Planta - Facultad de Ciencias BiolÃ³gicas UANL - Universidad ...

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ma general sobre lo que se conoce, y señalar puntos críticosde ignorancia para la atención de los diferentes especialistas.En esta primera parte de nuestra revisión, abordamos losaspectos básicos de la sistemática y distribución del géneroDasylirion, sus aspectos reproductivos más característicosy lo poco que se sabe de su genética. Dejamos parauna segunda parte los tópicos de ecofisiología y usos pasadosy presentes, así como una discusión de las grandesinterrogantes sobre este género.Sistemática y distribuciónEl género Dasylirion comprende cerca de 16 especies distribuidasen las zonas áridas y semiáridas de Norteamérica,desde el sur de los Estados Unidos hasta Oaxaca. Lamayoría de las especies son endémicas de México. Sonplantas dioicas, perennes, con tallos cortos a bien desarrollados,hojas arrosetadas, coriáceas, fibrosas, usualmentecon espinas marginales, con flores en panículaselongadas y estrechas, densas, estambres seis, ovariosúpero con tres carpelos, de los tres óvulos, se abortandos y el fruto es una cápsula trialada, con una semilla.Crece en suelos gravosos, con buen drenaje en laderas decerros y arroyos de matorrales xerófilos y submontanos.El género fue inicialmente ubicado en la familia Liliaceae,posteriormente se le separó en Agavaceae y se le ha localizadoen Nolinaceae. Recientemente se le ubica en lafamilia Asparagaceae y la subfamilia Nolinaceae (USDA,ARS, National Genetic Resources Program, GRIN, 2013). Alparecer se relaciona fuertemente con los géneros Nolina,Beaucarnea y Calibanus con los cuales comparte morfología,hábitat y características del fruto. En un análisis filogenéticose muestra a las especies de Daylirion formandodos grupos, en uno de ellos se encuentran las especies delsur, centro y noreste de México en una relación estrecha,diferentes del otro grupo donde están las especies del surde Texas, una del norte de Coahuila y otra de Sonora(Bogler, 1994).Genética y reproducciónEl sotol es una planta perenne, de reproducción por semillade origen sexual. Su longevidad es variable, pero sesabe de plantas que han sobrevivido más de 150 años encondiciones de invernadero (López Barbosa, 2005). Desdela germinación hasta la primera floración, transcurren de12 a 15 años y, al contrario de lo que ocurre con un grupode especies del género Agave, las plantas de sotol continúanvivas después de la floración, la cual ocurre un númeroindeterminado de veces durante el ciclo de vida. Sucaracterística reproductiva más notable es la dioecia, conpresencia de plantas pistiladas y estaminadas, lo cual haceque la reproducción cruzada sea obligada. El número cromosómicoreportado para D. texanum y D. wheeleri es 2n= 38, basado en metafase somática (Satô, 1935).La inflorescencia del sotol se desarrolla en una estructuramuy alta, llamada escapo o garrocha. La hembra en unaño productivo puede generar de 0.25 a 2.7 kg de semillasque caen de la inflorescencia al ser agitada por el viento.En promedio se pueden contar 95,000 semillas por kilogramo(Sierra-Tristán et al., 2008). Es posible ver algunasplantas con varios tallos, los cuales presumiblemente procedende la misma semilla. No es posible distinguir el sexode una planta si no tiene escapo floral; esto significa quehan de pasar entre 12 a 15 años antes de poder identificarsi una planta es macho o hembra. Aunque no se tienenestudios al respecto, hemos constatado que los sotoles notienen floración todos los años, y que los factores climáticos,mayormente la precipitación, parecen ser críticospara que ocurra el proceso reproductivo. Se estima que elciclo de floración podría durar seis años (Henández Juárez,2008), pero es un dato que no hemos podido corroborar.A la fecha se ignora cual es el mecanismo de la determinacióndel sexo en el género Dasylirion. Se sabe que en pocasespecies de plantas, como es el caso de Silene latifolia,la determinación sexual es por cromosomas hete-Figura 2. Dioecia en sotol. A. Flores pistiladas. B. Flores estaminadasPLANTA, Año 7 No. 14, Diciembre 2012 12
