un enfoque desde los sistemas dinamicos - FENOMEC - UNAM

Biología Matemática.Un Enfoque Desde los Sistemas DinámicosAugust 26, 2011

The sample for the study consisted of 248 households in 15 USS across the three municipalitiesof Moratuwa (MMC), Dehiwala-Mount Lavinia (DMMC) and Colombo (CMC), prioritised based onhigh concentrations of USS without individual connections and use of public facilities. The USSwere selected to show maximum variance of characteristics such as size, users per stand posts,legal status and geographic locations. All the households interviewed were using water frompublic stand posts.Living conditions and water use patternsThe households in the USS that were sampled showed considerable diversity in terms ofhousing conditions within the same USS and in comparison across USS in differentMunicipalities. About half (46%) of the households have permanent structures with brick walls,tile/asbestos roofing and cement floor while about 20% had poor quality housing with plankwalls and tar or metal sheets for roofing (most of the poor quality houses were located in 3 ofthe sampled sites situated in 64 Sri Saddharama Mawatha and 185 Stace Road, in Colombo,and Madamgahawatta in Moratuwa)Plot sizes tended to be less than 5 perches, with limited space being more pronounced in theCMC area where a majority of the plot sizes were less than 2.5 perches. Number of rooms inhouses also varied with 1-2 being most common in the Colombo and Dehiwala-Mount Laviniaareas while in Moratuwa there tended to be 3-4 rooms. The limited space issue is reflected inthe toilet facilities available; 60% of the households in Colombo and Dehiwala Mount LaviniaMunicipalities used common toilets, while a similar percentage had private toilet facilities inMoratuwa Municipal Council area.Interestingly despite not having piped water in their homes, 75% of the households in Colomboand Moratuwa had metered electricity connections. The ability to afford electricity bills indicatesthat could meet the cost of the monthly water bills. In contrast in Dehiwala-Mount Lavinia thepercentage was lower (45%) possibly due to the temporary nature of the sites captured in thismunicipality, as several of the sites were along the coastal belt and were affected by thetsunami and now faced uncertainty about their living space.All households interviewed were reliant on public facilities as their primary water source for alltheir water needs. Use of alternative sources such as wells was not common and when used itwas for bathing and washing or at times when there was no water in the public stand posts. Allhouseholds have easy access to at least 1 stand posts within 10 minutes walking distance fromtheir homes. The close proximity of the stand posts has led to a use pattern of making severaltrips to the stand posts, as well as choosing to go at particular times (mid morning, late atnight) to avoid having to queue for water. Despite easy physical access however, all householdsstore water, mainly for cooking and drinking, while households that stored water for bathingand washing had household members such as babies, young children, women, elderly anddisabled persons who either needed extra care or privacy. The limited storage space alsoindicates that these communities are curbing their water needs and therefore having individualconnections could lead to higher water consumption patterns.Establishing the demand and capturing willingness to payThe study found that demand for individual connections, was high, especially in Colombo andMoratuwa where over 90% of those sampled expressed willingness to connect, while thedemand in Dehiwala Mount Lavinia was slightly lower (77%). The expressed value of individual

iiCONTENIDO3.3.2 La ley de la inercia génica . . . . . . . . . . . . . . . . . 583.3.3 La adaptabilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 593.4 Tres citas, una concepción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 634 Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones a la dinámica depoblaciones. 674.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 674.2 Modelos discretos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 684.2.1 La ecuación de Fibonacci y generalizaciones . . . . . . . 734.2.2 La ecuación en diferencias no lineal . . . . . . . . . . . . 764.2.3 Sistemas de ecuaciones en diferencias . . . . . . . . . . . 814.3 Ecuaciones diferenciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 864.3.1 Estabilidad en modelos generales de poblaciones aisladas 914.4 Epílogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 945 Ecuaciones diferenciales y epidemiología 995.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 995.2 Modelo de Ross-MacDonald . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1015.3 Modelo SEIR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1035.4 Sistemas de ecuaciones diferenciales cooperativos y competitivos.Resumen de resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1055.5 Análisis del modelo deRoss-Macdonald . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1115.6 Análisis del modelo SEIR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1155.7 Consideraciones finales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1216 Emergencia y formación de patrones en biología: un enfoquematemático 1256.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1256.2 Procesos de difusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1286.2.1 Caminatas aleatorias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1296.2.2 Leyes de conservación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1316.3 Ecuaciones de reacción-difusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1336.4 Incendios forestales y el mecanismo de Turing . . . . . . . . . . 1356.5 Inestabilidad de Turing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1366.6 Otro mecanismo morfogenético: la quimiotaxis . . . . . . . . . . 1426.6.1 Los hechos sobre agregación . . . . . . . . . . . . . . . . 1436.6.2 El ciclo de vida de la amiba Dictyostelium discoideum . . 144

ivCONTENIDO9 Modelación en dinámica de poblaciones 2139.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2139.2 Modelos metapoblacionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2159.2.1 Análisis del modelo para una especie . . . . . . . . . . . 2169.3 Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21810 Análisis numérico 21910.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21910.2 Fuentes de error y aritmética de computadora . . . . . . . . . . 22010.3 Ecuaciones no lineales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22110.4 Máximos y mínimos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22310.5 Mínimos cuadrados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22410.6 Ecuaciones diferenciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22510.7 La ecuación de Laplace y el álgebra lineal . . . . . . . . . . . . 23110.8 Conclusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233

viPrólogomodeladores matemáticos.Después de haberse establecido, a mediados de los ochenta, la moratoria internacionalsobre la captura comercial de la ballena, la Comisión Internacionalpara esta actividad (cib) 1 se planteó el propósito de desarrollar un método deestimación del número de ballenas que podrían ser capturadas sin amenazarla sobrevivencia de las diversas poblaciones de cetáceos.Para lograrlo, se conjuntó un equipo de ecólogos teóricos del más alto nivelel cual, después de mucho trabajar, propuso un algoritmo de límite de captura(alc): una ecuación matemática de la cual deducir, a partir de la estimacióndel tamaño poblacional, el volumen de captura más seguro, para no poner enriesgo de extinción a las ballenas.El modelo básico usado en el alc se deriva, esencialmente, del mapeologístico clásico que se encontrará en uno de los capítulos de este libro. Sibien el alc aún no se pone en práctica, se espera que la cib lo aplique paraestablecer límites de captura quinquenales.En los últimos años, la industria agropecuaria en el Reino Unido ha sufridoel embate de dos epidemias de gran envergadura que han atacado al ganado vacuno:la encefalitis bovina espongiforme y la fiebre aftosa. A fin de determinarel estado de las epidemias –aunque tengan formas de contagio muy distintas—en el Gobierno británico, la gente que decide necesita respuestas a preguntasclave como si todavía se están propagando rápidamente o si su infectividad haempezado a decaer o dónde es de esperarse que haya nuevos brotes. Asimismo,es preciso evaluar los posibles resultados antes de aplicar diferentes medidasde control.En el caso de la fiebre aftosa, ha habido un proceso continuo de análisis estadísticode los datos disponibles más recientes, de refinamiento de los modelosepidemiológicos y de las posibles estrategias de erradicación y se ha demostradoque así, se tiene una guía invaluable para que las autoridades del ramo valorenlos resultados de las distintas acciones encaminadas a combatir la epidemia.En los casos descritos ha habido consideraciones políticas y económicas quehan influido e influirán en el perfil de las soluciones tomadas finalmente; talesconsideraciones son al menos tan importantes como las relativas a lo técnico.No obstante, en ellos se demuestra la potencialmente poderosa intervención dela modelación matemática en estudios aplicados.Es obvio que la biología matemática es, en mucho, un campo de estudiointerdisciplinario: demanda una comprensión profunda de la biología de los1 International Whaling Commision o iwc en el original.

Prólogoviisistemas y un buen apuntalamiento matemático. Las etapas clásicas de lamodelación matemática involucran, de manera típica, el identificar un problemabiológico interesante que sea, por decirlo así, un desafío cargado deesperanza. Luego viene la modelación conceptual: identificar las componentesy los procesos clave involucrados en él. Una vez que los fundamentos de laurdimbre del modelo están delineados, se puede comenzar con la formulaciónmatemática y a ésta siguen el análisis del modelo y la interpretación biológicade los resultados.En este libro, varios biomatemáticos reconocidos internacionalmente nosofrecen un texto de introducción a las distintas ramas de este campo. En granmedida, la biología matemática proviene de la física; por ello, muchos de susmodelos se construyen sobre la base de los sistemas dinámicos.En el capítulo de Pablo Padilla, se hace una presentación excelente de losfundamentos —su entramado conceptual y matemático— de la modelación desistemas dinámicos. Le siguen tres capítulos sobre ecología y epidemiologíateóricas. El mayor interés en este campo se centra, en primer lugar, en si esesperable que un conjunto de especies coexista bajo algún tipo de equilibrio osi una o algunas se extinguirán, forzadas por la competencia, la depredación oel parasitismo. El excelente capítulo de Falconi se ocupa de esto.La mayor parte de la trama para modelar estos sistemas tiene su base en lasecuaciones diferenciales ordinarias (edos) como lo presentan Esteva Peralta yVelasco Hernández. A su vez, Garza Hume provee consideraciones técnicassobre cómo pueden analizarse numéricamente modelos complejos con edos ysi son aplicables universalmente.Para responder a la última interrogante, es preciso examinar las hipótesissubyacentes: en los modelos se parte siempre de supuestos esenciales sobre larelación entre la escala de tiempo y la reproducción: en última instancia, sesupone que las generaciones se traslapan. Si bien esto puede aplicarse burdamentea una gran cantidad de especies (a los mamíferos, por ejemplo), haymuchos casos en donde la hipótesis es inapropiada (v. gr. en la mayoría de lasespecies de insectos de las regiones templadas).Otras formas posibles de modelar estos sistemas suponen que la reproducciónocurre a intervalos discretos en el tiempo y un entramado útil paratales modelos puede hallarse, como lo delinea Barradas en su artículo, en eluso de matrices: la matemática puede ser distinta pero los objetivos son losmismos que cuando se modela con edos.La mayoría de los modelos en ecología postulan que todos los individuos enuna población son funcionalmente idénticos. Sin embargo, se sabe que en todas

viiiPrólogolas poblaciones naturales hay una enorme variabilidad genética. Esto originapreguntas clave en relación con la heredabilidad de los rasgos, la persistenciade ciertos genes, etcétera. Aquí también hay una historia extensa y prestigiosade modelos matemáticos. El ensayo de Gutiérrez Sánchez es una introduccióna la misma.Otra área en la cual los modelos matemáticos han jugado un importantepapel histórico es el de la formación de patrones biológicos. Este campo fueestablecido por Alan Turing en su trabajo clásico sobre patrones formadosdurante la morfogénesis, publicado a mediados de los cincuenta. Los capítulosde Medrano González y Sánchez Garduño proveen una detallada descripciónmatemática y biológica de este tema. El último también discute la formaciónde patrones biológicos en casos más generales.Sobre todo, este libro es una excelente introducción a una de las disciplinascientíficas más excitantes y de más rápida maduración en nuestros días. Hayen él mucho para fascinar al lector y aprehender la imaginación de quienes—desde la física o desde las ciencias biológicas— estén dispuestos a afrontarnuevos desafíos cargados de esperanza.Pehman Rohani,Departamento de Zoología,Universidad de Cambridge.Junio de 2001.

IntroducciónEn los años recientes, la biología se ha ido convirtiendo paulatinamente enuna ciencia que requiere cada vez más de la matemática. Desde que en elsiglo XVI, Galileo cuantificó las variables de un experimento físico, el uso delos métodos cuantitativos se ha considerado tradicionalmente, y de maneraun poco errónea, como una medida del grado de madurez y avance de unaciencia. Es verdad que la biología es en buena medida una ciencia cuantitativay por ello requiere de métodos matemáticos. Sin embargo, la complejidadde los sistemas biológicos, y de la vida misma, contiene múltiples rasgos queno pueden ser reducidos a una cantidad. El origen y la evolución de la formabiológica, la emergencia de patrones de comportamiento en comunidades, entreotros, son problemas que no se explican por el mero estudio de cantidades de loselementos que los conforman. Es por esto, que la biología también demanda dela matemática herramientas que atiendan a la calidad de los objetos de estudioy no únicamente a su cantidad. Esto hace inevitable la interdisciplina.La modelación matemática ofrece una herramienta de investigación quepermite al biólogo estudiar la esencia de un fenómeno y dejar de lado detallesque no son relevantes para su comprensión. También, en ocasiones, le permitecomplementar o, incluso, sustituir experimentos de laboratorio y simularlosen una computadora. Por otra parte, la biología presenta problemas muy interesantesal matemático, propiciando el desarrollo de nuevos métodos y laaplicación de técnicas matemáticas. Como ejemplos del enriquecimiento de lamatemática a partir de problemas biológicos podemos mencionar la teoría delas redes de neuronas artificiales y la técnica de optimizacion llamada algoritmosgenéticos, que ya se han ganado su lugar en el campo de la matemáticasin olvidar sus orígenes biológicos.El trabajo interdisciplinario es necesario para la investigación en biologíamatemática ya que, por un lado, sin un conocimiento profundo de la biología esimposible fundamentar un modelo matemático y saber si es interesante o irrelevantepor muy complicado que sea desde el punto de vista matemático. Por

xIntroducciónotra parte, en el desarrollo de buenos modelos matemáticos es esencial un buenmanejo de la matemática. Una buena modelación matemática descansa sobrelos siguientes puntos: i) una comprensión adecuada del problema biológico, ii)una representación matemática realista de los fenómenos interesantes, iii) labúsqueda de soluciones útiles, iv) una interpretación biológica de los resultadosmatemáticos en términos de nuevos conocimientos sobre el proceso biológicoen cuestión y, ocasionalmente, predicciones sobre su evolución.Estas consideraciones han sido puntos de discusión y análisis en las Escuelasde Otoño de Biomatemáticas que se llevaron a cabo en el CIMAT, Guanajuatoen 1998 y 1999. Algunos de los cursos impartidos en estas Escuelas conformaneste libro, que hoy ofrecemos al público. El contenido del libro es muy diversoy abarca tanto aspectos matemáticos de la teoría de sistemas dinámicos ymétodos numéricos, como de la modelación en problemas de ecología, crecimientode poblaciones, epidemiología, genética y formación de patrones. Conesto se pretende dar una idea general sobre distintas formas de enfocar desdeun punto de vista matemático algunos problemas de la biología. Está dirigido aestudiantes de biología, matemáticas y ciencias afines. En general las notas sonautocontenidas y sólo requieren de conocimientos básicos en cálculo diferenciale integral.Los sistemas dinámicos es una de las áreas de las matemáticas que más ampliamentese utiliza en la modelación de diversos fenómenos biológicos. Muchasde las razones por lo que esto ocurre se explican en el capítulo uno. En estecapítulo se plantea lo que es un sistema dinámico partiendo de diversas situacionesque se presentan en la naturaleza, y especialmente en biología. Se introducenlos conceptos básicos de la teoría de sistemas dinámicos que resultanútiles en la descripción precisa de cierto tipo de fenómenos biológicos.El segundo capítulo inicia con un planteamiento general acerca de que esla vida desde el punto de vista de la biología moderna. Se describen con ciertodetalle los procesos que dieron origen a la vida y la interacción de los seres vivoscon su medio ambiente. Esta interacción ha dado como resultado a lo largo delproceso evolutivo una gran diversidad de formas y tamaños de los organismos,así como de las relaciones entre ellos. Se da un tratamiento de este punto através de la evolución genotípica y organísmica, enfatizando los puntos de vistade Goodwin y Wilson. En la reconstrucción del proceso evolutivo es necesariorecurrir a los métodos de la biología comparada, algunos de los cuales requierende modelos matemáticos. Esto último forma parte importante de este capítulo.Los trabajos pioneros de Mendel y Hardy-Weinberg acerca de los mecanismosde la herencia se exponen en el tercer capítulo. Incluye una descripción

Introducciónxihistórica donde se resalta la aportación del monje agustino Gregorio Mendel ysus famosos experimentos de hibridación con plantas de chícharos.En el cuarto capítulo se da un panorama de las ecuaciones diferenciales y delas ecuaciones en diferencias, a través de una serie de interesantes aplicacionesa la demografía, dinámica poblacional, y proporciona una guía útil para elestudiante que se inicia en estos tópicos. En el capítulo se lleva a cabo unarevisión general de las ecuaciones en diferencias y el papel de las bifurcacionesy caos en la modelación matemática de la teoría de poblaciones.En el quinto capítulo, se hace la formulación de dos modelos matemáticosque describen la propagación, en un caso, de enfermedades transmitidas através de picadura de un vector, y en el otro, de enfermedades que se transmitenpor contacto directo. Para llevar a cabo el análisis matemático de los modelos,se introduce el concepto de monotonicidad sugerido por los problemas de lamodelación de sistemas cooperativos y competitivos.En el sexto capítulo se hace una revisión de una familia de modelosmatemáticos que se han usado ampliamente para describir distintos procesosmorfogénicos en sistemas biológicos. La familia aquí descrita surge cuando seconsidera que los mecanismos de cambio de estos procesos son de tipo reaccióndifusión.El lector encontrará aquí desde la deducción de las ecuaciones hastala presentación de algunos tópicos de actualidad en el área.El problema de la diversidad se vuelve a plantear en el séptimo capítulo,pero ahora desde el punto de vista de las interacciones de los seres vivos.Los organismos se desarrollan en comunidades formando intrincadas redes derelaciones, donde cada especie depende directa o indirectamente de la presenciade las otras. En este capítulo se estudia la interacción competitiva, la cual esuna de las relaciones que ha recibido más atención en ecología por su papelpreponderante en el proceso de la biodiversidad. Se enfatiza la importanciade los modelos matemáticos en el estudio de la competencia entre organismosde la misma especie (intraespecífica) y la competencia entre organismos deespecies distintas (interespecífica).Una de las cuestiones fundamentales cuando se utilizan métodosmatemáticos para estudiar un fenómeno, es decidir cuáles son los elementosrelevantes que lo describirán adecuadamente. En el capítulo ocho se planteancon cuidado las diversas interrogantes que surgen cuando se quiere modelar unproceso, como son por ejemplo: que variables se van a considerar, que tipo devalores tomarán, cuales son las leyes que rigen los cambios de estado, etc. Estasinterrogantes se analizan a través de un ejemplo en dinámica de poblaciones,utilizando para ello un modelo de metapoblaciones para estudiar la dispersión

xiiIntroducciónde una especie en un medio ambiente que está dividido en nichos o parches.En el análisis de un modelo, en general no es posible evaluar en formaexacta los resultados de las variables de estado utilizadas, lo que hace necesariorecurrir a diferentes técnicas que permitan obtener buenas aproximacionesde ellas. Esto ha generado el desarrollo de una rama importante de lasmatemáticas conocida como análisis numérico. En el capítulo nueve se da unabreve introducción a los métodos numéricos resaltando la importancia de éstos,pero al mismo tiempo haciendo notar los peligros -algunos de ellos inevitablesdebido a las limitaciones propias de las computadoras- que se corren al hacerun uso incorrecto de esta herramienta matemática.Agradecemos a la Facultad de Ciencias de la UNAM y al Departamentode Matemáticas de la UAM-Iztapalapa por el apoyo brindado para que susestudiantes pudieran asistir a las Escuelas de Otoño de 1999 y 2000. Unagradecimiento muy especial al CIMAT por su hospitalidad y a Ignacio Barradaspor su entusiasta participación en la organización de estos eventos. Laedición de este volumen no hubiera sido posible sin el apoyo de FENOMEC, aquien también le agradecemos su cooperación para que un número importantede estudiantes asistieran a estas Escuelas. Deseamos agradecer el apoyo delproyecto CONACYT 625427-E Matemáticas lineales en la Física y la Ingenieríapara la edición de este libro. De igual manera, agradecemos a GuilmerGonzález su apoyo en la tipografía y estilo de edición en estas notas.Lourdes Esteva P.Manuel Falconi M.

Sistemas dinámicos1Pablo Padilla LongoriaIIMAS-FENOMECpablo@uxmym1.iimas.unam.mx”επει δε πασα κινησισ µεταβαoλη τισ”(..., y puesto que todo movimiento es un cambio...)Aristóteles, Metafísica, libro XI.1.1 IntroducciónEfectivamente, el movimiento implica cambio y a nuestro alrededor todo parececambiar. Heráclito resume esta percepción cuando afirma que nadie se bañados veces en el mismo río. Algunas doctrinas también incluyen esta visión detransformación constante. Así, en la visión hinduista, Shiva es la divinidadresponsable del cambio.Por otra parte, podemos resumir la actividad científica como la descripcióny comprensión, de el cómo y por qué, las cosas cambian. Si coincidimos conGalileo cuando afirma que el libro del Universo está escrito en el lenguajede las matemáticas, entonces esta disciplina debe de tener mucho que decirsobre el movimiento. De hecho lo tiene y a lo largo de ya varios siglos se haconformado el campo de los sistemas dinámicos como un esfuerzo por entendermatemáticamente el movimiento.El propósito de estas notas es, pues, proporcionar una visión panorámicade esta parte de las matemáticas. Hay que tener en mente que cada uno de lostemas tratados podrían muy bien constituir un curso completo. Sin embargo,el objetivo de este trabajo es el mismo que el del curso introductorio parael cual fueron escritas: proporcionar una serie de conceptos básicos para quetanto estudiantes de biología como de matemáticas, física, etc. pudieran tenerun lenguage común y que les permita familiarizarse con algunas aplicacionesmás concretas de la modelación en biología. En tales aplicaciones debemos

2 Pablo Padillatener presente que si decimos movimiento, nos referimos a él de una maneramuy amplia, tal como detallaremos más adelante.Si bien es cierto que históricamente los sistemas dinámicos surgen de maneranatural al tratar de explicar el movimiento, tanto de los astros como elde cualquier otro cuerpo, también es cierto que con el tiempo, estas ideas hansido ampliadas y aplicadas en una gran variedad de sistemas, no sólo de origenfísico, sino también biológico, económico, químico, etc. Es por eso quecomenzamos estas notas con una discusión general de qué es lo que entendemospor un sistema dinámico en matemáticas. Esto es necesario ademáspor otra razón, comprender que los sistemas dinámicos no se circunscribena disciplinas específicas, sino aparecen siempre que matemáticamente se describaalgún cambio. Para ello, es necesario especificar qué es lo que cambia,en dónde cambia y cómo cambia. Dependiendo de las particularidades delsistema, las herramientas matemáticas adecuadas pueden ser muy diversas:ecuaciones diferenciales, ya sea ordinarias, parciales o estocásticas; autómatascelulares, mapeos acoplados, etc. Es por eso que después de proporcionaruna serie de ejemplos de sistemas dinámicos que surgen en la Naturaleza yespecialmente en biología y de cómo pueden ser modelados matemáticamente,proporcionamos una clasificación de los sistemas dinámicos, con lo que concluimosla primera parte de las notas.En la segunda parte, utilizamos los ejemplos anteriores para ilustrar losconceptos fundamentales de la llamada teoría cualitativa. Es este un lugaradecuado para mencionar que en muchas ocasiones, la utilidad de los sistemasdinámicos en las aplicaciones depende de la posibilidad de contestar a preguntasmuy concretas sobre su equilibrio, estabilidad ante cierto tipo de perturbaciones,bifurcación, etc., más que a la capacidad de resolver de maneraexacta tal o cual ecuación. Por ejemplo, si se estudia el comportamiento deuna población de peces y su interacción con un depredador natural, así comoel efecto de la pesca, es importante determinar bajo qué circunstancias dichapoblación no desaparecerá, cuáles son los límites de pesca permitidos y superiodicidad o qué efectos puede tener la introducción de nuevas especies.De hecho, es el estudio cualitativo de los sistemas dinámicos uno de losdesarrollos matemáticos y científicos fundamentales del Siglo XX, que continúasiendo un área central en la investigación, tanto por su interés teórico comopor su importancia en las aplicaciones.En la sección final de esta introducción a los sistemas dinámicos incluimosuna selección bibliográfica. Esperamos que estas sugerencias permitan iniciara los lectores en el estudio sistemático del tema.

Sistemas dinámicos 3De manera más precisa, el contenido de estas notas es el que sigue:1. Introducción.1.1. ¿Qué es un sistema dinámico?1.2. Modelos matemáticos de ejemplos en la Naturaleza y especialmenteen Biología.1.3. Clasificación.2. Teoría cualitativa.- Equilibrio.- Estabilidad.- Bifurcación.- Conjuntos invariantes.3. Conclusiones.- Sugerencias bibliográficas.1.1.1 ¿Qué es un sistema dinámico?Para caracterizar el movimiento y estudiarlo de manera matemática, necesitamossaber qué se mueve, en dónde y cómo se mueve. En otras palabras,necesitamos caracterizar el tipo de sistema dinámico en el que estamos interesados.Supondremos que existe una variable, tal que si la conocemos en uninstante dado, el estado del sistema está bien determinado. Por esa razón nosreferiremos a ella como variable de estado. Por ejemplo, si tratamos de caracterizarel estado de un semáforo, basta decir si está en verde, rojo o amarillo.En otro ejemplo, si cada 10 segundos lanzamos una moneda al aire, el sistemaqueda descrito si especificamos la cara de la moneda que cayó. Si estamoshablando del movimiento de una partícula en el espacio, sabemos que bastaconocer su posición y su velocidad para caracterizar su estado en un instante.Si tratamos de describir el crecimiento de una población, entonces, de maneranatural, la variable de estado es el número de individuos de dicha poblaciónen el instante considerado 1 .1 Puede darse el caso de que el estado del sistema no pueda caracterizarse de maneraprecisa, es decir que exista cierta ambigüedad en su estado. Estos sistemas dinámicos son degran importancia, pero en un primer acercamiento al tema, hemos preferido no hacer mayorreferencia a ellos.

4 Pablo PadillaUna vez que se sabe cómo caracterizar al sistema, es necesario saber quévalores puede tomar la variable de estado, es decir en dónde se mueve nuestrosistema. En los ejemplos anteriores, la variable de estado del semáforo puedetomar los valores {Rojo, Verde, Amarillo} y este conjunto es llamado el espaciofase del sistema. Para la moneda, tenemos como valores posibles {Aguila, Sol}.En el caso de la partícula, la posición está caracterizada por un punto en elespacio P , mientras que para caracterizar su velocidad, necesitamos especificaren qué dirección se mueve y con qué rapidez. Por último, para la población,el número de individuos puede ser cualquier entero no negativo: 0, 1, 2, ....Dados la variable de estado y el espacio fase, el desarrollo del sistema quedadeterminado por una ley de evolución. De nuevo, refiriéndonos a los sistemasanteriores, el semáforo puede estar programado para permanecer 15 segundosen verde, 4 en amarillo y 15 en rojo, en ese orden. En cuanto a la moneda,nos encontramos con el caso interesante en que, si bien la ley de evolución estaperfectamente bien definida, es decir, el sistema está en el estado águila o sol ycada 10 segundos puede cambiar, siendo 1/2 la probabilidad de que sea águilay 1/2 de que sea sol, en el caso de una moneda “justa”, también es cierto quedada la naturaleza azarosa de este sistema, no podemos decir con certeza, cuálserá su estado, digamos en un minuto. Para la partícula, la ley de evoluciónestá dada por las prescripciones de la mecánica clásica, es decir, la segunda leyde Newton. Finalmente, en el caso de la población, la tasa neta de crecimientodetermina cómo se incrementará la población en el tiempo.Resumiendo, un sistema dinámico esta determinado por:* Variable de estado.* Espacio fase.* Ley de evolución.1.1.2 Modelos matemáticos de ejemplos específicosEn la sección anterior hemos ya considerado diversos ejemplos de manera informal.En ésta, retomamos algunos de ellos y presentamos otros nuevos. La ideaes desarrollar de manera clara algunos modelos matemáticos e ilustrar el tipode herramientas que son necesarias para estudiarlos. Por razones históricascomenzamos con ejemplos tomados de la mecánica clásica. Sin embargo existenotros motivos para organizar la exposición así. Por una parte, los sistemasmecánicos “simples” proporcionan casos concretos en los que podemos hacer

Sistemas dinámicos 5uso de nuestra experiencia cotidiana: resortes, canicas, péndulos, etc. constituyenun buen punto de partida para ilustrar y familiarizarse con muchosconceptos centrales. Por otra parte, estos sistemas distan de ser sencillos yhan servido de base para gran parte de la teoría matemática. Además, muchasde las aplicaciones en otras áreas, en particular en biología, tienen en muchasocasiones su origen o una relación estrecha con estos sistemas.Posteriormente presentamos algunos problemas de caracter probabilísticoe ilustramos su aplicación en biología. Finalmente mostramos cómo diferentesproblemas de dinámica de poblaciones pueden ser estudiados usando diversosenfoques de los sistemas dinámicos.Problemas dinámicos clásicosDesde los filósofos de la naturaleza griegos hasta nuestros días, el problema delmovimiento de los cuerpos ha representado una preocupación fundamental.Entender que los cuerpos en la Tierra y los cuerpos celestes están sujetos alas mismas leyes fue uno de los grandes avances científicos. El desarrollo, queincluye al sistema ptoloméico, así como el trabajo de muchos científicos, entreellos Copérnico, Kepler, Galileo y Newton, conllevó a una formulación precisaque constituye la mecánica clásica de partículas. Esta síntesis representóel inicio de la física moderna y dio pie a grandes avances y descubrimientos.Si hemos de resumir en unas pocas palabras, diremos que para describir elmovimiento de un cuerpo, debemos en primera instancia idealizar el cuerpoy suponer que está localizado un punto, es decir, lo podemos concebir comouna partícula y que una cantidad, la masa, mide su inercia u oposición almovimiento cuando se le aplica una fuerza. Entonces las leyes de movimento deNewton, en particular la segunda, dan la prescripción de evolución de este sistema.Consideremos un caso concreto: una partícula se mueve en la direcciónhorizontal X, bajo la acción de la fuerza F . Entonces, la posición queda determinadaal proporcionar la posición sobre dicho eje para todo tiempo, es decirx(t).Figura 1-1: Partícula moviéndose en la dirección x.Denotando la rapidez con la que se mueve la partícula por ẋ, y en general

6 Pablo Padillaa la tasa de cambio instantánea o derivada con respecto al tiempo de unacantidad f porf ˙ = dfdt ,tenemos que la segunda ley de Newton, que expresa que el cambio en la cantidadde movimiento de una partícula, mẋ, es igual a la fuerza, se traduce enla ecuaciónmẍ = F.Para tener en mente un sistema concreto, podemos pensar en el movimientode un bloque sobre una superficie horizontal, unido a un resorte y en el quelos efectos de la fricción son despreciables. Como veremos más adelante, estesistema, que es uno de los más simples en los que podemos pensar, es unmodelo adecuado para muchos procesos periódicos, tales como las vibracionesde átomos en un cristal, oscilaciones en circuitos eléctricos, etc. En este caso,haciendo una elección adecuada de las constantes, las ecuaciones toman laforma específicaẍ = −x, (1.1)cuyas soluciones son combinaciones de sen t y cos t. Notemos que la ecuaciónpuede integrarse, para obtener12ẋ2 + 1 2 x2 = E,en donde E es una constante de integración positiva. Más precisamente, simultiplicamos la ecuación (??) por ẋ, notemos que podemos escribirla comoẋ(ẍ + x) = 0,oddt (1 2ẋ2 + 1 2 x2 ) = 0.Es decir, que la derivada de la cantidad entre paréntesis es cero y por lo tantouna constante. Esta cantidad es precisamente la energía y el hecho de que nocambie con el tiempo quiere decir que se conserva. Sin embargo, para nuestrospropósitos, es más importante notar que esta relación nos permite expresara ẋ en términos de x y graficar los posibles comportamientos para diferentesenergías (fig. ??).

Sistemas dinámicos 7Figura 1-2: Plano fase del sistema masa-resorte.Retomemos un poco uno de los objetivos fundamentales de estas notas, asaber, el de enfatizar las aplicaciones de los sistemas dinámicos en biología.Es importante comentar que muchos fenómenos de interés, tales como las interaccionesentre células (por ejemplo las neuronas), la memoria, el aprendizaje,la transmisión de información o el entendimiento de mecanismos quedesencadenan padecimientos del sistema nervioso, pueden ser modelados usandoosciladores acoplados, es decir, colecciones de osciladores que interactúan.También se ha buscado entender la dinámica de algunas macromoléculas, talescomo los ácidos nucléicos utilizando este enfoque, aplicando las leyes de Newtony resolviendo numéricamente las ecuaciones resultantes.En un caso ligeramente diferente, podemos considerar el movimiento de unacanica en un riel, o en términos matemáticos, el movimiento de una partículasobre la gráfica de una función, dada por h(x) (fig. ??).Figura 1-3: Partícula moviéndose en una gráfica.

8 Pablo PadillaSin necesidad de escribir las ecuaciones, podemos ver que existen diversoscasos, dependiendo de la forma de la gráfica en una región, o más precisamente,del signo de su derivada (fig. ??).Figura 1-4: Diferentes comportamientos dada h(x).El problema de la ruina y la supervivencia del más aptoConsideramos ahora un sistema diferente. Un apostador en un casino disponede una cantidad inicial J 0 = A para jugar. Supongamos además que en cadaapuesta puede ganar o perder un peso con probabilidad p y q = 1 − p respectivamentey denotemos por J n la cantidad que posee después de n apuestas.Si el casino dispone de B pesos, la pregunta es qué sucederá primero: que elapostador pierda todo su dinero y se retire, o que sobrepase el límite que elcasino está dispuesto a pagar, antes de cerrar las operaciones. Podemos representareste problema como una caminata aleatoria. Es decir, denotemos laposición de un caminante aleatorio por J n , en la se encuentra después de haberdado n pasos. Dicho caminante decide si va a la izquierda o a la derecha, dependiendodel resultado de lanzar una moneda, lo que hace cada cierto tiempot. Caminará a la derecha o a la izquierda, dependiendo del resultado, águila osol, respectivamente. Además, la moneda no es necesariamente justa, es decirno se tiene necesariamente probabilidad 1/2 de que salga águila o sol, sino conprobabilidad p y q respectivamente.La pregunta de quén se “arruinará” primero, si el jugador o el casino, setraduce en cuál será el extremo al que llegue primero el caminante aleatorio,si 0 o N = A + B. Podemos ahora, usando sólo nociones elementales deprobabilidad, deducir una ecuación para la probabilidad de que el caminante

Sistemas dinámicos 9321-15 10 15 20Figura 1-5: Caminante aleatorio.aleatorio se encuentre en el lugar 2 k. También es posible deducir directamenteuna ecuación para la probabilidad de que el jugador se arruine, dadoque posee k pesos. Más precisamente, si denotamos por p k a dicha probabilidad,dadas nuestras hipótesis, es claro que si el jugador tiene k pesos, en lasiguiente apuesta puede obtener uno más y, por lo tanto, cambiar su probabilidadde ruina a p k+1 . Análogamente si en la siguiente jugada pierde. Dado quesólo existen dos posibilidades, el razonamiento anterior se expresa, de maneraconcisa, mediante la siguiente ecuaciónPor otra parte, es claro quep k = pp k+1 + qp k−1 .p 0 = 1, p N = 0,que son llamadas condiciones de frontera.Esta ecuación, que es un ejemplo de las llamadas ecuaciones en diferenciastiene por soluciónyP (A, B) = 1 − ( p q )B1 − ( p , p ≠ q,)A+BqP (A, B) =BA + B , p = q.2 Deducimos esta ecuación con detalle en las notas Formación y emergencia de patrones,de Pablo Padilla y Faustino Sánchez, de este mismo volumen.

