BIOLOGIA COMUN CLASE 6 membranas.pdf

1Clase 6APUNTES DE BIOLOGIAMEMBRANASProf: Juan Cortés P.La membrana plasmática (plasmalema, o membrana citoplasmática o celular oprotoplasmática), se observa en todo tipo de células, siendo fundamental para la mantenciónde su integridad tanto estructural como funcional. Además, el plasmalema determina lasinteracciones de la célula con su medio ambiente.La función general del plasmalema es controlar lo que entra y sale de la célula, manteniendo laHOMEOSTASIS, es decir manteniendo la constancia del medio intracelular. También controlala proporción en que entran y salen las sustancias.La composición química de esta estructura, de unos 75 a 100 Å (Angstrom) de espesor, sebasa en lípidos anfipáticos (principalmente fosfolípidos, glucolípidos, esteroides y colesterol) yproteínas globulares, incluidas algunas enzimas. También se incluyen carbohidratos formandoparte de las glucoproteínas y de los glucolípidos (glucocálix, ¿recuerdas que el glicocálix estáformado principalmente por glicoproteínas que le dan individualidad a la célula, que incluye areceptores para hormonas, etc.?).Fig1.- En a, se observa el modelo de membrana llamado MOSAICO FLUIDO, tal como fuepropuesto inicialmente. En b, la versión actualizada del modelo del mosaico fluido aplicable alplasmalema. El esquema indica aspectos de la superficie externa con glucoproteínas yglucolípidos. Fíjate que ambas superficies del plasmalema NO SON SIMETRICAS, ni siquieraen cuanto a la bicapa lipídica.El que los lípidos del plasmalema sean anfipáticos o anfifílicos quiere decir queposeen una región hidrofílica y otra región hidrofóbica. También existen las proteínasanfifílicas.Los carbohidratos más frecuentes del plasmalema son los oligosacáridos que, comoson polares, solo se observan en la superficie externa del plasmalema, asociados a lípidos(glucolípidos) o a proteínas (glucoproteínas).Las proteínas son las principales responsables de la FUNCIONALIDAD del plasmalema,pues ACTUAN COMO RECEPTORAS de hormonas, zonas de reconocimiento celular,transportadoras, enzimas, zonas de unión del citoesqueleto al plasmalema, etc. Los lípidos sonlos principales responsables de la ESTRUCTURA DEL PLASMALEMA.

2Las proteínas estructurales del plasmalema pueden ser:a) INTRINSECAS o integrales si están en el interior de la bicapa lipídica, es decir sonlipofílicas, y están unidas estrechamente a la bicapa, como ocurre con las proteínastransmembrana. Las proteínas TRANSMEMBRANA, ANFIFILICAS o anfipáticas: sonaquellas proteínas que atraviesan completamente el plasmalema. Recuerda que todas lasproteínas son sintetizadas en el REGb) EXTRINSECAS o periféricas, y se encuentran sobre la bicapa lipídica. Son proteínashidrofílicas e interactúan débilmente con el plasmalema.Experimentalmente, se ha observado que el plasmalema se comporta más como unlíquido que como un sólido. Por ej., cuando con ayuda de un virus Sendai, que favorece laadhesión celular, se fusionan 2 células con características de membrana distintas, la célularesultante presenta un carácter homogéneo intermedio. Además, si con una microaguja seperfora a una célula, el orificio se cierra inmediatamente al retirar la aguja. Estas y otrasexperiencias permiten concluir que el plasmalema no es una estructura inflexiblemente rígidasino un "líquido" en el que sus componentes pueden moverse con libertad.Las membranas biológicas son estructuras altamente dinámicas, porque suscomponentes interactúan entre sí mediante uniones débiles, lo que favorece la fluidez. Lafluidez de las membranas depende de: la temperatura, de la cantidad de colesterol y elgrado de saturación de los ácidos grasos (a mayor saturación, mayor rigidez, menos fluidez. Elcolesterol también aumenta la rigidez, y se observa entre los ácidos grasos, actuando como"cuñas" que le dan mayor rigidez al plasmalema). Células sin colesterol se rompen fácilmente.Además, a mayor temperatura mayor fluidez.Células vegetales y procariótes en general, no poseen colesterol a nivel de membrana.Ya en 1895, OVERTON, observó que penetraban fácilmente la membrana sustanciassolubles en lípidos. Basado en "lo similar disuelve lo similar", postuló que el plasmalema debíaser de naturaleza lipídica.El plasmalema del hematíe es probablemente el más estudiado (fácil de obtenery no posee membranas internas) y posee una composición en base a un 52% de proteínas,40% de lípidos y 8% de carbohidratos. Gran parte de los carbohidratos se encuentra comoglucolípidos y el resto como glucoproteína.Los carbohidratos (formando parte de las glucoproteínas y glucolípidos), son en granparte responsables de la especificidad a nivel de membrana, determinando por ejemplo losgrupos sanguíneos A, B, AB y O. Los carbohidratos están hacia la región externa de la célulaprincipalmente.La doble capa de lípidos parece funcionar fundamentalmente como el esqueletoestructural del plasmalema, en tanto que las proteínas se encargan de las funcionesespecíficas que la membrana debe realizar.Las proteínas de la capa externa participan en funciones relacionadas con el medioexterno, mientras que las proteínas internas parecen participar en el control del metabolismocelular y ser el lugar físico de anclaje del citoesqueleto.BICAPA LIPIDICA:Hoy sabemos que los lípidos más abundantes en elplasmalema son los fosfolípidos, especialmentefosfoglicéridos, derivados de la molécula de glicerol, quecontiene un grupo fosfato (PO 4 ) en un OH, y dos ácidosgrasos de cadena larga en los otros dos OH (oxidrilos). Losfosfolípidos miden unos 20 Å de largo. Recuerda elesquema hecho en clases con sus regiones hidrofóbicas ehidrofílicas.Fig.2.- Modelo espacial deun fosfolípido.