omórificos (Tanurdzic y Banks, 2004), o bien por cromosomassexuales primitivos inconspicuos, no distinguiblescitológicamente, como es el caso de Carica papaya (Liu etal., 2004). En otras plantas la determinación deriva de unlocus génico simple, y existen casos donde es del tipo ambiental.Aunque en el sotol se asume que la determinaciónsexual tiene una base genética, no se conoce el modelode segregación del mismo ni el papel que puedenjugar las condiciones ambientales, o las hormonas quepromueven la funcionalidad de las anteras en los machoso de los pistilos en las hembras. Tanto las flores masculinascomo las femeninas presentan estructuras sexualesde su contraparte. Es decir, los machos tienen reminiscenciasde pistilo, y las hembras los tienen de anteras, por locual la determinación sexual debe ser de tipo funcionalmás que anatómica.Las flores estaminadas tienen una vida más larga que laspistiladas, y presentan seis estambres con filamentos máslargos que el perianto (Figura 2). En las flores pistiladas elovario es súpero, con tres lóculos simples, donde usualmentehay tres óvulos pequeños, de los cuales uno o raramentedos llegan a desarrollarse en semillas maduras.Cuando la inflorescencia es estaminada, presenta un coloramarillo brillante, con lo cual la planta puede ser clasificadacomo masculina a gran distancia. La inflorescencia estaminadaen cambio presenta en su flores un color verdeo púrpura (Henández Juárez, 2008).Las semillas son trígonas, de un color café oro, y con unasuperficie más o menos plana y rugosa (Hernández Juárez,2008). La germinación de la semilla en condiciones de laboratorioes fácilmente promovida, al menos en D. cedrosanum,con índices de germinación por arriba del 90%,aun sin tratamientos especiales. Normalmente el procesode germinación lleva cerca de 20 días, pero al parecer losácidos fúlvicos aumentan el índice de velocidad de emergencia(Cruz López, 2011). Las semillas presentan brácteasque retrasan la germinación por algunos meses (Vega-Cruz et al., 2006; Sierra-Tristán et al., 2008); considerandoque las semillas se encuentran maduras hacia fines delverano u otoño, este carácter puede ser útil para que lagerminación coincida con la temporada de lluvias del añosiguiente. En el estudio de Francisco-Francisco et al.(2012) el 98% de las semillas germinaron aún sin escarificación,en presencia de buena iluminación y con disponibilidadde humedad en el sustrato.AgradecimientosEl presente documento está auspiciado por el CONACYT, através del proyecto “Análisis comparativo de caracteresgenéticos y fisiológicos hipotéticamente relacionados conla determinación sexual en sotol (Dasylirion cedrosanum)”,clave CB 154682.Literatura citadaBogler D.J. 1994. Taxonomy and phylogeny of Dasylirion(Nolinaceae). Ph. D. Dissertation. The University of Texas atAustin. 583 p.Cruz López HF. 2011. Efecto en la capacidad fisiológica en semillasde sotol (Dasylirion cedrosanum Trel.), con aplicación debioreguladores. Tesis Licenciatura. Universidad AutónomaAgraria Antonio Narro. Saltillo, Coah., México.Francisco-Francisco N, García-Osuna HT, Benavides-MendozaA, Hernández-Juárez A y Ramírez-Godina F. 2012. Germinación,morfología y anatomía foliar de Dasylirion cedrosanumTrel. Reporte técnico. Departamento de Horticultura, UniversidadAutónoma Agraria Antonio Narro.Hernández Juárez A. 2008. Caracterización morfológica, anatómicae histológica del sotol (Dasylirion cedrosanum Trel.). TesisIngeniero en Agrobiología, Universidad Autónoma Agraria AntonioNarro. Saltillo, Coah.Liu Z, Moore P, Ma H, Ackerman C, Ragiba M, Yu Q, Pearl H,Kim M, Charlton J, Stiles JI, Zee FT, Paterson AH and Ming R.2004. A primitive Y chromosome in papaya marks incipient sexchromosome evolution. Nature, 427(6972):348– 352.López Barbosa LA. 2005. El sotol en Coahuila, potencialidadesy limitaciones. En: Conteras Delgado C y Orega Ridaura I (eds).Bebidas y regiones, historia e impacto de la cultura etílica enMéxico. Plaza y Valdés, S.A. México. pp 63-84.Poinar H, Kuch M, Sobolik K, Barnes I, Stankiewicz A, Kuder T,Spaulding W, Bryant V, Cooper A and Pääbo S. 2001. A molecularanalysis of dietary diversity for three archaic NativeAmericans. P. Natl. Acad. Sci. USA 98:4317–4322.Satô D. 1935. Analysis of karyotypes in Yucca, Agave and therelated genera with special reference to the phylogenetic significance.Jpn. J. Genet. 11:272-277.Sierra-Tristán JS, Lara Macías CR, Carrillo-Romo R, Melgoza-Castillo A, Morales-Nieto C y Royo-Vázquez MH. 2008. Los sotoles(Dasylirion spp.) de Chihuahua. Folleto Técnico 20 INIFAP-CIRNOC. México. 58 p.Tanurdzic M and Banks J. 2004. Sex-determining mechanismsin land plants. The Plant Cell Online, 16(suppl 1):S61–S71.USDA, ARS, National Genetic Resources Program. 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