10 Pablo PadillaEn particular, si suponemos que B es muy grande en comparación a A,es decir, el casino cuenta con un gran capital, las expresiones anteriores sereducen aP (A, ∞) = 1, p ≤ qyP (A, ∞) = ( q p )A , p > q.Ahora podemos interpretar el primero de estos resultados para confirmar loque de alguna manera intuimos. Que aún en el caso de un juego justo (p = q),el casino tiene todas las de ganar. La relevancia de los casinos en biologíapuede no parecer obvia. Sin embargo, si pensamos en la propuesta darwinianaclásica de la evolución como un proceso en el que la variabilidad se generapor mutaciones, que pueden resultar más o menos ventajosas, es decir, tienenmás o menos probabilidades de ser seleccionadas, dependiendo de la ventajaadaptativa que proporcionen, se podrá establecer un paralelismo directo entreel problema de la ruina y el problema de la supervivencia del más apto. En estecaso, notemos, que no importa qué tan pequeña sea A –que podemos tomarcomo el número de mutantes–, si esta mutación es suficientemente ventajosa,el más apto sobrevivirá.Es muy sencillo escribir un programa que simule esta caminata aleatoriay recomendamos al lector que lo haga y experimente con diferentes valores delos parámetros.Dinámica de poblaciones y mapeosConsideremos ahora un caso de claro inteŕes biológico, el del crecimiento deuna población. Si N t representa el número de individuos de la pobación altiempo t y suponemos que el ciclo reproductivo ocurre cada cierto tiempo h,podemos pensar en el tiempo nh como equivalente al número de generaciones,es decir, N 0 , N 1 , N 2 ... corresponden al número de individuos al comienzo, en laprimera generación, en la segunda generación, etc. De acuerdo a esto, la leyde evolución está dada porN t = α(N t )N t ,en donde α es la tasa de crecimiento neto de la población y, como se indica,puede depender ella misma de N t . Tomemos un caso sencillo, el de una colonia

Sistemas dinámicos 11de organismos unicelulares que se reproducen por división. Entonces si comenzamoscon un individuo tendremos, en las primeras etapas del desarrolloN 0 = 1 (1.2)N 1 = 2 (1.3)N 2 = 4 (1.4)N 3 = 8 (1.5)... (1.6)y en general, para la i−ésima generación N i = 2 i (fig. ??).Figura 1-6: Crecimiento por división.Dejamos como ejercicio al lector verificar que, en general, si α es constante,y se tiene por tanto la ley de evoluciónN t+1 = αN t ,la población al tiempo t + 1 está dada porN t+1 = α t N 0 .De donde tendremos, que si α < 1, N t → 0 si t tiende a infinito; es decir,la población se extingue. Si, por otra parte, α > 1, entonces la poblaciónexplota, i.e. tiende a infinito si t tiende a infinito y tenemos un problemaclaro de explosión demográfica. El modelo anterior, como ya mencionamos, esmuy simple, pues supone que los individuos de la colonia pueden reproducirseindefinidamente con una tasa constante, lo cual seguramente no es el caso en

12 Pablo Padillael momento en el que empiece a haber escasez de alimentos. En todo caso estemodelo puede ser válido en las etapas inciciales de desarrollo de la colonia.Por ello es necesario considerar modelos más realistas. Por ejemplo, tomamosN t+1 = r(1 − N t )N t ,conocido como modelo logístico. Se incluye el término rN 2 t , que propicia unadisminución de la población debido a la competencia.En general, para una ley de evolución dada por la función f(N) es posibledeterminar de manera gráfica cuál será el comportamiento del sistema. Nosreferimos a la siguiente figura (fig. ??) para explicar este procedimiento.Figura 1-7: Determinación gráfica de la órbita bajo f.Empezamos con N 0 . Después necesitamos calcular f(N 0 ) para obtenerN 1 , lo que podemos hacer directamente viendo la gráfica de la función. Paracalcular N 2 tenemos ahora que determinar f(N 1 ). Es decir, que f(N 1 ) seconvierte ahora en la variable independiente y es necesario localizar su posiciónen el eje horizontal. Para ello, basta reflejar el valor que obtuvimos en el pasoanterior de N 1 y reflejarlo con respecto a la diagonal f(N) = N. Esto últimopuede hacerse de manera simplificada siguiendo las líneas como en la figura ??.Repitiendo este proceso, podemos obtener los valores sucesivos N 0 , N 1 , N 2 ,etc., llamados en conjunto la órbita de N 0 .De acuerdo a este procedimiento gráfico, las intersecciones de la diagonalcon la gráfica de la función corresponden a órbitas que constan de un solo

Sistemas dinámicos 13punto. Estos puntos se denominan puntos fijos del mapeo f y constituyensoluciones de equilibrio del sistema dinámico.1.1.3 Epidemias y autómatas celularesNuestra intención con este ejemplo es ilustrar cómo algunos procesos biológicosimportantes, tal como la propagación de enfermedades, pueden ser estudiadosmediante el uso de los llamados autómatas celulares. Para ello, supongamosque existen tres tipos de inviduos en la población: los sanos, los transmisoresy los enfermos. Consideremos ahora que la población que nos interesa estudiarestá distribuida en cierta región geográfica, que por simplicidad representamoscomo un cuadrado de lado N. Dividamos a su vez a dicha región, en N 2subregiones, resultado de cuadricularla, como se ve en la figura ??. Usamoslos colores azul, verde y rojo para marcar cada cuadrado, considerando quese puede, con criterios bien definidos, determinar si esa subregión es predominantementesana, transmisora o enferma, usando respectivamente cada uno delos colores. La variable de estado es entonces un cuadrado de N × N y coloreadode la manera descrita anteriormente. Como ley de evolución, podemosproponer una regla que nos permita saber cómo va a cambiar el sistema cadacierto tiempo. Por ejemplo la que sigue1. Una subregión enferma permanece como tal durante dos periodos y despuéssana2. Una subregión que es transmisora en un periodo enferma al siguiente3. Una región sana permance así durante el siguiente periodo si está rodeadade al menos tres subregiones sanas, de otra forma, es decir si está encontacto con dos o más subregiones enfermas o transmisoras enferma elsiguiente periodo.De acuerdo a esta regla, podemos seguir la evolución de este sistema durantealgunos periodos (fig. ??).Distinguimos diversos comportamientos que resultan de interés y que estánasociados a preguntas relevantes desde el punto de vista epidemiológico. Porejemplo, si se tiene únicamente individuos sanos, claramente no habrá cambiosen los periodos sucesivos. Pero, ¿qué condiciones en la población darán origena una epidemia? y ¿cómo se propaga? En resumen, aún en este sistema tansimple, es posible estudiar cualitativamente algunos poblemas.

14 Pablo PadillaFigura 1-8: Evolución de un autómata celular.FlujosTomemos otro ejemplo de un sistema dinámico, la superficie de un río.Podemos representar la velocidad de cada partícula en cada punto con unaflecha, que nos indique la dirección y rapidez con la que se está moviendo.Usando notación vectorial, la velocidad v está dada por( f(x, y)g(x, y)La trayectoria de una de estas partículas está descrita por la curva( ) x(t),y(t)y su velocidad por( ẋ(t)ẏ(t)El hecho de que la velocidad de cada partícula en cada punto coincida con laflecha que le corresponde puede expresarse entonces como( ) ( )ẋ(t) f(x(t), y(t))=,ẏ(t) g(x(t), y(t))que constituye una ecuación diferencial. Este tipo de modelos matemáticoshan desempeñado un papel central en el campo de los sistemas diniámicos.1.1.4 ClasificaciónComo todas las clasificaciones, la que proponemos a continuación tiene seriaslimitaciones y con ella sólo pretendemos dar una guía al lector de la gran variedadde sistemas dinámicos que pueden surgir. Por otra parte, recomendamosque se examine cada uno de los ejemplos dados en la sección anterior a la luzde esta clasificación.).).

Sistemas dinámicos 15a. De acuerdo al tipo de cantidades que se utilizan para describir la variablede estado, el espacio fase, etc, podemos dividirlos en- Discretos, si las variables involucradas sólo pueden tomar un númerofinito o numerable de valores (autómatas celulares, caminatasaleatorias)- Continuos, cuando las variables utilizadas pueden cambiar gradualmente(ecuaciones diferenciales, flujos).Existen por supuesto sistemas híbridos en los que algunas variables sondiscretas (por ejemplo el tiempo), pero otras son continuas.b. De acuerdo al tipo de ley de evolución, se pueden clasificar en- Deterministas, si la ley de evolución determina de manera unívoca laevolución del sistema.- No determinísticos o estocásticos, si la ley de evolución involucra algúnelemento aleatorio.De igual forma podemos distinguir entre sistemas lineales y no lineales, finitodimensionalese infinitodimensionales, etc.1.2 Teoría cualitativaComo mencionamos en la introducción, en muchas ocasiones no es determinanteconocer la solución (o evolución de un sistema) con toda precisión, sinomás bien, el poder contestar preguntas de carácter general sobre su comportamiento.Por ejemplo,1. En el modelo considerado, las soluciones ¿existen para todo tiempo?2. ¿Estas soluciones permanecen acotadas?3. ¿Existen soluciones que no cambien en el tiempo (soluciones de equilibrio)?4. ¿Existen soluciones periódicas?5. ¿Son estables? Y más específicamente, ¿qué debemos entender porque unsistema sea estable?

16 Pablo Padilla6. ¿Cuándo un sistema es robusto? Es decir, ¿cuándo cambios pequeños enlos parámetros del sistema no darán origen a cambios cualitativos importantesen el sistema?, en otras palabras, ¿cuándo ocurre una bifurcación?Recomendamos al lector tomar alguno de los ejemplo que discutimos en lassecciones anteriores y tratar de contestar a estas peguntas. En algunos deestos sistemas las respuestas son directas e incluso intuitivamente claras. Parafijar ideas, en el caso del movimiento de un partícula en una gráfica, cuandono se considera la fricción, se puede identificar a los puntos de equilibrio comolos puntos críticos de la función que describe la gráfica. Es también claro quecerca de un mínimo local aislado, la canica oscilará alrededor de la posiciónde equilibrio. En otros ejemplos, las respuestas distan de ser claras, de hechono siempre se conocen o han requerido de un estudio cuidadoso. Finalmentemencionamos que puede haber regiones en el espacio fase que sean invariantes.Es decir, si el sistema empieza en esa región, no se sale de ella. Claramentelos puntos de equilibrio representan los ejemplos más simples de conjuntosinvariantes, pero puede haber otros más complejos. Una discusión más detalladade estos conceptos, así como de las nociones de variedades invariantes oatractores, requeriría de más espacio, pero remitimos al lector a la sección derecomendaciones bibliográficas.1.3 ConclusionesQueremos terminar estas notas recomendando algunas referencias para quienesestén interesados en profundizar en algunos de los temas que hemos presentadoaquí. Por supuesto que la bibliografía es muy amplia, pero nos limitaremos aproporcionar algunos textos que, desde nuestro punto de vista, pueden constituirun buen punto de partida.1. Sistemas dinámicos y ecuaciones diferenciales.- Ecuaciones Diferenciales Ordinarias de W. Boyce, y R. C. Di Prima.- Differential Equations and their Applications de M. Braun.Como introducción a los sistemas dinámicos, podemos mencionar lostextos ya clásicos de J. Hale.

Sistemas dinámicos 172. Ecuaciones en diferencias y aplicaciones.- Difference Equations, R. E. Mickens. Van Nostrand Reinhold, NuevaYork (1990).3. Biomatemáticas.- Introduction to the Mathematics of Life editado por Birkäuserconstituye una muy buena introducción, tanto para biólogoscomo para matemáticos, además de que se presentan diversosejemplos desarrollados en Maple.- Introduction to Mathematical Biology, J. D. Murray. Springer.4. En el caso de los autómatas celulares, recomendamos al lector quetenga acceso al programa Mathematica, que consulte las posibilidadesprácticas que ofrece sobre este tema.5. Probabilidad. También en este caso recomendamos la referencia obligadade Fisher, Introduction to the theory of probability en dosvolúmenes (traducida también al español en Ed. Limusa), puesademás, contiene una gran cantidad de ejemplos y aplicaciones enbiología.En cuanto a los aspectos numéricos, recomendamos, por una parte, que ellector interesado se familiarice con algunos de los progrmas integrados decálculo científico: Matlab, Maple, Mathematica, etc., pero que por otra,también adquiera cierta experiencia con algún lenguaje de programación(C, C++, Fortran, etc.).

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Morfología, función y dinámicade los organismos2Luis Medrano GonzálezFacultad de Ciencias - UNAMmedranol@ciencias.unam.mx2.1 IntroducciónDe cualquier modo en que nos aproximemos a la biología, no podemos evitarpreguntarnos qué es la vida y contestar esto de uno u otro modo forma partede toda concepción cosmogónica. Es paradójico que aunque sabemos muchosobre la vida, en la ciencia tenemos dificultades para definirla estrictamente.A pesar de que esa definición se nos escapa, es posible al menos identificaralgunas características de la vida como sigue: 1) Los seres vivos son sistemascon una estructura interna dinámicamente estable, esto es, asimilan energíalibre, o entropía negativa, en un conjunto de procesos fisicoquímicos al quedenominamos metabolismo. Esta energía mantiene una estructura morfológicay funcional del organismo en forma autoregulada y al conjunto de procesosque mantienen esta estabilidad dinámica se le llama homeostasis; 2) Los seresvivos son sistemas auto replicativos y al proceso de su replicación le llamamosreproducción; 3) Los seres vivos son sistemas irritables o excitables, esto es,responden en forma activa y específica ante cambios del medio que les rodea.Es común entre los biólogos pensar que los organismos son el resultado deuna serie irrepetible de accidentes y que por tanto su estudio debe apuntarescencialmente a un recuento histórico. Aunque pueden reconocerse principiosgenerales que gobiernan la evolución biológica, como la selección natural, suacción comunmente se concibe en un contexto variable, irrepetible e impredecible.Esta aproximación, que lleva aparejada una visión estadística y descriptiva

20 Luis Medranode la naturaleza no permite explicar porqué los sistemas biológicos evolucionan,cómo lo hacen y cómo se origina su complejidad. En contra de la idea deque fenómenos complejos requieren de explicaciones complejas, la física actualha mostrado que distintos sistemas, aún siendo impredecibles, tienen comportamientossimilares, independientemente de su composición, como resultadode que las formas de interacción entre sus componentes y de que la interaccióndel sistema con el medio que le rodea son las mismas. Sistemas en dondehay asimilación de energía libre, como los biológicos, pueden encontrarse enun estado crítico en el que cambios de distintas magnitudes y sentidos sonequiprobables generando un comportamiento complejo e impredecible pero noaleatorio al que se denomina caos. Los sistemas caóticos tienen propiedadesadaptativas por lo que se piensa que la evolución biológica opera en estadoscríticos. Un proceso de replicación con un factor limitante puede modelarsecon la ecuación N t+1 = aN t − bNt2 donde N es el número de organismos, t esel tiempo, a es la tasa intrínseca de reproducción y b un factor de densodependencia.Esta ecuación presenta transición al caos y aparece en la modelaciónde procesos como la generación de rayos láser y reacciones químicas autocatalíticas.Por eso, se piensa que la selección natural no es una característicaúnica de la vida sino una propiedad de todo sistema autoreplicativo alejadodel equilibrio termodinámico. La selección natural lleva a la generación dediscontinuidades por la especiación y eso es una característica fundamentalde la evolución biológica. La distribución de magnitudes de algunos cambiosevolutivos con la forma 1/f α con α ∼ 1, como los eventos de extinción, sugierenque la evolución biológica transcurre en un estado crítico en el que hayperiodos breves de cambios rápidos y drásticos intercalados con periodos deevolución lenta y contínua. A este modo de evolución se le llama saltacionismoy su existencia constituye una de las principales controversias en la biologíaactual. (ver Bak y Paczuski, 1995; Cramer, 1993; Eigen, 1986; Halley, 1996;Kauffman, 1993; Mayr, 1963; Oparin, 1924; Schuster, 1986).La característica de la vida que más seduce a los biólogos es la diversidad.La vida manifiesta diversidad en todos niveles y aspectos fenomenológicos:Diversidad genética en un individuo diploide (que puede medirse como heterocigosis),diversidad de tipos celulares y formas de crecimiento alternativas,diversidad genética, morfofisiológica o ecofenotípica entre individuos de unapoblación, diversidad de poblaciones de una misma especie, diversidad entreespecies y diversidad de comunidades. Podemos intuir que el estudio de todasestas formas y niveles de la biodiversidad conforma las distintas áreas dela biología y respecto al enlistado anterior, podemos referir la genética, em-

Morfología, función y dinámica de los organismos 21briología, morfología, fisiología, ecología, microbiología, protistología, zoología,botánica, micología y biogeografía. En años recientes se ha descubierto que ladiversidad de especies es mucho mayor de lo que se estimaba y que una parteconsiderable de esta diversidad se está perdiendo sin que siquiera nos demoscuenta. La investigación de la biodiversidad es, por lo anterior, relevante paraentender la evolución de la vida y para conservar la biósfera. La búsqueda dedinámicas subyacentes a la evolución de los organismos y de los ecosistemastiene implicaciones importantes para la conservación de los recursos naturales.Una perspectiva evolucionista de la conservación biológica, en donde se buscaminimizar los efectos del hombre sobre la evolución de los organismos y/o losecosistemas, conlleva primero la necesidad de una conservación a largo plazo.Una visión dinámica y analítica de la evolución implica además que tal conservacióna largo plazo puede hacerse sobre un conocimiento analítico y modelado,además de detallado. Es crítico para la conservación de la biodiversidad, porejemplo, comprender los fenómenos de divergencia y los mecanismos subyacentesde dispersión y aislamiento que operan sobre las poblaciones naturalespara minimizar los riesgos de extinción por la perturbación antropogénica (verAvise, 2000; Baker, 1994; Moritz, 1994; Vogler y Desalle, 1992).En el siglo XIX, Schleiden y Schwann desarrollaron la teoría celular segúnla cual todos los seres vivos están compuestos por células y todas las funcionesde los organismos son realizadas por las células. La descarga eléctricaque hace el pez torpedo, por ejemplo, resulta de los cambios de polaridaden las membranas de las células musculares que acompañan a la contracción.La sumación de los potenciales de las membranas individuales que origina ladescarga, se produce por el arreglo apilado en serie de las células similar alde una pila voltaica. Las funciones de contracción muscular y cambio de polaridadmembranal del pez torpedo por su parte, son procesos cuyos mecanismosmoleculares se conocen con cierto detalle. En general, todos los procesosfisicoquímicos en el organismo involucran proteínas las cuales intervienen enfenómenos de catálisis, como las enzimas, de comunicación celular como losreceptores de membrana, de señalización eléctrica y transporte de sustanciascomo los transportadores de iones y azúcares, de transducción electromecánicacomo las proteínas que generan la contracción muscular por atracción electrostáticay muchas otras. Las proteínas son polímeros lineales arregladosen tandem de un conjunto de 20 compuestos denominados aminoácidos. Lasecuencia de aminoácidos en las proteínas en un sentido laxo genera su estructuratridimensional y por tanto su función. Esta secuencia a su vez estádefinida por la secuencia de bases nucleotídicas de los ácidos desoxirribonuclei-

22 Luis Medranoco (DNA) y ribonucleico (RNA) y al conjunto de reglas de codificación entrebases y aminoácidos se llama código genético. El esquema de informaciónfluyendo del DNA a la estructura y función de las proteínas y de ahí a la determinaciónde todas las características del organismo, sintetiza la idea de queel organismo entero está determinado solamente por la información genéticadefinida por la secuencia del DNA (o en algunos casos RNA). Muchos biólogosincluso actualmente piensan que el organismo es sólo un instrumento para lareproducción de los genes y que la evolución es esencialmente la evolución deéstos. Esta pérdida del organismo en la explicación biológica resulta de queel conocimiento microscópico de la vida ha avanzado mucho más que la comprensiónde los procesos macroscópicos llevando a una posición esencialista yreduccionista que tiene sus propias metáforas sociales como lucha por la existencia,sobrevivencia del más fuerte, DNA egoista, DNA basura, genes buenos,etc.A diferencia de la biología moderna con sus explicaciones reduccionistas ehistoricistas, la física, a partir de explicaciones propias para cada nivel fenomenológico,estudia cómo las interacciones en un nivel microscópico explicanpropiedades macroscópicas. Si bien es cierto que la herencia es casi enteramentela herencia de los genes (aunque no sólamente), el que sobrevive, sereproduce y se adapta es el organismo. Lo que se necesita entonces es conocercómo se forma el organismo a partir de lo que sea la herencia, que no consistesólo de los genes sino de lo que Goodwin llama campo generativo. Actualmente,una nueva síntesis de la teoría evolutiva reclama el conocimiento delos procesos de morfogénesis y de la herencia no genética, esto es, una teoríadel organismo. La ontogenia no es el despliegue de un programa genético delmismo modo que la formación de un cristal no resulta de especificar su composición.En la biología se conoce desde hace mucho, en las algas por ejemplo,que la forma de crecimiento del organismo puede variar drásticamente en dependenciade variaciones del medio ambiente sin mediar ningún cambio en laestructura del genoma. Estudios sobre la variación morfológica, cromosómicay molecular de los vertebrados asimismo han mostrado que la evolución organísmicay la especiación dependen más bien de cambios en el arreglo de losgenes que de la evolución molecular de éstos. Estudios sobre la diferenciacióncelular han mostrado que este proceso consiste no de cambios en la composicióndel genoma sino de la expresión selectiva de ciertos genes en dependencia delambiente interno de la célula el cual resulta de la influencia de otras célulasy de su origen en la ontogenia. El organismo no es pues el resultado del desplieguede un programa heredado genéticamente sino de un proceso dinámico

Morfología, función y dinámica de los organismos 23autorregulado de interacción entre los genes, el ambiente celular y el ambienteexterno. La morfogénesis es, según Goodwin, la fuente de propiedades evolutivasemergentes y no explicarla significaría no entender el origen de la vida ni delas discontinuidades que originan nuevas especies (ver Cramer, 1993; Goodwin,1994; Kauffman, 1993).En este escrito revisaré una serie de modelos de los organismos que concluyenen concebirlos como sistemas dinámicos adaptativos en un tiempo únicopero que puede esquematizarse en plazos fisiológico, ontogénico y evolutivo.Con cierto desorden temático pero con ligas lógicas, trataré de temas biológicoscercanos a mi especialidad con el ánimo de proporcionar alguna informaciónfenomenológica a los lectores matemáticos y de compartir algunas ideas conlos lectores biólogos. Los que conocen ambas disciplinas bien, disculpen mitrivialidad.2.2 La comparación en la biologíaLa comparación es un aspecto fundamental de la investigación biológica desdesus formas más primitivas e ingenuas. En la biología actual, la comparaciónnos permite indagar en la dimensión temporal, evolutiva y ontogénica, asícomo funcional y su empleo ha permitido logros como el de la reconstrucciónde animales completos a partir de un diente, la determinación de la historiapatológica, el modo de vida y la causa de muerte de las personas a partir desus restos óseos así como la inferencia de procesos como la evolución biológicamisma y el origen de la vida. La comparación biológica actual se basa muchoen el examen de datos numéricos con el cual se contrastan magnitudes devariables medidas instrumentalmente o por conteo a las que puede asignarseun error. En un intento por brindar un cuerpo teórico general al métodocomparativo, la teoría clásica de los sistemas desarrolló el modelo alométricoel cual tiene una base fenomenológica mínima y por tanto es de aplicación muyamplia (Von Bertalanffy, 1976). Se parte de un sistema de dos componentesindependientes, de magnitudes Q 1 y Q 2 y cuya tasa de cambio es proporcionala la magnitud del componente, esto es:

24 Luis MedranodQ 1= aQ 1dt(2.1)dQ 2= bQ 2dt(2.2)donde a y b son las constantes intrínsecas de cambio. Al integrar se obtiene:ln Q 1 = c 1 + at (2.3)ln Q 2 = c 2 + bt. (2.4)Al eliminar el tiempo, igualando las ecuaciones (??) y (??) y conjuntandoconstantes se tiene finalmente:Q 2 = CQ α 1 (2.5)donde C es una constante que depende de las unidades de medida y α = b/ase denomina exponente alométrico. Si a = b entonces α = 1 y se tiene unarelación de proporcionalidad directa entre Q 1 y Q 2 que se denomina isometría.Las magnitudes Q 1 y Q 2 son variables biológicas cualesquiera como el largode una extremidad, el peso de un órgano, la frecuencia de pulsación cardíaca,el número de estambres de una flor o la velocidad de desplazamiento de unanimal.2.3 Una vista a la biología comparadade los mamíferosLos mamíferos son organismos que se caracterizan por la regulación de su temperaturacorporal y por el cuidado parental que se manifiesta en la viviparidady la lactancia. Asociado a esto, en los mamíferos también es distintivo quesu conducta deriva mucho del aprendizaje y el tener una conducta social quepuede variar entre el gregarismo, la jerarquización o la conducta epimelética(división del trabajo). En relación con el modo de conseguir alimento, protegersede los depredadores y reproducirse, el aprendizaje en los mamíferosinvolucra sobre todo la interacción con individuos de la misma especie. Elorigen de la termorregulación y el cuidado parental en los mamíferos a los

Morfología, función y dinámica de los organismos 25que se asocia el aprendizaje y la sociabilidad, parece estar en los hábitos nocturnosy de madriguera que tuvieron los primeros mamíferos durante el mesozoicocuando los reptiles predominaban en las comunidades de vertebradosterrestres. Muchos mamíferos actualmente conservan este modo de vida. Engeneral, el medio interno de todos los mamíferos, es decir el medio que rodea alas células, tiene una temperatura cercana a 37 ◦ C, pH entre 7.2 y 7.4, presiónosmótica alrededor de 0.3 Osmoles y una composición química característicacuya imitación más usual y simplificada es la solución Ringer. Esto sugiereque la evolución de los mamíferos ha estado restringida por el metabolismocelular y que la evolución de estos animales consiste mucho en la evolución demecanismos que mantienen condiciones extracelulares determinadas. Así, laevolución de los mamíferos de regiones frías ha consistido de la evolución deestructuras y funciones relacionadas con la termorregulación como el pelaje dedoble capa, un grueso estrato de grasa subcutánea y/o una tasa metabólicaelevada. Esto contrasta con la adaptación de algunos peces de aguas frías endonde el metabolismo se adapta a operar en bajas temperaturas. Como ejemplode relación alométrica, en los mamíferos el área de la corteza cerebral y elvolumen del cerebro se relacionan con un exponente α ≈ 1. Si se considera queel espesor de la corteza cerebral y su complejidad celular son prácticamenteconstantes, puede entenderse que la relación de proporcionalidad entre áreay volumen cerebral deriva de que el volumen (o masa, considerando que ladensidad no es variable) de los cuerpos neuronales presentes en la corteza correspondea una masa o volumen proporcional de fibras nerviosas presentes enla materia blanca. Debe recordarse que la superficie (A) de todo cuerpo no esdirectamente proporcional a su volumen (V ) sino que existe una relación potencialentre ambas que podemos determinar mediante una medida de longitud(L) de la forma siguiente:A ∝ L 2 (2.6)V ∝ L 3 (2.7)Sustituyendo la ecuación (??) en la (??) se obtiene:L ∝ V 1/3 (2.8)A ∝ V 2/3 (2.9)El que el área de la corteza sea proporcional al volumen cerebral significaque en los cerebros grandes debe acomodarse una corteza para la cual la su-

26 Luis Medranoperficie externa es insuficiente. El modo en que la naturaleza ha resuelto esteproblema es involucionando la corteza en el volumen cerebral de manera quelas marcadas convoluciones en los cerebros de animales como los humanos,los elefantes o los delfines, no constituyen una prueba anatómica de una inteligenciasuperior, como pregonan algunos vulgarizadores de la ciencia, sinoque estas convoluciones reflejan la operación de restricciones geométricas en eldesarrollo. Porqué un animal tiene un cerebro de un tamaño dado, depende deltamaño de su cabeza. A su vez, esta magnitud depende del tamaño corporal elcual depende finalmente del modo de vida del animal (ver Mandelbrot, 1982).Porque resume muchas relaciones alométricas, una variable de uso muy comúnes el tamaño corporal al que se mide usualmente con la masa. Otra variable,que tiene mucho interés en la fisiología y la ecología, es la tasa metabólica quese define como la cantidad de energía consumida por el organismo por unidadde tiempo. La tasa metabólica puede medirse como energía asimilada, energíadisipada en forma de calor o, en el caso de organismos aerobios, volumen deoxígeno asimilado. En el caso de organismos con temperatura regulada, latasa metabólica es proporcional a la cantidad de calor que se pierde y a su vez,eso es proporcional al área corporal. En forma similar a la ecuación (??), larelación predicha entre la tasa metabólica (M) y la masa corporal (m) por lallamada regla de Rubner, o ley de la superficie, es:M = Cm 2/3 (2.10)Como la tasa metabólica absoluta depende del tamaño del organismo, larelación alométrica se describe mejor con la tasa metabólica relativa (η) quees la tasa metabólica por unidad de masa, esto es:η = M/m = C/m 1/3 (2.11)En la Figura ?? se ilustra esta relación en los mamíferos en los que hayespecies de tamaño pequeño, como las musarañas que pesan alrededor de tresgramos cuyo consumo metabólico es tan alto que requieren comer varias vecessu peso corporal al día y en intervalos no mayores a unos pocos minutos.Algunos mamíferos, como las ballenas, son tan grandes (hasta más de 100toneladas) que pueden almacenar una gran cantidad de grasas y en combinacióncon tener un consumo metabólico relativo pequeño, pueden mantenerayunos durante varios meses manteniénodse en actividades tan demandantesde energía como la reproducción. La tasa metabólica relativa es una propiedadholística del organismo que resulta de las interacciones entre las células y de

Morfología, función y dinámica de los organismos 27éstas con el medio ambiente. Este conjunto de interacciones se resume en laregulación de la temperatura ante la pérdida de calor corporal. Las células detejidos homólogos de los mamíferos son muy parecidas entre las distntas especiesy estando en cultivo, células de distintas especies tienen todas la mismatasa metabólica (Eckert et al., 1988; Schmidt-Nielsen, 1984; Sernetz et al.,1985). Los ejemplos anteriores sobre la relación de áreas y volúmenes sugierenque el exponente alométrico puede interpretarse dimensionalmente pero esorequiere antes de remodelar el organismo sobre otros conceptos.Figura 2-1: Tasa metabólica relativa de mamíferos de distintos tamaños corporalesmedida como volumen de oxígeno consumido por unidad de masa por hora. Datosde Eckert et al. (1988)2.4 El organismo como un reactor decatálisis heterogéneaLa cinética de los procesos metabólicos puede modelarse mediante un reactorde catálisis heterogénea (Sernetz et al., 1985). Este es un tanque reactor en elque hay partículas suspendidas que contienen un catalizador (E), una enzimafija en partículas de gel, por ejemplo. El tanque está perfundido habiendo elingreso de sustratos (S) en solución y la obtención de un producto (P ) que

28 Luis Medranoresulta de la reacción del sustrato con el catalizador. El volumen reactivo deltanque es constante y por tanto el volumen de sustrato se ingresa con una velocidadconstante igual a la velocidad de obtención del volumen del producto.Un proceso de mezclado mantiene a las partículas con el catalizador suspendidasy con una distribución uniforme en el volumen de reacción (Figura ??).Figura 2-2: El organismo como un reactor de catálisis heterogénea. a) Reactor conpartículas catalíticas (E) perfundido con el ingreso de un sustrato (S) y obtención deun producto (P); b) Equivalente de un tejido irrigado; c) Partícula con el catalizadormostrando el flujo del líquido de reacción, el radio de la partícula (L), la resistenciade difusión interna (σ), la resistencia de difusión externa (µ) y el grosor de la capade Nernst (δ); d) Una célula como equivalente de una partícula catalítica; e) Eficienciadel reactor (η) en dependencia de las resistencias externa (µ) e interna (σ).Redibujado de Sernetz et al. (1985).El funcionamiento de este sistema depende no sólo de la concentración delos reactivos E y S sino también del transporte del sustrato al catalizador queconsiste de una difusión externa de la solución a la partícula suspendida y deuna difusión interna dentro de dicha partícula. Por lo tanto, la cinética de la

Morfología, función y dinámica de los organismos 29reacción depende de una resistencia a la difusión externa µ y una resistenciaa la difusión interna (σ). La resistencia externa es el inverso del coeficientede transporte de masa, h s = D s /δ, donde D s es el coeficiente de difusión delsustrato en la solución y δ es el grosor de la capa de Nernst la cual dependedel grado de mezclado que se caracteriza por el número de Reynolds (Re). Larelación entre estas cantidades es la siguiente:µ ∝ δ ∝ 1/h s ∝ 1/Re (2.12)Mientras mayor sea el grado de mezcla de las partículas reactivas, la capade Nernst será más delgada y la reacción será más rápida como resultado demaximizar el gradiente de concentración en la superficie de las partículas y eltransporte de la masa reactiva. La eficiencia del reactor (η) se mide como laproporción de la tasa de recambio medida en el sistema (S het ) dividida porla tasa de recambio máxima posible, esto es, sin ninguna forma de resistenciaa la difusión (S hom ). La tasa de recambio del sistema se aproxima a S homcuando el tamaño de la partícula se aproxima a cero y/o cuando se incrementala turbulencia del mezclado aproximando el grosor de la capa de Nernst a cero(Figura ??).El reactor de catálisis heterogénea puede identificarse con el organismo endonde las partículas con catalizador equivalen a las enzimas en los distintoscompartimientos celulares. El coeficiente de transporte, h s , a su vez sintetiza laestructura del organismo en dependencia de las convoluciones, ramificacionesy compartamentalización de los tejidos en combinación con los patrones deflujo de sustancias (Figura ??). Si se simplifica el organismo como un gel homogéneo,la resistencia interna, σ, es proporcional al cuadrado de la distanciade difusión (L). La regla de Rubner (Ecuación ??) puede entonces deducirseal determinar la eficiencia de la reacción en términos de la resistencia a ladifusión. Esto es:η ∝ 1/σ 1/2 ∝ 1/L ∝ 1/m 1/3 (2.13)La densidad de partículas catalíticas y la distancia de difusión en la faseestacionaria, esto es en las células, en realidad es casi invariable en organismosde distintos tipos y tamaños de manera que la eficiencia metabólica dependemás bien de la resistencia externa y del transporte de masa reactiva entre loscomponentes del reactor. Si se incrementa el volumen efectivo de un reactor(V rea ) manteniendo constante la fracción del volumen de partículas catalíticas(f = V cat /V rea ), la eficiencia del sistema puede mantenerse sólo si se mantienen

30 Luis Medranolos gradientes en el límite entre la solución y las partículas. Esto se lograhaciendo que el sistema disipe más energía para mantener el mismo grado deturbulencia en diferentes escalas. Cuando la fracción de partículas reactivas,f, es pequeña, no hay interacción entre las partículas y el sistema está limitadosólo por la resistencia a la difusión interna. La tasa de recambio absoluta delsistema heterogéneo en reacciones de primer orden se describe con la siguienteecuación:SA het = S het V cat= ηS hom V cat= η(σD ′ [S]/L 2 )V cat= η(σD ′ [S]/L 2 )V rea f (2.14)donde D ′ es el coeficiente de difusión del sustrato dentro de la partícula concatalizador. Al dividir la tasa de recambio absoluta por la concentración delsustrato se obtiene el valor de depuración (U):U = SA het /[S] = η(σD ′ /L 2 )V cat (2.15)En resumen, en un reactor donde no hay interacción entre las partículascatalizadoras y por tanto limitado solamente por la resistenacia a la difusióninterna, la depuración es proporcional al volumen total del reactor o el volumentotal de las partículas. La tasa de depuración, k i , del reactor se calcula entoncesdel modo siguiente:k i = U/(V cat ) = U/(V rea f) = constante (2.16)El inverso de la constante de reacción, τ i = 1/k i , es el tiempo medio deresidencia. Si, con un grado de mezcla constante, se incrementa la fracción departículas catalizadoras y con ello la interacción entre las capas de Nernst delas partículas, la resistencia a la difusión externa afecta la tasa de depuraciónespecífica del reactor a la cual se denominará entonces como k e . La relación dela depuración con el tamaño del reactor se aproxima entonces con una relaciónpotencial como sigue:k e = U/(V cat ) α (2.17)en donde α < 1. De las ecuaciones (??) y (??) se obtiene:

Morfología, función y dinámica de los organismos 31τ e = τ i /(V cat ) (1−α) = constante (2.18)Si se asume una densidad constante, las ecuaciones (??) y (??) puedenidentificarse con la ecuación (??). De esto se concluye que los organismospueden modelarse como reactores de catálisis heterogénea cuya eficiencia estálimitada fundamentalmente por la resistencia a la difusión externa la que asu vez es una función del tamaño corporal. Este reactor puede tener unaeficiencia alta con un alto grado de mezcla que reduzca el grosor de la capa deNernst y con él la resistencia a la difusión externa. Esto implica, de acuerdo ala ecuación (??), el surgimiento de turbulencia y la transición de un régimendeterminístico a uno cuasi caótico en el flujo de masa.2.5 La estructura fractal delorganismoTodas las estructuras de todos los organismos consisten de superficies convolucionadasy/o volúmenes con ramificaciones. Las áreas y longitudes de estasestructuras presentan el fenómeno conocido como efecto de la costa británica(Mandelbrot, 1982) en el que la extensión (L) se incrementa al disminuir laescala de medición (s). Dentro de un intervalo de escalas dado, el aumento deextensión corresponde al decremento de escala mediante una relación potencial,esto es, a distintas escalas las estructuras biológicas son similares. Por ello, larelación entre la extensión y la escala se puede medir como una desviación dela dimensión topológica (D T ) que puede ser fraccionaria y que por ello se ledenomina fractal (D F ), esto es:L = cs D T −D F= cs α (2.19)Donde c es una constante. La irregularidad, fragmentación y autosimilitudde la morfología definen entonces la estructura del organismo como fractal.Sean, por ejemplo, la superficie del sistema circulatorio en todo el organismoy la superficie de los conductos aéreos del pulmón. Las ramificaciones de estasestructuras llenan casi por completo el espacio del organismo o del órgano habiendosolamente algo de tejido en los intersticios. La dimensión fractal de lasestructuras ramificadas por tanto es 2 < D F < 3 y puede entonces pensarseen el organismo como un híbrido de área y volumen en donde, fractalmente, el

