NECESIDADES DE TREONINA EN ANIMALES ... - AECA
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XVI Curso de Especialización<br />
<strong>NECESIDA<strong>DE</strong>S</strong> <strong>DE</strong> <strong>TREONINA</strong> <strong>EN</strong> <strong>ANIMALES</strong> MONOGÁSTRICOS<br />
<strong>NECESIDA<strong>DE</strong>S</strong> <strong>DE</strong> <strong>TREONINA</strong> <strong>EN</strong> <strong>ANIMALES</strong> MONOGÁSTRICOS<br />
1.- INTRODUCCIÓN<br />
C. de Blas, A.I. García y R. Carabaño<br />
Departamento de Producción Animal<br />
Universidad Politécnica de Madrid<br />
La treonina es uno de los nueve aminoácidos que parecen ser estrictamente esenciales<br />
para los animales superiores. Su estructura química (ácido α-amino-α-hidroxibutírico; figura<br />
1) no fue determinada hasta 1935 por Rose et al., siendo el último de los 20 aminoácidos<br />
naturales en ser conocido. Fue denominado así por su similitud con la estructura química de la<br />
treosa. Es uno de los aminoácidos de menor peso molecular. Tiene un grupo R polar y neutro,<br />
que resulta relativamente hidrofílico por poseer un grupo hidroxilo capaz de formar enlaces de<br />
hidrógeno con el agua.<br />
Como puede apreciarse en la figura 1, su estructura contiene dos átomos de carbono<br />
asimétricos. En consecuencia, existen cuatro estereo-isómeros ópticos posibles: la L- y D-<br />
treonina y la L- y D- alotreonina. En la naturaleza sólo se han encontrado isómeros L-treonina.<br />
Las formas D- no parecen tener actividad metabólica en animales domésticos (cuadro 1), al no<br />
disponer de una isomerasa capaz de transformar D- en L-treonina. La síntesis química de<br />
treonina genera una mezcla 50:50 de isómeros D- y L-, por lo que su valor nutritivo es bajo.<br />
Como consecuencia, su producción industrial se hace a partir de procesos fermentativos,<br />
donde se genera únicamente el isómero L-treonina.<br />
<br />
La treonina es frecuentemente el tercer aminoácido limitante (después de lisina y<br />
metionina) en dietas de porcino y aves basadas en cebada, trigo y mandioca, y el segundo, y a<br />
veces el primero, en dietas de conejos. Las situaciones más deficitarias se plantean en el caso<br />
de dietas de bajo contenido en proteína suplementadas con otros aminoácidos industriales. La<br />
treonina es además uno de los aminoácidos más caros, tanto cuando se suministra en forma de<br />
proteína como cuando se añade a la dieta en forma cristalina.
C. <strong>DE</strong> BLAS, A.I. GARCÍA y R. CARABAÑO<br />
Figura 1.- Estereoisómeros de la treonina<br />
COOH<br />
H 2 N-C-H<br />
H-C-OH<br />
CH 3<br />
L-Treonina<br />
COOH<br />
H-C-NH 2<br />
HO-C-OH<br />
CH 3<br />
D-Treonina<br />
COOH<br />
H 2 N-C-H<br />
HO-C-H<br />
CH 3<br />
L-alo-Treonina<br />
COOH<br />
H-C-NH 2<br />
H-C-OH<br />
CH 3<br />
D-alo-Treonina<br />
Cuadro 1.- Disponibilidad relativa de isómeros de treonina en distintas especies<br />
(Baker, 1994; Baker et al., 1998).<br />
Isómero Pollos Cerdos Ratas<br />
L-treonina 100 100 100<br />
D-treonina 0 - 0<br />
L-alo-treonina - - -<br />
D-alo-treonina 0 - -<br />
2.- DIGESTIÓN, METABOLISMO Y FUNCIONES BIOLÓGICAS<br />
<br />
La digestión de la treonina es relativamente lenta, como consecuencia de una baja<br />
velocidad de hidrólisis (Low, 1980) que podría estar relacionada con la especificidad de las<br />
proteasas y peptidasas implicadas. Además, su ritmo de absorción es lento (Buraczewska,<br />
1979). Su digestibilidad es inferior a la media de la proteína y bastante variable, de forma<br />
similar a la de la lisina. Esto hace que la utilización de unidades brutas en vez de digestibles<br />
implique un error de valoración variable y dependiente del tipo de alimento. La forma más<br />
sencilla de cuantificar las pérdidas digestivas es la digestibilidad aparente. En cerdos, los<br />
datos de Rhône-Poulenc (1993), Eurolysine (1995), NRC (1998) y FEDNA (1999) dan un<br />
valor medio de digestibilidad ileal aparente que varía entre el 100% para L-treonina sintética y<br />
el 53% para el heno de alfalfa. Para concentrados en proteína, cereales y subproductos de<br />
cereales, se asignan valores intermedios (cuadro 2).