3La cabeza de los fosfolípidos es polar, y de unos 60 Å cuadrados. En esta cabezaencontramos al glicerol + grupo fosfato. Las colas son apolares y corresponden aácidos grasos de cadena larga.La mayoría de los lípidos del plasmalema contiene fósforo. El colesterol es la granexcepción.La mayor parte de los fosfolípidos poseen en el grupo fosfato grupos adicionalescomo colina, etanolamina, serina e inositol, de bajo peso molecular e hidrofílicos.El físico-químico Langmuir demostró que los fosfolípidos en una interfase aire-agua,se disponen en capas monomoleculares con sus extremos redondos (cabezas) más cercadel agua, por lo que esta región del fosfolípido se llama hidrofílica, en tanto que las colas(ácidos grasos) son hidrofóbicas, es decir son lipofílicas.Al poner lípidos en agua aparece fuerza hidrofóbica, y se forman estructurasdependiendo de la relación deAreas de las cabezas polares de fosfolípidosáreas de las colas apolares de los fosfolípidosSi la relación es 1, se forman bicapas lipídicas (esquema 1), y si la relación es mayor que 1, seforman micelas (esferas de monocapa) esquema 2. En una vesícula (liposoma) esquema 3, elplasmalema es como en la célula. Observa los siguientes esquemas.GORTER Y GRENDELEn 1925, Gorter y Grendel extrajeron los lípidos de membrana de una célula y encontraron quehabía suficientes lípidos como para dar 2vueltas alrededor de la célula, por lo que postularonque los lípidos se disponen en una bicapa, siendo éste el primer modelo de membrana.Entre las moléculas de los fosfolípidos se observa el colesterol, que como ya dijimos, otorgamayor rigidez al plasmalema.MODELO DE DANIELLI-DAVSON (1935)El modelo de una simple bicapa de lípidos no explicaba muchas observaciones.¿Porqué la tensión superficial por ej. en el plasmalema no era la esperada sino menor?.Danielli y Davson postularon que la tensión era baja por la existencia de proteínas“contaminantes”. Imaginaron una bicapa lipídica cubierta a cada lado por proteínas estiradas,no globulares. Los lípidos se organizan con sus colas hidrofóbicas hacia el centro de laestructura (hacia el centro del plasmalema).LA UNIDAD DE MEMBRANA (ROBERTSON 1950)Robertson, usando el microscopio electrónico observó la estructura trilaminar delplasmalema (obscuro, claro, obscuro). La parte central clara corresponde a lípidos. Estaestructura trilaminar se presenta aun cuando se eliminen los lípidos, por lo que postuló que lasproteínas no solo se encontraban como contaminantes, sino jugando un rol importante en laestructura del plasmalema, formando una superficie regular, continua a cada lado de la bicapa.Este modelo, llamado UNIDAD DE MEMBRANA hace alusión a que la mayoría de lasmembranas presenta una estructura similar.