32 Luis Medranoárea deviene en un volumen y/o el volumen se reduce a un área (ver ecuación(??). El flujo de masa en las estructuras del organismo es laminar pero si seconsidera la trayectoria de una partícula en él, ésta resulta impredecible comoen un régimen de turbulencia. La estructura fractal del organismo es pues unaespecie de turbulencia fija. Esta combinación de flujo laminar y turbulenciaestructural minimiza las distancias de difusión externa. Por la invariabilidaden la estructura celular que se describió en relación con la ecuación (??)),las distancias de difusión interna son siempre pequeñas e independientes deltamaño corporal. Por lo tanto, el régimen cuasi caótico de flujo de masa en losorganismos por su estructura fractal es la base de su alta eficiencia metabólica.Las estructuras biológicas ramificadas y/o convolucionadas como todo fractalresultan de procesos en el borde del caos y en relación con ello, no necesitande mucha información para construirse. La dinámica de la morfogénesis fractaldel organismo entonces permitiría en principio entender la sinergia entrelas células que hace al organismo más que la suma de sus partes y más quela expresión de un programa genético. La evolución puede también pensarsecomo un conjunto de búsquedas ontogénicas a la optimización metabólica pormedio de la organización fractal (ver Cramer 1993; Mandelbrot, 1982; Sernetzet al., 1985; Weibel, 1991). La estructura autosimilar de los organismosocurre solamente en ciertos intervalos de escala. Las estructuras ramificadas,por ejemplo, no prosiguen en escalas menores a la escala de los componenteselementales. Aunque puede identificarse una subestructura de los tejidos enlas membranas celulares y las nubes electrónicas de las moléculas, las estructuraso reglas de generación no son las mismas en distintas escalas. En lospulmones, por ejemplo, la ramificación que generan los bronquiólos y alveólosno tiene el mismo patrón que la ramificación de los conductos mayores. Unadescripción que incorpora límites superior (O Y ) e inferior (I Y ) a una relaciónalométrica es la función de distribución log-logística en donde la posición enel intervalo de escalas (Y ) de la variable dependiente se distribuye como siguecon respecto a la masa (m) como variable independiente:p = [(Y − I Y )/(O Y − Y )](1/m 0 ) α (2.20)p es un parámetro de posición y α de dispersión en una distribución en dondela estructura fractal (la desviación de la dimensión topológica) ocurre sólo en elintervalo (I Y , O Y ). Al eliminar los límites superior e inferior se tiene la funciónde potencias original. Puede interpretarse entonces al exponente α como undescriptor de la probabilidad de desarrollo de una función del organismo encierto intervalo de masa en la que hay una tendencia evolutiva a la optimización

Morfología, función y dinámica de los organismos 33(Sernetz et al., 1985). La existencia de límites en la estructura fractal tieneotras consecuencias. Experimentalmente, se ha encontrado que el exponentealométrico de la tasa metabólica relativa en función de la masa en realidad es−1/4 y no −1/3 como predice la ley de Rubner. A este hecho se le denominaley de Kleiber y en conexión con él, muchas variables biológicas se relacionancon exponentes múltiplos de 1/4 (ver Eckert et al. 1988; Schmidt-Nielsen,1984; West et al., 1999). De acuerdo con West et al. (1999) un sistema noestructurado puede describirse como una función compleja de varias escalas(L i ). El área A, por ejemplo, se puede determinar como sigue:A = A(L 1 , L 2 , . . . , L n ) = L 2 1Φ(L 2 /L 1 , L 3 /L 1 , . . . , L n /L 1 ) (2.21)Donde Φ es una función adimensional de las proporciones L i /L 1 también a-dimensionales. Si se hace un cambio de tamaño introduciendo una transformaciónuniforme de escalas (Λ), ésta se distribuye simétricamente en lasescalas, esto es:A = A(ΛL 1 , ΛL 2 , . . . , ΛL n ) = Λ 2 A(L 1 , L 2 , . . . , L n ) (2.22)En las estructuras biológicas se tienen dimensiones fractales con límites deescala que básicamente consisten de unidades invariantes de tamaño fijo, lascélulas por ejemplo que pueden caracterizarse con una escala biológica base, l 0 ,en donde el uso de la minúscula para las longitudes biológicas que caracterizanel interior de los organismos, li, las distingue de las longitudes euclidianas Lique describen la forma externa. Con el razonamiento de la ecuación (??) setiene:a(l 0 , l 1 , l 2 , l 3 , . . . , l n ) = l 2 1ϕ(l 0 /l 1 , l 2 /l 1 , l 3 /l 1 , . . . , l n /l 1 ) (2.23)Si se introduce una transformación uniforme λ, l 0 se mantiene fija y latransformación de la ecuación (??) en la (??) resulta en:a = λ 2 l 2 1ϕ(l 0 /λl 1 , l 2 /l 1 , l 3 /l 1 , . . . , l n /l 1 ) (2.24)El área entonces no es ya directamente proporcional a λ 2 y aunque nose conozca la dependencia de λ de ϕ, puede parametrizarse con una funciónpotencial en correspondencia a la estructura fractal, esto es:λ 2 l 2 1ϕ(l 0 /λl 1 , l 2 /l 1 , l 3 /l 1 , . . . , l n /l 1 ) = λ 2+ϵ λl 2 1ϕ(l 0 /l 1 , l 2 /l 1 , l 3 /l 1 , . . . , l n /l 1 )(2.25)

34 Luis MedranoSe cumple que 0 < ϵ < 1 como la desviación fractal en donde ϵ = 0 correspondea la estructura no fractal y ϵ = 1 indica la fractalidad máxima con el áreallenando el volumen. En el caso del volumen se tiene igualmente:y en el caso de la longitud:v = λ 3+γ l 3 1ν(l 0 /l 1 , l 2 /l 1 , l 3 /l 1 , . . . , l n /l 1 ) (2.26)l = λ 1+ι λ 1 ψ(l 0 /l 1 , l 2 /l 1 , l 3 /l 1 , . . . , l n /l 1 ) (2.27)Al combinar las ecuaciones (??) y (??) se obtienea ∝ ν (2+ϵ)/(3+γ) (2.28)y al combinar (??) y (??) con densidad constante se tiene:a ∝ v (2+ϵ)/(3+ϵ+ι) ∝ m (2+ϵ)/(3+ϵ+ι) (2.29)Si, como se ha mencionado, los organismos han evolucionado maximizandola eficiencia metabólica al maximizar el área funcional, a, que minimiza lasdistancias difusionales, es evidente que ϵ = 1 y ι = 0 lo que hace al exponenteα = (2 + e)/(3 + e + ι) = 3/4. Nótese que las distancias internas no sonfractales, esto es ι = 0, en correspondencia a que las distancias funcionalesdeben minimizarse en un reactor eficiente. Esta relación se aplica entonces alos organismos que han evolucionado con la restricción de minimizar distanciasinternas. Algunos organismos, como algunas algas filamentosas y hongos,pueden no estar sujetos a esta restricción. La piel de los vertebrados, por ejemplo,tiene convoluciones en el límite entre la dermis y la epidermis a las quese llama papilas. Estas convoluciones presentan vasos sanguíneos a través delos cuales los organismos pueden conservar o disipar calor y en algunos casostransportar agua y minerales. En la Figura ?? se muestran cortes histológicosde la piel de dos cetáceos en donde se observa cómo la superficie de las papilastiende a ocupar el volumen del tejido. El área papilar es proporcional a latasa metabólica relativa lo que muestra que la superficie funcional de la piel delos cetáceos (y de los mamíferos en general) se asocia a procesos de disipacióndependientes de la masa del organismo y que la dinámica de su morfogénesistiene relación con la del sistema circulatorio (Corado Nava, 1996).

Morfología, función y dinámica de los organismos 35Figura 2-3: Izquierda: Corte transversal de la piel de una tonina (Tursiops truncatus).Nótese el plegamiento de la membrana basal que separa la dermis de laepidermis. Derecha: Corte sagital de la piel de la orca (Orcinus orca). Fotos: A.Pérez y N. Corado (Corado Nava, 1996).2.6 Los organismos como sistemasadaptativosEn el corazón de los vertebrados, la estructura fractal del sistema de fibras deexcitación da como resultado una frecuencia de pulsación caótica que permiteal organismo adaptarse a los cambios impredecibles del ambiente. Cuandoen el corazón hay alguna patología, como en el periodo previo a un parocardíaco, el pulso es muy constante (Goldberger et al., 1990). Se conoce tradicionalmenteque la adaptabilidad de los organismos depende de su diversidadgenética. En un individuo, la diversidad genética, medida como heterocigosis,permite responder en forma homeostática ante las variaciones ambientales resultandoen una mayor estabilidad de la ontogenia. Las diversidades genéticay ecofenotípica en una población u especie asimismo permiten a los organismosadaptarse a los cambios ambientales en plazo evolutivo mediante selecciónnatural. En determinadas condiciones, las fuerzas evolutivas (selección, deriva,migración y mutación) pueden tener efectos disruptivos y ocasionar divergenciashasta originar nuevas especies. Con el análisis filogenético, luego del desarrollotecnológico que ha permitido secuenciar DNA en forma rutinaria, seha descubierto que la filogenia de la diversidad biológica tiene la forma de unárbol fractal que resulta de una dinámica de proliferación y extinción de linajesgenéticos, similar a la descrita en la introducción, que fluyen en una red

36 Luis Medrano(La genealogía) definida por los patrones de apareamiento y herencia de losorganismos. Esta diversidad fractal es la base de la adaptabilidad evolutivade los organismos (ver Avise, 2000; Cramer, 1993; Kauffman, 1993; Moller,1997). En general, los organismos como sistemas auto replicativos, alejadosdel equilibrio termodinámico y en el borde del caos son complejos, adaptativosy no pueden describirse ni determinísticamente ni a través de leyes de grandesnúmeros (ver Huberman y Hogg, 1986). Aunque el modo de adaptación endistintos plazos depende de distintos niveles fenomenológicos, lo que sugierenlos ejemplos citados arribita es que los diferentes procesos adaptativos tienenpropiedades similares que resultan de una dinámica única que conforma alorganismo por la morfogénesis y la herencia.AgradecimientosAgradezco a quienes concibieron y organizaron la I Escuela de Otoño en BiologíaMatemática por incluirme en este esfuerzo, a los compañeros profesoresy estudiantes de la escuela y al Grupo de Biomatemáticas de la Facultadde Ciencias UNAM por las experiencias compartidas, a Pedro Miramontesy Germinal Cocho por iniciarme y mantenerme en este campo a pesar demi indisciplina y a los editores de estas memorias, Lourdes Esteva y ManuelFalconi por su gran paciencia y ayuda en la realización de este manuscrito.

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40 Luis Medrano

3Las leyes de Mendel y la ley delequilibrio génico deHardy-Weinberg.José Luis Gutiérrez SánchezPrograma de Dinámica no Lineal y Sistemas ComplejosUniversidad Autónoma de la Ciudad de Méxicojlgtz.fc.unam@ciencias.unam.mxResumenEn este ensayo destaca la importancia, en la historia de la biología, de queGregorio Mendel recurriera a construir una representación matemática del mecanismode transmisión de los rasgos de una generación a otra, para proponerla teoría factorial de la herencia. Asimismo, se presenta la ley del equilibriode Hardy—Weinberg y se discute una de sus consecuencias en el estudio delcambio de proporciones en la reserva génica de una población. La ley y elejemplo muestran cómo la genética de poblaciones es, verdaderamente, unagenética matemática. Sobre sendas citas de Einstein, Newton y Leibniz sepropone una interpretación del papel de la matemática en el descubrimientocientífico.3.1 IntroducciónEn la historia del pensamiento científico hay problemas clave cuya soluciónha partido en dos el desarrollo de las diversas disciplinas y todo en ellas suele

42 José Luis Gutiérrezreferirse al antes y al después de haberse dado con una respuesta para aquéllos.La deducción de las leyes del movimiento en los cielos y la tierra es el origende la física de nuestros días; el establecer la ley de las proporciones constantesy la tabla periódica de los elementos fue el cimiento de la química de hoy;la propuesta de los evolucionistas para describir la historia de la vida y eldescubrimiento de las leyes de la herencia en los seres vivos son el fundamentode la biología moderna.Figura 3-1: Charles Darwin (1809—1882).Cómo se transmite la información de padres a hijos fue considerado durantemiles de años uno de los grandes misterios de la naturaleza. Los seres vivossexuados proveen instrucciones precisas en células reproductivas llamadas gametossobre cómo habrá de desarrollarse un nuevo organismo semejante a susprogenitores; proponer una explicación para este proceso fundamental habíasido —desde la Antigüedad y hasta la invención del microscopio, en el sigloxviii— sólo tarea de filósofos y los primeros observadores de esperma humanose empeñaban en ver en cada espermatozoide un homunculus, un pequeño serhumano, completamente formado y supuestamente igual al que sería si podía

Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro génico 43instalarse en el vientre de una mujer para gestarse y llegar a nacer 1 .3.1.1 El problema de la variabilidad ILa falta de una explicación convincente sobre la forma en que transmiten lascaracterísticas era un hueco notable en la teoría de la evolución por selecciónnatural. En El origen de las especies Darwin especula sobre cómo “lo igualengendra lo igual” y, a la vez, en cada generación hay variaciones cuyo cúmulo—al combinarse con los cambios del medio propicios para la sobrevivenciade unos individuos en lugar de otros— generaría grupos de seres nítidamentedistintos de sus ancestros y sugiere dos formas posibles de transmisión: laherencia blanda y la herencia mezcladora.Figura 3-2: Pinzones de DarwinLa forma blanda ocurriría cuando los progenitores transmitieran a sus decendientesalgunos caracteres adquiridos durante su vida por influencia delmedio ambiente. Dada la inestabilidad del entorno físico y biótico de los seresvivos, ésta sería la fuente de la diversidad observable en las especies biológicas.La adaptación del pico de los pinzones en las Galápagos es un ejemplo de esto.Por el contrario, la forma mezcladora implicaba una tendencia a la uniformidadpues, en la progenie, habrían de “mediarse” los caracteres de los predecesores.Sin embargo, no era difícil encontrar ejemplos contrarios a ambas hipótesis:cortarle la cola a los cocker spaniel durante cientos de generaciones nunca hadado un cachorro rabón ni siempre ocurre que tengan los ojos verdes los hijosde padres con ojos azules y cafés. Por consiguiente, no puede establecerse unaley según la cual lo adquirido se hereda ni es posible asegurar que siemprese mezclan las características de los progenitores. El problema de la herencia1 Lander y Weinberg ([?], p. 1777) dicen, “La preformación evitaba la necesidad dealmacenar y transmitir información pero daba lugar a desconcertantes problemas filosóficoscomo éste: si todo el linaje humano residía, al modo de las matrioshkas rusas, en el espermade Adán, qué papel habría jugado Eva”.

44 José Luis Gutiérrezbiológica estaba esencialmente sin resolver o, por lo menos, eso parecía aún afines del siglo xix.3.2 MendelHacia el segundo tercio del siglo antepasado, el monje agustino GregorioMendel (1822—1884) 2 realiza una serie de experimentos de hibridación conplantas de chícharo común (Pisum sativum) en los huertos de su monasterio.En 1867 publica sus resultados en la revista de la sociedad de naturalistasde su ciudad 3 ; ahí sugiere un mecanismo plausible —a la postre, confirmadocomo correcto— de transmisión de la herencia y aunque habrían de transcurrirtreinta años antes de que el resto del mundo se enterara de la importanciacrucial de su propuesta, funda la genética 4 , esa rama de la biología que hoysigue creciendo y eleva más y más el edificio de las ciencias de la vida.Los biógrafos de Mendel refieren su formación científica autodidacta hastaque, bajo el patrocinio del abad de su propio monasterio, se traslada (1851—53) a la capital austriaca para estudiar física, química, matemáticas, zoologíay botánica; de hecho 5 (Cfr. [?]):Mendel inicia un programa de dos años en la Universidad deViena en donde tomará diversos cursos o asistirá a las conferenciasde Franz Unger, un profesor de fisiología de las plantas encuyo Botanische Briefe de 1852 daría argumentos en favor de laevolución de las especies (i.e., de su inestabilidad); Andreas von Ettinghausen,cuyo curso sobre el método experimental y el aparatode la física posiblemente llevó [a Mendel] a acercarse a los escritosde análisis combinatorio y organización de experimentos [de Baum-2 Gregorio Mendel, cuyo nombre original era Johann, nació en Heinzendorf, Austria; pasóla mayor parte de su vida y murió en el monasterio agustino de la ciudad de Brünn, capitaltradicional de Moravia, en la Austria-Hungría de mediados del xix, hoy pertenece a laRepública Checa y se llama Brno.3 Mendel, Johann Gregor. (1866): ”Versuche über Pflanzenhybriden” en Verhandlungendes naturforschenden Vereines in Brünn 4, Abhandlungen, (pp. 3—47).4 Se trata de un acto de fundación avant la léttre. La genética se llamará así sólo despuésde 1899. El lector interesado en la historia del nacimiento de esta disciplina puede acudir alensayo de Olby [?]; en particular, al capítulo ix: “El bautizo de la genética”.5 Salvo que se denote lo contrario, en las citas textuales los subrayados son míos (jlg).

Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro génico 45gartner y Ettinghausen, 1842]; y Christian Doppler, el bien conocidofísico, quien daba clase de física experimental.La formación recibida en Viena define su inclinación por el enfoque cuantitativoy el cuidadoso diseño experimental descrito en sus reportes de investigación;más aún, ésta tendencia lo distingue de muchos naturalistas empeñadosen el acopio minucioso y abundante de datos pero incapaces de descifrar eljeroglífico planteado en ellos por la naturaleza: Mendel es capaz de imaginarun mecanismo de transmisión de la herencia mediante factores que están encada padre y se manifiestan en los descendientes de acuerdo con dos leyessencillas y poderosas.Figura 3-3: Gregorio Mendel en 1862.El monje de Brünn aprende con Doppler y Ettinghausen a buscar evidenciasen favor de su conjetura y las encuentra casi cien años antes de que DavidWatson y Francis Crick develasen el misterio de la doble hélice en la estructurade la molécula del ácido desoxirribonucléico y confirmaran la existencia real yla forma específica de copia y duplicación de aquellos factores o genes, comoserían llamados a la vuelta del siglo por los redescubridores del trabajo del

46 José Luis Gutiérrezagustino; los genes, esos entes cuya existencia vendría a resolver esencialmentelas dudas sobre cómo la vida perpetúa la identidad de los seres de la mismaespecie y provee la semilla para la aparición de otras.Mendel explica a priori y este ejercicio puede equipararse con el de Galileo 6en el estudio de la caída de los graves: el gran físico toscano imagina cómocaería un objeto en el vacío —un medio imposible de ser producido realmentecon la tecnología del siglo xvi— y plantea su conjetura en el lenguaje de lageometría para describir cuantitativamente las consecuencias y confrontarlacon los resultados de sus experimentos en el plano inclinado (en donde sólosimularía una caída libre).A su vez, el monje austriaco plantea su hipótesis en el lenguaje de la teoríade las probabilidades y con cada nuevo experimento de hibridación, fortalecesu confianza en la existencia de pares de entes portadores de la información,ubicados en los gametos de cada padre, cuya combinación define las característicasde los descendientes; desde luego, ni él ni nadie antes de Watson yCrick, sabrán exactamente de qué están hechos los factores ni cómo funcionany, sin embargo, Mendel los descubre, su matemática de frecuencias relativasilumina las entrañas de los organismos para, luego de dos mil años de dar palosde ciego, estar seguro de su presencia.Desde luego, este convencimiento sobre la existencia real de los genes tuvoque vencer el escepticismo de los naturalistas respecto a las deducciones almodo de la física aplicadas a las ciencias de la vida; Lander y Weinberg ([?],p. 1778) todavía lo interpretan así:El reporte de 1865... cayó en oídos sordos. [Mendel] trabajabaen la periferia de la comunidad científica y publicaba en una oscurarevista. Pero el problema real era que [sus] formalismos eranmatemáticos y sus factores, abstracciones. Las leyes de Mendel ganaríanel interés de un público amplio muchos años después de sumuerte, cuando pudieran ser relacionadas con realidades biológicas,con estructuras celulares visibles.Nadie ha visto nunca un electrón y, no obstante, nadie duda de su existenciani califica las partículas atómicas de abstracciones. En verdad, no es necesarioverlos para saber que están ahí.6 De hecho, cabe la identificación con el método general de la física y la química: deGalileo, Newton y Boyle a Einstein, Rutherford y Prigogine, hay numerosos indicios de queprimero se han pensado las ecuaciones y luego se han llevado al cabo los experimentos.

Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro génico 47En 1900, tres botánicos europeos —Carl Erich Correns, Erich Tschermakvon Seysenegg y Hugo de Vries— obtuvieron resultados coincidentes con losde Mendel en experimentos propios y, al buscar en la literatura, encontraronno sólo los datos sino las bases de una teoría general de la herencia publicada34 años antes. Convencidos de la importancia de su hallazgo, hicieron escuelay reconocieron el valor de la hipótesis de su antecesor llamándose a sí mismosmendelianos. Pronto hallaron seguidores tanto en la Gran Bretaña como enlos Estados Unidos y se enfrascaron —en contraposición con los naturalistasy los biometristas partidarios de las tesis de la herencia blanda y la herenciamezcladora— en una de las polémicas más agrias e intensas de la historia dela biología.A la postre, el conflicto habría de resolverse en la teoría sintética de laevolución —durante la memorable Conferencia de Princeton de 1947 7 — con uncompromiso entre las partes; era un acuerdo anunciado: la genética creció durantetodo el siglo xx hasta ser la disciplina madura e influyente de hoy; ahoraes fundamental para comprender la evolución y el desarrollo; ha penetrado lafisiología y la bioquímica y transformado amplios campos de la medicina y laagricultura; los seres humanos depositan su esperanza en una vida mejor —ytambién sus temores respecto a los peligros del maluso del conocimiento— enésta quizá más que en ninguna otra rama de las ciencias de la vida.3.2.1 Los motivos de MendelLander y Weinberg ([?], p. 1778) atribuyen a las necesidades de la industriatextil morava el interés regional en la hibridación e indican que ésta sepracticaba con plantas y animales mediante ensayo y error desde que el mapamundial de los seres vivos se había reconfigurado violentamente por el tránsitode especies entre América y el Viejo Mundo.Por otro lado, a pesar de no ser Brünn más que una capital provincial,había allí sociedades o clubes promotores de la actividad científica y naturalista.Estos pueden haber sido los motivos iniciales por los cuales un monje declausura, patrocinado por su Superior, estuviese interesado en el tema.La lectura de Mendel del reporte sobre sus experimentos de hibridación enPisum sativum, en la Sociedad de Historia Natural de Brünn el 8 de febrerode 1865, se inició con una serie de comentarios introductorios que quiero citarextensamente([?]):7 Véase el ensayo [?] de Germinal Cocho respecto a cómo se resolvió la disputa entremendelianos y naturalistas.

48 José Luis GutiérrezLa experiencia en fertilización artificial, tal y como se lleva al cabocon plantas ornamentales a fin de obtener nuevas variaciones en elcolor ha llevado a los experimentos que serán discutidos aquí. Lanotable regularidad con la cual han reaparecido las mismas formashíbridas cada vez que la fertilización tuvo lugar entre las mismasespecies, indujo la decisión de llevar los experimentos más allá conla intención de seguir de cerca el desarrollo de los híbridos y suprogenie.Un gran número de cuidadosos observadores... han dedicado unaparte de sus vidas con perseverancia inagotable a este fin... [pero]hasta ahora no se ha formulado una ley de aplicación general quegobierne la formación y el desarrollo de los híbridos... Quienesrastreen el trabajo hecho en este campo, llegarán a la conclusiónde que ninguno ha tenido el alcance suficiente como para poderdeterminar el número de formas distintas bajo las cuales aparecela descendencia de los híbridos ni para identificar estas formas conlas diferentes generaciones en que surgen ni para establecer susfrecuencias relativas...En verdad, se necesita de algo de coraje para abordar una laborde tan vasto alcance. Sin embargo, me parece que ésta es la únicaforma correcta mediante la cual, finalmente, podemos llegar a resolveruna cuestión cuya importancia no puede ser sobreestimadaen relación con la historia de la evolución de las formas orgánicas...El reporte que presento en esta sesión registra los resultados deun experimento de tal alcance. Este experimento se redujo a unpequeño grupo de plantas y ahora, luego de ocho años de esfuerzo,está concluido en lo que le es esencial...La obra fundamental de Darwin On the Origin of Species by Means ofNatural Selection, or The Preservation of Favoured Races in the Struggle forLife, fue publicada en noviembre de 1859. Mendel habría buscado evidenciaen favor de la evolución desde 1857. No deja de llamar la atención queun cura católico centroeuropeo, desde la periferia del sistema de produccióncientífica de su época, abogara por una tesis abiertamente opuesta al creacionismo.Eso, tal vez, confirma que las condiciones eran propicias para lasexplicaciones evolucionistas de la historia de la vida y sólo debería transcurrirel tiempo suficiente para que la oposición abandonase la, por así llamarla,

Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro génico 49arena del debate científico –en la cual, desde luego, sólo podía desenvolversetorpemente– para dedicarse a impugnar la peligrosa idea de Darwin desde laperspectiva de los fundamentos religiosos.Figura 3-4: La imaginación es más importante que el conocimiento de una grancantidad de hechos o de datos. Albert Einstein.No obstante, importa destacar la diferencia entre los enfoques del naturalistainglés y del monje de Brünn. El primero pone el acento en las fuerzasdel azar; para él, la historia de la vida es una extensa cadena de casualidadesy su teoría es ajena por completo a cualquier intento de representaciónmatemática 8 ; desde su concepción, la biología es una ciencia histórica sin patronesde evolución reconocibles porque en la naturaleza domina lo contingente.Para Mendel, en cambio, aún en la variabilidad de la vida, hay estructura.Mendel aplica su formación científica experimental para descubrir pautas y lohace interrogando a la naturaleza en un lenguaje preciso y claro: la matemáticadeviene método de investigación; con él, se plantea acotar lo fortuito e identificarlo necesario. Lo consigue.8 Aún en nuestros días no es raro escuchar argumentos en contra de la unidad de la ciencia(y, específicamente, de la posibilidad de constituir una biología matemática equiparable a lafísica matemática), basados en esta característica del trabajo de Darwin.

50 José Luis Gutiérrez3.2.2 Los experimentosMendel imagina el mecanismo de la herencia y planea sus experimentos conla intención de hacerlo patente. Trata de probar que de cada padre proviene,por separado, la información heredada por sus descendientes y los rasgos quelos configuran o factores se combinan en el nuevo ser independientemente decomo hubieren estado asociados en los padres.RasgoExpresión Expresióndominante recesivaTextura de la semilla madura Lisa RugosaColor del albumen de la semilla Amarillo VerdeColor de la corteza de la semilla Gris BlancaForma de la vaina madura Inflada ApachurradaColor de las vainas inmaduras Verde AmarilloPosición de las flores Axial TerminalLongitud del tallo Alta EnanaTabla 3.1:chícharo.Rasgos complementarios observados por Mendel en plantas deEn principio, como buen experimentador, hace un corte epistemológico ysólo considera aspectos relativamente simples de su objeto de estudio. Poreso, se restringe a estudiar la transmisión de pares de rasgos complementarios.Controla el carácter aportado por los progenitores mediante la selección delinajes puros; esto es, plantas que presentan uno y sólo uno de los dos caracteresy que, al autopolinizarse generan descendientes con el mismo fenotipo.De la cruza de estos padres obtiene una generación filial 1 o F 1 y vuelvea cruzar a los miembros de F 1 para obtener una generación F 2 ; busca enella regularidades estadísticas para confirmar su hipótesis en el lenguaje dela matemática. La herramienta específica que debe usar es la teoría clásicade las probabilidades; es más, la mismísima definición que Jacobo Bernoulli(1654—1705) hiciera en su Ars Conjectandi:Parece que para conjeturar correctamente respecto a cualquiersuceso, es necesario calcular exactamente el número de casos posiblesy luego determinar qué tan más esperable es la ocurrencia deun caso y no de otro.

Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro génico 51Figura 3-5: Diagrama de un experimento mendeliano de autopolinización.• La primera regularidad consiste en el hecho de que, en la cruza inicial dedos puros, la probabilidad de aparición de un rasgo es 1 (su frecuenciarelativa es 100%) y la del otro, 0. De esta manera, uno domina y el otro“entra en receso” porque está “enmascarado”. Por esto, al primer factorse le llamará dominante y al segundo, recesivo.• La segunda regularidad se observa en la generación filial 2: la probabilidadde manifestación de un rasgo dominante es 3 (frecuencia relativa4aproximadamente igual a 75%) y la probabilidad del recesivo es 1 (frecuenciarelativa aproximadamente igual a425%).Rasgo/Plantas con rasgo Dominante Recesivo RazónTextura de la semilla Lisa: 5474 Rugosa: 1850 2.96 : 1Color del albumen Amarillo: 6022 Verde: 2001 3.01 : 1Longitud del tallo Alta: 787 Enana: 277 2.84 : 1Tabla 3.2: Razones dominante - recesivo de 3 rasgos mendelianos.De hecho, una vez elegidas las características complementarias sobre lascuales fijaría su atención, Mendel llevó un cuidadoso registro y obtuvo, en unageneración F 2 , las frecuencias relativas de la tabla ??.Los pares de rasgos que Mendel observa en Pisum sativum se muestran en latabla ?? y los cuadros de contingencia de la figura ?? muestran cómo organizarlos casos posibles para calcular las frecuencias relativas o probabilidades decada combinación de factores en la generación F 2 .

52 José Luis GutiérrezFigura 3-6: Cuadros de contingencia genotípica en dos de los experimentosmendelianos. (a) R es el alelo para la flor púrpura; r, para la flor blanca. (b)A es el alelo del color amarillo; a, el del verde. B es el alelo de la cáscara lisa; b, elde la rugosa.3.2.3 Las leyesSe enuncian en este apartado las leyes de la herencia propuestas por Mendelen su reporte de 1865 aunque se han adaptado a la terminología de uso comúnen nuestros días. No debe olvidarse que el término gen fue acuñado a la vueltadel siglo xix y la existencia de los cromosomas sólo se estableció hasta finesdel primer tercio del xx. Una forma más cercana a la originalmente planteadapor el agustino es la siguiente:• Ley de la segregación. Cada rasgo heredado por una planta está definidopor las características de los padres quienes transmiten, cada uno porseparado, un factor. De este modo, cada rasgo se define mediante paresde factores. Véanse las figuras ?? (a) y ??.• Ley de la transmisión independiente Los factores que provienen de cadapadre no se mezclan en los descendientes; algunos factores dominan aotros y los padres transmiten a los hijos, al azar, un solo factor de losheredados por él a sus descendientes.

Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro génico 53Estos principios son la base del sistema de transmisión de la herencia porunidades, factores o genes. Cada miembro de un par de genes se llama alelo. Eldescubrimiento posterior de los cromosomas como portadores de las unidadesgenéticas apoyó los descubrimientos mendelianos y sus leyes pueden plantearsetambién así:PrimeraLey de la segregación. Los genes se transmiten como unidades distintas yseparadas de una generación a la siguiente. Los dos alelos de un par génico,uno en cada cromosoma pareado, se separan cuando en el organismo del padre ode la madre, se forman las células sexuales. La mitad de éstas será portadorade una de las formas del gen y la otra mitad portará al otro alelo. En ladescendencia que resulte de estas células, se reflejarán aquellas proporciones.Figura 3-7: Meiosis en seres humanos: cada gameto lleva 46 2= 23 cromosomas.SegundaLey de la transmisión independiente. Los alelos de un par génico localizadoen un par de cromosomas se heredan independientemente de los alelos de unpar génico localizado en otro par de cromosomas y cuando las células sexualescontienen varios juegos de estos genes, se parean al azar con las células sexualesproducidas por el otro padre.La segunda ley merece un ejemplo: recuérdese que si M y N son dos sucesos

54 José Luis GutiérrezFigura 3-8: La naturaleza se complece en la sencillez y no se deja seducir por lapompa de las explicaciones superfluas. Isaac Newton.aleatorios, entonces M y N son independientes si y sólo siP (MN) = P (M) P (N) (3.1)Sean M y N cualesquiera dos características en dos pares cromosómicos distintos(véase la figura ?? (b)). Por ejemplo,M :N :El fruto es verdeEl fruto es lisoMendel muestra evidencia suficiente para sostener que, en una generación F 2 ,las respectivas probabilidades sonP (M) = 1 4 , P (N) = 3 4y que aproximadamente 3 de cada 16 plantas presentan ambas características.De manera queP (MN) = 3 16que es, precisamente, igual a P (M) P (N) y se cumple la ecuación (??).

Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro génico 553.3 Hardy—WeinbergLuego de la publicación de On the Origin of the Species, seguidores de CharlesDarwin como Francis Galton y Karl Pearson se empeñan en justificar las tesisdel naturalista del Beagle sobre el mecanismo de la herencia. Desarrollan extensamentela estadística para aplicarla al estudio de caracteres morfométricosy establecen correlaciones entre padres e hijos en caracteres como la estatura, elcolor de la piel o variables de reputación dudosa como el coeficiente intelectual(iq). Con base en esto, fundan la biometría 9 y sostienen que la herencia mezcladorase manifiesta claramente en las características heredadas que varían enun continuo porque, por ejemplo:• si la madre es de baja estatura y el padre es alto, los hijos serán medianosy• si se fecundan plantas de flor roja con plantas de flor blanca, en muchoscasos las hijas tienen la flor rosada (ver la figura ??).Figura 3-9: Dominancia incompleta del color rojo en la prímula.3.3.1 La disputa entre biometristas y mendelianosSin embargo, una consecuencia inmediata de la teoría mendeliana o factoriales la refutación de las tesis defendidas por Galton y Pearson. Ciertamente,en aquel momento no se tenía una explicación satisfactoria en términos detransmisión discreta para la herencia de los caracteres que toman valores en9 Además, Galton postula un programa eugenésico: el Estado debería propiciar la reproducciónde los más aptos. Pearson dirá sin rubor que (Cfr. [?]) “por el bien de laHumanidad, el derecho a vivir no implica el derecho a reproducirse”. Treinta años después,los nazis usarán sus tesis para justificar sus campañas de limpieza étnica.

56 José Luis Gutiérrezun continuo 10 ni respecto a la forma en que opera la selección natural en unapoblación para favorecer la progenie de unos individuos en detrimento de lade otros.La polémica se manifiesta una y otra vez en todos los campos y hay testimonioabundante de esto en la prensa científica de la época. De importanciaparticular es una crítica a la teoría factorial publicada en The Proceedingsof the Royal Society of Medicine (Vol I., p. 165) por el estadístico escocésGeorge Udny Yule (1871—1951) quien, refiriéndose a un carácter dominante(la braquidactilia) sostenía que, de ser cierta la tesis mendeliana, “en el transcursodel tiempo, de no haber factores que actuaran en contra, sería de esperarseque se tuvieran tres braquidáctilos por cada persona normal”.El 10 de julio de 1908, en una carta al editor de Science, el matemáticoinglés Geoffrey Harold Hardy se refiere a la crítica de Yule y la refuta: enla breve extensión de una página establece el llamado principio del equilibriogénico —deducido también en Stuttgart por el médico alemán WilhelmWeinberg— que será el fundamento de una nueva disciplina: la genética depoblaciones, aparato para estudiar la historia de la vida según el paradigmadarwiniano porque cualquier cambio evolutivo debe ser observable en las frecuenciasgénicas.Respecto a la afirmación de Yule sobre la frecuencia relativa esperable dela braquidactilia, Hardy establece (Cfr. [?]):Sin embargo, no es difícil probar que tal expectativa carece porcompleto de fundamento. Supóngase que Aa es un par de caracteresmendelianos, donde A es dominante y que en una generación dada,las proporciones de dominantes puros (AA), heterozigotos (Aa) yrecesivos puros (aa) son p : 2q : r. Finalmente, supóngase que losnúmeros son suficientemente grandes, de manera que se puede considerarque los apareamientos son aleatorios, que los sexos estándistribuidos homogéneamente entre las tres variedades y que sonigualmente fértiles. Un poco de matemática del tipo tabla de multiplicares suficiente para probar que, en la siguiente generación,los números serán como(p + q) 2 : 2(p + q)(q + r) : (q + r) 2 , (3.2)10 Años después se hallarán las explicaciones: caracteres como la estatura o la textura yel color del pelaje son poligénicos —esto significa que no están determinados por un solopar de factores— y hay casos en los que la dominancia es incompleta como en el color de laprímula.

Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro génico 57Figura 3-10: En el mundo no cabe una matemática fea, no hay lugar para ella.Geoffrey Harold Hardy (circa 1908).o, digamos, como p 1 : 2q 1 : r 1 .La pregunta interesante es ¿en qué circunstancias será esta distribuciónla misma de la generación anterior?Por la ley de la segregación independiente, las probabilidades de que enla segunda generación se obtengan los genotipos AA, Aa y aa son, respectivamente:[P (A)] 2 , 2P (A) P (a) , [P (a)] 2pero, dado que los heterozigotos portan la misma cantidad de alelos dominantesque de recesivos y éstos se segregan en la gametogénesis, entonces:P (A) = p + qP (a) = q + ry se sigue la ecuación (??) de Hardy.Nótese, además, que si q 2 = pr, entonces(p + q) 2 = p (p + 2q + r) ,2(p + q)(q + r) = 2q (p + 2q + r) ,(q + r) 2 = r (p + 2q + r) ;

58 José Luis Gutiérrezy como p + 2q + r = 1, las proporciones p 1 : 2q 1 : r 1 serán como las de lageneración anterior p : 2q : r.Ahora bien, si las proporciones son las de (??), para cualesquiera p, q y rq 2 1 = (p + q) 2 (q + r) 2 = p 1 r 1 .Esto lleva a Hardy a responder su pregunta así (Cfr. [?]):Es fácil ver que la condición para esto es q 2 = pr. Y dado queq1 2 = p 1 r 1 , sean cuales fueren los valores de p, q y r, la distribucióncontinuará sin cambios luego de la segunda generación.En consecuencia “de no haber factores que actuaran en contra”, si labraquiodactilia es rara, aunque sea dominante, la frecuencia relativa delfenotipo braquiodáctilo (AA + Aa) tiende al valor estable p 1 + 2q 1 que notiene porque ser igual a las tres cuartas partes de la población.El argumento, sencillo y elegante, convenció a Yule —quien se había formadocomo ingeniero y trabajado con Heinrich Hertz antes de asociarse conPearson y dedicarse a la estadística— según el propio Hardy lo dice al final desu carta.3.3.2 La ley de la inercia génicaEs posible reformular el resultado anterior de la siguiente manera:Ley del equilibrio génico o principio de Hardy—Weinberg: en una poblaciónsuficientemente grande donde los apareamientos son aleatorios, la proporciónde genes dominantes y recesivos presentes tiende a permanecer constante degeneración en generación a menos que fuerzas externas actúen para modificarla.Importa insistir en cómo, una vez establecida la corrección de la tesismendeliana, la biología evolutiva formuló sus conceptos en el lenguaje derivadode aquella tesis y este principio y el estudio del cambio de las proporcionesgénicas devino una genética matemática abocada —sobre todo en el trabajode genetistas como el estadounidense Sewall Wright y los británicos RonaldFisher y J. B. S. Haldane— a proveer formas claras de investigación del procesoevolutivo en el laboratorio o en condiciones naturales.Por ejemplo, la idea misma de evolución la establecen hoy algunosbiólogos 11 de la siguiente manera (Cfr. [?]):11 Incluso, una ventaja de que se haga así, es la posibilidad de destacar —atenidos a laprecisión propia del lenguaje matemático— las debilidades del paradigma neodarwiniano.Veremos un ejemplo preciso de esto en la siguiente sección.

Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro génico 59... La evolución es, simplemente, el cambio de frecuencias de alelosen la reserva génica de una población. Por ejemplo, supongamosque hay un rasgo que está determinado por la herencia de unode dos alelos B o b. Qué alelo se hereda, está determinado porlos genotipos de los padres y por la suerte. La evolución habráocurrido entre dos generaciones si la paterna tiene 92% B y 8% b,mientras su progenie presenta colectivamente, 90% B y 10% b: todala reserva génica ha evolucionado en la dirección de una frecuenciamás alta del alelo b y no sólo han evolucionado aquellos individuosque heredaron el alelo b...Según la ley de la inercia, las frecuencias alélicas son inherentemente estables.Empero, las condiciones bajo las cuales la estabilidad persiste puedenvariar por la interacción permanente de las poblaciones con el medio a sualrededor o consigo mismas: en tanto el número de individuos reproduciéndosesea muy grande, no haya mutaciones y se cumpla que todos los miembros seaparean sin sesgos, las proporciones genotípicas permanecerán aproximadamenteinvariantes. De otro modo, podrá ocurrir algún tipo de evolución puesbajo tales circunstancias, existe una presión selectiva a favor o en contra deciertos rasgos hereditarios que, de sostenerse durante un lapso suficientementelargo, modificará las proporciones originales.3.3.3 La adaptabilidadConsideremos enseguida una aplicación del principio de Hardy—Weinberg alanálisis del cambio en las frecuencias de dos alelos con probabilidad de sobrevivenciadiferente; éste es el caso si algún cambio en el medio influye en lapoblación hasta el punto de mermar, generación tras generación, la presenciade un genotipo particular de manera que, en el largo plazo, la proporción entredominantes y recesivos cambia notablemente.Supongamos una población grande en la cual los apareamientos son aleatoriosy cuyas generaciones no se traslapan. Consideremos dos formas alélicas:A, la dominante y a, la recesiva. Sean• S la probabilidad de que un huevo fecundado cuyo fenotipo sea el delcarácter dominante —i.e. con genotipo AA o Aa— llegue a ser un adultocon capacidad de reproducirse;• S (1 − k) la probabilidad de que madure un huevo aa, de fenotipo recesivo.El parámetro k expresa la desventaja adaptativa de los fenotipos

60 José Luis Gutiérrezrecesivos.• p n la proporción de alelos A en la n − ésima generación.Entonces, en la (n + 1)−ésima generación, los tres genotipos se distribuyencomo se muestra en la siguiente tabla:AA Aa aap 2 n 2p n (1 − p n ) (1 − p n ) 2y, de éstos, sobrevivirán hasta la madurez los siguientes:AA Aa aaSp 2 n 2Sp n (1 − p n ) S (1 − k) (1 − p n ) 2 (3.3)de donde se sigue para p n+1 en función de p n la relación:p n+1 = Sp 2 n + Sp n (1 − p n ) = Sp nEsta ecuación de recurrencia para el cálculo de la frecuencia de alelos dominantes,no obstante, no proporciona información sobre cómo se ha modificadoen relación con los recesivos. Para estudiar el efecto de la selección naturalsobre la población y cómo se manifiesta numéricamente la adaptabilidad,importa encontrar una fórmula de recurrencia para la razón de recesivos adominantes. Sea, entoncesu n =p n1 − p nSi en el cuadro de frecuencias (??) se sustituye p n por u n (1 − p n ), las proporcionescorrespondientes a cada genotipo serán:y, por consiguiente:AA Aa aaSu 2 n (1 − p n ) 2 2Su n (1 − p n ) 2 S (1 − k) (1 − p n ) 2u n+1 =Su2 n + Su nSu n + S (1 − k)de donde se obtiene la siguiente relación de recurrencia para u n+1 :u n+1 = u n (u n + 1)u n + 1 − k(3.4)que permite calcular generación a generación cómo evolucionan las frecuenciasgénicas si se conocen

Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro génico 61• p 0 , la abundancia relativa inicial de A y• k, la desventaja adaptativa del homocigoto aa.En la tabla ?? se muestran los resultados de aplicar la ecuación (??) paraun alelo dominante raro, p 0 = .001, y dos tasas de selectividad, k, distintaspor un orden de magnitud: una que sólo poda los recesivos en un 1% cadageneración y otra mucho más violenta que lo hace en un 10%.nk = .01 k = .01 k = .1 k = .1u n ≈ p n ≈ u n ≈ p n ≈10 .001 .001 .003 .003100 .003 .003 3 .72241000 2 .6973 89 .988910000 87 .9889 987 .999050000 487 .9980 4985 .9997100000 986 .9990 9985 .9999Tabla 3.3: Evolución con tasas de selectividad diferentesNótese el comportamiento de u n cuando n es muy grande. Esto se debe aque la funciónf (u) =u (u + 1)u + 1 − k= u + k −k (1 − k)u + 1 − k , 0 ≤ k ≤ 1no tiene puntos fijos, es monótonamente creciente y la recta y = u + k esuna asíntota de y = f (u). Teóricamente, entonces, mientras la población seasuficientemente grande, el alelo recesivo a permanecerá latente en ella.Una solución cerradaSupongamos ahora que k ≤ 0.01, entonces es posible transformar la ecuaciónde recurrencia (??) en una ecuación diferencial. En efecto: la razón de cambiode u n por unidad de tiempo esu n+1 − u n(n + 1) − n = u n+1 − u n (3.5)

62 José Luis Gutiérrezp n u n ≈ kn n0.001 0.001 0 00.01 0.01 2.312 2310.1 0.111 4.82 4820.5 1.0 7.91 7910.9 9 18.11 18110.99 99 110.52 110520.999 999 1012.83 101283Tabla 3.4: Número de generaciones para una distribución daday cuando k es suficientemente pequeña, u n+1 varía casi linealmente con u n(con constante de proporcionalidad cercana a 1) y el primer miembro de (??)coincide con dun , de manera quedndu ndn = u n+1 − u n =ku nu n + 1 − kque es una ecuación de variables separables en donde, además, el denominadorpuede reescribirse sin remordimientos (dada la pequeñez de k) como u n + 1; yhay que resolver la ecuaciónde donde:y∫ n0du ndn =ku nu n + 1u t + 1du t = ku t∫ n0dt(3.6)kn = [u t + ln u t ] n 0 = u n − u 0 + ln u nu 0(3.7)La ecuación (??) permite calcular el número de generaciones que deberántranscurrir para que u n o p n tomen un valor determinado. Véase la tabla ??:en ella, k = 0.01; compárense sus valores con los de la tabla ??.Por consiguiente, un gen dominante inicialmente raro (p 0 = 1%) tardarácasi 100, 000 generaciones en incrementarse del 90% al 99% y esta lentitudpara la eliminación final del gen recesivo se debe a su presencia en los heterocigotos,sobre los cuales no actúa la selección. Este razonamiento, incluso,puede sugerir que tal vez no todo en el proceso evolutivo puede ser atribuidoa la selección natural pues no explica, por ejemplo, cómo pueden acumularse

Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro génico 63tantos cambios para originar, en un solo árbol filogenético, seres tan extraordinariamentedistintos como el percebes y el hipocampo. Pero esto es parte deuna discusión que excede los alcances de este ensayo y al que me he referidoen otro lado[?].3.4 Tres citas, una concepciónLa genética de poblaciones es un ejemplo del papel esencial de la matemáticaen los grandes descubrimientos que, a lo largo de casi cuatro siglos, han nutridoel árbol de la ciencia. Al matematizar la dinámica del cambio evolutivo, losgrandes estudiosos de la genética de la evolución (Mendel, Fisher, Haldane,Sewall Wright,...) de los últimos ciento cincuenta años• buscaron lo esencial para acotar lo contingente;• establecieron relaciones estructurales o dinámicas entre diversos elementos;• plantearon sus hipótesis en un lenguaje claro y preciso, dedujeron lasconsecuencias y las confrontaron con lo que ocurre para refutar o no sushipótesis e• iluminaron aspectos de la realidad que estaban ocultos o eran confusos.Así, al tender puentes hacia otras disciplinas y ponerse a su servicio, lamatemática las impregna con una concepción particular del mundo según lacual• La naturaleza es inteligible porque siempre es posible comprender la realidady esto empieza por un acto de imaginación, como quería Einstein.• La comprensión de la naturaleza es parsimoniosa: sus relaciones ydinámica pueden expresarse siempre con base en principios sencillos ypoderosos y, en ella, no cabe el lujo de las explicaciones superfluas, comoquería Newton.• Las representaciones matemáticas de la naturaleza poseen una bellezaintrínseca e inevitable, como quería Hardy.

64 José Luis GutiérrezLa matemática ciencia de patrones, penetra el objeto de estudio, representala realidad y la deja a disposición para reflexionar en ella. Posiblemente hayaotros instrumentos para comprender el mundo, no podría negarlo pero ¿cuáltan placentero?, ¿cuál así de luminoso, sobrio, elegante?

Bibliografía[1] Aldama Garisoáin, Alberto (1989). El equilibrio de Hardy—Weinberg paralos loci de varios alelos. Tesis de Licenciatura en Matemáticas. México,Facultad de Ciencias, UNAM.[2] Aldama Garisoáin, Alberto (2001). “Fisher: la primera síntesis” en Clásicosde la biología matemática. México, Siglo XXI – CIICH–UNAM. (en prensa).[3] Cocho Gil, Germinal (2001). “Ernst Mayr: La teoría sintética de laevolución y una nueva visión del azar y la necesidad” en Clásicos de labiología matemática. México, Siglo XXI – CIICH–UNAM. (en prensa).[4] Dobzhanski, Theodor (1950). Genetics of the Evolutionary Process. NewYork. Columbia University Press.[5] Fisher, Ronald A (1958). The Genetical Theory of Natural Selection. Cambridge.Cambride University Press.[6] Gutiérrez Sánchez, José Luis y Faustino Sánchez Garduño (1998).Matemáticas para las Ciencias Naturales. México. Sociedad MatemáticaMexicana[7] Gutiérrez Sánchez, José Luis y Pedro Miramontes (2001). “El origen de lasformas vivas: de Geoffroy Saint-Hilaire a D’Arcy Thompson” en Clásicos dela biología matemática. México, Siglo XXI – CIICH–UNAM. (en prensa).[8] Hardy, Harold Geoffrey (1908). “Mendelian Proportions in a Mixed Population”en Science N.5. Vol. XXVIII (pp. 49-50).[9] Hofbauer, J. y K. Sigmund. (1988) The Theory of Evolution and DynamicalSystems. Cambridge. Cambride University Press.

66 José Luis Gutiérrez[10] Lander, Eric S. y Robert A. Weinberg. (2000): “Journey to the Center ofBiology” en Science 287, 10 de marzo de 2000 (pp. 1777-1782).[11] http://bioag.byu.edu/zoology/zool610/index.htm[12] http://daphne.palomar.edu/synthetic/synth 2.htm[13] Mactutor History of Mathematics.http://www-groups.dcs.st-andrews.ac.uk/˜history/[14] Maynard Smith, John (1968). Mathematical Ideas in Biology. Cambridge.Cambride University Press.[15] Maynard Smith, John (1998). Evolutionary Genetics. Nueva York. OxfordUniversity Press.[16] MendelWeb, “While Mendel Was Alive IV: 1850-1859” enhttp://www.stg.brown.edu/webs/MendelWeb/MWtime4.html[17] Olby, Robert C. (1997): “Mendel, Mendelism and Genetics” enhttp://www.stg.brown.edu/webs/MendelWeb/MWolby.html#Johannsen

Ecuaciones diferenciales y susaplicaciones a la dinámica depoblaciones.4Jorge X. Velasco HernándezDepartamento de MatemáticasUAM-Iztapalapajxvh@xanum.uam.mx4.1 IntroducciónEn estas notas se proporciona al lector una breve introducción a las ecuacionesdiferenciales y sus aplicaciones a la demografía y la dinámica poblacional. Lasnotas son escuetas pero basadas en la experiencia de clase del autor a lo largode varios años. Cada una de las secciones que componen esta obra se handistribuido en forma de copias fotostáticas en cursos de modelos matemáticos,ecuaciones diferenciales y temas selectos de matemáticas aplicadas a estudiantesde matemáticas y biociencias en la UAM-Iztapalapa. Espero que estasnotas proporcionen un panorama útil para aquel estudiante interesado en lostópicos discutidos. Se comienza con una revisión general de las ecuacionesen diferencias con aplicaciones a la biología de poblaciones y una muy brevediscusión de la ecuación logística discreta, sus bifurcaciones y la aparición decaos. Después, en la siguiente sección, se introduce al estudiante en el estudiode las ecuaciones diferenciales ordinarias en un contexto poblacional. Éstasson notas de clase y por ello no pretenden originalidad alguna. Los temastratados son estandar aunque la forma en que están organizados y el énfasisen los tópicos presentados quizás sean únicos. He decidido omitir la cita dereferencias en el texto poniendo en cambio una lista de obras que han servido

68 Jorge Velascopara elaborar las que el lector tiene ahora en sus manos.No me resta en esta introducción sino agradecer a los organizadores de laprimera Escuela de Oto¯no de Biomatemáticas por la oportunidad brindadapara exponer este material.4.2 Modelos discretosComenzaremos por considerar el caso de un conjunto de organismos. Sisuponemos que estos producen a hijos cada generación tendremos que elnúmero de individuos x en la generación n + 1 (denotado por x n+1 ) está dadoporx n+1 = ax n . (4.1)Si el número inicial de individuos era x 0 , podemos iterar (??) sucesivamentepara obtenerx n = ax n−1 = a 2 x n−2 = ... = a n x 0 . (4.2)La sucesión {a n x 0 } es la solución de la relación de recurrencia (??) concondición inicial x 0 . La relación de recurrencia (??) también es llamada unaecuación en diferencias. Podemos preguntarnos cuál es la dinámica temporalde nuestra población, es decir, nos interesa conocer lim n→∞ x n además dela forma en que este límite, si es que existe, se alcanza. Es fácil ver que si0 < a < 1, x n → 0 para n → ∞ y que si a > 1, x n → ∞ para n → ∞. Másaún, dado que la sucesión {a n } es monótonamente decreciente si 0 < a < 1y monótonamente creciente si a > 1, lo mismo ocurrirá, en cada caso, parala sucesión {a n x 0 } . Si a = 1, la sucesión generada por (??) es la sucesiónconstante x n = x 0 para toda n.Podemos además observar que el único punto que satisfacex = ax, para toda a,es el punto x = 0. En general, dada una ecuación en diferenciaslos puntos que satisfacenx n+1 = f(x n ) (4.3)x = f(x)

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 69a=-0.7a=-1.1Figura 4-1: Comportamiento de la ecuación ?? para distintos valores de a.se denominan puntos fijos de f.Otra observación interesante que podemos hacer sobre nuestro primermodelo es que, para el caso 0 < a < 1, lim n→∞ x n = 0 precisamente.Olvidándonos por el momento de la motivación dada para construir (??),consideremos que comportamiento presenta esta ecuación para valores negativosde a. En primer lugar, si −1 < a < 0, la sucesión a n x 0 es una sucesiónalternante que converge, una vez más, a 0. Si por el contrario, a < −1, entoncesla sucesión de valores x n es alternante pero diverge. Si a = −1, entoncesx n = x 0 , si n es par, y x n = −x 0 , si n es impar (ver figura ??). En la tabla?? se presenta un resumen de nuestra investigación sobre la sucesión generadapor (??).Valor de a x n+1 = ax n Tipo de convergencia|a| < 1 x n → 0 monótona a > 0 oscilante a < 0.|a| > 1 |x n | → +∞ monótona ↑ a > 1 oscilante a < −1.a = 1 x n = x 0 ∀n sucesión constante.a = −1 x n = ±x 0 para n par/imparTabla 4.1: Resumen del comportamiento de la sucesión generada por laecuación (??).Usando como motivación la dinámica presentada por (??) daremos algunasdefiniciones formales. Consideremos la ecuación en diferencias (??).Definición 1. Un punto x ∗ en el dominio de f es un punto de equilibrio de

70 Jorge Velasco(??), si x ∗ es un punto fijo de f.Algebráicamente un punto fijo de f se encuentra resolviendo la ecuaciónx = f(x). Geométricamente la solución de esta ecuación es la intersección dela línea y = x, y la gráfica de f. Nótese también quex n = f(f(f(....f(x 0 )....)))es la composición de f efectuada n veces. Denotaremos a esta composicióncomo f n (x 0 ).Definición 2. i) El punto de equilibrio x ∗ de (??) es estable si dada una ϵ >0, arbitraria, existe δ > 0 tal que 0 < |x 0 − x ∗ | < δ implica |f n (x 0 ) − x ∗ | < ϵ,para toda n > 0. Si x ∗ no es estable entonces se define como inestable.ii) El punto de equilibrio x ∗ es un punto de equilibrio repulsor o fuente siexiste ϵ > 0 tal que0 < |x 0 − x ∗ | < ϵ implica |f(x 0 ) − x ∗ | > |x 0 − x ∗ |,o, equivalentemente, si0 < |x 0 − x ∗ | < ϵ implica |x 1 − x ∗ | > |x 0 − x ∗ |.iii) El punto de equilibrio x ∗ es un punto de equilibrio asintóticamente establesi es estable y existe η > 0 tal que0 < |x 0 − x ∗ | < η implica limn→∞x n = x ∗ .Si η = ∞, x ∗ se define como globalmente asintóticamente estable.Volviendo a la ecuación (??) vemos que x ∗ = 0 es su único punto de equilibrio;que 0 es estable si |a| ≤ 1, 0 es asintóticamente estable si |a| < 1, e inestablesi |a| > 1. Más aún, 0 es globalmente asintóticamente estable si |a| < 1.Más adelante en este capítulo desarrollaremos métodos análiticos para demostrarlas propiedades de estabilidad de ecuaciones en diferencias del tipo

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 71(??). Por ahora nos centraremos en la aplicación de un método gráfico bastantepoderoso para estudiar la estabilidad de puntos de equilibrio. El métodose denomina de la telaraña (o cobweb en inglés) y consiste en lo siguiente:Grafíquese f y la línea identidad en el plano (x n , x n+1 ). Tomando x 0 en eleje “x n ” dibújese una línea recta vertical que pase por x 0 hasta el valor f(x 0 );trácese una línea horizontal desde este punto (x 0 , f(x 0 )) hasta la interseccióncon la línea identidad x n+1 = x n ; trácese ahora una línea vertical que pase poreste punto de intersección hasta que se intersecte la gráfica de f (este nuevopunto tiene coordenadas (x 1 , f(x 1 )) donde x 1 = f(x 0 )). Repítase el procesotantas veces como sea necesario.Ejemplo 1.Denótese por y n el número de chapulines en una planta en el día n. Loschapulines no se reproducen en la planta sino que inmigran, del pasto cercanodonde se alimentan, con una tasa constante de a chapulines por unidad detiempo. Los chapulines dejan la planta a una tasa que depende de la densidadde chapulines presentes. Denotemos por b la proporción diaria de chapulinesque dejan la planta. Por consiguiente, la ecuación que describe la dinámica dela población de chapulines en la planta es la siguiente:y n+1 = a − by n , (4.4)con el número de chapulines inicial y 0 . En este caso f(y) = a − by. Los puntosfijos de f están dados por las soluciones de la ecuación y = a − by, de dondey ∗ = a/(b+1). La solución de (??) se puede encontrar iterándola sucesivamentede la misma forma en que se hizo para la ecuación (??). En este caso, lasolución está dada pory n = (−b) n (y 0 −ab + 1 ) + ab + 1 .Podemos ver inmediatamente que si b = 1, entoncesy n = −(y 0 − ab + 1 ) += y 0 − ab + 1 +a , si n es impar,b + 1a , si n es par.b + 1

72 Jorge VelascoFigura 4-2: Comportamiento de una población de chapulines según el modelo ??para distintos valores de b.Si b < 1, entonces (−b) n (y 0 − a ) → 0 cuando n → ∞, y luego y b+1 n → a/(b + 1);si, por el contrario b > 1, tenemos que (−b) n (y 0 − a ) diverge y, por lo tanto y b+1 ndiverge cuando n → ∞. Resumiendo y ∗ es estable si b = 1; inestable y repulsorsi b > 1, y (globalmente) asintóticamente estable si b < 1 . En la figura ?? seencuentran ilustrados cada uno de los casos descritos aquí.Ejemplo 2. Volvamos ahora a nuestra ecuación original (??). Una vez másolvidémonos por el momento de la motivación biológica que le dio lugar ytratémosla como un objeto matemático. Más adelante en este capítulo justificaremosestos olvidos y ejemplificaremos su utilidad en el análisis de fenómenosbiológicos.Dicho esto considérese (??) con a un número real arbitrario. Dividamos elintervalo unitario [0, 1] en k segmentos iguales de longitud ∆ > 0. Considéresela siguiente ecuación en diferencias:x n+∆ = (1 + ∆b)x n , (4.5)donde b es un número real. Obviamente la ecuación (??) se reduce a (??) cona = 1 + ∆b y ∆ = 1. Nuestro problema ahora es conocer el comportamientode (??) con respecto a ∆. Sabemos que x = 0 es asintóticamente estable sicondición equivalente a requerir−1 < 1 + ∆b < 1,− 2 < b < 0. (4.6)∆

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 730.250.20.150.10.052 4 6 8 10Figura 4-3: Comportamiento del modelo ?? para distintos valores de b.Para b fuera de este intervalo (??) es inestable. Reescribiendo (??) comox n+∆ − x n= bx n∆notamos que cuando ∆ → 0 el lado derecho de la ecuación tiende a dx/dtobteniéndosedx = bx, (4.7)dty el intervalo de estabilidad (??) se vuelve el intervalo (−∞, 0). La ecuación(??) junto con la condición inicialtiene la soluciónx(0) = x 0 ,x(t) = x 0 e bt .Cuando (??) describe a una población biológica, al parámetro b se le denominala tasa intrínseca de crecimiento poblacional. Este parámetro determinala dinámica asintótica de la población. La figura ?? ilustra los posibles comportamientosde esta ecuación para el caso general de x 0 y b arbitrarios.La ecuación en diferencias (??) puede pensarse como una aproximacióndiscreta de (??) cuando ∆ es suficientemente pequeña. La ecuación (??) esllamada la aproximación por el método de Euler de (??).4.2.1 La ecuación de Fibonacci y generalizacionesAhora consideremos un modelo poblacional más realista. Nuestro modelo decrecimiento (??) describe una población en la que todos los organismos son

74 Jorge Velascoidénticos. Por consiguiente, a continuación pondremos atención en la estructurade edades de la población. El primer ejemplo de modelación de poblacionescon estructura de edades lo constituye la sucesión de Fibonacci. Estees ciertamente un modelo sencillo de crecimiento poblacional pero ilustra lasideas básicas que se aplican en esta tarea. Leonardo Fibonacci o Leonardo dePisa vivió de 1170 a 1250 y fue un talentoso matemático de la Edad Media.Nació en Pisa en una familia de comerciantes y viajó por todo el Mediterráneoen su juventud. En su obra fundamental Liber abaci, Leonardo de Pisa abogapor el uso de la notación indo-arábica y de hecho, su libro se convirtió en fundamentalpara la adopción posterior generalizada de esta notación numérica.En su libro discute el problema de la sucesión de Fibonacci que ahora nosocupa.Imaginemos una población con un par de conejos (hembra y macho) quemaduran sexualmente después de N días. A esta edad producen un par deconejitos que N días después se reproducen produciendo otro par. El paroriginal se reproduce por segunda vez y ya no vuelve a hacerlo jamás; es decir,cada par se reproduce sólamente dos veces.Denotemos por R n al número de pares que nacen en el n-ésimo períodoreproductivo. Por consiguiente el primer par aparece en n = 0, y produce unnuevo par en n = 1. Para las épocas reproductivas subsecuentes tenemos queR n = R n−1 + R n−2 , para n = 2, 3, 4, ... (4.8)La ecuación (??) describe una población con dos edades reproductivas, lamás simple estructura de edades posible. Se conoce también con el nombrede la sucesión de Fibonacci en honor del matemático de la Edad Media quela inventó en 1202. La sucesión de Fibonacci es un ejemplo de una ecuaciónlineal homogénea en diferencias de segundo orden con coeficientes constantes.La forma general de una ecuación lineal homogénea de orden k con coeficientesconstantes esx n+k = A 1 x n+k−1 + A 2 x n+k−2 + ... + A k x n . (4.9)Para encontrar soluciones a esta ecuación en diferencias se proponen solucionesexponenciales de la forma r n donde r puede ser un número complejo. Sustituyendoen la ecuación obtenemos que r n es solución sí y solamente sí r es raízdel polinomior k + A 1 r k−1 + A 2 r k−2 + ... + A k = 0,

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 75conocido como el polinomio característico de (??). Obviamente existirán a lomás n distintas raíces. Tenemos entonces el siguiente lema.Lema 1. Sean x 1 n y x 2 n dos soluciones distintas de (??). Entonces y n = x 1 n +x 2 ny z n = ax j n, j = 1, 2 son también soluciones de (??).La siguiente generalización del lema 1 se denomina el Principio de Superposición.Si x i n, i = 1, ..., m, son m soluciones de (??), entoncesy n =m∑A i x i ni=1es también una solución de (??).La solución de (??) la encontramos entonces proponiendo soluciones exponencialesdel tipoR n = r n . (4.10)Sustituyendo esta expresión en (??) obtenemos el polinomio característicocon los valores propios:r 2 − r − 1 = 0,r 1,2 = 1 ± √ 5.2Por el principio de superposición, una solución de (??) debe ser una combinaciónlineal de estas dos raíces:R n = Ar n 1 + Br n 2 ,donde A y B se calculan a partir de las condiciones iniciales. Supongamos queR 0 = 0, R 1 = 1. Entonces0 = Ar 0 1 + Br 0 2, 1 = Ar 1 + Br 2 ,

76 Jorge Velascoobteniendo que A = 1/ √ 5 y B = −1/ √ 5 y, por lo tanto,R n = 1 √5r n 1 − 1 √5r n 2Ahora debemos investigar el comportamiento asintótico de la sucesión de Fibonacci.Para ello primero estimemos la magnitud de las raíces r 1 y r 2 . Esinmediato observar que r 1 > 1 y que −1 < r 2 < 0. Por lo tanto, refiriéndonosal estudio de la ecuación (??), concluimos que r2n → 0 de formaalternante cuando n → ∞; y que r1 n diverge. En consecuencia R n → +∞cuando n → +∞ pero con R n siempre un número entero. Además satisfaceque R n+1 /R n → (1 + √ 5)/2 = 1.618 · · · , es decir, la sucesión crece casigeométricamente.4.2.2 La ecuación en diferencias no linealConsideraremos ahora la ecuación dada porx n+1 = f(x n ) (4.11)donde f será una función continuamente diferenciable. Supongamos que existex ∗ tal que x ∗ = f(x ∗ ), es decir x ∗ es un punto de equilibrio de (??). Consideremosahora el cambio de variableobteniendo de (??) la ecuacióny n = x n − x ∗y n+1 = x n+1 − x ∗ = f(y n + x ∗ ).Expandiendo f en serie de Taylor en una vecindad de x ∗ obtenemos, a primerorden,y n+1 = f ′ (x ∗ )y n + O(|y n | 2 ).Suponiendo que |y n | 2 es suficientemente pequeña en una vecindad dex ∗ , diremos que la ecuacióny n+1 = f ′ (x ∗ )y n (4.12)

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 77es la aproximación lineal de (??) en una vecindad del punto de equilibrio x ∗ .Teorema 1. Sea x ∗ un punto de equilibrio de (??) donde f es continuamentediferenciable en x ∗ . Se tiene quei) si |f ′ (x ∗ )| < 1, entonces x ∗ es un punto de equilibrio asintóticamente estable.ii) si |f ′ (x ∗ )| > 1, entonces x ∗ es un punto de equilibrio inestable y repulsor.Lo que el Teorema (1) nos está diciendo es que, alrededor de sus puntos deequilibrio, una ecuación en diferencias no lineal se comporta como la ecuaciónlineal (??).Ejemplo 3.Una población se reproduce en intervalos discretos de tiempo, digamos cadan meses. El número de individuos en el j-ésimo mes es entonces x j . Cuandola densidad poblacional es baja, la población se reproduce exponencialmentepero, conforme la densidad aumenta el crecimiento disminuye. Es decir tenemosquex j+1 = rx j g(x j ) (4.13)donde r es la tasa intrínseca de crecimiento poblacional y la función g tiene lapropiedad de que g(x j ) → 0 cuando x j → K > 0. K se llama la capacidadde carga del ambiente y es el número de individuos máximo que un ambientepuede soportar. Tomemos g(x n ) = 1 − x n /K. La ecuación de crecimientopoblacional que obtenemos con esta g se llama la ecuación logística:x j+1 = rx j (1 − x j /K).Definamos N j = x j /K para obtener la ecuaciónN j+1 = F (N j ) = rN j (1 − N j ). (4.14)Los puntos fijos de (??) son solución de N = rN(1 − N) y están dados porN1 ∗ = 0, N2 ∗ = r − 1 .r

78 Jorge VelascoN ∗ 2 es plausible biológicamente solamente si r > 1. Observemos que F ′ (0) = r.Por consiguiente, según el teorema 1 si 0 < r < 1, 0 es asintóticamente establey es el único punto de equilibrio existente, y si r > 1 el punto es inestable yexisten ambos puntos de equilibrio. F ′ ((r − 1)/r) = 2 − r, por consiguiente si−1 < 2 − r < 1N ∗ 2 es asintóticamente estable (es decir, 1 < r < 3). Si r > 3, N ∗ 2 es un repulsor.Una pregunta natural que surge del análisis del modelo logístico es ¿cuál esel comportamiento de las soluciones de (??) para r > 3? Para contestar estapregunta necesitamos las siguientes definiciones:Definición 3. Sea z un punto en el dominio de f. Entonces z es llamadoun punto periódico de f si para algún entero positivo k, f k (z) = z; es decir,un punto es k-periódico si es punto fijo del mapeo g = f k con x n+1 = g(x n ). Ala órbita períodica de z, O + (z) = {z, f(z), f 2 (z), ..., f k−1 (z)}, se le llama unk-ciclo.Definición 4. Sea z un punto k-periódico de f. Entonces z esi) estable si es un punto fijo estable de f k ,ii) asintóticamente estable si es un punto asintóticamente estable de f k ,iii) repulsor si es un punto repulsor de f k .El criterio de estabilidad local correspondiente está dado en el siguiente teoremaTeorema 2. Sea O + (z) = {z = x 0 , f(z) = x 1 , ..., f k−1 (z) = x k−1 } un k-ciclode una función continuamente diferenciable f. Entoncesi) si |f ′ (x 0 )f ′ (x 1 ) · · · f ′ (x k−1 )| < 1, el k-ciclo es un atractor (cada punto delciclo es asintóticamente estable).ii) si |f ′ (x 0 )f ′ (x 1 ) · · · f ′ (x k−1 )| > 1, el k-ciclo es un repulsor.