XVI Curso de Especialización<br />
<strong>NECESIDA<strong>DE</strong>S</strong> <strong>DE</strong> <strong>TREONINA</strong> <strong>EN</strong> <strong>ANIMALES</strong> MONOGÁSTRICOS<br />
Cuadro 2.- Digestibilidad ileal aparente de la treonina (%) de distintas materias primas utilizadas<br />
en la formulación de piensos para cerdos. Valores medios a partir de datos de Rhône-Poulenc<br />
(1993), Eurolysine (1995), NRC (1998) y FEDNA (1999).<br />
Cereales (cebada, trigo, maíz) 70<br />
Concentrados de proteína (soja, girasol, harina de carne) 77<br />
Subproductos de cereales (salvado, gluten feed) 63<br />
Heno de alfalfa 53<br />
L-treonina 100<br />
La disponibilidad de la treonina absorbida es también baja, y variable entre alimentos,<br />
reduciéndose considerablemente en harinas que han recibido un tratamiento térmico excesivo<br />
(Batterham, 1992). La disponibilidad de un aminoácido es la proporción del contenido en la<br />
dieta que es digerido, absorbido como tal en el intestino delgado y, por último, utilizado para<br />
la síntesis de proteína. En general, se acepta que la digestibilidad ileal verdadera de un<br />
aminoácido estima la disponibilidad de éste. Es decir, que la eficacia de utlilización<br />
metabólica de un aminoácido después de ser absorbido es igual al 100 %. Esto parece ser<br />
cierto en harinas de alta calidad. Sin embargo, en harinas tratadas con calor la digestibilidad<br />
ileal verdadera sobreestima los valores de disponibilidad. La sensibilidad de los aminoácidos<br />
al tratamiento con calor no es igual. La lisina es el aminoácido más sensible seguido de la<br />
treonina. Batterham (1992) estima que la disponibilidad de la lisina y la treonina en la harina<br />
de algodón es de un 36 y un 44%, respectivamente. Los estudios donde se relacionan<br />
digestibilidad ileal y disponibilidad son todavía escasos, por lo que la utilización práctica de<br />
esta unidad es todavía limitada.<br />
Las necesidades de conservación de treonina son relativamente elevadas, tal y como se<br />
muestra en la figura 2. Esto es una consecuencia de la alta concentración de treonina en las<br />
proteínas de origen endógeno que alcanzan el intestino grueso en forma de secreciones<br />
gastrointestinales no digeridas (figura 2) y en los microorganismos que residen en los tramos<br />
finales del intestino (cuadro 3). De los datos expuestos en la figura 2 puede también deducirse<br />
que, aunque para varios aminoácidos esenciales las pérdidas gastrointestinales constituyen la<br />
mayor parte de los gastos totales de conservación, en el caso de la treonina estas pérdidas sólo<br />
representan el 70% de los gastos totales. El resto corresponde a pérdidas ligadas a su<br />
utilización metabólica. En la figura 3 puede observarse que la treonina puede catabolizarse por<br />
dos vías: treonina-deshidratasa y treonina-deshidrogenasa. En el primer caso el producto final<br />
es glucosa y en el segundo glicina y acetil–CoA. La glicina es un aminoácido no-esencial, que<br />
se utiliza en síntesis de proteína, creatina, serina, ácido úrico y sales biliares. En algunas<br />
circunstancias (por ejemplo, pollos en crecimiento), la velocidad de síntesis podría no ser<br />
suficiente. En este sentido, Baker et al. (1972) y Seve (1994) señalan que un déficit de glicina<br />
supondría un incremento de las necesidades de treonina.
C. <strong>DE</strong> BLAS, A.I. GARCÍA y R. CARABAÑO<br />
Figura 2.- Necesidades de AA para el mantenimiento (mg kg -0,75 ) en lechones (según Fuller,<br />
1994).<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
Total<br />
Thr Val Ileu Leu Phe Phe+Tyr Lys Met Met+Cys Trp<br />
Cuadro 3.- Composición en aminoácidos de la proteína microbiana en cerdos jóvenes<br />
(según Schultze et al., 1991).<br />
α-cetobutirato<br />
Aminoácido<br />
% PB total<br />
Treonina 5,06<br />
Lisina 6,55<br />
Metionina 2,36<br />
Cistina 2,17<br />
Pérdidas gastrointestinales<br />
Figura 3.- Vías de oxidación de la treonina<br />
L- treonina<br />
<br />
L-treonina<br />
deshidratasa<br />
L-treonina<br />
deshidrogenasa<br />
α-amino β-butirato<br />
Glucosa Acetil-CoA Glicina
XVI Curso de Especialización<br />
<strong>NECESIDA<strong>DE</strong>S</strong> <strong>DE</strong> <strong>TREONINA</strong> <strong>EN</strong> <strong>ANIMALES</strong> MONOGÁSTRICOS<br />
Finalmente, la treonina se encuentra en concentraciones próximas al 4,5% en la<br />
proteína de diferentes producciones animales (cuadro 4). También parece ser uno de los<br />