4Fig.4.-Resumen de los principales modelos de membrana. En a, Gorter y Grendel, quienessugirieron una simple bicapa de lípidos. En b, modelo posterior de Danielli y Davson, quienesextendieron el modelo hasta incluir una cubierta de proteínas. El interior de este modelo erauna capa lipoide no especificada. En c, la unidad de membrana, propuesta por primera vez porRobertson.MODELO DEL MOSAICO FLUIDO (SINGER - NICOLSON 1972)Este modelo señala que lasproteínas no solo se encontrarían por fuerade la BICAPA LIPIDICA, sino también en suinterior. Algunas proteínas pueden atravesarcompletamente el plasmalema(transmembrana).Fig.5.- Al lado se muestra la estructura delmodelo del mosaico fluido en el cual seilustra la posible configuración de un porohidrofílico.Los componentes del plasmalema tienen cierta libertad de movimiento lateral, e inclusoalgunos de ellos (lípidos) pueden rotar desde las superficies interna - externa - interna, lo queevidencia la FLUIDEZ DEL PLASMALEMA.La estructura trilaminar del plasmalema al microscopio electrónico se explica por elhecho de que se tiñen solo las porciones de las proteínas que están por fuera de la bicapalipídica.El modelo del mosaico fluido postula además la existencia de poros hidrofílicos por loscuales podría difundir el agua y solutos pequeños.

5Fig.6.- Tipos de movimientos de los lípidos demembrana: a) lateral, b) de vaivén (flip-flop), pocofrecuente, y c) de flexión, en donde elfosfolípido en zonas insaturadas (con dobleenlace) se flecta y parece "bailar".Recuerda además que el plasmalema,desde el punto de vista de la permeabilidad esconsiderado semipermeable o conpermeabilidad selectiva o diferencial, puespermite el paso de solvente (agua) y dealgunas moléculas pequeñas (moléculas demayor tamañopueden atravesarla usando algún mecanismo detransporte que ya conoceremos).Resumamos a continuación lasFUNCIONES DEL PLASMALEMA:1. Mantener la homeostasis celular, es decir la concentración de sustancias en un nivel tal quehacen posible el metabolismo y la vida.2. Controlar activamente los movimientos de sustancias hacia y desde la célula, pudiendoademás regular la velocidad con que pasan desde o hacia la célula.3. Recibir señales del medio extracelular (hormonas por ej.), procesar la información querecibe, y transmitirla al interior de la célula, vía modificación de algunos receptores delplasmalema.4. Interactuar de modo directo con el plasmalema de células vecinas.5. Contribuir a determinar la forma celular al interactuar con elementos del citoesqueleto.6. Posee elementos que permiten el reconocimiento celular.7. Transducir (transformar) energía. La transformación de energía lumínica en química encloroplastos, ocurre a nivel de membranas. Algo similar se observa en la formación de ATPen mitocondrias.8. Las membranas también desempeñan una función de compartimentalización: delimitaorganelos como mitocondrias, cloroplastos, etc.9. Participa activamente en procesos de reconocimiento celular, como por ejemplo elreconocimiento de una célula con otras. Esta función está dada obviamente por los yaconocidos glicoderivados (glucoproteínas y glucolípidos).Fig.7.- En el esquema se muestra un plano de fractura bisecta de una membrana con las carasE (externa) e I (interna). Se observan también glucolípidos, glucoproteínas, proteínastransmembrana y otras estructuras.