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 79Ejemplo 4.Los 2-ciclos de la ecuación logística, están dados por los puntos fijos de F 2 ,es decir, son soluciones dex = r 2 x(1 − x){1 − rx(1 − x)}.as de las soluciones N ∗ 1 = 0 y N ∗ 2 = 1−1/r, calculamos las raíces de la ecuacióncuadráticaobteniendo los valoresr 2 x 2 − r(r + 1)x + r + 1 = 0,N ∗ 3,4 = 1 2r {(1 + r) ± √ (r − 3)(r + 1)}.Inspeccionando el discriminante de la expresión anterior, vemos que para r ≤ 3no existen puntos de período 2 pero sí los hay para r > 3. Más aún, aplicandoel criterio del teorema 2, es posible ver que el 2-ciclo definido por los puntosde período 2 es un atractor sí y solamente sí3 < r < 1 + 6.De hecho mediante el mismo procedimiento es posible obtener la siguientesecuencia de comportamientos (Tabla ??):3.0000< r < 3.4495 ciclo de período 2 estable3.4495 < r < 3.5441 ciclo de período 4 estable3.5441 < r < 3.5644 ciclo de período 8 estable3.5644 < r < 3.5688 ciclo de período 16 establer → 3.570 ciclos de período 2 n establesr > 3.570comportamientos periódicos y aperiódicosTabla 4.2: Comportamiento del modelo logístico discreto para r > 3.Ahora efectuaremos un experimento que nos dará idea de lo que pasacuando r rebasa el umbral de 3.570. Consideremos la ecuaciónx n+1 = 4x n (1 − x n ), (4.15)

80 Jorge Velascocon las condiciones iniciales x 0 = 0.523451 y x 0 = 0.523452. El lector puedeverificar, graficando las soluciones, que inicialmente los valores de x n casi coincidenpero que conforme n crece los puntos producidos son radicalmente diferentes.Este tipo de comportamiento es evidencia de que (??) presenta caos elcual definiremos como el comportamiento aperiódico, acotado y sensible a lascondiciones iniciales, de un sistema determinístico.Aperiódico significa que el mismo estado nunca se repite; acotado significaque el comportamiento permanece en un rango fijo (en el caso de (??) elrango de comportamiento está contenido en el intervalo [0, 1]); sensibilidada las condiciones iniciales significa que dos puntos cercanos inicialmente sesepararán uno del otro conforme el tiempo transcurre; determinístico significaque la dinámica del sistema está especificada por una regla fija sin efectosaleatorios.La secuencia de bifurcaciones es un ejemplo de la llamada ruta deldoblamiento de período hacia el caos. Esa secuencia fue descubierta porMitchell Feigenbaum. Feigenbaum descubrió aún más. Si denotamos por ∆ mal rango de valores de r que producen ciclos de período m, se tiene quelimm→∞∆ m∆ 2m= 4.6692......Esta constante se denomina la constante de Feigenbaum y es típica de sistemasdinámicos en los que la ruta al caos es a través del doblamiento de período.Ejercicios1. Considera la ecuaciónx n+1 = 1 4 x n(1 + 4x n − x 2 n).a) Calcula sus puntos de equilibriob) Examina la estabilidad de cada punto de equilibrioc) Conjetura el comportamiento cualitativo de las soluciones. Usa elmétodo de la telaraña y cálculos numéricos para verificar tus conjeturas.2. Los siguientes son datos demográficos de la población sueca:Año 1780 1800 1820 1840 1860 1880 1900Tamaño poblacional 2104 2325 2573 3123 3824 4572 5117

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 81¿Qué modelo matemático describiría mejor este tipo de crecimiento poblacional?¿Cómo estimarías el “mejor” valor de el o los parámetros del modelo?Estima el valor de esos parámetros. ¿Cuál es la población que tu modelopredice para 1920?3. Considera la ecuaciónR n+1 = aR n + bR n−1 .con R 0 = R 1 = 1. ¿Para qué valores de a y b ocurre que R n → 0? ¿Quésucede en casos distintos?4.2.3 Sistemas de ecuaciones en diferenciasUna estrategia de modelación consiste en construir primero una ecuación queincorpore las hipótesis más sencillas de tal forma que se constituya en un caso“control” contra el cual contrastar otros refinamientos. El problema biológicoque nos ocupará ahora es el de la interacción depredador-presa. Ciertamenteel tema es inmenso y no profundizaremos en él. Baste decir que este tipo deinteracciones son básicas para la estructura y funcionamiento de comunidadesbiológicas y que han sido determinantes en muchos casos como factor de selecciónnatural en la evolución de las especies. La interacción depredador-presaes una interacción compleja que requiere de cuidadosos análisis de los papelesque distintos componentes y mecanismos juegan en ella. En particularnos centraremos en los efectos que los mecanismos de búsqueda de presas yreproducción tienen sobre la dinámica temporal de la interacción. Nuestro“modelo” biológico lo constituirán los sistemas depredador-presa en insectos.Muchos miembros de esta clase tienen ciclos de vida simples y por lo tantopermiten con mayor facilidad determinar mecanismos y funciones en la interaccióndepredador-presa. Nos centraremos particularmente en los insectosparasitoides que constituyen aproximadamente el 14% del millón de especiesde insectos que se estima existen. Los parasitoides, a diferencia de los parásitospropiamente dichos, inevitablemente matan a su presa. Además solo las hembrasestán involucradas en la acción depredadora.La hembra parasitoide busca su presa usando diferentes estrategias (queno discutiremos aquí). Una vez localizada una presa, la hembra la inmobilizay esconde en algún nido previamente construido en donde la coloca junto conhuevecillos; u ovoposita directamente sobre el cuerpo de su presa. En cualquiercaso las larvas al nacer devoran viva a la víctima que muere horrorosamentejusto cuando las larvas pupan para luego emerger como adultos. Estos para-

82 Jorge Velascositoides tienen generaciones bien diferenciadas (pues los adultos mueren pocodespues de ovopositar) lo que permite elegir a las ecuaciones en diferenciascomo la herramienta matemática idónea para describir la dinámica temporalde su interacción con su presa. Llamaremos parasitoides a los insectosdepredadores y hospederos a la población de víctimas.Denotemos por N t a la población de hospederos en la generación t, y por P ta la población de parasitoides en la misma generación. En general esperamosque la siguiente esquematización sea razonable:N t+1 = [número per cápita de crías × número de adultos en la generación t]×[probabilidad de que parasitoide no encuentre al hospedero] (4.16)Por otro lado, para la población parasitoide tendremos el esquema:P t+1 = [número per cápita de crías (parasitoide) por hospedero×número hospederos al tiempo t]×[probabilidad éxito en caza de hospedero]. (4.17)Denotemos por λ al número de crías promedio por hospedero y por f(P t , N t ) ala probabilidad de que un hospedero escape del parasitoide (luego 1−f(P t , N t )es la probabilidad de no escapar del parasitoide). Denotemos por c el númeropromedio per cápita de huevecillos depositados por un parasitoide por hospedero(que tomaremos como 1 de aquí en adelante). Las ecuaciones (??) y(??) quedan entoncesN t+1 = λN t f(P t , N t ), P t+1 = cN t [1 − f(P t , N t )]. (4.18)Hagamos ahora las siguientes hipótesis: (1) El número de encuentros con hospederos,N e , realizados por P t parasitoides es directamente proporcional a ladensidad de hospederos:N e = aN t P tdonde a, la constante de proporcionalidad, es la probabilidad de que un parasitoidedado encuentre un hospedero durante el tiempo en que busca hospederos.(2) El número de encuentros N e está distribuido aleatoriamente entre los hospederosdisponibles. En particular, supondremos que la probabilidad que tiene

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 83un hospedero de no ser atacado es el término 0 de la distribución de Poisson. Ladistribución de Poisson constituye un modelo probabilístico de la ocurrencia deeventos aleatorios y discretos, en este caso los encuentros entre parasitoides yhospederos. Dada una frecuencia promedio de ocurrencia (el número promediode encuentros con un hospedero, i.e. N e /N t ), podemos calcular la probabilidadde que un hospedero sea localizado 0, 1, 2, ..., n veces con los términos:e −µ , µe −µ , µ2 e −µ, ..., µn e −µ,2! n!respectivamente, donde µ = N e /N t . La probabilidad de no ser descubierto estádada entonces por el término e −µ , y en consecuencia, la probabilidad de serencontrado es1 − exp(−N e /N t ).Del razonamiento anterior es fácil ver entonces que el número total de hospederosatacados N a está dado por la expresión:N a = N t [1 − exp(−N e /N t )].Si ahora suponemos que cada hospedero atacado da lugar a un nuevo parasitoideen la siguiente generación, y si recordamos que N e = aN t P t , tenemosla ecuación:P t+1 = N t [1 − exp(−aP t )], (4.19)con f(P t , N t ) =exp(−aP t ). La ecuación para la población hospedera quedaentonces comoN t+1 = λN t exp(−aP t ). (4.20)El modelo (??) (??) se conoce con el nombre de modelo de Nicholson y Baileyen honor de sus inventores en la década de los 50s. Las ecuaciones (??) (??)constituyen un sistema no lineal de primer orden de ecuaciones en diferenciasdel tipox n+1 = f(x n , y n ), y n+1 = g(x n , y n ). (4.21)Análogamente a lo hecho con la ecuación (??), el método de análisis se iniciacalculando los puntos fijos del sistema (puntos de equilibrio) que correspondena soluciones del sistema de ecuaciones

84 Jorge Velascox = f(x, y),y = g(x, y).Supongamos que (x ∗ , y ∗ ) es un punto fijo del sistema. ¿Cómo analizamos suspropiedades de estabilidad? La respuesta es también linealizando, es decir,expandiendo en series de Taylor las funciones que definen al sistema dinámico(??).Teorema 3. Sea U un subconjunto abierto de R ∈ y F : U → R diferenciable.Entonces, tenemosF (v + h) = F (v) +∂F (v)∂xh ∂F (v)1 +∂y h 2 + O(|h| 2 ),para v, h = (h 1 , h 2 ) ∈ U. Definamos las variablesobteniendo de (??)ξ n = x n − x ∗ y η n = y n − y ∗ ,x n+1 = ξ n+1 + x ∗ = f(ξ n + x ∗ , η n + y ∗ ),y n+1 = η n+1 + y ∗ = g(ξ n + x ∗ , η n + y ∗ ).Aplicando el teorema 3 a las funciones del lado derecho obtenemos la aproximaciónlineal de (??)ξ n+1 = ∂f(x∗ , y ∗ )∂xη n+1 = ∂g(x∗ , y ∗ )∂xξ n + ∂f(x∗ , y ∗ )η n ,∂yξ n + ∂g(x∗ , y ∗ )η n ,∂yque en notación matricial se puede escribirz n+1 = Az n , (4.22)con( ) a bz = (ξ, η), A =c d

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 85y dondea = ∂f(x∗ , y ∗ )∂xc = ∂g(x∗ , y ∗ )∂x, b = ∂f(x∗ , y ∗ ),∂y, d = ∂g(x∗ , y ∗ ).∂yEl sistema (??) es un sistema de dos ecuaciones lineales en diferencias de primerorden.Obviamente, de manera análoga a lo que se hizo con la ecuación (??)podemos iterar sucesivamente (??) para obtener la soluciónz n = A n z 0 ,donde z 0 es la condición inicial. No olvidemos sin embargo, que ahora A esuna matriz.Recordemos que un valor propio de una matriz m × m real A = (a ij ) es unnúmero complejo λ que satisface, u ∈ R m ,La ecuación anterior tiene solución si(A − λI)u = 0,det(A − λI) = 0,o, equivalentemente, si λ es raíz del polinomio característico de A:λ m + b 1 λ m−1 + ... + b m−1 λ + b m .Es importante recordar que A n se puede estimar conociendo los valorespropios de A y que, por lo tanto, estos determinan las propiedades de estabilidadde los puntos de equilibrio de (??) (y por consiguiente la estabilidad localde (x ∗ , y ∗ )).Definición 5.definido comoEl radio espectral de la matriz cuadrada A de orden m estáρ(A) = max{|λ| : λ es un valor propio de A}.

86 Jorge VelascoLas definiciones de estabilidad y estabilidad asintótica dadas más arribason todavía válidas si reemplazamos el | · · · | valor absoluto por una adecuadanorma || · · · || en R m . Tenemos entoncesTeorema 4. La solución 0 de (??) es estable sí y solamente sí ρ(A) ≤ 1. Lasolución 0 de (??) es asintóticamente estable si ρ(A) < 1.La condición de estabilidad es análoga a la condición de estabilidad encontradapara la ecuación (??). La dificultad en este caso reside en que para unamatriz de orden m hay que encontrar a lo más m raíces de un polinomio de ordenm lo cual puede resultar difícil o imposible. Sin embargo, existe un criterio,denominado el criterio de Jury, para asegurarnos de que, independientementede cada valor propio, todos caigan en el disco unitario. El criterio de Jury esgeneral pero muy difícil de usar con sistemas de ecuaciones de dimensión > 3.Enunciaremos el criterio para los casos de dimensión ≤ 3.Teorema 5 (Criterio de Jury). Sea p(λ) = λ 3 + b 1 λ 2 + b 2 λ + b 3 . Entoncestodas las raíces de p(λ) poseen todas módulo estrictamente menor que 1 sí ysolamente sí:p(1) > 0, p(−1) < 0, |b 3 | < 1 y |b 2 3| > |b 2 − b 1 b 3 |.Sea p(λ) = λ 2 + b 1 λ + b 2 . Entonces todas las raíces de p(λ) poseen todasmódulo estrictamente menor que 1 sí y solamente sí:p(1) > 0, p(−1) > 0 y |b 2 | < 1.4.3 Ecuaciones diferencialesEn el caso de procesos demográficos, el objetivo de la modelación matemáticaes el de determinar la razón de la variabilidad de la densidad de las poblaciones.Si denotamos por N(t) al número de individuos en la población total

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 87al tiempo t, entonces queremos determinar ∆N(t) definido como el cambio enN durante el intervalo (t, t + ∆) donde ∆ es un intervalo de tiempo. En generalN(t) cambia debido a entradas de individuos a la población por efecto denacimientos o inmigración, y pérdidas de individuos debido a muerte o emigración.Una vez determinados estos factores de cambio poblacional quedael problema de determinar en qué nivel de detalle se van a especificar estosprocesos. Es aquí donde la naturaleza biológica del fenómeno interviene. Uncaso especial pero de la mayor importancia es aquel en el que se determinanlos cambios poblacionales como tasas de cambio per cápita, por ejemplo laecuación1 dN(t)N dt= F (N(t)) (4.23)en la cual la función de crecimiento depende unicamente de la densidad poblacionalN. Sea f(N) = NF (N). La ecuación (??) será nuestro modelo inicialsobre el que realizaremos un somero análisis cualitativo. Si el lector graficaraf podría obtener, por ejemplo una parábola cóncava hacia abajo y con raícesE = 0, I = 1. La región entre los puntos E = 0 e I = 1 corresponderá al intervalode valores de N en donde f es positiva y, por consiguiente, representacrecimiento poblacional. La región a la derecha del punto I es donde f esnegativa, es decir, aquí la población decrece. Obviamente en los puntos E e I,intersecciones de f con el eje de las abscisas, representan lugares donde f = 0.Estos puntos especiales se denominan puntos de equilibrio y constituyen laformalización matemática del concepto de estabilidad ecológica.La estabilidad ecológica ha sido el sujeto de amplios debates. Este conceptova inextricablemente ligado al de complejidad. ¿Son los sitemas ecológicoscomplejos más o menos estables que los más simples?, ¿cómo se define y midela complejidad de una comunidad?, ¿cómo se define y mide su estabilidad?Estas preguntas y muchas otras que de ellas surgen al intentar contestarlasson, en cierto modo, los problemas centrales de la ecología matemática. Porlo pronto nos concentraremos en el concepto matemático de estabilidad.El concepto de estabilidad en matemáticas está bien caracterizado. Enparticular, nosotros nos centraremos en el concepto de estabilidad de Liapunoffo estabilidad local. Aquí todavía queda por determinar que se entiende porlocal en matemáticas, pero este problema lo iremos desarrollando poco a pocoen las páginas que siguen.

88 Jorge VelascoEl dominio de atracción de un punto de equilibrio estable es, grosso modo,el conjunto de puntos tales que la dinámica del sistema los acerca al punto deequilibrio estable. Obviamente en este caso estos puntos representan estadosdel sistema que tienden al punto de equilibrio I. Es importante señalar queen muchos sistemas la dinámica depende del estado en que se encuentran enun principio. En el caso ilustrado, no importa donde empecemos sobre el ejede las abscisas (a excepción del punto E), siempre se acaba en el punto deequilibrio I. Para determinar la estabilidad de un punto de equilibrio paraecuaciones del tipo de (??), basta graficar la función f. Si f > 0, la derivadadN/dt es positiva y, por lo tanto, el número de individuos en la poblaciónse incrementa. Por el contrario, si f < 0, la derivada dN/dt es negativa yhay pérdida de individuos. Sea N e un punto de equilibrio donde f(N e ) = 0.Supongamos en este caso que f es positiva a la derecha de N e y negativa a suizquierda. Por consiguiente, densidades localizadas a la derecha del punto seincrementaran y las localizadas a su izquierda se decrementarán. En amboscasos la población tenderá a N e si dejamos pasar suficiente tiempo. Nóteseque la derivada de f evaluada en el punto N e , es negativa, es decir( ) df(N)< 0dNN=N ∗Si f fuera tal que es positiva a la izquierda de N e y negativa a su derechatendríamos que( ) df(N)> 0dNN=N ∗Hasta este punto nuestra función de crecimiento f ha sido general. Sin embargo,f puede caracterizarse con más detalle en estudios de dinámica poblacionalya que f es, en estos casos, el resultado de tasas netas de incorporacióny desincorporación de individuos a la población, es decir,f = entradas − salidas.Denotemos por B(N) a la tasa de natalidad y por D(N) a la tasa de mortalidadde la población, respectivamente. Si efectuamos correctamente nuestroconteo de individuos, tanto B como D son tasas per cápita. Nótese que estamossuponiendo que ambas tasas dependen solamente de la densidad poblacionalpresente N(t).La pregunta que debemos plantearnos ahora es la siguiente ¿cuáles son las

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 8910.80.60.4D(N)B(N)0.21 2 3 4 5NFigura 4-4: Punto de intersección de las curvas B y D del modelo ??.formas biológicamente correctas posibles de B y D? Ciertamente, la tasade natalidad debe ser cero cuando no hay individuos y es razonable suponerque conforme la densidad poblacional aumenta, la tasa de natalidad debe disminuir.Análogamente, la tasa de mortalidad D debe ser cero en la ausencia deindividuos y es razonable suponer que aumenta cuando la población aumenta.Claramente, éstas son sólo formas plausibles para las tasas de natalidad ymortalidad y muchas otras formas podrían proponerse.Poniendo juntas la ecuacion (??) y los razonamientos anteriores podemosescribir1Nlo que corresponde a definirdNdt= B(N) − D(N), (4.24)f(N) = N(B(N) − D(N)).En la figura ?? aparecen B y D arbitrarias. El punto de intersección de ambascurvas K satisface f(K) = 0, y es por lo tanto, un punto de equilibrio. Lagráfica correspondiente para f aparece abajo de la anterior. Es evidente queK es un punto de equilibrio estable y que 0 es un punto de equilibrio inestable.Obsérvese que para B(D) constante o decreciente, la gráfica correspondientede f es escencialmente la misma,es decir, la caracterización de los puntos deequilibrio y su dinámica son equivalentes en los dos casos.El modelo de crecimiento logístico El modelos con el que trabajaremosahora es una generalización inmediata del modelo exponencial para el caso

90 Jorge Velascoen que r, la tasa neta per cápita de crecimiento poblacional, es una función deN. El modelo toma la formadN= f(N) = r(N)N (4.25)dtdonde r(N) = B(N) − D(N). En general, pensaremos que r es una funciónde N estrictamente decreciente.Para derivar el modelo logístico de crecimiento poblacional consideremosla siguiente situación. Sea C(t) la concentración de nutrientes en un habitatdado al tiempo t. Supongamos que r es directamente proporcional a C, esdecirr(N) = aC(t) con a una constante.También supondremos que C(0) es la concentración inicial de nutrientes. Unade nuestras hipótesis básicas es que el consumo de nutrientes por unidad detiempo produce b unidades de incremento en el tamaño de la población, enotros términos,Más aún, supondremos que1 dNb dt = −dC dt . (4.26)dNdt = aC(t)N(t).Resolviendo (??) obtenemos C(t) = − 1 N(t) + k, donde k es una constante y,bademás, C(0) = − 1 N(0) + k. De aquí se sigue quebdNdt = aCN = aN(k − N b ) = rN(1 − N ), (4.27)Kdonde r = ka y K = kb. La constante K se denomina la capacidad de carga, y rla tasa intrínseca de crecimiento poblacional. Obviamente, K está relacionadacon la cantidad inicial de nutrientes y a la población inicial. Análogamentepara r.La ecuación (??) junto con la población inicial N(0) = N 0 constituyen unPVI el cual puede ser resuelto analíticamente. Su solución puede ser escritacomoN(t) =KN 0N 0 + (K − N 0 )e −rt ,

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 91la cual es válida para valores de N 0 > 0.Las siguientes observaciones son inmediatas: La derivada dN/dt > 0, si0 < N < K, lo cual significa que en este rango de densidades la población seincrementa; dN/dt = 0 si N = 0 o N = K, es decir, 0 y K son puntos deequilibrio de (??); finalmente, dN/dt < 0 si N < 0 o N > K. Obviamentecon esta condición en la derivada, solamente la última desigualdad es relevantebiológicamente.La segunda derivada de (??) está dada pord 2 Ndt = 2 r2 N(1 − 2N K )(1 − N K ),de donde se deduce que la segunda derivada cambia signo en el punto N =K/2. Por consiguiente este punto es un punto de inflexión. Finalmente, siN 0 < K, N(t) → K, conforme t → ∞; N 0 > K, N(t) → K, conforme t → ∞;finalmente N 0 = K implica N(t) = K para toda t.4.3.1 Estabilidad en modelos generales de poblacionesaisladasConsideremos el problema de valores inicialesx ′ (t) = g(x(t)), x(0) = x 0 . (4.28)Supongamos que x ∗ es una solución constante de (??). Dado que x ∗ es un puntode equilibrio, deseamos caracterizar sus propiedades de estabilidad. Para ellodefinimos la variable u = x − x ∗ , que puede pensarse como una perturbacióndel estado de equilibrio pues u mediría la distancia entre el estado del sistemadespués de la perturbación (x) y el estado de equilibrio (x ∗ ). De aquí se siguequeu ′ (t) = (x(t) − x ∗ ) ′ = g(u + x ∗ ).Suponiendo que g tiene segunda derivada acotada, podemos expresarg(u + x ∗ ) = g(x ∗ ) + ug ′ (x ∗ ) + O(u 2 ).Si u es suficientemente “pequeña”, entonces podemos decir que u ′ (t) ≈ ug ′ (x ∗ )y, por consiguiente, obtenemos la aproximaciónv ′ (t) = αv(t), (4.29)

92 Jorge Velascodonde α = g ′ (x ∗ ). La ecuación (??) se conoce como la linearización de (??)alrededor de x ∗ .De nuestra discusión sobre el modelo exponencial, sabemos que la soluciónde (??) esta dada por v(t) = v 0 e αt , que tiende a 0 si g ′ (x ∗ ) < 0, y tiende ainfinito si g ′ (x ∗ ) > 0. Este comportamiento de u es también el comportamientolocal de (??). Decimos, por lo tanto, que x ∗ es localmente asintóticamenteestable si g ′ (x ∗ ) < 0, inestable si g ′ (x ∗ ) > 0.Explotación de recursos naturales renovablesEn esta sección analizaremos algunos modelos simples de poblaciones aisladassometidas a algún tipo de explotación al que llamaremos cosecha. El efectoneto de esta acción será el de remover cierta cantidad de individuos incrementándose,con ello, la tasa neta de mortalidad de la población. La estructurageneral de estos modelos es la siguiente:dNdt= Nf(N) − h(t, N(t)) (4.30)en donde N representa el tamaño de la población al tiempo t, h(t, N) es la tasade explotación del recurso y f es, como anteriormente, la tasa per cápita decambio poblacional. El problema que queremos resolver es el siguiente: ¿cuáles la tasa óptima de explotación que permita obtener ganancia económica y,simultaneamente, impida la extinción de la población? El primer caso queestudiaremos corresponde a Nf(N) como en (??), i.e. crecimiento logístico.Máximo rendimiento sostenible Nuestro primer modelo es una generalizacióndel modelo logístico. La población modelada se supone sometida a unatasa de cosecha constante h:dN= rN(1 − N/K) − h, (4.31)dtEsta ecuación tiene en general dos puntos de equilibrio además del puntoN = 0 (ver figura ??) cuando h

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 930.50.40.30.20.10.2 0.4 0.6 0.8 1Figura 4-5: Puntos de equilibrio del modelo ??.y, por lo tanto, es conveniente cosechar la población exactamente a la mismatasa. De esta forma dN/dt = 0, la población se mantendrá en equilibrio conla tasa de crecimiento máxima posible. Esta tasa está dada porhmrs = Kf(K/2)/2 = rK/4Este valor de h que permite una explotación sostenible se denomina la explotaciónde máximo rendimiento sostenible (mrs).Esta forma de explotación tiene problemas graves. Observe el lector que sih > hmrs la población se extingue. Por otro lado, si l h < hmrs, dos puntos deequilibrio x m y x M aparecen. Este fenómeno se denomina bifurcación puestoque un solo punto de equilibrio definido por (??), da lugar a dos conforme hcambia. Nótese que en este caso el punto de equilibrio estable x M es menorque K. En general, los puntos de equilibrio que existen en este caso sonmenores que K. En particular se dice que estos son puntos de equilibrio desobreexplotación biológica ya que, si bien la población se mantiene estable, laabundancia del recurso queda por debajo de su potencial biológico representadopor K. El intervalo de abundancias [xmrs, K] se denomina el intervalo deabundancia óptima (optimal stock) ya que en él se encuentra, en general, ladensidad óptima económica de explotación.Consideremos ahora una tasa de explotación de la formah(N) = qENdonde E es una constante llamada esfuerzo, q es un coeficiente llamado coeficientede capturabilidad y h denota la captura o cosecha de recurso por unidadde esfuerzo. Este modelo, y la mayoría de los que revisaremos en esta sección,

94 Jorge Velascotienen su origen en pesquerías y le heredan mucha de la terminología de estadisciplina. Nos ajustaremos en estas notas a esa costumbre.La ecuación diferencial que tenemos ahora esdNdt= rN(1 − N/K) − qEN. (4.32)Como puede deducirse de la ecuación (??) y de la figura 6, existen en este casosolamente dos puntos de equilibrio, N = 0 y el punto dado por la ecuaciónque determinarN(1 − N/K) − qEN = 0N ∗ = K(1 − qE/r),el cual es asintóticamente estable. Nótese que para que este punto de equilibriosea positivo es necesario que qE < r. La captura de equilibrio o rendimientosostenible Y se produce exactamente cuando Y = h(N ∗ ), es decir, cuandoY (E) = h ∗ (E) = KE(1 − qE/r). (4.33)La ecuación (??) junto con la curva de rendimiento-esfuerzo (??) se conocencon el nombre de modelo de Schaeffer. Observe el lector que Y es unafunción contínua de E. En particular, cuando qE → r, Y tiende a cero yr = (Nf(N)) ′ | N=0 es la magnitud del máximo esfuerzo posible qE ∗ . En elcaso del modelo de Schaeffer, la biomasa Nmrs y la tasa de explotación hmrsque proporcionan el máximo rendimiento sostenible definidas por (??), determinanel nivel de esfuerzo Emrs que garantiza ese máximo rendimientosostenible bajo la hipótesis de que la tasa de explotación es proporcional a labiomasa del recurso, es decir4.4 EpílogoEmrs =hqN = r2q .Con esto se concluyen estas notas. Espero que sean de utilidad al lector aquién le agradeceré me haga llegar sus comentarios, críticas y preguntas sobrelos temas expuestos.

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 950.50.40.30.20.10.2 0.4 0.6 0.8 1Figura 4-6: Puntos de equilibrio del modelo de Schaeffer de máximo rendimientosostenible.

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Bibliografía[1] D. Brown y P. Rothery. Models in Biology: Mathematics, Statistics andComputing. John Wiley, Chichester, 1993.[2] L. Edelstein-Keshet. Mathematical models in Biology, Random House NewYor, 1988.[3] J.L. Gutierrez y F. Sanchez. Matemáticas para las Ciencias Naturales,Sociedad Matemática Mexicana, México 1998.[4] G. Hernández y J. X. Velasco Hernández. El Manantial Escondido:un acercamiento a la biología teórica y matemática. Fondo de CulturaEconómica, México 1999.

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Ecuaciones diferenciales yepidemiología5Lourdes EstevaDepartamento de MatemáticasFacultad de Ciencias, UNAMlesteva@servidor.unam.mx5.1 IntroducciónEl estudio de las epidemias se remonta a tiempos muy antiguos. A lo largode la historia del hombre ha habido una gran variedad de explicaciones y propuestaspara entender la causa y propagación de los brotes epidémicos. Desdeaquellas que los consideran castigo divino, hasta las actuales, en las que sesabe que se deben a la presencia de bacterias, virus y otros patógenos en elorganismo.Las enfermedades infecciosas siguen siendo un problema importante. Laepidemia del SIDA, los brotes de enfermedades nuevas como el ébola y elSARS, la reemergencia de enfermedades como la tuberculosis son eventos queconciernen a muchas personas. La malaria, dengue, cólera, esquistosomiasisson endémicas (permanecen todo el tiempo) en muchas regiones del mundo yafectan de manera significativa a la población que las padece.Muchas son las preguntas que son del interés de los responsables de saludpública cuando se confrontan a un posible brote epidémico. ¿Cuántas personasserán afectadas por la epidemia? Cuál será el máximo número de personas quereqerirán atención en un tiempo dado? ¿Qué tan eficaces serán las medidasde control como cuarentena y vacunación? En el contexto de una efermedadendémica, es necesario determinar que medidas son las más apropiadas paracontrolar y, finalmente, erradicar dicha enfermedad.

100 Lourdes EstevaEn las ciencias en general, para obtener información y probar hipótesisse dise¯nan experimentos. En el caso de epidemiologíia, esto es muy difícil oimposible de realizar por cuestiones éticas. Los datos que se tienen provienende reportes de epidemias pasadas, o enfermedades que son endémicas, peroestos datos con frecuencia están incompletos y presentan irregularidades, porlo que es difícil su interpretación.El uso de modelos matemáticos en epidemiología puede ser (y de hecholo ha sido) de gran importancia, ya que a través de ellos se pueden entenderlos mecanismos que subyacen en la propagación de una enfermedad, probarhipótesis, estimar parámetros, predecir en forma cualitativa el curso deuna enfermedad, sugerir estrategias de control, indicar comportamientos quepueden estar obscurecidos por los datos empíricos, etc. En resumen: los modelosmatemáticos son un laboratorio teórico para entender la dinámica de unaenfermedad.El uso práctico de los modelos matemáticos debe descansar en el realismode dichos modelos. Es claro que esto no significa la inclusión de todas lasvariables que intervienen en el fenómeno, pero si la incorporación de las componentesmás importantes en la forma más simple posible, con la mira deobtener información.Los desarrollos iniciales en la modelación matemática de las enfermedadesinfecciosos fueron hechos por médicos. La primera contribución conocida enesta dirección fue presentada en 1760 por Daniel Bernoulli, quien además deser médico era miembro de una famosa familia de matemáticos. Bernoullipropuso un modelo en ecuaciones diferenciales para considerar el efecto de lavacunación en la propagación de la viruela [?].Entre 1900 y 1935, médicos de salud pública, entre quienes destacan SirR. A. Ross [?], W.H. Hamer, W.O. Kermack y A.G. McKendrick [?, ?]establecieron los fundamentos del enfoque matemático en epidemiología loscuales están basados en modelos compartamentales. Los trabajos de estos notablesinvestigadores constituyen el punto de partida para el desarrollo de loque en la actualidad se conoce como Epidemiología Matemática.En estas notas expondremos el modelo de Ross sobre la propagación delpaludismo [?] y una variante del modelo de Kermack y McKendrick, el modeloSEIR (Susceptible-Latente-Infeccioso-Recuperado)[?] para una enfermedad detrasnsmisión directa. Estos modelos son llamados modelos compartamentales,ya que la población total de huéspedes (la población que aloja al agente infeccioso,y por lo tanto adquiere la infección) se divide en compartimentos o clasesde individuos de acuerdo a su estado epidemiológico, esto es, en susceptibles,

Ecuaciones diferenciales y epidemiología 101latentes, infecciosos, etc.. El flujo de individuos de una clase a otra se describea través del cambio del total de individuos de cada clase, lo que da lugar asistemas de ecuaciones diferenciales no lineales.Es muy común que en los modelos epidemiológicos se adopte el enfoque demodelos compartamentales aplicados a la población hospedera. Sin embargo,existen también modelos que no adoptan este enfoque. Así, por ejemplo, paradescribir la propagación de macroparásitos (lombrices, solitarias, etc..), usualmentese modela a la población parásita y no a la hospedera [?].5.2 Modelo de Ross-MacDonaldSir Ronald Ross (1857-1932), también conocido como Papá Mosquito, fue unmédico y bacteriólogo que descubrió el parásito del paludismo o malaria en elestómago de los mosquitos del género Anopheles, y demostró la transmisión dedicha enfermedad por la picadura de estos mosquitos. Sus trabajos lo hicieronacreedor al Premio Nobel de Medicina en 1902. Aunque su trabajo fue bienrecibido por parte de la comunidad médica, su conclusión de que el paludismopodría ser controlado mediante la disminución de la población de mosquitosno fue aceptada, ya que se argumentaba que era imposible exterminar a todoslos mosquitos de una región, y en caso de que se pudiera, estos muy prontovolverían a reinfestarla. Para defender su teoría, Ross formuló un modelomatemático el cual predice que la malaria puede ser controlada si la poblaciónde mosquitos se mantiene por debajo de un nivel crítico, esto es, no es necesariala exterminación de los mosquitos (lo cual, ciertamente es imposible) paracontrolar la enfermedad. Experimentos de campo posteriores confirmaron laconclusión de Ross la cual ha sido llevada a la práctica en algunos lugares conbastante éxito.A continuación expondremos una variante del modelo de Ross para elpaludismo. Como ya se dijo en el párrafo anterior, esta enfermedad se transmitea través de la picadura de la hembra del mosquito Anopheles. El agenteetiológico es un protozoario. En la actualidad se distinguen los siguientes tipos:Plasmodium falciparum, Plasmodium vivax, Plasmodium ovale y Plasmodiusmalariae. Cabe hacer notar que el paludismo sigue siendo actualmente unproblema grave de salud pública, ya que por ejemplo, en 1990 se estimaronalrededor de 2.5 millones de muertes debidas a esta enfermedad en países delTercer Mundo.