principales constituyentes de las γ-globulinas del plasma (Tenenhouse y Deutsch, 1966) y de<br />
la proteína del calostro de cerdas (6%; Duée y Jung, 1973), por lo que se ha indicado que las<br />
necesidades de treonina para una respuesta inmune máxima podrían ser mayores que para<br />
obtener un crecimiento óptimo (Cuaron et al., 1984). Igualmente, Bhargava et al. (1971) han<br />
observado un incremento en el nivel de anticuerpos de pollos infectados con el virus de la<br />
enfermedad de Newcastle, en respuesta a una suplementación con treonina en la dieta.<br />
Cuadro 4.- Concentración de treonina en la proteína de diferentes producciones animales.<br />
Treonina (%)<br />
Retenida en cerdos en crecimiento (Fuller, 1994) 4,7<br />
Proteína leche cerda (Duée y Jung, 1973) 4,3<br />
Retenida en pollos en crecimiento (Edwards et al., 1997) 4,4<br />
Proteína de huevo (Fisher, 1994) 4,7<br />
3.- IMPLICACIONES <strong>DE</strong> LA ELEVADA CONC<strong>EN</strong>TRACIÓN <strong>DE</strong> <strong>TREONINA</strong> <strong>EN</strong><br />
EL NITRÓG<strong>EN</strong>O MICROBIANO Y <strong>EN</strong> EL NITRÓG<strong>EN</strong>O <strong>EN</strong>DÓG<strong>EN</strong>O TOTAL<br />
3.1.- Digestibilidad ileal aparente vs verdadera<br />
Las elevadas concentraciones de treonina en las pérdidas gastrointestinales que<br />
alcanzan el ciego (cuadro 5) hacen que la digestibilidad ileal aparente en monogástricos<br />
subestime las cantidades de treonina que pueden ser absorbidas al final del intestino delgado.<br />
Por ello, es recomendable utilizar la digestibilidad ileal corregida por las pérdidas endógenas<br />
(digestibilidad verdadera) para mejorar la valoración del contenido en treonina de los<br />
alimentos.<br />
<br />
Cuadro 5.- Contenido en aminoácidos (g/16 g N) de la proteína endógena ileal.<br />
Aminoácido<br />
Porcino<br />
(Boisen y Moughan, 1996)<br />
Conejos<br />
(Carabaño et al., 2000)<br />
Lisina 3,0 3,8<br />
Metionina 1,0 0,9<br />
Cistina 3,2 3,2<br />
Treonina 4,5 5,6<br />
Leucina 4,0 4,8<br />
Valina 3,5 5,6
C. <strong>DE</strong> BLAS, A.I. GARCÍA y R. CARABAÑO<br />
Las diferencias entre la digestibilidad verdadera y aparente de los aminoácidos son<br />
variables y dependen del nivel de aminoácidos ingeridos y del tipo de alimento que se esté<br />
valorando. En el caso de la treonina estas diferencias suelen ser superiores a las del resto de<br />
los aminoácidos limitantes. En cerdos, los datos de Rhône-Poulenc (1993), Eurolysine (1995)<br />
y el NRC (1998) dan una diferencia media de 9 unidades porcentuales para la treonina, 6 para<br />
la lisina y 4 para la metionina. La diferencia entre la digestibilidad ileal verdadera y aparente<br />
de la treonina es más acusada en el caso de los cereales que en el caso de los concentrados<br />
proteicos debido a su bajo contenido en treonina. En el cuadro 6 se comparan los aportes de<br />
aminoácidos digestibles expresados en unidades aparentes y verdaderas de una dieta con un<br />
17% de proteína basada en maíz-soja (Seve, 1994).<br />
Cuadro 6.- Aportes de aminoácidos digestibles en íleon (%) de una dieta maíz-soja (Seve, 1994).<br />
Aminoácido Aparente Verdadera Diferencia, %<br />
Lisina 0,671 0,733 9,2<br />
Metionina 0,238 0,253 6,3<br />
Treonina 0,478 0,548 14,6<br />
Aunque la composición en aminoácidos de la proteína endógena es similar en cerdos y<br />
en conejos, las diferencias entre la digestibilidad ileal aparente y verdadera son mayores en el<br />
conejo debido a unas mayores pérdidas endógenas (40 vs 10-15 g/kg de MS ingerida), ligadas<br />
a un mayor consumo de fibra. La subestimación de los aminoácidos disponibles cuando se<br />
utiliza la digestibilidad ileal aparente en vez de la real es de 29 unidades porcentuales para la<br />
treonina, 19 para la lisina y 8 para la metionina, como media de cuatro alimentos valorados<br />
(Carabaño et al., 2000; cuadro 7).<br />
Cuadro 7.- Digestibilidad ileal aparente y verdadera de los aminoácidos (%) en diferentes<br />
alimentos para conejos (Carabaño et al., 2000).<br />
Digestibilidad Heno de alfalfa Cebada Salvado de trigo Torta de girasol<br />
<br />
Lisina 69,9 c 87,6 b 68,9 c 95,0 a<br />
Verdadera Metionina 75,0 c 88,9 b 77,0 c 97,4ª<br />
Treonina 73,7 c 83,6 b 59,5 d 88,6ª<br />
Lisina 52,1 c 65,4 b 52,4 c 75,7ª<br />
Aparente Metionina 64,8 c 81,5 b 68,7 c 91,4ª<br />
Treonina 47,9 b 49,9 b 31,6 c 60,3ª<br />
a,b,c Las medias en la misma fila que no están seguidas de letras iguales son diferentes (P < 0,05).