6TIPOS DE MEMBRANAS:Aún cuando la mayoría de las membranas presenta unaestructura similar, es posible identificar 3 tipos de membranas:i) membranas internas de mitocondrias y cloroplastos: miden unos 50 a 60 Å deespesor con una alta relación proteína/lípido (pocos lípidos). Al microscopio electrónico nopresentan la estructura trilaminar, ya que estas membranas parecen estar formadas porsubunidades verdaderas: los conjuntos respiratorios en mitocondrias y los cuantosomas en loscloroplastos..ii) membranas exoplásmicas. Incluyen al plasmalema, cisternas exteriores del Golgi yalgunas vesículas secretoras. Presentan la estructura trilaminar clásica ya conocida.iii) membranas endoplásmicas: incluyen a la envoltura nuclear, las del retículoendoplásmico (liso y rugoso), las externas de mitocondrias y cloroplastos y las cisternasinteriores del Golgi. En general poseen una bicapa lipídica más delgada que la de membranasexoplásmicas y mayor cantidad de proteínas. También presentan la estructura trilaminar.PERMEASAS (FERRY, CARRIERS, TRANSPORTADORES, TRANSBORDADORESLas permeasas son proteínas a nivel del plasmalema que tienen por función acelerar elpaso de una sustancia a través del plasmalema y presentan las siguientes características:- Químicamente son PROTEINAS.- Son altamente ESPECIFICAS, es decir reconocen a una sustancia y no a otra aúncuando sean muy similares.- No son alteradas durante el proceso.- AUMENTAN la velocidad de transporte.- Los carriers también pueden saturarse.En estos puntos, las permeasas son muy similares a las ENZIMAS, pero, a diferenciade las enzimas, las permeasas pueden alterar el equilibrio final. Además, las permeasasno alteran el sustrato.TRANSPORTE A NIVEL DE MEMBRANASAntes de estudiar los diferentesmecanismos que dispone la célula para mover sustancias a través del plasmalema,definiremos:DIFUSION: Movimiento de sustancias siguiendo su gradiente de concentración ( a favordel gradiente, lo que significa desde la zona de mayor concentración a la de menorconcentración). Por el plasmalema, difunden fácilmente sustancias liposolubles, apolares ypequeñas.OSMOSIS: Movimiento de agua u otro solvente a través de una membranasemipermeable (por los poros) desde una zona de mayor concentración de agua a una demenor concentración de agua.DIALISIS: Difusión de solutos de pequeño tamaño molecular a través de una membranasemipermeable (normalmente a través de los poros), y que permite separarlos de otros solutosmayores.Ya hemos definido también presión osmótica. Recordemos que ésta corresponde a lafuerza con que las moléculas de soluto atraen o retienen agua. Definamos ahora:TURGENCIA O PRESION DE TURGOR: Es la presión que ejerce el agua en el interiorde la célula vegetal, contra la pared celular. Esta turgencia permite el sostén a la célula vegetal.Cuando disminuye el turgor, la planta se vuelve mustia.Para incorporar o eliminar sustancias, la célula dispone de mecanismos comolos siguientes:

71. Simple DIFUSION: De este modo se pueden incorporar o eliminar sustanciaspequeñas LIPOSOLUBLES Y APOLARES como glicerol y ACIDOS GRASOS. El agua y elCO 2 (anhídrido carbónico) son excepciones y difunden fácilmente a través del plasmalemagracias a su bajo tamaño y no poseer carga. También podría difundir a través de poroshidrofílicos de naturaleza proteica como se observa en el siguiente esquema, o poros denaturaleza lipídica como ya observamos.La existencia de estos poros explica la mayor velocidad que se observa en eltransporte de las sustancias hidrosolubles. Además del agua, por simple difusión y por losporos difunden la urea (desecho nitrogenado) y otras moléculas pequeñas insolubles en lípidos(observa última página). Por simple difusión también se mueve el alcohol.Fig.8.- Representación esquemática de unmecanismo para la translocación demoléculas hidrofílicas a través de lamembrana: Canales hidrofílicos denaturaleza proteica.2. DIFUSION FACILITADA:Es la difusión de una sustancia ayudada por CARRIERS(permeasas). Este tipo de transporte permite incorporar o liberar sustancias. Para esto, lasustancia a difundir se une a la permeasa, la cual gira hacia el otro lado del plasmalema,libera la sustancia transportada y la permeasa vuelve a la posición primaria. Estaexplicación es solo didáctica, pues el carriers no hace translocación. Lo real es lo que seobserva en la figura 10.Fig.9.- Esquema delmovimiento desustancias a travésdel plasmalema pordifusión facilitada.Este tipo de transporte, ¿gasta energía? NO. ¿Puede ir en contra de un gradiente deconcentración? NO.¿Es específico? SI. Por difusión facilitada se transportan sustancias engeneral insolubles en lípidos y de tamaños moleculares mayores como por ej. Glucosa,monosacáridos y algunas vitaminas.Fig.10.- Modelo para la difusión facilitada de la glucosa que implica la conformación alternadel acarreado que expone el sitio de unión tanto al exterior como al interior de la membrana.Se supone que el cambio conformacional real del carriers es mucho menos marcado. NOTAQUE LA PROTEINA NO HACE FLIP-FLOP.