102 Lourdes EstevaDenotaremos por N y V al total de la población humana y de mosquitos,respectivamente. Por simplicidad, supondremos que ambas poblaciones sonconstantes, y no consideraremos nacimientos ni muertes en la población humana.Un individuo que enferma y se recupera del paludismo no adquiereinmunidad y vuelve a ser susceptible. Por lo tanto dividiremos a las poblacionesen susceptibles (individuos sanos que pueden contraer la enfermedad) einfecciosos. Denotaremos por ¯x(t) y ȳ(t) al número de infecciosos humanos ymosquitos al tiempo t, respectivamente, entonces N − ¯x(t) y V − ȳ(t) denotanal total de susceptibles humanos y mosquitos al tiempo t, respectivamente.Sea b el número promedio de picaduras por día por mosquito. En promedio,un humano recibe bV picaduras al día. De estas picaduras, una proporciónNbV ȳ(t)N Vson producidas por los mosquitos infecciosos y bV ȳ(t)(N − ¯x(t)) deN Vestas picaduras infecciosas caen en individuos susceptibles. Finalmente, deltotal de picaduras infecciosas en individuos susceptibles, una proporción α seconvierte en un nuevo caso infeccioso, donde α depende de la inmunidad delhospedero, la virulencia del parásito y otros factores de tipo social, económico,etc.Entonces, la tasa de transmisión por unidad de tiempo del mosquito alhumano está dada porα bV Nȳ(t)(N − ¯x(t)).VAnálogamenteδb¯x(t)(V − ȳ(t))Nes la tasa de transmisión del humano al mosquito, donde δ denota la proporciónde picaduras infecciosas que se convierten en un nuevo caso infeccioso en losmosquitos.Por último, supondremos que los humanos se recuperan a una tasa proporcionalal número de infectados, con constante de proporcionalidad igual a µ; yque la tasa de mortalidad per cápita de los mosquitos es constante e igual a ν.Dado que la esperanza de vida de un mosquito es quizás de semanas, es lógicosuponer que estos nunca se recuperan de la enfermedad. Sea m = V N , entoncesel modelo está dado por el siguiente sistema de dos ecuaciones diferenciales en

Ecuaciones diferenciales y epidemiología 103las variables ¯x(t) y ȳ(t):d ¯x(t)dt= αbmȳ(t) (N − ¯x(t)) − µ¯x(t)Vddtȳ(t)= ¯x(t)δb (V − ȳ(t)) − νȳ(t).N(5.1)Dado que las poblaciones son constantes, es más conveniente considerar lasproporciones x = ¯x N y y = ȳ . Por lo tanto, estudiaremos el sistema equivalenteen las variables x yVyen el cuadradodx(t)dt= αbmy(t)(1 − x(t)) − µx(t)dy(t)dt= δbx(t)(1 − y(t)) − νy(t). (5.2)D = {(x, y) | 0 ≤ x, y ≤ 1}.5.3 Modelo SEIRSupongamos que estamos interesados en modelar la propagación de una enfermedadque se transmite por contacto directo (de persona a persona), y en lacual un individuo recuperado adquiere inmunidad de por vida, esto es, no essusceptible de volver a contraer la enfermedad. Ejemplos de este tipo de enfermedadesson el sarampión, la rubeola, la varicela, y en general todas aquellasenfermedades llamadas enfermedades de la ni¯nez. Por lo común, estas enfermedadespresentan un periodo de latencia durante el cual el individuo estáinfectado pero no puede infectar. En algunos casos, este periodo se puedeobviar, pero en nuestro modelo lo tomaremos en cuenta.La población total N la dividiremos en cuatro clases epidemiológicas: lossusceptibles S(t), los latentes E(t), los infecciosos I(t) y por último los recuperadosR(t). Supondremos que la población total es constante con tasa denatalidad igual a tasa de mortalidad denotada por µ.Supondremos que todos los que nacen son susceptibles a la enfermedad. Losindividuos de cada clase están sujetos a una tasa de mortalidad proporcional alnúmero de individuos de cada clase, con constante de proporcionalidad iguala µ.La transmisión de la enfermedad dependerá del número de contactos que

104 Lourdes Estevahaya entre la población susceptible y la población infecciosa. Supondremosen este modelo que la población está homogéneamente mezclada. La tasa decontacto β es el número promedio de contactos adecuados por infeccioso ypor unidad de tiempo. Por un contacto adecuado de un infeccioso entenderemosuna interacción con un individuo susceptible que resulta en infección eneste último. Entonces, el número promedio de susceptibles infectados por uninfeccioso por unidad de tiempo es igual a β S , y la tasa de transmisión, estoNes, el número promedio de susceptibles infectados por la clase infecciosa porunidad de tiempo esβ S N I.Para cierta clase de enfermedades, la tasa de contacto varía con las estacionesdel a¯no, y por lo tanto, se puede suponer que β es una función periódica.Por simplicidad, en este trabajo supondremos que β es constante.Una vez infectados, los individuos pasan a la clase latente. Los individuoslatentes pasan a ser infecciosos a una tasa proporcional al número de latentes,con constante de proporcionalidad igual a σ. Entonces, la proporción de individuosque se infectan al tiempo t 0 y que siguen siendo latentes al tiempot 0 + t es exp(−σt), por lo que el tiempo promedio de latencia es 1 . Dado queσtambién los individuos pueden abandonar la clase latente debido a muertes, el1periodo de latencia ajustado esσ + µ .Los individuos infecciosos se recuperan a una tasa proporcional al númerode infecciosos con constante de proporcionalidad γ. Entonces, el periodo infecciosoconsiderando mortalidad es1γ + µ .Bajo las suposiciones anteriores, el diagrama compartamental es el siguiente:µN−→β S N IσES −→ E −→ I −→ R↓µS ↓µE ↓µI ↓µRγIComo en el modelo anterior tomamos proporciones s = S N , i = I N , e = E Ny r = R N. En términos de las proporciones el modelo está dado por el siguientesistema de cuaciones diferenciales:

Ecuaciones diferenciales y epidemiología 105ds(t)dt= µ − βs(t)i(t) − µsde(t)dt= βs(t)i(t) − (σ + µ)e(t) (5.3)di(t)dt= σe(t) − (γ + µ)i(t)dr(t)dt= γi(t) − µr(t)5.4 Sistemas de ecuaciones diferencialescooperativos y competitivos.Resumen de resultadosEn los modelos formulados en las secciones anteriores nos interesa saber, enprimer lugar, si estos están bien planteados, lo cual quiere decir que las solucionesdel modelo son razonables. Así, por ejemplo, si obtenemos solucionesnegativas, nuestro modelo no es correcto, pues estas no tienen sentido paranuestro problema biológico. Una vez que hayamos corroborado que nuestrosmodelos tienen sentido biológico, queremos obtener conclusiones acerca delfenḿeno que estamos estudiando. En este caso particular nos interesa saberbajo que condiciones la enfermedad se propagará en la población y que medidasde control podemos aplicar para que esto no suceda. Asímismo, nosinteresa estimar parámetros y, de ser posible hacer predicciones. Para llevara cabo lo anterior, necesitamos hacer el análisis matemático de los modelos.Idealmente, deberíamos encontrar las soluciones analíticas de los mismos. Sinembargo, esto es prácticamente imposible para la mayoría de los modelos nolineales, y en muchos casos, aún encontrando estas soluciones, no obtenemosgran información. Podríamos también aproximar por métodos numérico lassoluciones, lo cual nos da un primer panorama de como son estas. Por último,podemos hacer un análisis cualitativo de los modelos, lo cual nos dirá comose comportan las soluciones a largo tiempo. Aunque no sepamos exactamentecomo son las soluciones de los modelos, el análisis cualitativo nos permiteobtener información relevante acerca del fenómeno que se está modelando.En esta sección veremos algunas de las técnicas usadas en el análisis cuali-

106 Lourdes Estevatativo de ecuaciones diferenciales ordinarias. Daremos una breve introducciónacerca de una clase muy importante de sistemas dinámicos, los llamados sistemascooperativos y competitivos y algunas de sus propiedades. Una vezvistas las herramientas matemáticas, haremos el análisis de los modelos en lassecciones cinco y seis.Un sistema sistema de ecuaciones diferenciales ordinarias de primer ordentiene la formaddt x 1(t) = f 1 (t, x 1 , x 2 , ..., x n )ddt x 2(t).= f 2 (t, x 1 , x 2 , ..., x n ). (5.4).ddt x n(t) = f n (t, x 1 , x 2 , ..., x n )donde f 1 , f 2 , ..., f n son funciones continuamente diferenciables.Un problema de valores iniciales PVI consiste en hallar n funciones diferenciablesx 1 , x 2 , ..., x n que satisfagan las ecuaciones (??) y cumplan las condicionesinicialesx 1 (t 0 ) = x 0 1, x 2 (t 0 ) = x 0 2, ...., x n (t 0 ) = x 0 n,con x 0 1, x 0 2, ..., x 0 n constantes.Si se introduce una función vectorial F = (f 1 , f 2 , ..., f n ) y ¯x = (x 1 , x 2 , ..., x n ),el sistema (??) se puede escribir en forma abreviada comod ¯x = F (t, ¯x) (5.5)dtObservemos que en los modelos (??) y (??) F es una función sólo de ¯x. A estetipo de sistemas se les llama autónomos y se escriben comod ¯x = F (¯x). (5.6)dtUn caso particular de este tipo de sistemas es el sistema lineal con coeficientesconstantes

Ecuaciones diferenciales y epidemiología 107d ¯x = A¯x (5.7)dtdonde A es una matriz constante de n × n.Para resolver este sistema, escribimos la solución en la forma ¯x(t) = ¯ve λt donde¯v es un vector constante y λ un número. Al sustituir en la ecuación (??) yeliminando el factor e λt obtenemos la ecuación de los valores propios de lamatriz AA¯v = λ¯vSi λ es un valor propio de A y ¯v un vector propio correspondiente al mismo,¯ve λt es una solución de (??).Primer caso. A tiene n vectores propios linealmente independientes (realeso complejos) ¯v 1 , ..., ¯v n correspondientes a los valores propios λ 1 , λ 2 , ..., λ n .Obtenemos exactamente n soluciones linealmente independientes del tipo ¯v j e λ jty toda solución se expresa de manera única como combinación lineal de estas.En caso de que algun λ j sea complejo, digamos λ j = α j + iβ j entonces suconjugado es tambien valor propio con vector propio ¯v j , y la parte real eimaginaria de ¯v j e λ jt son soluciones reales del sistema (??).Segundo caso. La matriz A posee solamente m < n vectores propios linealmenteindependientes. Se obtiene entonces, de la manera antes descrita msoluciones linealmente independientes. Las restantes n − m soluciones son dela forma p(t)e λjt , donde p(t) es un vector cuyas componentes son polinomiosen t. Como en el caso anterior, toda solución se expresa de manera única comocombinación lineal de estas n soluciones [?].En un fenómeno físico, químico, biológico, etc., es natural preguntarse siexisten estados estacionarios o de equilibrio, esto es, estados que no cambiancon el tiempo. Si el fenómeno está modelado por una ecuación del tipo (??),los estados estacionarios corresponden a las soluciones constantes las cuales seencuentran resolviendo la ecuación algebraica F (¯x) = 0.Es importante saber si un determinado sistema que se encuentra en unestado de equilibrio o en un estado próximo al equilibrio, permanecerá enla proximidad de este estado cuando se introducen peque¯nas perturbaciones.Para dilucidar estas cuestiones se ha introducido el concepto de estabilidad.Decimos que la solución de equilibrio ¯x 0 es localmente estable si dadoun punto ¯x 0 suficientemente cercano a ¯x 0 , la solución ¯x(t) que satisface la

108 Lourdes Estevacondición inicial ¯x(0) = ¯x 0 , permanece cerca de ¯x 0 , para t ≥ 0. Si además secumple ¯x(t) → ¯x 0 , entonces ¯x 0 es localmente asintóticamente estable[?].La estabilidad implica también que las soluciones que empiezan suficientementecerca de ¯x 0 existen para todo t ≥ 0.Esta definición de estabilidad es una propiedad local, ya que bajo perturbacionessuficientemente grandes las soluciones pueden alejarse de la soluciónde equilibrio.Volvamos ahora al sistema lineal (??). Para este sistema la solución nula¯x ≡ 0 es una solución de equilibrio. Debido a la linealidad de la ecuacióndiferencial, la solución nula es asintóticamente estable si todas las solucionesde la forma p(t)e λt tienden a cero cuando t → ∞, y esto se cumplirá sí y sólosí todos los valores propios λ tienen parte real negativa. Se tiene entonces elsiguienteTeorema 1. La solución ¯x ≡ 0 del sitema (??) es asintóticamente estable síy sólo sí todos los valores propios de la matriz A tienen parte real negativa.Si alguno de los valores propios tiene parte real mayor que cero entonces lasolución cero es inestable.Igual que para las ecuaciones en diferencias, bajo ciertas condiciones, sepuede trasladar el problema de la estabilidad de un sistema no lineal al de unsistema lineal. Para esto tomemos ¯x = ¯x 0 + ȳ una perturbación del estado deequilibrio ¯x 0 del sistema (??). Supongamos que F es una función continuamentediferenciable de ¯x. Desarrollando F en series de Taylor alrededor de ¯x 0hasta orden uno, y recordando que d dt ¯x 0 = F (¯x 0 ) = 0 se obtieneddtȳ = DF (¯x 0)ȳ + términos de orden ||ȳ|| 2 ,donde DF denota la derivada de F .Al sistemaddtȳ = DF (¯x 0)ȳ (5.8)se le llama el sistema linealizado de (??) alrededor del punto fijo ¯x 0 . El siguienteresultado es una herramienta muy poderosa para determinar la estabilidadasintótica local de un punto de equilibrio.Teorema 2. Si la solución cero del sistema linealizado (??) es asintóticamente

Ecuaciones diferenciales y epidemiología 109estable, entonces la solución de equilibrio ¯x 0estable [?].es localmente asintóticamentePor los Teoremas 1 y 2, concluimos que la solución ¯x 0 es asintóticamente establesi todos los valores propios de DF (¯x 0 ) tienen parte real negativa. Si algúnvalor propio tiene parte real estrictamente mayor que cero, ¯x 0 es inestable.En muchos fenómenos se observan patrones que se repiten con cierto periodo.En nuestro sistema (??) estos patrones corresponden a solucionesperiódicas, esto es, soluciones ¯x(t) tales que ¯x(t+T ) = ¯x(t) para toda t, dondeT es el periodo. De la misma forma que para las soluciones de equilibrio, sedefine estabilidad y estabilidad asintótica de una solución periódica.El problema de determinar el comportamiento a largo plazo de las solucionesde un sistema de ecuaciones diferenciales se basa en el análisis lineal,así como otro tipo de métodos geométricos, topológicos y argumentos de comparación,los cuales se aplican con particular exito a los llamados SistemasMonótonos. Este tipo de sistemas se encuentran frecuentemente en la modelaciónde fenómenos biológicos, físicos, e incluso de ciencias sociales. En unaserie de seis artículos titulados Systems of differential equations that are competitiveor cooperative, M.W. Hirsch desarrolla lo que ahora se conoce comola teoría de sistemas dinámicos monótonos. No solamente se desarrolla estateoría para sistemas de ecuaciones diferenciales ordinarias, sino también parasistemas dinámicos de dimensión infinita (ecuaciones en derivadas parciales,ecuaciones diferenciales con retardo). Más adelante H. Smith generaliza los trabajosde Hirsch y finalmente este mismo autor recopila todos estos resultadosen una monografía titulada Monotone Dynamical Systems. An introduction tothe Theory of Competitive and Cooperative Systems.Los sistemas monótonos cooperativos tienen la propiedad de que las solucionespreservan la relación de orden parcial en R n dado por (a 1 , . . . , a n ) ≤(b 1 , . . . b n ) sí y sólo sí a i ≤ b i , para i = 1, . . . , n. Esto es, si ¯x 1 (0) ≤ ¯x 2 (0),entonces ¯x 1 (t) ≤ ¯x 2 (t) para toda t ≥ 0. En el caso de un sistema de ecuacionesdiferenciales definido en un conjunto convexo de R n con F = (f 1 , . . . , f n )continuamente diferenciable, existe una caracterización de cooperatividad en

110 Lourdes Estevatérminos de la derivada de F .Definición 1. El sistema (??) es cooperativo si ∂f i∂x j≥ 0, i ≠ j.Tenemos una caracterización análoga para los llamados sistemas competitivos.Definición 2. El sistema (??) es competitivo si ∂f i∂x j≤ 0, i ≠ j.Observemos que si un sistema es competitivo, entonces el sistema que seobtiene tomando −F es cooperativo, por lo que los sistemas competitivospreservan la relación de orden hacia atrás, esto es si ¯x 1 (0) ≤ ¯x 2 (0), entonces¯x 1 (t) ≤ ¯x 2 (t) para toda t ≤ 0. En particular si ¯x 1 y ¯x 2 no están relacionados,¯x 1 (t) y ¯x 2 (t) no están relacionados para t ≥ 0.El hecho de que los sistemas cooperativos y competitivos preserven unarelación de orden (ya sea hacia adelante o hacia atrás) hace que el comportamientode las soluciones no sea ”tan complicado”. De hecho, el resultadomás importante sobre estos sistemas es que son equivalentes a un sistema enuna dimensión menor. Entonces, un sistema cooperativo o competitivo en dimensióndos se comporta como un sistema en dimensión uno; en dimensióntres se comporta como uno en dimensión dos, etc.. En particular, dado que lassoluciones de una ecuación diferencial en dimensión uno divergen o tienden aun punto de equilibrio, se tiene el siguiente resultado.Teorema 3. Toda solución acotada de un sistema cooperativo o competitivoen R 2 tiende a un punto de equilibrio [?].Para los sistemas cooperativos y competitivos en dimensión tres se tieneun análogo al Teorema de Poincaré-Bendixon en dos dimensiones [?].Teorema 4. Consideremos un sistema cooperativo o competitivo en R 3 .Supongamos que D ⊂ R 3 es un subconjunto convexo cerrado y acotado elcual no contiene puntos de equilibrio. Entonces toda solución que existe y permaneceen D para t ≥ 0 o es periódica o tiende en espiral hacia una soluciónperiódica cuando t ≥ 0 [?].Existe una generalización de la definición de sistemas competitivos y coo-

Ecuaciones diferenciales y epidemiología 111perativos que permite extender los resultados anteriores a una clase muchomayor de sistemas.Empezaremos con alguna notación. Sea m = (m 1 , m 2 , ..., m n ) con m i ∈{0, 1} yK m = {¯x ∈ R n | (−1) m ix i ≥ 0, 1 ≤ i ≤ n}.K m es un cono en R n y como tal genera un orden parcial ≤ m definido por¯x ≤ m ȳ sí y sólo sí ȳ − ¯x ∈ K m .Definición 3. El sistema (??) es cooperativo con respecto a K m , si existe unamatriz diagonal H = diag((−1) m 1, (−1) m 2, ..., (−1) m n), donde m i ∈ {0, 1} talque todos los elementos fuera de la diagonal de H −1 DF (¯x)H son mayores oiguales a cero, esto es,(−1) m i+m j∂f i∂x j(¯x) ≥ 0, i ≠ j.El sistema (??) es competitivo con respecto a K m si se cumple la desigualdadcontraria(−1) m i+m j∂f i∂x j(¯x) ≤ 0, i ≠ j.Un sistema competitivo o cooperativo con respecto a K m preserva el ordenparcial generado por K m .5.5 Análisis del modelo deRoss-MacdonaldA continuación haremos el análisis del modelo (??). Para comenzar, el lectorpuede comprobar que todas las soluciones que comienzan en el cuadradounitario D existen y permanecen allí para toda t ≥ 0, ya que se satisfacenlas condiciones del Teorema de Existencia y Unicidad para los Sistemas de

112 Lourdes EstevaEcuaciones Diferenciales Ordinarias; y además el campo vectorial del sistemasobre la frontera de D apunta hacia el interior de D.La derivada del sistema (??) está dada por⎛DF (x, y) = ⎝−αbmy − µδb(1 − y)αbmy−δbx − ν⎞⎠ .Observamos que los elementos fuera de la diagonal de DF (x, y) son positivospara (x, y) en la región D, lo que implica que el sistema (??) es cooperativo.Como todas las soluciones permanecen en D, y por lo tanto son acotadas,entonces de acuerdo al Teorema 3, deben tender a a una solución de equilibrio.Los estados de equilibrio corresponden a las soluciones (x, y) del sistemaalgebraico0 = αbmy(1 − x) − µx0 = δbx(1 − y) − νy.Este sistema tiene sólo dos estados de equilibrio: el estado de equilibrio librede la enfermedad P 0 = (0, 0), y el estado de equilibrio endémico P 1 = (x ∗ , y ∗ ),dondex ∗ = αδb2 m − νµδb(αbm + µ) , y∗ =µx ∗αbm(1 − x ∗ ) .P 1 tiene sentido biológico, esto es P 1 ∈ D, sí y sólo sí 0 < x ∗ < 1 y 0 < y ∗ < 1.De la expresión para x ∗ se sigue que esta es siempre menor que uno. Por otrolado, y ∗ < 1 sí y sólo síx ∗ νµ o equivalentementeS 0 = αδb2 m> 1.νµ

Ecuaciones diferenciales y epidemiología 113Por lo tanto hemos visto que el equilibrio endémico existe siempre y cuandose satisfaga S 0 > 1. En caso de no satisfacerse, el único punto de equilibrio enD es el trivial P 0 , y por el Teorema 3 todas las soluciones en D deben tender aél . ¿Que pasa cuando S 0 > 1? En este caso tenemos dos puntos de equilibrioy debemos dilucidar hacia cual de los dos tienden las soluciones. Para estoinvestiguemos la estabilidad del punto de equilibrio P 0 . La derivada en dichopunto está dada por⎛DF (0, 0) = ⎝−µ αbmδb−ν⎞⎠ .Los valores propios de una matriz A se encuentran resolviendo la ecuacióncaracterística Det(λI − A) = 0, donde I es la matriz identidad. En este casoobtenemosλ 2 + (µ + ν)λ + (νµ − αδb 2 m) = 0. (5.9)El lector puede comprobar que las dos raíces de (??) tienen parte real negativacuando S 0 < 1, y en caso S 0 > 1, existirá una raíz con parte real positiva. Deacuerdo al Teorema 2, el punto de equilibrio P 0 es localmente asintóticamenteestable para S 0 < 1 e inestable para S 0 > 1. Se puede comprobar que en elúltimo caso, las soluciones del sistema (??) se alejan de P 0 . Por lo tanto paraS 0 > 1 las soluciones tienden al equilibrio P 1 . Se deja como ejercicio al lectorque compruebe que para S 0 > 1, P 1 es asintóticamente estable.El número reproductivo básico de una enfermedad, denotado por R 0 , sedefine como el número promedio de infecciones secundarias causadas por uninfeccioso durante su periodo de infectividad en una comunidad donde todosson susceptibles.R 0 es el parámetro más importante en Epidemiología ya que a través deél se puede conocer el desarrollo de la enfermedad. Entonces, si R 0 < 1, enpromedio se produce menos de un caso infeccioso en una comunidad dondetodos son susceptibles, y por lo tanto la enfermedad no progresará. Si por elcontrario, R 0 > 1, se produce en promedio más de un infeccioso secundario yhabrá un brote epidémico, o una enfermedad permanecerá en forma endémica.R 0 es una combinación de parámetros epidemiológicos y demográficos, y laforma que adopte dependerá de la enfermedad en cuestión. Para el caso delpaludismo se tiene que un humano infeccioso produce bδ infecciosos mosquitosµ

114 Lourdes Esteva10.8Ro=.94Prop. de mosquitos infectados, y0.60.4dx/dt=0dy/dt=00.200 0.2 0.4 0.6Prop. de humanos infectados, xFigura 5-1: Plano fase del sistema (??), R 0 < 1.durante su periodo infeccioso. Por otro lado, un mosquito produce αbmνsecundarios durante toda su vida. La media geométricacasosR 0 =√αδb 2 mνµ= √ S 0es el promedio de infecciones secundarias en una población susceptible.Las figuras 1 y 2 ilustran las curvas dx/dt = 0 y dy/dt = 0 del sistema(??) en el cuadrado [0, 1] × [0, 1] para R 0 < 1 y R 0 > 1. En el primer casolas curvas se interesectan solamente en P 0 = (0, 0) y todas las trayectoriastienden monótonamente a dicho punto, en el segundo caso aparece el punto deintersección P 1 , y las trayectorias se aproximan a él.Concluimos que si R 0 < 1, la enfermedad progresivamente desaparecerá, ysi R 0 > 1 permanecerá en forma endémica en la población.Para el caso del paludismo, el parámetro que está más sujeto a control esla población de mosquitos. De R 0 = 1, y recordando que m = V/N obtenemos

Ecuaciones diferenciales y epidemiología 11510.8Ro=3.87Prop. de mosquitos infectados,y0.60.4dy/dt=00.200 0.2 0.4 0.6Prop. de humanos infectados,xFigura 5-2: Plano fase del sistema (??), R 0 > 1.la población de mosquitos críticaV c = νµNαδb 2por debajo de la cual la enfermedad se mantiene a niveles de prevalencia muybajos, y eventualmente, desaparecerá. Entonces, como aseguraba Ross, no esnecesario exterminar a los mosquitos, basta mantener su población por debajodel valor crítico V c . Para lograr esto, se requiere de campa¯nas permanentespor parte de las autoritades sanitarias, y no solamente cuando se presentanbrotes epidémicos.5.6 Análisis del modelo SEIREn esta sección haremos el análisis del modelo (??). Para empezar, dado quer = 1 − s − i − e, es suficiente considerar el subsistema sei en el conjuntoD 1 = {(s, e, i) ∈ R 3 + | s + e + i ≤ 1}.

116 Lourdes EstevaComo en el modelo anterior, se puede demostrar que el campo vectorial Fsobre la frontera de D 1 no apunta hacia el exterior, y por lo tanto las solucionespermanecen allí para t ≥ 0. La derivada de F está dada por⎛DF (s, e, i) = ⎝−(µ + βi) 0 −βsβi −(σ + µ) βs0 σ −(γ + µ)⎞⎠ .Tomando⎛H = ⎝1 0 00 −1 00 0 1⎞⎠se puede comprobar que el sistema (??) es competitivo con respecto al conoK = {(s, e, i) |s ≥ 0, e ≤ 0, i ≥ 0}.Por lo tanto, de acuerdo al Teorema 4, las soluciones del sistema (??) tiendena puntos de equilibrio o a soluciones periódicas. Los puntos de equilibriocorresponden a la solución del sistema0 = µ − µs − βsi0 = βsi − (σ + µ)e0 = σe − (γ + µ)i.Obtenemos dos estados de equilibrio: el estado libre de la enfermedad E 0 =(0, 0, 0) y el estado endémico E 1 = (s ∗ , e ∗ , i ∗ ) dondes ∗ = 1 R 0,e ∗ =(γ + µ)i∗, i ∗ =σµσ(R 0 − 1)(σ + µ)(γ + µ)R 0yR 0 =βσ(σ + µ)(γ + µ) .

Ecuaciones diferenciales y epidemiología 117Observemos que el equilibrio endémico E 1 tiene sentido biológico (esto es, estáen D 1 ) sí y sólo sí R 0 > 1.R 0 es el número reproductivo básico para el modelo seir. Para comprobarlo,veamos que un infeccioso que se introduce en una comunidad dondeβtodos son susceptibles infecta a individuos durante su periodo infeccioso.De estos nuevos infectados, una fracción sobreviven el periodoγ + µσσ + µde latencia y se convierten en nuevos infecciosos. El producto de estas doscantidades es R 0 , esto es, el número promedio de infecciosos secundarios.Para determinar la estabilidad del punto de equilibrio E 0 , calculamos losvalores propios de DF (E 0 ). Estos son µ y las raíces de la ecuación de gradodos:λ 2 + (σ + µ + γ + µ)λ + (σ + µ)(γ + µ) − βσ = 0.Dejamos al lector comprobar que las raíces de esta ecuación tienen partereal negativa sí y sólo sí R 0 < 1. En caso contrario, habrá una raíz conparte real positiva. Por lo tanto, si R 0 < 1, el punto de equilibrio E 0 esasintóticamente estable, y para R 0 > 1 es inestable. En este último casoemerge el equilibrio endémico E 1 en la región D 1 . Es de esperarse que esteequilibrio sea estable para R 0 > 1. En efecto, la ecuación característica deDF (E 1 ) es un polinomio de grado 3:dondeλ 3 + a 1 λ 2 + a 2 λ + a 3a 1 = µ + σ + µ + γa 2 = µ(σ + µ + γ + µ)R( ) 0R0 − 1a 3 = σµβ .R 0

118 Lourdes EstevaEl criterio de Routh-Hurwitz para un polinomio de grado tres establece quesus raíces tienen parte real negativa sí y sólo sí a i > 0, i = 1, 2, 3, y a 1 a 2 > a 3 .En nuestro caso, los coeficientes a i spn mayores que cero siempre y cuandoR 0 > 1. La verificación de la última desigualdad la dejamos al lector comoejercicio. Por lo tanto, si R 0 > 1, E 1 es localmente asintóticamente estable.Observemos que cuando no hay infectados de ningún tipo, esto es, e = i =0, el sistema (??) se convierte enddt s = µ − µsddt e = 0 (5.10)ddt i = 0.Las primera ecuación implica que s → 1 cuando t → ∞. Por lo tanto, lassoluciones que comienzan en la recta (s, 0, 0) tienden a E 0 independientementedel valor de R 0 , lo cual es de esperarse, ya que si no hay infecciosos no hayenfermedad.Ahora nos preguntamos si el sistema (??) tiene soluciones periódicas. Lacontestación a esta pregunta es negativa, esto es, el sistema (??) no tiene solucionesperiódicas. Sin embargo, la demostración de este hecho es técnicamentecomplicada y está más allá del alcance de estas notas (el lector interesadopuede consultar [?]). Dado lo anterior, por el Teorema 4 podemos concluir lossiguientes resultados:Si R 0 < 1 todas las soluciones en D se aproximan a E 0 cuando t → ∞.Si R 0 > 1, las soluciones en D tienden a E 1 , excepto aquellas que comienzanen la línea (s, 0, 0).Como en el modelo anterior, R 0 es el parámetro umbral que determinacuando una enfermedad progresa o no en la población.Las figuras 3 y 4 ilustran el curso temporal típico de la proporción deinfecciosos para el modelo (??). Los parámetros en la figura 2 son β = .1,σ −1 = 3 días, γ −1 = 7 días y µ −1 = 60 días, por lo que R 0 = .70; mientras

Ecuaciones diferenciales y epidemiología 1190.50.450.40.35proporcion de infecciosos0.30.250.20.150.10.0500 20 40 60diasFigura 5-3: Curso temporal de la proporción de infecciosos, R 0 < 1.que en la figura 3 β = .5, el resto de los parámetros son los mismos y R 0 =3.5. Observamos que en el primer caso la proporción de infecciosos decaeexponencialmente a cero; mientras que en el segundo caso, oscila hacia elestado endémico i ∗Lo anterior se explica en términos del número reproductivo básico. Si estees menor o igual a uno, un infeccioso genera menos de un nuevo caso infeccioso,por lo tanto la enfermedad irá desapareciendo con el tiempo. Además, lafracción de susceptibles tenderá a uno, ya que toda la población será susceptiblecuando la enfermedad haya desaparecido y los recuperados hayan muerto.Si el número reproductivo básico es mayor que uno, un infeccioso generaen promedio más de una infección secundaria en una población donde todosson susceptibles. Si la fracción inicial de susceptibles s 0 es lo suficientementegrande como para que R 0 s 0 sea mayor que uno, s(t) decrecerá, y la proporciónde infecciosos i(t) crecerá hasta un máximo, y después decrecerá por falta desusceptibles a quienes infectar, tal como se observa en un proceso epidémico.Cuando la fracción de infecciosos haya llegado a su nivel más bajo, la fracciónde susceptibles comenzará a incrementarse debido a nacimientos de nuevossusceptibles. Una vez que esta alcanze cierto umbral, se sucitará un segundo

120 Lourdes Esteva0.050.0450.040.035proporcion de infectados0.030.0250.020.0150.010.00500 2000 4000 6000 8diasFigura 5-4: Curso temporal de la proporción de infecciosos, R 0 > 11.brote epideémico de magnitud menor, y así sucesivamente hasta alcanzar elequilibrio endémico.El problema de determinar R 0 en una situación práctica, es que en generalno se conocen todos los parámetros que intervienen en su definición. Sin embargo,hay métodos indirectos que nos permiten aproximar su valor a partirde datos epidemiológicos y demográficos. Si el periodo de latencia es muypeque¯no obtenemos el modelo sir, y R 0 se puede aproximar de la siguientemanera. Suponemos que la proporción de infecciosos es constante e igual a i ∗ .Para el modelo sir, i ∗ = µ(R 0 − 1).(µ + γ)R 0De la ecuaciónddt s = −βi∗ sobtenemos que s = e −βi∗t . Por lo tanto, el tiempo medio de estancia en la clasesusceptible que corresponde a la edad promedio en que se adquiere la infección

Ecuaciones diferenciales y epidemiología 121esA = 1βi ∗ = 1µ(R 0 − 1) =LR 0 − 1donde L = 1/µ es la esperanza de vida. Despejando R 0 obtenemosR 0 = 1 + L A(5.11)Como ejemplo, utilizando tablas demográficas y epidemiológicas del sarampiónen México de 1980 a 1990 y la ecuación (??) se obtuvo un valor aproximadopara R 0 de diez. Esto es, un infeccioso de sarampión en México infecta enpromedio diez individuos.Conociendo R 0 se puede estimar la fracción de la población que debe servacunada para eradicar una enfermedad de contacto directo. Para que laenfermedad pueda ser erradicada es necesario que la proporción de susceptiblesmultiplicada por R 0 sea menor o igual a uno. Si suponemos que un porcentajep de la población es vacunada al nacer, (1 − p) es la fracción de la poblaciónque es susceptible. Por lo tanto se debe cumplir(1 − p)R 0 ≤ 1op ≥ 1 − 1 R 0. (5.12)De acuerdo con (??) si vacunamos al 1 − 1/R 0 por ciento de la poblaciónalcanzaremos inmunidad de masas, esto es, la enfermedad podrá erradicarse.Entonces, en el caso del sarampión en México, al menos el noventa por cientode la población debe vacunarse para erradicar esta enfermedad (esto sin contarla eficiencia de la vacuna, lo cual hace que el porcentaje se eleve).5.7 Consideraciones finales.En estas notas hemos visto con dos ejemplos como las matemáticas pueden serútiles para entender la propagación de una enfermedad. Con modelos relativamentesimples, es posible estimar el porcentaje mínimo de la población quedebe ser vacunada para alcanzar inmunidad de masas para una cierta enfermedad;o la densidad de mosquitos máxima por debajo de la cual el paludismo

122 Lourdes Estevay otras enfermedades transmitidas por picaduras de insectos pueden ser controladas.También, con dichos modelos se puede estimar el máximo número deinfectados en un tiempo, el periodo entre dos epidemias, la edad promedio a laque se adquiere la infección y otras variables de interés epidemiológico [?, ?].Modelos más complejos que incorporan estructura de edad, y por lo tantodan lugar a ecuaciones diferenciales parciales han sido usados, por ejemplo,para estimar la edad óptima de vacunación contra sarampión [?], o comparardiferentes estrategias de vacunación para la rubeola y tosferina [?, ?]. En elcaso de poblaciones heterogéneas ha sido adecuado el uso de modelos multigrupoque incorporan tasas de infección variables. Este enfoque ha sido particularmenteútil para el estudio de enfermedades de transmisión sexual [?]. Losmodelos matemáticos también han sido utilizados para analizar la propagaciónespacial de una enfermedad. [?].Así mismo, existe una interfase muy importante entre epidemiología e inmunología.Recientemente, han recibido mucha atención los problemas asociadoscon la epidemia de SIDA, y la relación del virus de la InmunodeficienciaHumana (VIH) con el sistema inmune. Los modelos matemáticos han ayudadoa esclarecer el papel de las células citotóxicas T en la evolución de dichaenfermedad [?].La resistencia de las bacterias y virus a los antibióticos y drogas antiviraleses uno de las grandes amenazas que enfrenta la sociedad actual. Modelosmatemáticos para entender la dinámica de la evolución de la resistencia y susimplicaciones en las estrategias de tratamiento de una enfermedad han sidoplanteados [?, ?].Para finalizar quisiera mencionar que, no obstante los avances en los estudiosde la evolución viral y bacteriana, sus relaciones con el sistema inmuney sus implicaciones en epidemiológicas; persite un largo camino por recorrer.En este, las matemáticas jugarán un papel importante.

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Emergencia y formación depatrones en biología: unenfoque matemático6Faustino Sánchez Gardu¯noDepartamento de MatemáticasFacultad de Ciencias, UNAMfaustino@servidor.unam.mxPablo Padilla LongoriaIIMAS-FENOMECpablo@uxmym1.iimas.unam.mx6.1 IntroducciónEn el libro Sólo Cuentos (Just so Stories) de Rudyard Kipling, se encuentrauna historia llamada ¿Cómo obtuvo el leopardo sus lunares?, que muy bienpodría haber sido el título de estas notas. No es este quizá el lugar de recordaren detalle toda la narración. Baste decir que el leopardo era originalmente delcolor de la arena, lo mismo que su amigo etíope, pero que como la zebra, elantílope y la jirafa se mudaron al bosque y adquirieron cada uno sus respectivosatuendos, se confundían con los troncos y las sombras y era difícil cazarlos. Porconsejo del sabio mandril, tanto el etíope como el leopardo deciden tambiéncambiar su apariencia. El hombre toma un color negro y finalmente convenceal leopardo que se deje pintar unos lunares con la pintura que le había sobrado.En cualquier caso, el título de la historia de Kipling es lo suficientementeatractivo como para haber sido usado a su vez por J. Murray (véase [24]) quienle puso así a uno de los capítulos de su libro: precisamente la pregunta mencionadaarriba. Y es que la pregunta misma sugiere otras que de antemanosabemos no tienen respuestas fáciles: ¿Cómo y por qué surgen patrones 1 en1 Intuitivamente aquí por patrón entenderemos cualquier estructura que tenga un ordenespacial. Esta idea se puede formalizar diciendo que un patrón espacial es una estructura

126 Faustino Sánchez y Pablo Padillala naturaleza?, ¿Es posible entender la gran complejidad de las formas y estructurasen los seres vivos?. En un contexto más general: ¿Cuáles son losmecanismos que hacen posible el surgimiento de las estructuras espacialmenteordenadas en la naturaleza?Desde el punto de vista de la Biología, es la embriología la subdisciplinaque estudia el desarrollo del embrión, desde la fertilización hasta el nacimiento.En un esquema más general, la morfogénesis se ocupa del origen de las formasy patrones en la naturaleza, sean éstos en los seres vivos o en la materiainanimada.Para individuos que nos originamos de la fecundación de un óvulo por unespermatozoide, la división (por mitosis) del huevo, en dos, cuatro, ocho ymás células idénticas, da lugar a la mórula. Sin embargo, la división no seefectúa indefinidamente sino que se detiene en algún momento y entonces lascélulas de la mórula se desplazan a la periferia del huevo, dejando en el centrouna cavidad llena de líquido. A este estado del individuo se le conoce comoblástula. La siguiente etapa del desarrollo es la gastrulación que comienzapor la invaginación de la blástula, formándose entonces dos capas de células:el endodermo y el ectodermo; mientras que las células cercanas al sitio endonde se inició la invaginación (el blastoporo) migran, introduciéndose entre elendodermo y el ectodermo formando, de esta manera, una tercera capa celular:el mesodermo. Esta es la etapa del desarrollo embrionario en la que sucedeun proceso importantísimo del que surge el individuo propiamente como tal,es decir, con todas sus partes. Se trata de la diferenciación celular. Duranteésta, las células, de ser todas iguales, se especializan y van a formar parte delos órganos (ojos, hígado, manos, riñones, etc.) y sistemas (nervioso, digestivo,respiratorio, etc.) del individuo, teniendo entonces funciones tanto diferentescomo específicas. El proceso de diferenciación celular, a la fecha no entendidodel todo, es uno de los problemas más interesantes de la Biología (véase [17]).El mecanismo de formación de patrones está controlado genéticamente,pero los genes mismos no pueden “crear” el patrón. Son sólo las “instrucciones”para formar el patrón, contienen la información que se haya codificadaen el material genético, pero: ¿cómo dicha información se traduce en formasy patrones? Los mecanismos son esencialmente desconocidos. En 1969,Lewis Wolpert ([36]) sugiere que estos mecanismos pueden estar asociados ala diferente concentración de una sustancia química, llamado genéricamentemorfógeno y que las células están pre-programadas para reaccionar a esta susquepresenta algún grupo de simetría.