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<strong>NECESIDA<strong>DE</strong>S</strong> <strong>DE</strong> <strong>TREONINA</strong> <strong>EN</strong> <strong>ANIMALES</strong> MONOGÁSTRICOS<br />
3.2.- Reciclado de nutrientes a través de la cecotrofia<br />
Dentro de las especies de animales monogástricos utilizadas en Producción Animal, el<br />
conejo es el único capaz de utilizar sistemáticamente la proteína microbiana sintetizada en el<br />
intestino, gracias a la reingestión diaria de las heces blandas producidas en el ciego.<br />
En condiciones de alimentación intensiva, la contribución de la cecotrofia a las<br />
necesidades totales de proteína se ha estimado como media en un 15% (figura 4). La cantidad<br />
de proteína microbiana reciclada está más determinada por el tipo que por el nivel de fibra<br />
(Nicodemus et al., 1999; García et al., 2000), aumentando principalmente con la proporción<br />
de partículas finas y la concentración de fibra soluble en el pienso. Los cecotrofos tienen una<br />
elevada concentración en treonina (5,8% sobre proteína bruta total; Nicodemus et al., 1999)<br />
que es notablemente superior a la de las materias primas más frecuentemente utilizadas en<br />
piensos de conejos (figura 5). Como consecuencia, la contribución media de la cecotrofia a las<br />
necesidades totales de treonina (23%, figura 4) es superior a la media.<br />
Figura 4.- Contribución de la cecotrofia (%) a las necesidades de proteína total y aminoácidos<br />
en conejos (Nicodemus et al., 1999)<br />
Figura 5.- Concentración de treonina (% PB) de cecotrofos e ingredientes de piensos de conejos<br />
(Nicodemus et al., 1999; FEDNA, 1999)<br />
7<br />
6<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
15<br />
17<br />
18<br />
21<br />
PB<br />
Aas. Azufrados<br />
Lisina<br />
10 12 14 16 18 20 22<br />
Treonina<br />
<br />
1<br />
0<br />
Cecotrofos H.soja H. Girasol Trigo H. Alfalfa Salvado
C. <strong>DE</strong> BLAS, A.I. GARCÍA y R. CARABAÑO<br />
4.- <strong>NECESIDA<strong>DE</strong>S</strong> <strong>DE</strong> MANT<strong>EN</strong>IMI<strong>EN</strong>TO <strong>DE</strong> <strong>TREONINA</strong>. IMPLICACIONES<br />
PRÁCTICAS<br />
Tal como se ha señalado anteriormente, las necesidades de conservación de treonina<br />
son relativamente elevadas, de forma que la relación treonina/lisina en la proteína ideal para<br />
cubrir gastos de mantenimiento en ganado porcino es de un 151%. Sin embargo, la relación<br />
óptima treonina/lisina para la síntesis de proteína muscular o de proteína láctea disminuye<br />
hasta alrededor de un 60% (cuadro 8).<br />
Cuadro 8.- Relación ideal treonina/lisina y metionina/lisina para distintos procesos en ganado<br />
porcino (NRC, 1998)*.<br />
Relación ideal Mantenimiento Ganancia proteína Síntesis leche<br />
Treonina/lisina 151 60 58<br />
Metionina/lisina 28 27 26<br />
*Elaborado a partir de los datos de Baker (1966a,b), Baker y Allee (1970) y Fuller et al. (1989).<br />
Como consecuencia, cabe esperar que la relación óptima global treonina/lisina<br />
aumente con la edad del animal, en paralelo al aumento de la proporción que suponen los<br />
gastos de mantenimiento con respecto a los gastos totales. En la figura 6 se muestran varios<br />
trabajos y recomendaciones oficiales en ganado porcino que siguen esta tendencia. Aunque las<br />
diferencias pueden parecer pequeñas, conducen a cambios significativos en la formulación.<br />
Figura 6.- Evolución con la edad de la relación óptima Thr/Lys en ganado porcino.<br />
75<br />
70<br />
65<br />
60<br />
55<br />
<br />
5-20 kg 20-50 kg 50-100 kg<br />
INRA, 1989 Chung y Baker, 1992 NRC, 1998
XVI Curso de Especialización<br />
<strong>NECESIDA<strong>DE</strong>S</strong> <strong>DE</strong> <strong>TREONINA</strong> <strong>EN</strong> <strong>ANIMALES</strong> MONOGÁSTRICOS<br />
De igual forma, la relación óptima global Thr/Lys en pollos tiende a aumentar con la<br />
edad según diferentes autores (cuadro 9). Sin embargo, Emmert y Baker (1997) señalan que<br />
las necesidades de mantenimiento de lisina en pollos podrían ser sustancialmente mayores de<br />
lo que se creía hasta ahora, lo que pone en duda la necesidad de incrementar la relación<br />
Thr/Lys en los últimos periodos de crecimiento.<br />
Cuadro 9.- Variación con la edad de la relación óptima treonina/lisina en pollos.<br />
Referencia 1-21 días 21-42 días 42-56 días<br />
NRC, 1984 66,7 74,0 80,0<br />
NRC, 1994 73,0 74,0 80,0<br />
Baker et al. 1993, 1996* 67,0 70,0 70,0<br />
Emmert y Baker, 1997* 67,0 68,5 68,5<br />
* Relaciones calculadas sobre la base de aminoácidos digestibles.<br />
Finalmente, De Blas et al. (1998) han observado en gazapos que la concentración<br />
óptima de treonina digestible (en dietas con igual contenido de lisina) aumenta desde un 0,58<br />
hasta un 0,63%, cuando la respuesta en crecimiento se mide en las dos primeras semanas o en<br />
el conjunto del periodo de cebo (figura 7).<br />
Figura 7.- Respuesta de la ganancia de peso a la concentración de Thr según la edad<br />
(De Blas et al., 1998)<br />
g. peso (g/d)<br />
45.0<br />
44.0<br />
43.0<br />
42.0<br />
41.0<br />
<br />
0.344 0.381 0.428 0.474 0.549<br />
% Thr dig<br />
30-45 d 30-70 d
C. <strong>DE</strong> BLAS, A.I. GARCÍA y R. CARABAÑO<br />
5.- EFECTO <strong>DE</strong> UN EXCESO <strong>DE</strong> <strong>TREONINA</strong> SOBRE LOS R<strong>EN</strong>DIMI<strong>EN</strong>TOS<br />
PRODUCTIVOS <strong>DE</strong> <strong>ANIMALES</strong> MONOGÁSTRICOS<br />
El suministro de concentraciones de treonina en la dieta por encima del nivel óptimo<br />
está generalmente asociado a una disminución de la producción de leche de cerdas (Lewis y<br />
Speer, 1975; figura 8) y de la velocidad de crecimiento en lechones y cerdos en cebo (Cole et<br />
al., 1983; Rosell y Zimmerman, 1985; Edmonds y Baker, 1987; Lenis, 1987 y Saldana et al.,<br />