8Digamos también que LA VELOCIDAD DE DIFUSION ES MAYOR MIENTRAS:- MAYOR sea la temperatura,- MAYOR es el gradiente de concentración,- MENOR sea el tamaño de las sustancias a difundir,- MAYOR sea el área de difusión,- MENOR sea la distancia que deben recorrer las sustancias a difundir.No olvides además que las sustancias que mejor atraviesan el plasmalema sonPEQUEÑAS, SOLUBLES EN LIPIDOS Y APOLARES.3. TRANSPORTE ACTIVO:Este tipo de transportespermite acumularsustancias, pues engeneral es EN CONTRA delgradiente.(en contra elgradiente químico y/opotencial eléctrico).¿gastaenergía? SI, ¿usapermeasas? SI, esespecífico y permiteincorporar y eliminarsustancias. No olvides que el ATP se gastaen la LIBERACION de la sustanciatransportada. El transporte activo permitemantener niveles adecuados de Na+, Cl-, Ca,Fe, glucosa y aminoácidos.Fig.12.- Esquema delpasaje de sustancias portransporte activo.También puede ser activo si es en contrael gradiente eléctrico.En realidad, LOS CARRIERS, AL SER FOSFORILADOS GRACIAS AL ATP,CAMBIAN SU CONFORMACION, HACIENDO POSIBLE LA ENTRADA Y SALIDA DESUSTANCIAS, tal como se muestra en la fig. 9.4. Transporte en masa (mediado por vesículas): Incluye la participación de vacuolasy/o vesículas. Puede ser ENDOCITOSIS si las sustancias entran a la célula,denominándose fagocitosis si el material es semisólido o se trata de microorganismos, ypinocitosis si el material es líquido, pudiendo incluir proteínas y otras moléculas ensolución. Producto de la fagocitosis se forma un cuerpo llamado FAGOSOMA yproducto de la pinocitosis se forma un PINOSOMA O ENDOSOMA.También existe EXOCITOSIS (las sustancias salen de la célula), denominándoseEXCRECION si las sustancias provienen del catabolismo o SECRECION si provienen delanabolismo, es decir son sustancias que el organismo usa.Las PROTEINAS y otras MACROMOLECULAS, los VIRUS y las CELULAS, nopueden moverse a través del plasmalema usando los carriers, y la única posibilidad de paso através del plasmalema, es vía transporte en masa.El transporte en masa también es considerado un tipo de transporte activo ya que gastaATP.LA BOMBA DE SODIO:La bomba de sodio, descubierta por Hodkin y Keynes en l955 fue el primer casodocumentado de transporte activo vía proteínas transportadoras, y le permite a la célulamantener una concentración BAJA de sodio (Na) en el interior de la célula, pese a la existenciade un gradiente electroquímico (eléctrico y químico) desfavorable y a una entrada constantede Na a la célula.

9La importancia de la bomba de Na es que le permite a la célula mantener el gradiente devoltaje (diferencia de cargas) a nivel de membrana, el que a su vez es fundamental para lageneración y conducción de impulsos nerviosos por ejemplo. Además, como ya vimos, labomba de Na es fundamental en células animales pues les permite responder a cambiososmóticos (cambios en la concentración de solutos), manteniendo siempre la concentraciónde sustancias disueltas a un nivel tal que las células no se dilatan (no experimentanCITOLISIS o hemólisis como se llama en hematíes) ni se PLASMOLISAN, lo que resultafundamental para las células animales pues carecen de pared celular.La bomba de sodio funciona acoplando la hidrólisis de ATP con la eliminación de Na delcitoplasma.Se pueden encontrar 3 tipos de bombas de Na:i) las que intercambian Na y K en la misma proporción,ii) las que transportan Na y Cl conjuntamente, yiii) las que transportan sólo Na.Los dos primeros tipos no cambian el potencial de membrana; la tercera bomba lo haceclaramente y se llama por lo mismo bomba de Na electrogénica.Si una célula es puesta enun medio hipertónico, podríaexperimentar plasmólisis (ocrenación), lo que puede evitarhaciendo trabajar más lentamentesu bomba de Na.Fig.13.- Al lado, la bomba desodio. En este modelohipotético, el transportador puedetomar dos configuraciones, unacon alta y otra con bajaafinidad por los iones. Latransición es promovida por lahidrólisis del ATP y dura hastaque el transportador retorna asu posición inicial, es decir, consu sitio de unión para el K+ dellado de fuera y el sitio para elNa+ hacia dentro.Fig.14.- Movilización de los iones de sodio ypotasio hacia el interior y exterior de lacélula. El tamaño relativo de las letras indica ladirección de los gradientes deconcentración. La hidrólisis de ATP esnecesaria para la movilización de los ionescontra sus gradientes.Por supuesto, bomba de Na es un tipo detransporte activo, y como tal presenta lassiguientes características:- usa permeasas.- es específico.- es en contra del gradiente de concentración.- gasta energía.- la bomba de sodio, como otros carriers, permite transportar en ambos sentidos comoantiporte (transporte de intercambio) o simporte (2 sustancias en igual dirección). Tambiénpuede funcionar como uniporte ( un solo soluto).