Emergencia y formación de patrones 127tancia y diferenciarse en clases de células de acuerdo a ella. A su proposición,Wolpert la llamó información posicional. En [36] el lector encontrará másdetalles sobre ésta.Los intentos por responder las preguntas planteadas en los párrafos anterioreshan sido variados y, con frecuencia, han tenido una fuerte carga filosófico-ideológicaque refleja la posición de las personas que las externan loque, a su vez, ha originado interesantes discusiones sobre el tema. Como entantas otras cosas, el destacado zoólogo escocés D’Arcy Wentworth Thompson 2(1860-1948) en su magna obra On Growth and Form (véase [30]) cuya primeraedición apareció en 1942, se adelanta a su tiempo al considerar la emergenciade patrones espaciales en la naturaleza, en particular en los seres vivos, comoresultado de la dinámica de autoorganización generada por los procesos físicos,internos y endógenos, propios de cada sistema. Su planteamiento no deja lugara dudas:Célula y tejido, concha y hueso, hoja y flor, también son materiay, obedeciendo las leyes de la física sus partes se mueven, semoldean, se ajustan. No hay excepciones a la regla: Dios siemprehace geometría. Los problemas de cómo se genera la forma son, enprimera instancia, problemas matemáticos; los de su crecimiento,problemas físicos y el morfólogo es ipso facto, un estudioso de lasciencias físicas.En [1] sus autores escribieron:Los epígrafes de cada uno de los doce capítulos de los que constaLife’s Other Secret: The New Mathematics of the Living World,[29]—una de las obras del matemático británico Ian Stewart— soncitas de On Growth and Form. El primer secreto, dice Stewart,fue develado por Watson y Crick al descubrir la estructura de lamolélula del ADN; el otro, es el que explica cómo emerge el orden,la estructura y la forma en todas las manifestaciones de la vida.Adoptando la cita de D’Arcy Thompson como nuestra gran sombrilla conceptualy ubicando el problema de la emergencia de la forma en todos lossistemas en los que la vida se manifiesta en los términos que lo hace Stewart,2 En el ensayo [1], preparado por sus sus autores en ocasión de los ciento cincuenta añosdel nacimiento del destacado naturalista, se reseñan la vida y la obra de esta prominentefigura científica.

128 Faustino Sánchez y Pablo Padillaanunciamos a nuestro lector que el capítulo que estamos iniciando lo dedicamosa presentar un conjunto de modelos matemáticos que se expresan como sistemasde ecuaciones diferenciales parciales (EDP), los cuales se han propuestopara explicar la formación de patrones. Como veremos, cada término deaquéllos contiene información de los procesos físico-químicos subyacentes a losque se refiere D’Arcy Thompson.Para ello, en la Sección 5, exponemos con cierto detalle el análisismatemático en el que se fudamenta el mecanismo propuesto por el matemáticoinglés Alan Mathison Turing (1912-1954) en su trabajo ([31]): The chemicalbasis of morphogenesis, 1952. Para llegar a esto, antes necesitamos hacernosde un bagaje conceptual en el que aquél se formula. Así, en la Sección 2 presentamosalgunos hechos básicos sobre los procesos de difusión; mientras queen la Sección 3 exponemos la formulación matemática de dos procesos fundamentalesque ocurren simultáneamente: la reacción química de sustancias y ladifusión de éstas. En la Sección 4, con base en un símil, se presenta una descripciónconceptual del mecanismo de Turing. La Sección 6 está dedicada a ladescripción de un fenómeno (la quimiotaxis) que, aunado a la reacción y a la difusión,constituye otro mecanismo morfogenético el cual ha resultado adecuadopara la descripción de otros tantos patrones en la naturaleza. Al final de estasección se incluyen algunos ejemplos. Nuestro escrito continúa en la Sección 7en la que describimos someramente la formación de patrones en otros sistemasbiológicos y se bosquejan los correspondientes modelos matemáticos. Estecapítulo lo concluimos en la Sección 8 cuyo contenido es variado. En efecto,en ella lo mismo se habla de algunas críticas hechas a la teoría propuesta porTuring —lo cual nos da píe a comentar otros problemas sobre los que se estátrabajando actualmente en esta área— que de otros enfoques matemáticos conlos cuales algunos investigadores se han acercado a este fascinante tema.6.2 Procesos de difusiónCuando el destacado matemático y científico de la computación inglés, AlanMathison Turing en [31] dice que:...la teoría propuesta no hace uso de nuevas hipótesis, sólo sugiereque ciertas leyes físicas bien conocidas serían suficientes paradar cuenta de muchos de los hechos [de la morfogénesis].

Emergencia y formación de patrones 129se coloca en la línea de pensamiento de D’Arcy Thompson, según la cualla explicación de la formación de patrones —de todos los patrones en lanaturaleza— hay que buscarla en los mecanismos físico-químicos subyacentesy no en otro lugar. De hecho, Turing precisa y propone que:...un sistema de sustancias químicas, llamadas morfógenos,reaccionando y difundiéndose a través de un tejido, es adecuadopara describir el principal fenómeno de la morfogénesis. Tal sistema,aunque puede, originalmente, ser muy homogéneo puede,más tarde, desarrollar un patrón o estructura debido a una inestabilidaddel equilibrio homogéneo, disparada por una perturbación alazar.Como primer paso para presentar la formulación matemática del mecanismode Turing, en esta sección vamos a deducir una ecuación que describeprocesos difusivos; lo haremos desde dos puntos de vista. En el primero, consideraremosa la difusión usando un modelo probabilístico de caminatas aleatorias;mientras que en el segundo, partiremos de suposiciones macroscópicasmuy simples relacionadas con leyes de conservación. En ambos casos, veremosque las ecuaciones que se obtienen son las mismas.6.2.1 Caminatas aleatoriasConsideremos una partícula que se mueve sobre una recta horizontal pudiendosólo ocupar las posiciones dadas por la expresión x j = j∆x, al tiempo t k =k∆t, siendo j y k números enteros. Es decir, la partícula se mueve cadaintervalo ∆t una distancia ∆x. Supongamos además que estos movimientoslos realiza de manera aleatoria. Es decir, dado que en el instante k∆t se hallaen el punto j∆x, en el instante (k + 1)∆t puede moverse con probabilidad La la izquierda (al punto (j − 1)∆x) o a la derecha (al punto (j + 1)∆x) conprobabilidad R. En lo que sigue supondremos que R y L son constantes.Implícitamente estamos suponiendo que la partícula no puede permaneceren el mismo sitio por lo que R y L satisfacen R + L = 1 y que sólo puedemoverse una distancia ∆x en cada movimiento.Denotemos por u(t k , x j ) = u(k∆t, j∆x) a la probabilidad de encontrar ala partícula en la posición x = j∆x en el instante t = k∆t. A continuaciónencontraremos una ecuación que u debe satisfacer. Antes de ello, obsérveseque, dado el carácter probabilístico del proceso, no tiene mucho sentido preguntarnoscuál es la trayectoria de la partícula, pues cada vez que repitamos el

130 Faustino Sánchez y Pablo Padillaexperimento, digamos empezando en el origen, obtendremos en general que elcamino seguido fue diferente. Por ello, más que preguntarse por la trayectoria,es conveniente hacer lo propio por la probabilidad u.De acuerdo a nuestras hipótesis, en el instante (k − 1)∆t, la partícula necesariamentese encontraba en (j − 1)∆x y con probabilidad R se movió a j∆xo se encontraba en (j + 1)∆x y con probabilidad L saltó a j∆x. Es decir, quela probabilidad de que la partícula haya llegado (a j∆x) por la izquierda esu((k − 1)∆t, (j − 1)∆x)R.Siguiendo un razonamiento análogo se calcula la probabilidad de que hayallegado por la derecha, obteniéndoseu((k − 1)∆t, (j + 1)∆x)L.Por lo tanto, la siguiente igualdad se cumpleu(k∆t, j∆x) = u((k − 1)∆t, (j − 1)∆x)R + u((k − 1)∆t, (j + 1)∆x)L.Suponiendo suficientes condiciones de suavidad de u en una vecindad de(t k , x j ), desarrollamos u((k − 1)∆t, (j − 1)∆x) y u((k − 1)∆t, (j + 1)∆x) ensu respectiva serie de Taylor alrededor del punto (t k , x j ) hasta el término desegundo orden en x y las sustituimos en la igualdad anterior. A fin de nohacer voluminosa la notación, omitimos escribir las evaluaciones en (t k , x j ) y,después de agrupar convenientemente, llegamos a la igualdad]u = (R + L)u − [(R − L)∆x]u x − [(R + L)∆t]u t +[(R + L) (∆x)2 u xx ,2donde u t y u x denotan las derivadas parciales de u respecto a t y respecto a x;mientras que u xx denota la segunda derivada parcial de u respecto a x. Unavez que usamos el hecho de que R y L son constantes, la condición R + L = 1,hacemos tender tanto a ∆t como ∆x a cero, suponiendo que los límiteslim∆t,∆x→0[ ∆x∆t]ylim∆t,∆x→0[ (∆x)2existen y son finitos y notando que el razonamiento seguido —hecho para elpunto (t k , x j )— es válido para cualquier otra pareja (t, x) ∈ R + ×R, obtenemosla EDP de segundo orden2∆t],

Emergencia y formación de patrones 131dondelim∆t,∆x→0[ ] (∆x)22∆t∂u∂t = D ∂2 u∂x − v ∂u2 ∂x , (6.1)[ ]∆x= D y lim∆t,∆x→0 ∆t (R − L) = v.Ejercicio 1. Proporcione los detalles del cálculo para obtener (??) y expliquepor qué ∆x y ∆t no pueden tender arbitrariamente a cero para que se cumplala ecuación anterior. ¿Qué interpretación puede dar de este hecho?Nótese que si R = L = 1/2, el movimiento de la partícula es igualmenteprobable a la izquierda o a la derecha. Esta situación indica que el medio esisotrópico y, en ese caso, (??) se reduce a la EDP:∂u∂t = D ∂2 u∂x , (6.2)2ecuación que fue propuesta por el matemático francés Joseph Louis Fourierpara describir la propagación del calor, razón por la cual a (??) se le llamaecuación del calor.El razonamiento anterior se puede extender a dimensiones mayores. Porejemplo, podríamos haber empezado con una caminata aleatoria en el plano,en el que la partícula puede moverse hacia arriba (abajo), hacia la izquierda(derecha) y hacerlo con probabilidades diferentes o iguales. Procediendo demanera similar, podemos encontrar la EDP que satisface u(t, x, y), la probabilidadde encontrar a la partícula en el instante t en la posición (x, y). Porejemplo, si el medio es isotrópico, se obtiene la EDP:∂u∂t = D∇2 u, (6.3)donde ∇ 2 es el operador laplaciano en dos dimensiones, es decir,∇ 2 u = ∂2 u∂x 2 + ∂2 u∂y 2 .6.2.2 Leyes de conservaciónLa ecuación de difusión que acabamos de obtener, también puede deducirsede consideraciones macroscópicas. Para ello, supongamos que una sustancia

132 Faustino Sánchez y Pablo Padillase difunde, por ejemplo una gota de tinta en un recipiente con agua, y que ladensidad de esta sustancia en el instante t en el punto (x, y) es ρ(t, x, y). Si lacantidad de sustancia se conserva, entonces, para cualquier región arbitrariaΩ en el plano, tendremos, denotando por Q al flujo 3 , a través de la fronterade Ω que la tasa de cambio de la cantidad de sustancia en Ω es igual a menosla cantidad de sustancia que sale a través de la frontera ∂Ω:ddt∫Ω∫ρ dx = −∂ΩQ · ⃗n ds,donde ⃗n representa la normal exterior a ∂Ω. Utilizando el teorema de ladivergencia y rearreglando términos nos queda∫( ∂ρ − div(Q)) dx = 0,∂tΩdonde div(Q) es la divergencia del campo vectorial Q, es decir, si Q = (Q 1 , Q 2 )entonces div(Q) = ∂Q 1 /∂x + ∂Q 2 /∂y. Utilicemos ahora un argumento usualen estas cuestiones. Dado que Ω es arbitrario, podemos concluir que∂ρ− div(Q) = 0.∂tAhora bien, supondremos que la ley de Fick es válida 4 , es decir, que el flujode la sustancia es en la dirección opuesta al gradiente de su concentración 5 , omás precisamente, queQ = −D∇ρ,donde D > 0 (constante) es la difusividad de la sustancia. Sustituyendo Q enla ecuación que acabamos de obtener, resulta∂ρ∂t = div (D∇ρ) = D∇2 ρ. (6.4)El lector habrá notado que, formalmente, las EDP (??) y (??) son la misma.Sin embargo, la primera —de caracácter microscópico, pues se refiere a la3 El flujo es simplemente la cantidad de sustancia que sale por unidad de tiempo y porunidad de área de la frontera limitada por Ω.4 La ley de Fick es análoga en este contexto a la ley de Fourier para los procesos deconducción de calor que fue propuesta unos veinte años antes.5 Para dimensión uno, el significado de la ley de Fick es: el flujo de la sustancia es desitios de alta concentración a sitios de baja concentración.

Emergencia y formación de patrones 133probabilidad de movimiento de una partícula— se dedujo usando como premisala isotropía del espacio; mientras que la segunda —de carácter macroscópico, serefiere al movimiento de millones de partículas que forman al volumen sustanciaen movimiento— tiene como hipótesis fundamental que el flujo de la sustanciaes en dirección opuesta al gradiente de su concentración. ¿Qué le sugiere allector esta comparación?6.3 Ecuaciones de reacción-difusiónEl otro proceso que Turing supone, es la reacción química de sustancias. Paranuestros fines, basta suponer que son dos las sustancias que intervienen enla reacción y denotemos por u(t) y v(t) a sus respectivas concentraciones altiempo t. Si no consideramos ningún tipo de efecto espacial, la dinámica dela reacción está regida por la ley de Acción de Masas la cual, bajo ciertaspremisas (véase [10] o [27]), conduce al sistema de ecuaciones diferencialesordinarias (EDO):˙u(t) = f(u, v)˙v(t) = g(u, v),(6.5)donde el punto sobre u y v significa la derivada de estas variables respectoal tiempo t. La forma explícita de f y g depende de la cinética químicainvolucrada (reacciones reversibles, irreversibles, paralelas, presencia de catalizadores,etc.). Ahora bien, dado que incluso en cinéticas relativamentesencillas f y g son funciones no lineales de u y v, entonces el sistema de EDO(??) también lo será. La no linealidad, aunada a la aparición de parámetroscinéticos propios de las reacciones, hacen que sistemas como éste sean unafuente importante de riqueza dinámica.Para los propósitos que interesan, supondremos que el papel de u es el defavorecer la reacción, es decir el de un activador; mientras que la presencia dev retarda la reacción, por lo que es natural referirnos a esta sustancia comoinhibidor.Si a la dinámica temporal dada por el sistema (??), se le añaden los efectosespaciales producidos por la difusión y ésta la rigen leyes como la (??),tendremos que la dinámica espacio-temporal de u y v queda descrita por elsiguiente sistema de EDP’s:

134 Faustino Sánchez y Pablo Padilla∂u∂t∂v∂t= D 1 ∇ 2 u + f(u, v)= D 2 ∇ 2 v + g(u, v),(6.6)que, según lo que hemos presentado en la sección anterior, resulta naturalllamar sistema de ecuaciones de reacción-difusión. Las constantes D 1 y D 2son los coeficientes de difusión de los respectivos reactivos. Puesto que lavelocidad de difusión de estas sustancias no es necesariamente la misma, setiene que D 1 ≠ D 2 .El lector notará que debido a la no linealidad de f y g el sistema (??) —aunque es lineal en la parte difusiva— en general no lo es en la parte reactiva.La no linealidad dificulta hacer estudios analíticos en los que, por ejemplo,buscar soluciones explícitas es más bien un sueño y no una realidad. Sin embargo,esta característica proporciona gran riqueza sobre las posibles dinámicasespacio-temporales que pueden ser descritas por dicho sistema. Una de éstases, precisamente, la formación de patrones. Por lo dicho aquí, es común estudiarel sistema (??) desde dos puntos de vista complementarios:1. El numérico en el que, con ayuda de la computadora y algunos métodosnuméricos, se obtienen soluciones aproximadas (o numéricas) del problemaparticular que se estudia.2. El cualitativo. En éste, se trata de obtener propiedades cualitativas delas soluciones sin que éstas se conozcan explícitamente. Con frecuenciael fenómeno estudiado “sugiere” el tipo de soluciones para el sistema.Esto ocurre, por ejemplo, en el proceso de agregación de la amiba Dictyosteliumdiscoideum (véase la Sección 6) o en la reacción de Belousov-Zhabotinskii en donde, para el caso bidimensional, se forman patronesespaciales de concentración de tipo espiral rotando. Véase el Capítulo ?de este trabajo.Previo a hacer el análisis detallado en la siguiente sección damos argumentosintuitivos sobre la plausibilidad de la formación de patrones siguiendo elmecanismo propuesto por Turing.

Emergencia y formación de patrones 1356.4 Incendios forestales y el mecanismode TuringComo mencionamos en la Introducción, la propuesta de Turing para explicarla formación de patrones está basada en la reacción de dos sustancias que sedifunden simultáneamente. Sin embargo, uno de los efectos más importantesde la difusión es el de homogeneizar y diluir cualquier distribución inicial odiferencia temporal de la que se haya partido (piénsese de nuevo en una gotade tinta que se difunde en un recipiente con agua, o en el humo de un cigarro,después de poco tiempo, el agua se tiñe y el humo “desaparece”). ¿Cómo sepuede explicar entonces la aparición de patrones en una reacción, simplementetomando en cuenta la difusión de los compuestos? Esta situación hizo que lapropuesta de Turing fuera vista con escepticismo por mucho tiempo y, de hecho,no fue sino hasta hace unos pocos años que el mecanismo de formación depatrones de Turing fue plenamente establecido en reacciones químicas (véanse[3] y [13]).Para entender este mecanismo, pensemos en una analogía simple. Si enun bosque un incendio se inicia en diversos puntos, este empezará a propagarseformando “parches”. El fuego juega en nuestro esquema el papel delactivador. Por otra parte, si una patrulla forestal está continuamente verificandoel estado del bosque, pronto se dará cuenta de lo ocurrido y empezaráa combatir el incendio. El agua que la patrulla forestal utilice para controlarel fuego representa al inhibidor. Después de algún tiempo, es probable que elfuego no se extienda y que se establezca una situación temporal con patronesde zonas que se están consumiendo por el fuego, con zonas fuera de peligro. Sise piensa más detenidamente en este mecanismo, se llegará a la conclusión deque este equilibrio es posible porque la velocidad de propagación del incendioes mucho menor que aquélla con la que patrulla forestal ataca el fuego. Estaconclusión, es decir que D 2 >> D 1 , es confirmada por el análisis matemáticoy lo exploraremos en detalle en la siguiente sección. A este mecanismo de formaciónde patrones se le conoce como inestabilidad producida por la difusióno mecanismo de Turing.

136 Faustino Sánchez y Pablo Padilla6.5 Inestabilidad de TuringEn esta sección presentaremos parte del análisis de la inestabilidad de Turing.Enfaticemos de nuevo el hecho de que la ecuación que describe la parte de lareacción˙u(t) = f(u, v)˙v(t) = g(u, v),(6.7)no toma en cuenta efectos espaciales. Más aún, como veremos más adelanteen el análisis, el punto de equilibrio que consideraremos para este sistemaserá asintóticamente estable, por lo que, sería natural esperar que, a pesar deintroducir algunas perturbaciones que no fueran espacialmente homogéneas,este punto de equilibrio siguiera siendo estable. No deja de ser sorprendente,como ya lo mencionamos antes, que el introducir efectos espaciales de tipodifusivo, tal como en el sistema∂u= D 1 ∇ 2 u + f(u, v)∂t∂v(6.8)= D 2 ∇ 2 v + g(u, v),∂tvuelvan a este equilibrio espacialmente homogéneo inestable, produciendo asícambios que conllevan la formación de patrones.Antes de empezar el análisis del sistema anterior, recordemos que paracompletar la formulación matemática del problema, es necesario especificarlas condiciones iniciales y de frontera. En cuanto a las condiciones iniciales,supondremos queu(x, y, 0) = u 0 (x, y) y v(x, y, 0) = v 0 (x, y), ∀ (x, y) ∈ Ω,donde las funciones u 0 y v 0 son dadas y representan la distribución inicial (ent = 0) de los dos morfógenos en la región Ω. Las condiciones de fronteraque se consideran, incorporan el hecho de que la emergencia de patrones sedebe exclusivamente a factores endógenos al sistema: se trata de procesos deautoorganización. Por ello, el flujo de los reactivos en la frontera, ∂Ω, de Ω escero (condiciones de Neumann homogéneas), i.e.,∇u · ⃗n ≡ ∂u∂u= ∇v · ⃗n ≡ = 0, ∀ (x, y) ∈ ∂Ω y ∀ t ≥ 0.∂n ∂nAquí ⃗n denota el vector normal exterior a ∂Ω.

Emergencia y formación de patrones 137Siguiendo la segunda cita de Turing, consideremos el sistema homogéneo,es decir el que se obtiene de hacer D 1 = D 2 = 0 en (??) y supongamos que elsistema resultante tiene un punto de equilibrio 6 , (u ∗ , v ∗ ), en el espacio de lasconcentraciones i.e., que ambos u ∗ y v ∗ son positivos y satisfacen f(u ∗ , v ∗ ) =g(u ∗ , v ∗ ) = 0. El sistema lineal de EDO que aproxima a (??) se obtiene dedesarrollar (hasta los términos de primer orden) a f y g en su respectiva seriede Taylor alrededor de (u ∗ , v ∗ ). Éste, después de hacer las traslaciones u − u∗y v − v ∗ y que, para no introducir notación adicional, seguimos representandopor u y v a las variables (cuando deberían ser las diferencias anteriores), tomala forma˙u(t) = f u (u ∗ , v ∗ )u + f v (u ∗ , v ∗ )v˙v(t) = g u (u ∗ , v ∗ )u + g v (u ∗ , v ∗ )v,(6.9)donde los subíndices denotan derivadas parciales con respecto a la variablecorrespondiente. Escrito en forma matricial (??) es[ ] [ ] [ ]J11 J=12 u, (6.10)˙u˙vJ 22 vJ 21donde J ij con i, j = 1, 2 es la matriz de Jacobi cuyas entradas son las derivadasparciales f u , f v , g u y g v , respectivamente, evaluadas en el equilibrio (u ∗ , v ∗ ). Elcomportamiento cualitativo de las soluciones de (??) alrededor del equilibriodepende de las raíces del polinomio característico de J[f, g] (u ∗ ,v ∗ ) :P(λ) = λ 2 − (trJ)λ + detJ,donde (trJ) = (J 11 + J 22 ) y detJ = (J 11 J 22 − J 21 J 12 ).En particular, si ambas raíces de P son reales negativas o complejas conparte real negativa, el punto de equilibrio (u ∗ , v ∗ ) es asintóticamente establelocalmente. Esto ocurre si el siguiente par de condiciones se satisface:1. trJ = (J 11 + J 22 ) < 0, [(λ 1 + λ 2 ) > 0] y2. detJ = (J 11 J 22 − J 21 J 12 ) > 0, [λ 1 λ 2 > 0].En el caso de activador-inhibidor, que es de nuestro interés, la gráfica delas curvas de nivel f(u, v) = 0 y g(u, v) = 0 tienen cualitativamente la formaque se ilustra en la Figura ??. El punto de equilibrio, correspondiente a laintersección de ambas curvas, satisface las condiciones listadas antes.6 Un estado homogéneo, en palabras de Turing.

138 Faustino Sánchez y Pablo PadillaFigura 6-1: El modelo activador inhibidor exhibe ceroclinas f(u, v) ≡ 0 y g(u, v) ≡ 0que tienen este comportamiento cualitativo.Ejercicio 2. Compruebe la afirmación anterior.Pasemos ahora al caso heterogéneo es decir, en el que los coeficientes dedifusión D 1 y D 2 no son cero. Es claro que como (u ∗ , v ∗ ) no depende dex, de y ni de t, entonces la pareja de funciones ũ(x, y, t) ≡ u ∗ , ṽ(x, y, t) ≡v ∗ es una solución (homogénea y estacionaria) del sistema (??). De nuevo,según la cita de Turing, buscaríamos las condiciones para que —ante unaperturbación espacio-temporal (Turing menciona que deber ser al azar)— elestado homogéneo y estacionario anterior se desestabilice. El análisis que aquípresentamos es local y lineal. Por ello, consideremos la linealización de (??)en vecindades de (u ∗ , v ∗ ). Ésta es:∂u= D 1 ∇ 2 u + J 11 u + J 12 v∂t∂v(6.11)= D 2 ∇ 2 v + J 21 u + J 22 v.∂tEl análisis de la estabilidad del punto de equilibrio es más elaborado que en elcaso anterior. Por ello, nuestro estudio será detallado...el caso lo amerita.Luego, supondremos que cada componente de las soluciones al problema(??), es decir, (u(x, y, t), v(x, y, t)) = (u(⃗r, t), v(⃗r, t)) se puede descomponercomo una combinación lineal infinita de funciones de la formae λt−i⃗ k·⃗r ,donde ⃗ k = (k 1 , k 2 ) es el vector de número de onda y · representa el productoescalar de los vectores indicados. La descomposición mencionada es una su-

Emergencia y formación de patrones 139perposición de ondas planas. El análisis de estabilidad puede llevarse a cabopor separado, para cada uno de estos términos. Más precisamente, puede demostrarseque si el punto de equilibrio es inestable para uno de estos modos,también lo es para la solución completa (la que proviene de la combinaciónlineal). Por lo que, sin pérdida de generalidad, lo haremos para una sola ondaplana. En este caso, supondremos queu(⃗r, t) = w 1 e λt−i⃗ k·⃗ry v(⃗r, t) = w 2 e λt−i⃗ k·⃗r ,donde ambas, w 1 y w 2 , son constantes. Denotando por T al transpuesto delvector correspondiente y sustituyendo las expresiones anteriores en (??), llegamosa que λ, ⃗w = (w 1 , w 2 ) T y || ⃗ k|| = √ k 2 1 + k 2 2 satisfacenλw 1 = −D 1 k 2 w 1 + J 11 w 1 + J 12 w 2λw 2 = −D 2 k 2 w 2 + J 21 w 1 + J 22 w 2 .(6.12)Es decir, que para resolver la ecuación “modo a modo”, es necesario resolverel sistema de ecuaciones algebraicas anterior el cual, en forma matricial,podemos escribir como(λI + k 2 D − J[f, g] (u ∗ ,v ∗ ))⃗w = ⃗0,donde I es la matriz identidad de dos por dos y D es la matriz diagonalcon elementos D 1 y D 2 . Como sabemos de álgebra lineal, el sistema linealy homogéneo anterior tiene solución, ⃗w, distinta de la trivial si y sólo si eldeterminante de la matriz asociada al sistema, es igual a cero, es decir, si˜P(λ) ≡ λ 2 + [(D 1 + D 2 )k 2 − (J 11 + J 22 )]λ + ∆(k 2 )) = 0,en donde ∆(k 2 ) = D 1 D 2 k 4 −(D 1 J 22 +D 2 J 11 )k 2 +detJ[f, g] (u ∗ ,v ∗ ). En el contextode propagación de ondas, a esta ecuación se le llama relación de dispersión. Esclaro que si obtenemos una raíz, λ, de ˜P cuya parte real sea positiva, entoncesla amplitud del modo correspondiente crecerá indefinidamente con el tiempo,lo cual significa que el modo asociado es inestable. Para que esto ocurra, bastademostrar que existe k 2 para el que alguna de las dos condiciones siguientes,se viole:i [(J 11 + J 22 ) − (D 1 + D 2 )k 2 ] < 0,ii ∆(k 2 ) > 0.

140 Faustino Sánchez y Pablo PadillaDado que (u ∗ , v ∗ ) es asintóticamente estable localmente además de cumplirseque det J > 0 se satisface (J 11 +J 22 ) < 0 y entonces [(J 11 +J 22 )−(D 1 +D 2 )k 2 ] 0, (6.13)donde, además, ocurre que ∆ ′ (k 2 crit) = 0. Como ∆ ′′ (k 2 ) = 2D 1 D 2 > 0 paratodo k 2 , entonces ∆ tiene un mínimo absoluto en k 2 crit. Luego, si imponemosla condición ∆(k 2 crit) < 0, aseguraríamos que k 2 1 ≠ k 2 2. Por lo tanto, paravalores de k 2 tales que k 2 2 < k 2 < k 2 1, tendremos ∆(k 2 ) < 0. En consecuencia,para estos valores de k 2 , la parte real, Rλ, de λ es positiva y entonces lasperturbaciones espacio-temporales crecen al aumentar t, con lo que el estadoestacionario y homogéneo (0, 0) de (??) (equivalentemente (u ∗ , v ∗ ) de (??))pierde su estabilidad. Lo que afirma Turing, es que una vez que se desestabilizóel estado (u ∗ , v ∗ ), la distribución espacial de los morfógenos evoluciona haciauna distribución inhomogénea “ordenada”...ese es un patrón de Turing.Antes de dar lugar a los ejemplos, conviene ponerle lupa a lo hecho en losúltimos párrafos pues de esa mirada inferiremos resultados valiosos. En efecto,note el lector que de la condición k 2 crit > 0 —al factorizar D 1 en el numeradorde la expresión que define a k 2 crit— se sigue[J 22 + D 2D 1J 11]> 0,pero como (J 11 + J 22 ) < 0 entonces esto obliga a que J 11 y J 22 tengan signosopuestos: de hecho a que J 11 > 0 y J 22 < 0 y a que la razón, D 2 /D 1 , entre loscoeficientes de difusión sea mayor que uno. Más aun, la condición(D 1 J 22 + D 2 J 11 ) 2 = 4D 1 D 2 det J, (6.14)

Emergencia y formación de patrones 141que determina a k 2 crit, obliga a que la razón D 2 /D 1 también deba tener un valorcrítico por debajo del cual la perturbación no desestabiliza al estado (u ∗ , v ∗ ).Dicho valor crítico, es:[D2D 1]crit≡ β crit = det J − J 21J 12 ± 2 √ −J 21 J 12 det J. (6.15)J112Este se obtiene de (??) factorizando el cociente D 2 /D 1 y notando que éstesatisface la ecuación cuadrática:J 2 11[ ] 2 [ ]D2D2+ (2J 11 J 22 − 4det J) + J22 2 = 0.D 1 D 1Aun tenemos otras consecuencias de este juego algebráico. En efecto, de(??)se sigue que el cociente D 2 /D 1 es un número real a condición de que−J 21 J 12 det J > 0. Pero como det J > 0 entonces esto obliga a que−J 21 J 12 > 0, lo cual ocurre si ambos, J 21 y J 12 , tienen el mismo signo. Esto,junto con los signos que ya vimos han de tener J 11 y J 22 , nos llevan a unresultado muy interesante: la estructura de signos de la matriz de JacobiJ[f, g] (u ∗ ,v ∗ ) que permite la desestabilización de (u ∗ , v ∗ ), no es arbitraria. Esexactamente sólo de una de las siguientes formas:J[f, g] (u ∗ ,v ∗ ) =[ − +− +que se conoce como activador-inhibidor y[ − −J[f, g] (u ∗ ,v ∗ ) =+ +a la que se le llama activador-inhibidor cruzado.Hecho esto, conviene ahora poner en una lista las condiciones que, decumplirse, se da la llamada bifurcación de Turing.1 trJ[f, g] (u ∗ ,v ∗ ) < 0,2 detJ[f, g] (u ∗ ,v ∗ ) > 0,3 D 1 g v + D 2 f u > 0 y4 D 1 g v + D 2 f u > 2 √ D 1 D 2 (f u g v − f v g u ).],],

142 Faustino Sánchez y Pablo PadillaNótese que de las condiciones 1. y 3. se concluye que efectivamente D 1 ≠D 2 , lo que ya adelantábamos en la explicación intuitiva contenida en la Sección4.Las siguientes palabras resumen la esencia del mecanismo morfogenéticopropuesto por Turing: Los patrones turingianos provienen de un estado estacionarioy homogéneo que es estable ante perturbaciones temporales, peroes inestable ante perturbaciones espacio-temporales. Una vez que aquél sedesestabiliza y las demás condiciones listadas anteriormente se cumplen, ladistribución espacial de los morfógenos tiende (cuando t → ∞) a ser inhomogénea...peroordenada, ese es un patrón turingiano!Con el mecanismo de Turing se ha intentado estudiar la emergencia depatrones gran cantidad de sistemas químicos, biológicos y físicos. En [24] nuestroamable lector encontrá una muy buena compilación de estos esfuerzos endiferentes sistemas biológicos. A manera de ejemplo, diremos que los sistemasde activador-inhibidor han sido usados abundantemente por el biomatemáticoalemán Hans Mainhardt (véase [20]) para describir los patrones de coloraciónen conchas de moluscos. Gran variedad de patrones han resultado de lassimulaciones numéricas realizadas en sistemas de reacción-difusión. En éstosse han propuesto partes cinéticas, f y g que, además de tener las característicasque identifican a los respectivos sistemas como de activador-inhibidor, tienenrealidad en términos de la cinética química de los procesos que dan la coloracióna las conchas. En algunos casos, la comparación entre las conchas que “viven”en la computadora (la simulada) y la que vive en las arenas de la playa (lareal), es sorprendente. Véase la Figura ??.6.6 Otro mecanismo morfogenético:la quimiotaxisEn las secciones anteriores hemos presentado y ejemplificado el mecanismomorfogenético de Turing. En esta sección describiremos un fenómeno que yasea él solo o junto con otros, están en la base del movimiento de muchosindividuos. Se trata de la quimiotaxis la cual, aunada a la difusión y a lareacción —fundamento de la propuesta turingiana— constituye otro más delos mecanismos que han sido propuestos para la explicar la formación de pa-

Emergencia y formación de patrones 143Figura 6-2: a) El molusco Amoria ellioti. b) El molusco Amoria ellioti “simulado”.Tomado de [20].trones biológicos. Empezamos presentando, a través de un sistema biológicoparticular, las bases fenomenológicas de la quimiotaxis para después deducir elmodelo matemático correspondiente. Esta sección la terminamos presentandoalgunos ejemplos ilustrativos.6.6.1 Los hechos sobre agregaciónUn hecho ampliamente documentado en la literatura es que gran variedadde organismos vivos, tanto microscópicos (bacterias, amibas, etc.) comomacroscópicos (insectos, tiburones, tortugas, etc.), se mueven en respuestaa diferentes estímulos ambientales (luz, sustancias químicas atrayentes o repelentes,olores producidos por feromonas, etc.) o por cuestiones de comportamiento(apareamiento, conductas gregarias para sobreponerse a condicionesambientales hostiles, etc.). Por ejemplo, los tiburones son capaces deseguir pequeñas trazas de sangre en el agua cuando la fuente se encuentra akilómetros; la tortuga verde Chelonia midas, viaja cientos de kilómetros paraencontrar el sitio en el que se aparea.En el caso de que, como resultado del movimiento de los individuos, ya seaque éste se origine por la interacción con otro agente (agregación indirecta) opor factores endógenos (agregación directa), aquéllos se agrupen, esto puede serla culminación de un efecto cooperativo (quizás complejo) en el que participantodos los entes que forman la población. Esto es lo que ocurre con la bacteria

144 Faustino Sánchez y Pablo PadillaBacillus subtilis (véase [35]). Las colonias de esta bacteria pueden formarpatrones espaciales con diferente geometría, en éstos se incluyen los que tienenmorfología ramificada y las estructuras fractales. Los factores que determinanqué patrón se forma, son la concentración del sustrato (agar) y el nivel de peptona.En la Figura ?? se ve una muestra de los posibles patrones espaciales dela Bacillus subtilis.Figura 6-3: Patrones espaciales de colonias de la bacteria Bacillus subtilis.Hay organismos que emiten una sustancia química la cual es percibida porotros individuos de su misma especie, quienes son atraídos hacia sitios de altaconcentración de la sustancia química atrayente (el quimioatrayente). Este esel llamado fenómeno de quimiotaxis y resulta ser un mecanismo muy eficientede comunicación entre organismos que son ciegos, mudos y sordos como lasbacterias.6.6.2 El ciclo de vida de la amiba Dictyostelium discoideumLa amiba Dictyostelium discoideum es un moho que vive en suelos fangosos.Aunque es un organismo aparentemente simple, durante su ciclo de vida sellevan a cabo una serie de procesos que la han hecho objeto de muchos estudiostanto teóricos como experimentales. El ciclo de vida de esta amiba se ilustraen la Figura ?? y su descripción, por necesidad sucinta, la empezamos en elestadio de espora.En condiciones favorables de alimento y temperatura la espora germinaráy, del saco formado por la cáscara que la contiene, surge una amiba. Estase alimenta de bacterias y se mueve por medio de sus seudópodos. Su reproducciónse efectúa dividiéndose; en condiciones propicias, lo hace cada treshoras y, mientras haya alimento disponible, puede seguirlo haciendo. La escasezde nutrientes origina una serie de procesos, tanto en cada individuo comodel conglomerado de éstos, todos ellos a cual más de interesantes. Veamos.