1994). Este efecto estuvo relacionado con un incremento de la concentración de treonina en<br />
plasma (figura 8), pero, como se aprecia en la figura 9, no fue paralelo a una reducción de la<br />
eficacia alimenticia que continuó mejorando hasta niveles superiores de treonina. Esto es<br />
debido a un efecto negativo simultaneo del exceso de treonina sobre el consumo y la<br />
deposición de grasa en los animales (Fuller et al., 1979; Henry, 1995), de forma que se ha<br />
propuesto que las necesidades de treonina para un máximo crecimiento del peso magro serían<br />
superiores a las necesarias para un máximo incremento de peso vivo. Entre las explicaciones<br />
propuestas para estos resultados se encuentra que la acumulación post-pandrial de treonina en<br />
sangre (Rosell y Zimmerman, 1985), la dificultad de oxidación del exceso de treonina (Sève,<br />
1994) y/o la reducción de la secreción de serotonina en el cerebro por un aumento de la<br />
concentración de treonina (Sève y Henry, 1995) inducirían una disminución de la ingestión de<br />
alimentos.<br />
Igualmente, en un trabajo realizado en conejos, De Blas et al. (1998) han observado<br />
que la concentración de treonina en la dieta tiene un efecto cuadrático sobre los rendimientos<br />
productivos. Niveles de treonina por encima de las necesidades suponían una disminución del<br />
consumo de pienso, del número de destetados por camada, del peso de la camada a los 21 días<br />
de edad y de la eficacia de conversión del alimento en conejas reproductoras (figura 10), así<br />
como un descenso del consumo, de la ganancia de peso y de la proporción de grasa perirenal<br />
en gazapos en cebo (figura 11).<br />
Sin embargo, en diferentes trabajos realizados en pollos entre los 30 y los 56 días de<br />
edad (Kidd et al., 1996; Kidd y Kerr, 1997; Penz et al., 1997 y Kidd et al., 1999) no se ha<br />
observado ningún efecto negativo por el suministro de un exceso de treonina. No obstante,<br />
Rangel-Lugo et al. (1994) han encontrado que en pollos entre 16 y 28 días de edad que<br />
recibían dietas con un 20 ó un 25% de proteína bruta a base de maíz y cacahuete, la<br />
proporción de grasa sobre peso vivo disminuía en dos unidades porcentuales (pero no el<br />
consumo ni la ganancia de peso), cuando la concentración de treonina aumentaba desde<br />
alrededor de un 0,65 hasta alrededor de un 0,95%. Estos efectos no se observaron cuando las<br />
dietas estaban elaboradas a base de maíz y soja.<br />
<br />
En gallinas ponedoras, un trabajo reciente de Ishibashi et al. (1998) ha encontrado que<br />
niveles de treonina en la dieta superiores al 0,40% suponen una disminución de la masa de<br />
huevo y de la eficacia alimenticia. En cambio, Koelkebeck et al. (1991) no observaron ningún<br />
efecto negativo por la adición de un 1% de L-treonina cristalina a una ración basada en maíz y<br />
soja.
XVI Curso de Especialización<br />
<strong>NECESIDA<strong>DE</strong>S</strong> <strong>DE</strong> <strong>TREONINA</strong> <strong>EN</strong> <strong>ANIMALES</strong> MONOGÁSTRICOS<br />
Figura 8.- Necesidades de treonina de cerdas lactantes (Lewis y Speer, 1975)<br />
P. Leche, kg/d<br />
8<br />
7.5<br />
7<br />
6.5<br />
6<br />
0.31 0.36 0.42 0.49 0.57<br />
% thr en pienso<br />
Figura 9.- Necesidades de treonina de lechones (Rosell y Zimmerman, 1985)<br />
G. peso, g/d<br />
350<br />
325<br />
300<br />
275<br />
P. Leche thr plasma<br />
0.55 0.6 0.65 0.7 0.75<br />
% thr en pienso<br />
G. Peso Eficacia<br />
Figura 10.- Efecto del nivel de treonina digestible de la dieta sobre los rendimientos de conejas<br />
reproductoras (base 100= dieta 1) (De Blas et al., 1998)<br />
115<br />
110<br />
105<br />
100<br />
95<br />
0.344 0.381 0.428 0.474 0.549<br />
% thr dig dieta<br />
<br />
10<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
0.7<br />
0.65<br />
0.6<br />
0.55<br />
0.5<br />
thr plasma, mg/100 ml<br />
g ganancia/g pienso<br />
consumo no destetados eficacia peso camada 21d
C. <strong>DE</strong> BLAS, A.I. GARCÍA y R. CARABAÑO<br />
Figura 11.- Efecto del nivel de treonina digestible de la dieta sobre los rendimientos de gazapos<br />
en cebo (base 100 = dieta 1) (De Blas et al., 1998)<br />
110<br />
100<br />
90<br />
80<br />
70<br />
6.- <strong>NECESIDA<strong>DE</strong>S</strong> <strong>DE</strong> <strong>TREONINA</strong> <strong>EN</strong> PI<strong>EN</strong>SOS <strong>DE</strong> MONOGÁSTRICOS.<br />
RELACIÓN ÓPTIMA THR/LYS<br />
6.1.- Factores de variación<br />
De la revisión de la literatura publicada se deduce una elevada variabilidad en cuanto a<br />
las necesidades de treonina propuestas por diferentes autores. Parte de esta variación puede<br />
explicarse por diferencias en el diseño de los trabajos experimentales en uno o varios de los<br />
siguientes factores:<br />
6.1.1.- Modelo estadístico de interpretación de los resultados<br />
La figura 12 muestra que los mismos resultados obtenidos en un ensayo típico<br />
dosis/respuesta dan lugar a diferencias significativas en los niveles óptimos según el modelo<br />
utilizado para describir la respuesta. En general, el uso de modelos polinomiales tiende a dar<br />
lugar a estimaciones superiores a las obtenidas cuando se utiliza la línea quebrada (0,70 vs<br />
0,60%, en el caso del ejemplo).<br />
6.1.2.- Potencial productivo<br />
0.344 0.381 0.428 0.474 0.549<br />
% thr dig dieta<br />
consumo ganancia grasa perirrenal<br />
<br />
De acuerdo con lo expuesto en el apartado 4, cualquier factor (edad, sexo, genética,<br />
composición de la dieta) que modifique la relación gastos de mantenimiento/gastos<br />
productivos, afectará tanto a las necesidades totales de treonina, como a sus necesidades<br />
relativas con respecto a otros aminoácidos esenciales, y en particular con respecto a la lisina.