10TRANSPORTE ACOPLADO AL Na:Se sabe que el Na está siempre ingresando a la célula, pues existen 2fuerzas que lo impulsan: eléctrica y química. Pues bien, la célula puede aprovechar estagran fuerza para incorporar una molécula útil como la glucosa. Para esto, la célula usapermeasas, sin gasto energético, del siguiente modo:Al unirse el Na al transportador, éste forma un SITIO ACEPTOR para la glucosa.Aprovechando la gran fuerza impulsora para el Na, el transportador gira hacia el interior dela célula, en donde se libera primero al SODIO, el que al ser liberado hace desaparecer elSITIO ACEPTOR para la glucosa, por lo que esta también es liberada. Luego se produce elretorno del transportador. Fíjate nuevamente que el sitio aceptor para la glucosa, se formasólo si primero se une el Na y que el Na siempre va A FAVOR del gradiente, en tanto quela glucosa puede ir en CONTRA de su gradiente.Fig15.- Transporte acoplado al sodio. Elgradiente electroquímico favorable para laentrada de sodio se puede utilizar paratransportar una segunda sustancia, contrael gradiente de concentración de estaúltima. En este modelo, la unión del Na+aumenta la afinidad del transportadorpor la glucosa. Ambas sustancias sontransportadas y liberadas simultáneamentedentro de la célula (se libera un poco antesal sodio).CANALES IONICOS:Son PROTEINAS distintas a los transportadores, formados por proteínas intrínsecas demembrana. Son verdaderas compuertas que se abren permitiendo el paso de miles demoléculas. NO SON CARRIERS. Estos canales iónicos, que cuando se activan se abren ycierran, presentan las siguientes características.- son capaces de conducir a alta velocidad (10 7 a 10 8 iones por segundo)- constituyen un tipo de transporte pasivo (difusión facilitada).- son capaces de seleccionar (son específicos).- dan respuestas específicas a una señal determinada ( a un impulso nervioso por ejemplo).- son más rápidos que los transportadores.- al ser estimulados siempre se están abriendo y cerrando.Dependiendo del tipo de canal, éste puede ser abierto por neurotransmisores, por uncambio de potencial, cambios en la tensión superficial y otros estímulos.Fig.16.- Se presenta esquemáticamente la acción de canales y transportadores proteicos.Se representa también transporte activo y pasivo.

11DIFERENCIACIONES A NIVEL DE PLASMALEMA.A nivel del plasmalema es posible observar una serie de estructuras definidas.Estudiaremos a continuación las microvellosidades y complejos de unión entre célulasvecinas.1. MICROVELLOSIDADES: repliegues del plasmalema que AUMENTAN la superficiecelular, facilitando de este modo la ABSORCION y SECRECION por ejemplo. En células delepitelio intestinal constituyen la CHAPA ESTRIADA, y en células de túbulos renalesconstituyen el RIBETE en CEPILLO. Por supuesto que chapa estriada y ribete en cepillo sonsinónimos (ver figuras siguiente).2. COMPLEJOS DE UNION:: Desde la superficie apical de las membranas laterales,hacia la base de las células se puede observar:a) Unión estrecha o íntima o hermética o por fusión o apretada (zónula ocludens o tightjunction) unión de oclusión: fusión de membranas, sellando el espacio intercelular, por lotanto son uniones de oclusión. Se comparten proteínas intrínsecas y se impidecompletamente el paso de sustancias por el medio intersticial.b) unión intermedia o desmosoma en banda o unión adherente: Son regiones deconexión entre fibras de actina, inmediatamente ubicado bajo la unión hermética. Lasmoléculas de actina forman microfilamentos de unos 70 A de diámetro.c) desmosoma o desmosoma en botón: similares a unión intermedia. Difieren por ser regionesde conexión entre filamentos intermedios. Este filamento intermedio puede ser queratina enla mayoría de células epiteliales, desmina en células musculares cardíacas y vimentina enalgunas células de las menínges.Los 2 tipos de unión anteriores están formados por 2 clases de proteínas: i) lasproteínas de adhesión intracelular que conectan con el citoesqueleto (ya sea actina ofilamentos intermedios) y ii) glucoproteínas transmembrana (Coadherinas en algunoscasos) que se enlazan a las anteriores, tal como se muestra en la figura siguiente.Fig17. Arriba, dibujo esquemático quemuestra las 2 clases de proteínas queconstituyen una unión de anclaje: lasproteínas de adhesión intracelular y lasglucoproteínas transmembrana deunión. Abajo, se observa larepresentación diagramática de undesmosoma en botón.

