una alternativa...
¿y si el proceso a nivel molecular es, un balance entre
mutación y deriva?
Es decir, extender las ideas de Wright al mundo molecular,
no al mundo de Mendel...

M. Kimura (1968, 1983) propone la
Teoría Neutra de la Evolución Molecular:
La variación genética es el balance entre la
mutación y la deriva génica...
la selección juega un papel secundario, como
purificadora...
Kimura es alumno, indirecto, de
Wright y de Muller...

Según Motoo Kimura (1924-1994): Hay mucha
variación, pero es nula para la selección natural (no la ve, y si
hay, es purificadora)
Balance entre la Deriva Génica y la Mutación (que hacen que se pierda o
se fije la variación genética) Fundamentos Evolución Molecular!!

La mutación es un proceso importante en la genética de
poblaciones y en la evolución por que ES LA FUENTE DE
LA VARIACIÓN EN LAS POBLACIONES.
El proceso de la mutación se da en varios niveles y puede
propiciar cambios en un nucleótido, varios nucleótidos,
parte de un gen, parte de un cromosoma o cromosomas
enteros.

LA MUTACIÓN SE PUEDE DAR POR VARIAS CAUSAS:
Errores en la replicación del “DNA”
Roptura fisca del cromosoma
Inserción de un elemento transponible
MUTÁGENOS ESPECÍFICOS :
Radiaciones que inducen mutaciones:
rayos gamma o rayos x que provocan
ruptura de las cadenas de DNA
Químicos

Las mutaciones usualmente bajan la adecuación (sobrevivencia o
fecundidad) de la población, la mayoría son neutras y muy pocas
aumentan la adecuación
Letales matan a todos los
que las portan.
Deleterious
Neutrales: no afecta
mucho a la adecuación son
las mas comunes
Deleteras: reduce la adecuación.
Ventajosas: incrementan la adecuación y puede ser favorecida por la
selección

MODELO DE ALELOS INFINITOS (KIMURA Y CROW)
- El genoma es tan grande y la tasa de mutación tan pequeña,
que cada mutación ocurre en un sitio diferente del gen.
- Cada mutación genera un alelo único (haplotipo)
- La mutación aumenta el número de alelos y
- La deriva genera un polimorfismo efímero y luego reduce el
número de alelos.

La teoría neutra no niega la existencia de selección
natural, mas bien funciona como MODELO NULO A
PROBAR.
La teoría neutra de la evolución molecular:
sostiene que, aunque una pequeña minoría de mutaciones en
el DNA o en secuencias de proteínas son ventajosas y son
fijadas por selección natural
Y aunque algunas son desventajosas y son eliminadas por
selección natural purificadora...
La gran mayoría de las mutaciones que son fijadas son
efectivamente neutras con respecto a la adecuación y son
fijadas por deriva génica

La Teoría Neutral
De acuerdo con esta teoría...
La mayoría de la variación genética a nivel molecular es
selectivamente neutra carece de un significado adaptativo
Además las substituciones evolutivas a este
nivel ocurren a una tasa aproximadamente
constante, tanto que el grado de las
diferencias de las secuencias entre las
especies puede funcionar como un reloj
molecular...

RELOJ MOLECULAR...
Emile Zuckerkandl fue junto con Linus Pauling uno de los pioneros
de la disciplina de la evolución molecular ,
Descubren que las moléculas de DNA y las proteínas
que codifican son “documentos de la historia
evolutiva” dada la relativa constancia con la que
acumulan variaciones ( mutaciones).
Ambos publican un artículo
histórico en 1965 proponiendo
formalmente la existencia de un
reloj molecular

EJEMPLOS RELOJ MOLECULAR...
Para cualquier macromolécula dada los cambios se acumulan a la
misma tasa en todos los linajes evolutivos
el reloj molecular (divergencia
molecular proporcional al
tiempo de separación de las
especies).

La sistemática y evolución molecular…
Engloban a un conjunto muy amplio de herramientas y
modelos bio-estadísticos que nos permiten estudiar la
“arqueología molecular” de los organismos
Es decir, el registro evolutivo escrito en el material
hereditario (DNA) y en sus productos (proteínas y RNAs
estructurales, etc.)

Lo anterior con el fin de poder hacer inferencias sobre:
1. Las relaciones ancestro-decensdiente (filogenéticas) de dominios
de proteinas, genes y organismos.
Las hipótesis filogenéticas resultantes son la base para hacer
predicciones (inferencias) sobre propiedades biológicas de los grupos
revelados por la filogenia mediante el mapeo de caracteres sobre la
topología (hipótesis evolutiva).
2. Estimar la intensidad y papel de las fuerzas evolutivas (selección,
deriva, migración, recombinación) en el modelaje de la estructura de
dominios protéicos, genes, poblaciones y genomas (evolución
molecular).

La sistemática molecular usa marcadores genéticos para hacer
inferencias sobre procesos que acontecen en las poblaciones y para
reconstruir su filogenia.
Así se generan grandes bases de datos de secuencias de genes
específicos para una gran cantidad de especies y organismos
Los estudios de evolución molecular usan estos sets de datos para
evaluar tasas , procesos y constricciones en el cambio molecular a lo
largo del tiempo.
Los resultados de estos estudios de evolución molecular a su vez
proveen de nuevos criterios para la selección más informada de
marcadores moleculares para estudios filogenéticos y de genética de
poblaciones .

http://web.ecologia.unam.mx/laboratorios/evolucionmolecular/index.php/es/