XVI Curso de Especialización<br />
<strong>NECESIDA<strong>DE</strong>S</strong> <strong>DE</strong> <strong>TREONINA</strong> <strong>EN</strong> <strong>ANIMALES</strong> MONOGÁSTRICOS<br />
Retención diaria de N, g<br />
8<br />
7<br />
6<br />
Figura 12.- Modelos para interpretar experimentos dosis/respuesta:<br />
a) línea quebrada; b) cuadrático<br />
6.1.3.- Concentración energética de la dieta<br />
Un incremento de la concentración energética de la dieta o, en general, cualquier factor<br />
de la dieta o del ambiente que altere el consumo de alimento, supondrá un cambio paralelo de<br />
las necesidades de treonina por unidad de peso de pienso.<br />
6.1.4.- Unidad de expresión de las necesidades<br />
a)<br />
5<br />
0.25 0.5<br />
0.6<br />
0.75 1<br />
Treonina, %<br />
Según lo indicado en el apartado 2, la digestibilidad ileal verdadera de la treonina varía<br />
considerablemente de unas materias primas a otras. Como consecuencia, si las necesidades se<br />
expresan en unidades brutas, éstas aumentan o disminuyen en relación inversa a la<br />
digestibilidad de la treonina en la dieta experimental utilizada. Como ejemplo, en el cuadro 10<br />
se muestra la variación en las necesidades de treonina bruta en conejas reproductoras, en<br />
respuesta a cambios en la proporción de L-treonina cristalina utilizada en la dieta y en la<br />
concentración de energía digestible. Como base de cálculo se han utilizado unas necesidades<br />
de un 0,44% de treonina digestible en dietas experimentales con 2420 kcal ED/kg (De Blas et<br />
al., 1998).<br />
<br />
Cuadro 10.- Necesidades de treonina bruta (%) de conejas reproductoras<br />
(según de Blas et al., 1998).<br />
ED dieta,<br />
% Treonina sintética dieta<br />
Kcal/kg 0 15 30<br />
2200 0,626 0,583 0,550<br />
2400 0,684 0,639 0,601<br />
2600 0,741 0,693 0,651<br />
8<br />
7<br />
6<br />
5<br />
b)<br />
0.25 0.5 0.75 1<br />
Treonina, %
C. <strong>DE</strong> BLAS, A.I. GARCÍA y R. CARABAÑO<br />
6.2.- Necesidades de treonina en ganado porcino<br />
6.2.1.- Crecimiento y cebo<br />
Las figuras 13 y 14 muestran la evolución de las necesidades de treonina bruta y<br />
digestible, respectivamente, a lo largo del periodo de crecimiento y cebo. Como puede<br />
apreciarse, las necesidades expresadas como proporción de treonina en el pienso disminuyen<br />
con la edad, debido al aumento paralelo del consumo de pienso.<br />
Figura 13.- Necesidades brutas de treonina (% total en pienso) para cerdos en crecimiento<br />
según distintos autores<br />
% treonina bruta<br />
1.0<br />
0.9<br />
0.8<br />
0.7<br />
0.6<br />
0.5<br />
0.4<br />
0 20 40 60 80 100 120<br />
Peso medio (kg)<br />
Leibholz, 1988 Gatel y Fekete, 1989 Conw ay et al, 1990 Schutte et al, 1990<br />
Saldana et al, 1994 Fuller et al., 1979 Lew is y Peo, 1986 Rosell y Zimmerman, 1985<br />
Warnants et al., 1998 INRA, 1989 NRC, 1998<br />
Figura 14.- Necesidades de treonina digestible (ileal aparente, % total en pienso) para cerdos en<br />
crecimiento según distintos autores<br />
% thr digestible<br />
0.8<br />
0.7<br />
0.6<br />
0.5<br />
0.4<br />
0.3<br />
0.2<br />
<br />
0 20 40 60 80 100 120<br />
Peso medio (kg)<br />
Conway et al, 1990 Schutte et al, 1990 Schutte et al, 1997<br />
Schrijner et al., 1997 Warnants et al., 1998 NRC, 1998
XVI Curso de Especialización<br />
<strong>NECESIDA<strong>DE</strong>S</strong> <strong>DE</strong> <strong>TREONINA</strong> <strong>EN</strong> <strong>ANIMALES</strong> MONOGÁSTRICOS<br />
La relación óptima Thr/Lys en unidades brutas según diferentes autores se muestra en<br />
la figura 15. De los valores obtenidos se deduce una relación óptima media de un 64,2% y una<br />
tendencia hacia un incremento del óptimo con la edad. Por otra parte, de las recomendaciones<br />
del NRC (1998), se deduce que la relación óptima debería reducirse en alrededor de 2 y 5<br />
unidades porcentuales cuando las unidades de expresión de las necesidades sean digestibilidad<br />
ileal real o aparente, respectivamente.<br />
relación thr/lys, %<br />
Figura 15.- Relación óptima Thr/Lys en unidades brutas para cerdos en crecimiento según<br />