12Fig. 18.- Diagrama quemuestra las principalesespecializaciones que seencontrarían en unasimple célula columnarepitelial,conmicrovellosidades ydistintos tipos de unión.Al lado, se muestra un diagrama descriptivode una unión estrecha, en la cual lasmembranas de las dos célulasadyacentes se encuentran en realidadfusionadas en diferentes puntos decontacto.Las uniones intermedias así comotambién los desmosomas, son unionesadherentes, típicas de tejidos epiteliales, yexplican el porqué es realmente tan difícilseparar a estas células.Ciertas enfermedades de la piel, en lascuales las células se descaman fácilmentecomo en la piel y cuello uterino, sonconsecuencia de deficiencia en losdesmosomas.Sigamos con los tipos de uniones entre células:d) Hemidesmosomas: Son similares a los desmosomas en botón, y se presentan solo enuna célula, y su función es unir células epiteliales con la lámina basal, la matriz del tejidoconjuntivo subyacente. Ambos tipos de estructuras son frecuentes en células sometidas atensiones, como en epidermis, células del miocardio y del cuello uterino.También es unión deadhesión, de anclaje.e) Gap junction o unión de contacto o plasmodesmos : Puentes citoplasmáticos en célulasvegetales que comunican directamente hialoplasmas vecinos, permitiendo el paso demoléculas.En células animales, existen estructuras de función similar llamadas CONEXONES oUniones en hendidura. En la zona de unión se observa al microscopio electrónico unaordenación hexagonal de estructuras cilíndricas muy pequeñas que dejan un canalcitoplasmático entre ellas (uniones en hendidura).Las uniones gap,las sinápsis eléctricas y plasmodesmos son uniones de comunicación.

13Fig.20.- Esquema de launión en hendidura.Cabe hacer notarque a nivel delplasmalema basal,también existendigitaciones quepermiten una mayorsuperficie de adhesióny/o de intercambio deiones y moléculaspequeñas con los tejidossubyacentes y sedenominan PROCESOSCELULARES BASALES.Fig.21.- OtraRepresentaciónesquemática delas diferenciacionesposiblesde observar anivel del plasmalema.Fig.22.- Al lado se representala permeabilidad relativa deuna bicapa lipídica sintéticatica a diferentes tipos demoléculas.

14Fig.23.- Se representa en laparte superior un diagramaesquemático de proteínastransportadoras actuandocomo transportador sencillo("uniport"), como untransportador acopladounidireccional ("symport"), ycomo un transportadoracopladodeintercambio("antiport").En la parte inferior semuestra un detalle delcambio conformacional deuna proteína carriers delplasmalema, actuando endifusión facilitada.Fig. 24. Abajo, a la izquierda un modelo de membrana. A la derecha, traspaso de sustancias através de la membrana plasmática.

En la figura, se representa lo que le ocurre a una célula animal (glóbulo rojo), al ser puesta enmedios de mayor (+) a menor (-) concentración. En el caso I, la célula fue puesta en un mediohipertónico (mayor concentración de solutos) experimentando crenación (plasmólisis),deshidratándose. En el caso II, el ambiente es isotónico (igual concentración de solutos). En elcaso III, el ambiente es hipotónico (menor concentración de solutos) y el agua entra a la célula,y esta se hincha, aumenta su volumen, pudiendo experimentar cotolisis (IV) si el ambiente esdemasiado hipotónico.16

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