distintos autores<br />
75<br />
70<br />
65<br />
60<br />
55<br />
50<br />
0 20 40 60 80 100 120<br />
6.2.2.- Cerdas reproductoras<br />
Peso medio (kg)<br />
Gatel y Fekete, 1989 Lenis et al., 1990 Rosell y Zimmerman, 1985<br />
Warnants et al., 1998 Williams et al, 1993 Chung y Baker, 1992<br />
NRC, 1998 INRA, 1989<br />
Las necesidades de treonina de cerdas lactantes y gestantes se muestran en el cuadro<br />
11. Existen notables diferencias entre autores que pueden explicarse principalmente por<br />
diferencias en el nivel de producción de leche y en la concentración energética de la dieta. Así<br />
por ejemplo, las necesidades propuestas por el INRA (1989) son inferiores a las del NRC<br />
(1998), pero al mismo tiempo el contenido en ED del pienso es sensiblemente inferior.<br />
<br />
Del cuadro 11 puede también deducirse que la relación óptima thr/lys en cerdas en<br />
lactación es similar a la de cerdos en crecimiento, pero en el caso de las cerdas gestantes toma<br />
valores claramente superiores. Este resultado podría explicarse por el mayor peso de los<br />
gastos de mantenimiento en este estado fisiológico que en animales en lactación o en<br />
crecimiento.
C. <strong>DE</strong> BLAS, A.I. GARCÍA y R. CARABAÑO<br />
Cuadro 11.- Necesidades de treonina de cerdas reproductoras.<br />
Estado fisiológico ED (kcal/kg) Unidades % Thr % Thr/lys Referencia<br />
- Brutas 0,49 - Lewis y Sepper, 1975<br />
3.100 Brutas 0,42 70 INRA, 1989<br />
- Brutas - 66 Dourmad et al., 1991<br />
LACTACIÓN - Brutas 0,71 - Westermeier et al.,<br />
1998<br />
3.400<br />
GESTACIÓN 3.400<br />
(1) Según nivel de producción de leche.<br />
Brutas<br />
Ileal aparente<br />
Ileal real<br />
65<br />
0,54-0,65 (1)<br />
0,45-0,56 (1) 63<br />
0,40-0,49 (1) 58-67 (1)<br />
NRC, 1998<br />
3.000 Brutas 0,34 85 INRA, 1989<br />
Brutas<br />
Ileal aparente<br />
Ileal real<br />
0,44<br />
0,32<br />
0,37<br />
<br />
80<br />
78<br />
82<br />
NRC, 1998<br />
- Ileal real - 72 Dourmad y Etienne,<br />
1998
6.3.- Necesidades de treonina en aves<br />
XVI Curso de Especialización<br />
<strong>NECESIDA<strong>DE</strong>S</strong> <strong>DE</strong> <strong>TREONINA</strong> <strong>EN</strong> <strong>ANIMALES</strong> MONOGÁSTRICOS<br />
6.3.1.- Pollos en crecimiento<br />
En el cuadro 12 se muestran las necesidades de treonina de pollos a distintas edades y<br />
según distintos autores. Como puede observarse en el cuadro y pese a la gran variabilidad<br />
existente, estas necesidades, expresadas como porcentaje de treonina en pienso, van<br />
disminuyendo con la edad del animal siendo la media para cada periodo de crecimiento (0-21,<br />
21-42, 42-56 días) de 0,72, 0,70 y 0,67 respectivamente. Por el contrario, como ya se indicó<br />
anteriormente, la relación óptima treonina/lisina aumenta ligeramente. Por otra parte, al igual<br />
que ocurre en ganado porcino, la relación óptima treonina/lisina es superior cuando se establece<br />
en unidades brutas que en unidades digestibles. En este último caso, el valor medio obtenido es<br />
de un 69%.<br />
Cuadro 12- Necesidades de treonina (% total en pienso; 3200 Kcal EM/kg) para pollos en<br />
crecimiento<br />
Edad (días) Unidad %Thr % Thr/Lys Referencia<br />
0-21 Brutas 0,73 Thomas et al., 1986<br />
0-21 Brutas 0,73 Uzu, 1986<br />
0-21 Brutas 0,75 Robbins, 1987<br />
0-21 Brutas 0,68 Smith y Waldroup, 1988<br />
0-21 Brutas 0,73 Holsheimer et al., 1994<br />
0-21 Brutas 0,80 72 NRC, 1994<br />
0-21 Brutas 0,67 Rangel Lugo et al., 1994<br />
0-21 Digestible 67 Emmert y Baker, 1997<br />
21-42 Brutas 0,68 Uzu, 1986<br />
21-42 Brutas 0,70 Penz et al., 1997<br />
21-42 Brutas 0,74 74 NRC, 1994<br />
21-42 Digestible 70 Webel et al., 1996<br />
21-42 Digestible 68,5 Emmert y Baker, 1997<br />
21-42 Brutas 0,70 Kidd y Kerr, 1997<br />
21-42 Brutas 0,70 Kidd, 1999<br />
42-56 Brutas 0,68 80 NRC, 1994<br />
42-56 Digestible 70 Webel et al., 1996<br />
42-56 Digestible 68,5 Emmert y Baker, 1997<br />
42-56 Brutas 0,66 Kidd et al., 1999<br />
42-56 Digestible 0,60 70 Kidd et al., 1999<br />
42-56 Brutas 0,67 Kidd, 1999<br />
<br />
Como ya se mencionó anteriormente (ver apartado 6.1) el sexo es una fuente más de<br />
variación a la hora de definir las necesidades de treonina de las aves. De este modo, según la<br />
revisión de Kidd y Kerr (1996) las necesidades de treonina para machos y hembras oscilan entre<br />
un 0,68 y un 0,79% en el caso de los machos y entre un 0,58 y un 0,75% en las hembras. De<br />
igual forma, estimando las necesidades de treonina en un periodo concreto del crecimiento de<br />
los pollos (de 21 a 42 días) las necesidades de treonina varían entre 0,65-0,70% para machos y
C. <strong>DE</strong> BLAS, A.I. GARCÍA y R. CARABAÑO<br />
0,60-0,61% para hembras (Penz et al., 1997).<br />
6.3.2.- Gallinas ponedoras<br />
Las necesidades de treonina de gallinas ponedoras según distintos autores, expresadas<br />
como porcentaje total de treonina en el pienso y en relación a las necesidades de lisina se<br />
muestran en el cuadro 13.<br />
Cuadro 13.- Necesidades de treonina (% total en pienso; 2800-2900 Kcal EM/kg)<br />
para gallinas ponedoras<br />
Unidad %Thr % Thr/Lys Referencia<br />
Bruta *0,52 INRA, 1989<br />
Bruta 0,51 Huyghebaert y Butler, 1991<br />
Bruta *0,47 68 NRC, 1994<br />
Bruta *0,57 64 CVB, 1996<br />
Bruta 0,45 Yamazaki et al., 1997<br />
Bruta 0,43 Ishibashi et al., 1998<br />
Bruta 68 Martinez Amezcua et al., 1999<br />
* Consumo de pienso = 100 g/día<br />
Al igual que ocurre en pollos, existe variabilidad en los datos presentados. Gran parte de<br />
esta variabilidad se explica por un lado, por diferencias en los diseños de los trabajos realizados<br />
(estirpe de gallina, edad de las aves, nivel de PB y de aminoácidos de las dietas...) y por otro<br />
lado, por los parámetros de rendimiento elegidos para definir estas necesidades (masa del huevo,<br />
eficacia de utilización del pienso y producción de huevos). En general, las necesidades de<br />
treonina basadas en la eficacia de utilización del pienso son mayores que las estimadas para<br />
masa del huevo. Las diferencias entre una estimación y otra varían según autores entre un 22%<br />
(Yamazaki et al., 1997) y un 3% (Ishibashi et al., 1998).<br />
6.4.- Necesidades de treonina en conejos<br />
<br />
Las necesidades de treonina bruta y digestible para conejos en crecimiento y conejas<br />
en lactación se muestran en el cuadro 14. Como puede apreciarse, las necesidades de treonina<br />
por kg de pienso son superiores en reproductoras, lo que se corresponde con la elevada<br />
retención de nitrógeno en la leche de coneja. Las mayores necesidades del INRA (1989) en<br />
conejas con respecto a las de De Blas et al. (1998) están relacionadas con una mayor<br />
concentración energética de la dieta (2600 vs 2420 kcal ED/kg, respectivamente).<br />
Las relaciones óptimas Thr/Lys en unidades digestibles son similares a las obtenidas<br />
por Moughan et al. (1988) y Nicodemus et al. (no publicado), a partir de la composición en<br />
aminoácidos de la ganancia de peso y la leche de coneja (64 y 67%, respectivamente). Por otra<br />
parte, el notable incremento de la relación en unidades brutas con respecto a unidades
XVI Curso de Especialización<br />
<strong>NECESIDA<strong>DE</strong>S</strong> <strong>DE</strong> <strong>TREONINA</strong> <strong>EN</strong> <strong>ANIMALES</strong> MONOGÁSTRICOS<br />
digestibles está ligado a la elevada proporción de treonina en las pérdidas endógenas<br />
digestivas en esta especie animal.<br />
Cuadro 14.- Necesidades de treonina en conejos.<br />
Tipo pienso Unidad<br />
Thr<br />
%<br />
Thr/Lys<br />
% Referencia<br />
Bruta 0,50 71,4 Adamson y Fisher, 1973<br />
Bruta 0,60 66,7 Davidson y Spreadbury, 1995<br />
Crecimiento/ Bruta 0,55 73,3 INRA, 1989<br />
cebo Bruta 0,60 75,0 Taboada et al., 1994; De Blas et al., 1998<br />
Digestible* 0,40 66,7 Taboada et al., 1994; De Blas et al., 1998<br />
Bruta 0,70 93,3 INRA, 1989<br />
Lactación Bruta 0,64 80,0 Taboada et al., 1994; De Blas et al., 1998<br />
Digestible* 0,44 68,7 Taboada et al., 1994; De Blas et al., 1998<br />
*digestibilidad fecal aparente.<br />
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