Emergencia y formación de patrones 145Figura 6-4: Ciclo de vida de la amiba Dictyostelium discoideum. Redibujado de [9].En tanto el alimento es escaso, durante varias horas, la amiba empieza amoverse en forma aparentemente errática, después de las cuales, se inicia unproceso de agregación de estos organismos hacia algunos sitios con característicasmuy específicas. A los detalles de este mecanismo, le dedicamos algunospárrafos más adelante. De momento continuemos con nuestra despripciónesquemática. Después del proceso de agregación, se forma una masa babosacompuesta de muchas células la cual deambula dirigiéndose hacia lugares conmayor luz y humedad. Una vez que este movimiento cesa, el cuerpo babosoinicia una serie de transformaciones que culminan en la formación de unaespecie de tallo muy delgado coronado por una suerte de bola. El primero, estácompuesto por células muertas; mientras que el segundo, contiene esporas. Siuna de éstas se coloca en un medio favorable germinará repitiéndose, de estamanera, el ciclo de la Dictyostelium. Véase la Figura ??.De las razones por las cuales la Dictyostelium ha sido (y lo continua siendo)un sistema sobre el que se han hecho múltiples estudios, destacan:1. La morfogénesis. Durante su ciclo ocurren una serie de procesos (agregación,adhesión, migración, etc.) que son comunes a otros procesosmorfogenéticos. Para los fines de este trabajo, conviene adelantar que elproceso de agregación de estas amibas —que forman colonias— conllevala emergencia de patrones espaciales que son el resultado de procesos deautoorganización.2. La biología del desarrollo. Durante su ciclo, también se da un proceso

146 Faustino Sánchez y Pablo Padillafundamental en la biología del desarrollo: la diferenciación celular. Enefecto, partiendo de un conjunto de células bastante homogéneas ocurreque éstas se diferencian en forma controlada en dos tipos de células: lasque forman el tallo y las esporas.6.6.3 El mecanismo para la agregaciónDurante mucho tiempo se conjeturó que la agregación de la Dictyosteliumocurría debido a la quimiotaxis, pero no se conocía la sustancia quimioatrayente.Ésta ha sido identificada, se trata de monofosfato de adenocinacíclico 3’,5’, sustancia que, además de su importancia aquí, es también fundamentalen la fisiología de los mamíferos, pues es “el segundo mensajerouniversal” de la acción hormonal. En lo sucesivo la denotaremos como cAMP.Algunas células pioneras liberan periodicamente cAMP el cual es detectadopor las amibas cercanas mediante sensores que tienen en su membrana. Noobstante que el cAMP proviene de varios sitios, aquéllas siguen la estela correspondientea los lugares en los que el cAMP se emite con mayor intensidad.Veamos cómo se realizan los movimientos hacia el centro de atracción.Para empezar, consideremos por separado una sola amiba. En respuesta alestímulo, aquélla se mueve durante aproximadamente minuto y medio; al cabode este tiempo, la amiba permanece quieta por un periodo que varía entre tresy ocho minutos (que son los mismos que tardan las precursoras en volver aemitir otro pulso de cAMP) al final de los mismos, inicia de nueva cuenta elmovimiento. Así, repetidos ciclos de movimiento y pausa, llevan a la amiba alsitio desde el que surge la mayor cantidad del quimioatrayente. Fijemos ahorala atención en un conglomerado de amibas. Resulta que el movimiento de éstasno es arbitrario, de efectúa secuencialmente. En efecto, las primeras amibas enmoverse son las que se encuentran más cercanas al centro emisor, después lohacen las que están en un anillo más alejado y así sucesivamente. En resumen,la agregación de la Dictyostelium se da a través de pulsos de movimientos cuyaperiodicidad está modulada por la frecuencia con la que se secreta el cAMP:se trata de ondas de concentración de amibas que viajan desde sitios alejadoshacia el centro emisor del quimioatrayente.6.6.4 Los patrones espacialesDado que el ciclo completo se lleva a cabo en suelo fangoso, para fines deesta presentación conviene pensarlo como si fuese un plano. En éste, la rutaseguida por las amibas al moverse no es arbitraria. En efecto, visto al detalle, elmovimiento de cada amiba es complejo pues siempre está caminando de manera

Emergencia y formación de patrones 147que su velocidad apunte hacia el sitio de alta concentración del quimioatrayentepero, por el mecanismo explicado antes, el conjunto se mueve de tal manera quesiempre estén colocadas sobre una curva que cualitativamente tiene el aspectode una espiral. Por lo que, en “bulto”, la impresión que este movimientocolectivo causa es que se trata de una espiral enrollándose 7 .La formación de patrones espaciales de tipo espiral, sólo ocurre duranteuna fase del movimiento, ya que tiempo después éstas se rompen dando lugara patrones ramificados. La Figura ?? se muestra la secuencia de formacionesespaciales de esta amiba.Figura 6-5: Distintos patrones espaciales en el movimiento de las colonias de lasamiba Dictyostelium discoideum. De espirales rotando a patrones ramificados.El fenómeno de la quimiotaxis no sólo se da en amibas o en bacterias.Este es un proceso que también es empleado por otros organismos para formarestructuras complejas tales como las células dendríticas en el cerebro.Hay la certeza de que la descripción detallada de todas y cada una delas fases que forman el ciclo de la Dictyostelium dará mucha luz sobre otrossistemas que, siendo más complejos, exhiben procesos similares a los observadosen la amiba que nos ocupa.6.6.5 El modelo quimiotácticoCon base en lo expuesto en los párrafos anteriores, al lector le quedará claroque son dos los actores relevantes en el fenómeno quimotáctico: la sustanciaquimioatrayente y las células que son atraídas por ésta. A fin de deducir7 Este tipo de organización espacial es tan frecuente en los llamados medios excitables(véase [28]), que suele decirse que las espirales son genéricas a los sistemas excitables. Másdetalles sobre este tema pueden encontrase en el Capítulo ?? de este compendio.

148 Faustino Sánchez y Pablo Padillaun modelo matemático que describa el fenómeno motivo de esta sección, denotemospor c(⃗r, t) y n(⃗r, t) a sus respectivas concentraciones en el punto⃗r = (x, y) al tiempo t. Si además de la quimiotaxis, consideramos que lascélulas se mueven por difusión tipo Fick y la sustancia atrayente lo hace sólopor difusión fickiana, al usar los argumentos dados en la Sección 3, resulta quela dinámica espacio-temporal de n y c, la determina el par de EDP’s:∂n∂t∂c∂t= −∇ · ⃗J n + f(n, c)= −∇ · ⃗J c + g(n, c),(6.16)donde el flujo, J ⃗ n , de las células tiene dos fuentes: una, la debida a la difusiónfickiana, Jd ⃗ , y la otra proveniente de la quimiotaxis: Jq ⃗ , por lo que J ⃗ n =⃗J d + J ⃗ q . A su vez J ⃗ q , además de depender del gradiente, ∇c, de c, dependede la concentración de n y la de c. Se ha propuesto J ⃗ n = −D n ∇n + nχ(c)∇c.Aquí χ(c) ≥ 0 para todo valor de c y se le llama factor quimiotáctico. Éstees una medida de la sensitividad quimiotáctica. Con bases fenomenológicas, sehan propuesto distintas relaciones funcionales entre χ y c. Por ejemplo Murray[24] menciona dos: χ(c) = χ 0 /c y χ(c) = χ 0Kdonde χ(K+c) 20 y K son constantespositivas. El flujo, J ⃗ c , de la sustancia quimioatrayente normalmente se suponeque satisface la ley de Fick. Las funciones no lineales f y g que aparecenen (??), miden la razón con la que las sustancias con concentración n y c,reaccionan entre sí. La forma explícita de aquéllas, la determina por el tipode cinética química involucrada. Sustituyendo los flujos J ⃗ n y J ⃗ c en (??) estesistema toma la forma:∂n= D∂t n ∇ 2 n − ∇ · [nχ(c)∇c] + f(n, c)∂c= D∂t c ∇ 2 c + g(n, c),(6.17)donde D n y D c son las difusividades (constantes positivas) de las células y delquimioatrayente, respectivamente. Al par de ecuaciones (??) le llamaremossistema de reacción-difusión-quimiotaxis (R-D-Q). Notemos que, a diferenciadel signo “+” que antecede al término D n ∇ 2 n (el de difusión fickiana) en laprimera ecuación, el término quimiotáctico, ∇ · [nχ(c)∇c], está precedido delsigno “−”. Dado que n > 0 y χ(c) > 0 para todo c > 0, el producto nχ(c) espositivo y entonces el signo “−” detrás del término aludido, se interpreta comosigue: la parte quimiotáctica del movimiento de las células se da hacia sitiosde alta concentración del quimioatrayente. Ésta es una diferencia fundamental

Emergencia y formación de patrones 149respecto a los movimientos por difusión fickiana los cuales ocurren de sitios dealta concentración, hacia sitios de baja concentración.El sistema (??) aunado a las condiciones iniciales y las de frontera, completanel problema matemático a estudiar. Nótese que el sistema (??), ademásde que puede no ser lineal debido a la forma de f y g, también lo es debido altérmino quimiotáctico que aparece en la primera de sus ecuaciones. Esto haceque su análisis, por lo general, no sea una tarea sencilla pero —como tambiénocurre en muchos modelos matemáticos no lineales— la riqueza de las posiblesdinámicas espacio temporales a las que da lugar, es sorprendente.Un análisis similar al realizado para el sistema de reacción-difusión (??)puede llevarse a cabo para el sistema (??) y mostrar que, para cierto rango delos parámetros, éste tiene la propiedad de producir patrones espaciales. Porejemplo, en 1991 Maini et al. (véase [18]) adoptaron un enfoque numérico pararealizar un análisis de bifurcación muy detallado en un sistema de R-D-Q endos dimensiones.A continuación, el lector encontrará unos cuantos ejemplos en los que laquimiotaxis, aunada al mecanismo de reacción y difusión, se ha propuesto parala descripción de algunos patrones biológicos.6.6.6 Algunos patrones generadospor mecanismos quimiotácticosOtra vez la DictyosteliumPara la fase de agregación de la Dictyostelium se han realizado varios estudios.Éstos van desde los casos simplificados en una dimensión efectuados por lospioneros en el estudio de la formacion de patrones en este sistema biológico:Keller y Segel [12], hasta otros más complejos en dos dimensiones. Una revisiónde los resultados obtenidos puede consultarse en [19]. En esta partenosotros dedicaremos unas líneas para describir algunos estudios recientes sobrela así llamada paradoja de la onda quimiotáctica. Pero, ¿en qué consistetal paradoja?Como ya lo dijimos antes, la agregación de las amibas es desencadenada porondas periodicas de cAMP que viajan del centro de agregación hacia afueraatrayendo hacia éste a las células. El perfil de concentración de un solo pulsode cAMP es aproximadamente simétrico; por lo cual el perfil de la velocidadquimiotáctica, χ(c)∇c, bajo el efecto de tal impulso, pudiera también seraproximadamente simétrico. Esto originaría que en el frente de la onda depropagación se produjera un movimiento celular opuesto a la onda de propa-

150 Faustino Sánchez y Pablo Padillagación; mientras que en la parte trasera, se tendría un movimiento celularcuya dirección es la misma que la del frente de onda. Como las amibas permaneceríanmás tiempo bajo la influencia de la parte trasera de la onda que delfrente, entonces exhibirían alguna translocación neta en la dirección de la ondade propagación, lejos del centro de agregación. Mediciones experimentales insitu demostraron que las amibas en realidad sólo se mueven en los frentes dela onda y permanecen más o menos estacionarias en la parte tracera. Así, larespuesta de las células quimiotácticas no puede ser sólo determinada por elgradiente local de cAMP.Patrones en la piel de serpientesLas células precursoras del pigmento de las serpientes, son los cromatoblastosque migran de la cresta neural durante el desarrollo embrionario y se distribuyenen la dermis. Las interacciones de cromatóforos pueden dar lugar,tanto a células pigmentadas como a no pigmentadas, las cuales se agrupan endistintos sitios sobre la piel, produciendo franjas o motas.En [23], los autores proponen que los cromatoblastos (las células en sumodelo), además de producir sustancia quimioatrayente, también responden aella. Escrito esquemáticamente, ellos sugieren que:[vel. de la densidad celular] = difusión − quimiotaxis + mitósis celular[vel. del quimioatrayente] = difusión + razón de producción − degradaciónSuponiendo que: la mitósis celular sigue una ley logística, la razón de producciónde la sustancia quimioatrayente está dada por la ley de Michaelis-Menten (véase [27]) y la degradación de aquélla es malthusiana (véase elCapítulo 2 de la segunda parte de [10]), se tiene el par de EDP’s:∂n= D n ∇ 2 n − α∇ · (n∇c) + rn(K − n)∂t∂c(6.18)= D c ∇ 2 c + Snβ+n∂t− γc,donde todos los parámetros que aparecen son positivos y el operador laplaciano,∇ 2 , es en dos dimensiones. Las simulaciones numéricas realizadas por Murrayy Mygerscough y reportadas en [23] fueron hechas en un dominio rectangular,cuyo largo es mucho más grande que su ancho (esto, tratando de figurarse lapiel de las serpientes), y considerando que el flujo de ambas sustancias en lafrontera es cero. Las distintas simulaciones realizadas reprodujeron una gama

Emergencia y formación de patrones 151Figura 6-6: Distintos patrones de serpientes simulados por el sistema (??). Figurastomadas de [23].de patrones que van desde bandas longitudinales, franjas transversales, rombos,motas, hasta otros más complejos que nos recuerdan a algunas serpientes deaspecto muy vistoso. Véase la Figura ??.6.7 Patrones en otros sistemasbiológicosEste trabajo no es exahustivo y, aunque habría mucho material que ameritaríaser incluido, hemos decidido presentar sólo unos cuantos ejemplos que pudieranser representativos, dentro de la amplia gama de sistemas biológicos en los que

152 Faustino Sánchez y Pablo Padillase han estudiado los mecanismos subyacentes a la emergencia de patrones.6.7.1 Regeneración en tejidosUn proceso que ha atraído la atención de muchos investigadores es el de laregeneración de tejidos. Desde Aristóteles se hablaba de una fuerza responsablede la capacidad de ciertos organismos de desarrollar de nuevo miembrosamputados. En el caso de animales como la hidra o las planarias, este fenómenose presenta de forma sorprendente. Dichos organismos pueden regenerarse porcompleto si son cortados en dos. En el caso de animales más complejos, lacapacidad de regeneración disminuye, pero no deja de ser importante, tal comoen las lagartijas, que son capaces de reponer su cola una vez que decidieronsepararla de ellas en momentos de peligro.En el caso de alguna variedad de langostas que poseen dos tenazas, unagrande y con dientes apropiados para machacar y otra con dientes que le permitesostener su alimento, se observa que si por alguna razón pierden la másgrande, pueden, dependiendo de la especie, suceder varias cosas. O bien latenaza chica empieza a crecer convirtiéndose en una grande y del sitio afectadoempieza a desarrollarse una pequeña o bien, puede la tenaza pequeñapermanecer como tal y regenerarse una grande.Asimismo, se tiene cierta capacidad de regeneración en animales superioresuna de cuyas manifestaciones más claras es la cicatrización de heridas en ladermis y en la epidermis. Sobre este particular en años recientes mucho se hainvestigado. Como en otros tópicos, en este el texto de Murray es una muybuena referencia.6.7.2 MariposasLa diversidad y belleza de los patrones de pigmentación que se forman en lasalas de muchas mariposas, es impresionante. La simetría axial que exhiben, esde verdad increíble y, hasta donde se sabe, es nada más que el resultado de lacombinación de patrones elementales. Incorporando una geometría adecuada,Murray (véase el Capítulo 15 de [24]) propone una mecanismo bioquímico parala descripción de algunos patrones que se forman en las alas de mariposas.Aunque hay abundante literatura al respecto, en [25] el lector encontrará unaproposición interesante para modelar la emergencia de patrones en estos organismos.

Emergencia y formación de patrones 1536.7.3 FilotaxiaLa palabra filotaxia viene de las raíces griegas phyllos, hoja y taxis, orden,por lo que podríamos decir que aquélla significa el orden de las hojas. En unsentido más general, en realidad podríamos aplicarla al orden de cualquier otrobrote en las plantas. A pesar de la aparente gran variedad de especies, resultaque la filotaxia (aquí lo usamos en su sentido etimológico) de las plantas no estan variada. Sólo hay de tres tipos: espiral, como en la yuca; decusada, comoen la fuchsia y la distichous como en el maíz.Si uno observa la disposición que tienen las florecillas del girasol (esta es unaflor compuesta por estructuras más pequeñas llamadas florecillas que, tiempodespués, serán las semillas), se da cuenta que éstas forman arreglos (algo asícomo zurcos) cuya disposición espacial no es arbitraria: los zurcos tienen laforma de espirales logarítmicas y el número de estas curvas es grande. Unasabren a la izquierda; mientras que otras lo hacen a la derecha. Sin embargo,el número de aquéllas no es arbitrario. Resulta que las que abren hacia laizquierda y las que abren a la derecha, son dos números consecutivos de unasucesión de Fibonacci. De hecho, esta característica también la tienen otrasmuchas flores. En ellas, los zurcos que abren en un sentido o en otro, son invariablementenúmeros pertenecientes a una sucesión de Fibonacci. Típicamente:1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, ... Aunada a esta observación tenemos una más, lacual puede comprobarse fácilmente cuando vayámos a algún jardín o de día decampo... a cortar flores. Si contamos el número de pétalos de diferentes floresnotaremos que éstos, no importando de qué flor se trate es, invariablemente,uno perteneciente a una sucesión de Fibonacci. De hecho, en la naturalezasólo existen este tipo de flores (véase [22]).Uno de los problemas centrales en el estudio de la estructura de las plantas,es el de explicar por qué la aparición de brotes (pétalos, ramas, etc.),siguen leyes geométricas sencillas. Estas leyes, conocidas desde hace ya largotiempo (de hecho Leonardo da Vinci observó que los pétalos de ciertas floresforman patrones en espiral), determinan la selección de cierto tipo y númerode estructuras para los brotes, íntimamente relacionados con las llamadas espiralesde Fibonacci. Diversos modelos de carácter geométrico han sido utilizados,en los que ideas sencillas de empaquetamiento de esferas dan origena un entendimiento claro de los mecanismos de formación de dichas estructuras.Recientemente, modelos de formación de patrones basados en ecuacionesde reacción-difusión han sido aplicados al desarrollo de las plantas porH. Meinhardt et al., (véase [21]). Los resultados numéricos que han obtenidoconcuerdan con los deducidos de otros modelos que se han propuesto. Desafor-

154 Faustino Sánchez y Pablo Padillatunadamente en este trabajo no es posible presentar dichas ideas en detalle,pero recomendamos al lector interesado consultar la referencia [21].En 1992, Duady y Couder ([7]) publicaron un trabajo muy importante,tanto por la elegancia como por el rigor con el que está escrito. En éste, susautores ubican el problema de la filotaxia de las plantas como un problemade sistemas dinámicos en los que aparecen parámetros. En este esquema, lasestructuras observables (con sus simetrías) en las plantas son estados límite deun sistema dinámico.6.7.4 Patrones de vegetaciónCambiando de escala espacial, vayámos ahora a nivel de paisajes en la naturaleza.En éstos, uno descubre que, salvo las perturbaciones humanas, la vegetación,tanto en selvas tropicales como en zonas áridas, no se distribuye en elespacio al azar. Atendiendo a diferentes factores (pendiente de las laderas, cantidadde agua de lluvia durante el año, la dirección de los vientos dominantes,tipo de suelo, etc.) aquélla también se distribuye en el espacio formando patronesregulares. Un ejemplo de éstos son los patrones bandeados que formanlos macollos del pasto Ilaria Mutica, en el desierto de Mapimí, Durango, enel norte de nuestro país. En [34] el autor usa los autómatas celulares paradescribir los patrones en bandas de esta variedad de pasto. Aunado a dichoesfuerzo, debemos mencionar que en fechas recientes, se han venido usando lasEDP’s de tipo reacción-difusión-advección para describir la interacción entre lamasa de vegetación y el agua disponible (la que proviene de la lluvia) que haceposible la emergencia de patrones de vegetación perfectamente discernibles enzonas semi-áridas. Véase [14].6.8 ¿Y qué más?La gran cantidad y variedad de usos de los sistemas de reacción-difusión enla descripción de distintos procesos morfogenéticos y la consecuente diversidadde problemas (tanto de carácter teórico, como de la modelación propiamentedicha) que surgen cuando este marco teórico ha sido usado, nos obligaa que en esta presentación nos restrinjamos a citar sólo unos cuantos. El lectorencontrará en la bibliografía que proporcionamos al final de este capítulo,mayor información sobre éstos y otros tópicos. Sin embargo, quisiéramos decirunas cuantas palabras sobre el uso y aplicabilidad de los sistemas de reacción-

Emergencia y formación de patrones 155difusión. Es claro que la riqueza de las formas vivas y en especial la formaciónde patrones en biología es tal que difícilmente puede pensarse que tenga unsólo origen. Los mecanismos morfogenéticos pueden ser muy variados y diversos.No sólo eso, sino que las escalas espaciales y temporales a las cuales sedan, son igualmente amplias. Es por eso de gran importancia entender cómoestas diferentes escalas interactúan. Por ejemplo, cómo la escala bioquímica ygenética a nivel micro, intaractúa con la escala intercelular (de comunicaciónentre células) y ésta última a su vez con escalas mayores como la tisular oa nivel de órganos y organismos. Uno de los aspectos más interesantes dela investigación de los últimos años es precisamente el de entender las basesbiológicas de estas interacciones desde un punto de vista sistémico. Para ello,el papel de los modelos matemáticos ha sido fundamental. Por ejemplo, enlos llamados modelos de escalas múltiples, se busca acoplar la interacción deuna red de regulación genética con procesos tales como el ciclo celular y a suvez éstos con otros procesos de carácter más macroscópico como la difusión ytransporte de oxígeno o de hormonas. Este enfoque ha probado ser útil y adecuadoen la comprensión de algunas enfermedades como el cáncer. Tambiénes relevante mencionar que no es posible tener una idea adecuada de la morfogénesissi no se involucran todos estos niveles de organización. Entender laintegración de todos ellos, es uno de los retos más importantes de la biología.6.8.1 Otros modelos morfogenéticosEn la literatura sobre estos temas, uno encuentra que hay diferentes modelospara describir la formación de patrones. La diferencia entre ellos no sólo esde forma, sino que en verdad corresponde a escuelas de pensamiento diferente.Genéricamente y con todos los riesgos que implica el hacer clasificaciones,podemos decir que aquéllos se dividen en dos grandes familias: discretos y continuos.De los primeros, típicamente se tienen los autómatas celulares. Estosson sistemas dinámicos de dominio y contradominio discretos. La distribucióninicial, aunada a la regla de evolución (que puede considerar interaccionesa primeros o a lejanos vecinos; que pueden ser fijas o variar, por ejemplo,de forma azaroza) permiten construir gran variedad de patrones espaciales(véanse [4] y [5]). El prototipo de los segundos, son a los que hemos dedicadoeste trabajo, lo constituyen las ecuaciones de reacción-difusión. También loshay de tipo mixto por ejemplo, aquéllos en los que la variable espacial es discretay la temporal es continua, se les llama mapeos acoplados. También haymodelos morfogenéticos que incorporan características físicas del tejido, éstosson los llamados modelos mecano-elásticos. En el texto de Murray ([24]) se

156 Faustino Sánchez y Pablo Padilladiscuten algunos de éstos.Ante la diversidad de modelos, seguramente el lector —con bastanterazón— se preguntará sobre la posibilidad de que diferentes tipos de modelosreproduzcan el mismo patrón biológico observado en la naturaleza. Esto esperfectamente posible, baste recordar los resultados de Cocho et. al. (véanse[4] y [5]) al usar los autómatas celulares para describir los patrones en la piel dealgunos reptiles y aquéllos obtenidos por Murray y Myerscough [23] quienes u-saron ecuaciones tipo R-D-Q. Sin embargo, debemos advertir que el problemano es sólo reproducir lo observado, sino también describir los mecanismossubyacentes que lo hacen posible. Ambas características serían el criterio debondad para aceptar o rechazar un modelo en esta área interdisciplinaria.Por lo demás, consideramos que actualmente lejos se está de poseer elenfoque o el modelo para explicar la emergencia de patrones biológicos. Algunoshacen transparente un aspecto, otros otro, pero a todos se les puedenencontrar lados flacos. A guisa de ejemplo, en la siguiente subsección se reportanalgunas críticas a la teoría de Turing. Podríamos también citar lascorrespondientes a otros enfoques, pero hacerlo nos alejaría del objetivo deeste trabajo.6.8.2 Críticas a la teoría de Turing y estudios recientesDesde la publicación del trabajo de Turing, mucho se ha hecho tratando deextender su teoría. Aunque han sido muchos los avances realizados usando elenfoque turingiano, debemos mencionar que éste también ha sido blanco decríticas. De éstas, a continuación listamos unas cuantas mismas que, en lamedida de lo posible, también nos servirán para plantear algunos problemasen los que se está trabajando actualmente. En [16] el lector encontrará unarevisión muy actualizada.La existencia de los morfógenosUna de las premisas básicas en la teoría de Turing es la existencia de unapareja de sustancias (los morfogénos) que, al difundirse y reaccionar en el tejidosegún las condiciones que se establecieron en la Sección 5, serían capaces deformar estructuras espaciales ordenadas. A pesar de que desde su orígen sehan hecho gran cantidad de simulaciones numéricas cuyos resultados emulanbastante bien muchos patrones que se observan en distintos sistemas biológicos,la identificación de los morfógenos en todos los casos aún no es clara. Sólo sehan logrado identificar en unos cuantos sistemas.

Emergencia y formación de patrones 157La existencia de los patrones de TuringLos años que siguieron a la publicación del trabajo de Turing, mucho seespeculó sobre si los patrones que sugiere el mecanismo turingiano y que seobtienen mediante simulaciones numéricas, tenían o no realidad física, es decir,si se encontraban o no en la naturaleza. Cuarenta y un años después dela publicación de Turing, Castets, Boisonade y colaboradores (véanse [3] y[13]) en 1993 diseñaron una reacción química que exhibe patrones como lospredichos por el matemático inglés. Este hallazgo ha alimentado la idea de quelos sistemas, llamados de modo genérico de reacción-difusión (incluidos los quecontienen términos quimiotácticos), puedan ser adecuados para la descripciónde la formación de patrones en contextos no estrictamente biológicos.Efecto de la dinámica del dominioEn la proposición de Turing, las superficies sobre las que emergen los patronesson fijas es decir, su geometría y su tamaño no cambian al aumentar el tiempo.Esto es aproximadamente cierto para individuos que ya alcanzaron la etapaadulta pero, en definitiva, no se da si uno sigue el desarrollo de un organismoa lo largo de su vida. De hecho, los efectos que pueden tener los cambios tantode tamaño como de forma sobre los patrones espaciales, son verdaderamenteespectaculares. Un ejemplo muy vistoso que se ha citado en la literaturareciente (véase [15]) es el pez del género Pomacanthus. Algunas variedades deeste pez exhiben franjas dorso-ventrales sobre un fondo azul obscuro. A medidaque el pez crece, nuevas franjas más angostas se desarrollan y, gradualmente,se van insertando entre las franjas pre-existentes. Véase la Figura ??.Desde el punto de vista matemático, varios han sido los intentos por incorporarla dinámica del dominio en la modelación de la formación de patronesbiológicos. En [15] los autores propusieron un sistema de reacción-difusión enuna dimensión para describir la emergencia de patrones en el Pomacanthusemperador y para el Pomacanthus semicirculatus. Ellos fueron capaces de reproducirvarios de los patrones que se observan en la piel de estos peces amedida que crecen. No obstante esto, Höfer y Maini (véase [11]) encontraronvarias inconsistencias en el modelo propuesto por Kondo y Asai.Varea et. al. [33], estudiaron los patrones de Turing en un dominio bidimensionalconfinado por fronteras curvas. Imponiendo condiciones a las concentracionesquímicas de los reactivos en la frontera de suerte que se representea una fuente, ellos hallaron algunos aspectos del desarrollo de pigmentacióndel Pomacanthus.

158 Faustino Sánchez y Pablo PadillaFigura 6-7: Los patrones que exhibe el pez Pomacanthus cambian drásticamente amedida que envejece. Tomado de [15].Arcuri y Murray [2] muestran cómo el tamaño del dominio, la longituden el caso unidimensional y el área en el caso de dos dimensiones, influyesustancialmente en la complejidad de los patrones que se forman siguiendo elmecanismo de Turing. En su presentación, la longitud, L, de un dominio unidimensionalaparece como un re-escalamiento de la parte reactiva. Siguiendola idea de Arcuri y Murray, en [2] los autores dan argumentos de plausibilidadpara considerar que un modelo de reacción-difusión en el que los coeficientesde difusión sean funciones que dependan del tiempo, t, sea el adecuado paraestudiar la formación de patrones en dominios que crecen. Sus resultados sonnuméricos.Los intentos anteriormente mencionados y otros como el reportando en[6], todos ellos muy loables, en nuestra opinión no están construidos sobre labase de primeros principios. Son, en la mayoría de los casos, argumentos deplausibilidad los que les dan sustento. Recientemente (véase [26]), basados enprimeros principios (teorema de transporte de Reynolds, leyes de conservacióny ley de Fick), hemos construido, para una y dos dimensiones, respectivamente,un modelo de tipo reacción-difusión definido sobre un dominio quecrece. También los efectos que las características geométricas del dominio

Emergencia y formación de patrones 159(como la curvatura) tienen sobre los patrones, son considerados. En el trabajomencionado aparecen una serie de simulaciones numéricas que realizamossobre distintos dominios que crecen. En ellas se constata que tanto el crecimiento,como la curvatura son cruciales para la emergencia de patrones en esosdominios. Este campo constituye un área muy activa de investigación en laactualidad.Aproximaciones no lineales y las condiciones de fronteraEn [8] el autor presentan un sistema de reacción-difusión en el que la aproximaciónlineal (en el sentido turingiano) predice la existencia de patrones debanda. Sin embargo, al considerar términos de segundo orden, el correspondientesistema predice la existencia de motas. Esto nos habla de que el conjuntode sistemas de R-D que exhiben patrones de Turing ha de ser estudiado encuanto a sus propiedades cualitativas globales se refiere.Las condiciones de frontera que es necesario anexar al sistema de reaccióndifusiónno sólo completa el problema matemático a estudiar, sino que deverdad constituye una información determinante en la dinámica espacial a laque se da lugar. A manera de ejemplo, baste citar el trabajo de Varea et. al.[33], en el que ellos reportan que distintas condiciones a la frontera originanpatrones espaciales esencialmente diferentes.6.9 Conclusiones y discusiónA manera de conclusión y discusión, anotamos los siguientes puntos.No obstante la aparente cantidad y variedad de patrones que se ven en lanaturaleza, en realidad uno puede detectar algo que podríamos llamar “patronesbásicos” (como circunferencias, espirales, polígonos regulares, franjas,etc.) de suerte que los demás que uno observa, son sólo modificaciones “inteligentes”de aquéllos. Digamos que la naturaleza “juega inteligentemente”con los patrones básicos. El resultado de sus juegos son la diversidad de coloresy formas que vemos a nuestro alrededor.Hay patrones que les son comunes a sistemas vivos y a sistemas inanimados.Las circunferencias y las espirales son estructuras espaciales ordenadasque lo mismo aparecen en reacciones químicas (la de Belousov-Zhabotinski,por ejemplo) que como patrones de agregación de colonias de amibas (Dic-

160 Faustino Sánchez y Pablo Padillatyostelium discoideum) y bacterias (como la Escherichia Coli); de hecho, entodos los sistemas excitables (véase [28]). Esto sugiere que subyacente a e-llos, independientemente del sustrato físico y de la escala espacial en la que seexpresen, existen mecanismos (posiblemente los mismos) que los hacen posible.Concluimos este capítulo señalando que la modelación en morfogénesis yen la emergencia de patrones en ciencias químico-biológicas, es algo activo,de actualidad y relevancia tanto desde el punto de vista matemático comode las ciencias que le dan orígen. No nos cabe duda que de este quehacerinterdisciplinario, como ya lo ha estado haciendo, vendrán en los próximosaños aun muchas más novedades que nos sorprenderán.

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7Una introducción a los modelosde competencia.Manuel Falconi MagañaFacultad de Ciencias, UNAMfalconi@servidor.fciencias.unam.mx7.1 IntroducciónUna de las características más notables de la vida en nuestro planeta es la grandiversidad de aspectos y hábitos que tienen los organismos que la componen.Los individuos se presentan luciendo una enorme riqueza de formas, tamaños,colores y comportamientos diferentes. Cualquier persona nota, cuando observacon cierto cuidado que detrás de la aparente uniformidad de un bosquede coníferas, existe una gran variedad de árboles que difieren por el tamaño desus hojas o la textura de su corteza. Estos árboles sirven a su vez de refugio alas aves, algunas de las cuales tienen el pico fuerte y otras un plumaje florido.En el suelo se encuentran diferentes clases de helechos y parras silvestres ymoviéndose entre ellos, se pueden observar varios tipos de roedores o ciervos.Sin embargo, esta manifestación de diversidad no se da de una forma arbitraria,sino todo lo contrario. Los organismos viven en comunidades, formandointricadas relaciones de interacción, donde cada especie depende directa o indirectamentede la presencia de las otras. De este modo diversidad de especiesse convierte en sinónimo de complejidad de la comunidad.El hecho mismo de que todos los organismos vivos forman parte de unacomunidad en la que existen relaciones de interdependencia de las especies quela conforman, no es una cuestión que salte a la vista. Una gran tarea de laEcología es el desarrollo de una teoría de la organización de las comunidades.Esto significa entender las causas de la diversidad y los mecanismos de interacción.¿Porqué, aparentemente todo habitat tiende a ser tan diverso como lepermite su disponibilidad de energía?. Acaso es que ¿una mayor complejidad

166 Manuel Falconiinduce una mayor estabilidad o permanencia de la comunidad?. En este contexto,aparecen de modo natural tres procesos, estabilidad de la comunidad,complejidad de la comunidad y aprovechamiento de los recursos. ¿Existe unley que regule la relación dinámica entre ellos?.A través de numerosos estudios y observaciones, los ecólogos han ido afinandosus teorías para explicar el fenómeno de la biodiversidad. Entre losfactores que se han revisado para ver su influencia sobre la complejidad están:(i) el tiempo, (ii) la hetereogeneidad del medio ambiente, (iii) clima, (iv) productividad,(v) la competencia, (vi) la depredación. Notamos que los cuatroprimeros se refieren al estado físico del lugar donde se desarrolla la comunidady las dos últimas, competencia y depredación son mecanismos de interacciónentre las diversas especies de la comunidad. Se han realizado muchos intentosque conjugan la participación de uno o varios de estos factores, para conformarteorías acordes a algunos hechos experimentales. Mencionemos dos de las másimportantes, la hipótesis de la depredación y la hipótesis de la competencia.La hipótesis de la depredación sugiere que la depredación selectiva sobre loscompetidores dominantes puede mantener una diversidad local relativamentealta. Esa depredación, al mantener bajo el tamaño de las poblaciones de competidoresdominantes evita que éstos monopolicen los recursos y permite quenuevas especies invadan el sistema. Este mecanismo establece una clase deretroalimentación. Con las nuevas especies que entran a la comunidad, lleganespecies de depredadores que a su vez atacan a otros competidores dominantesy asi sucesivamente. El límite de este proceso lo establece la producción primariadel sistema.La hipótesis de la competencia supone que la alta diversidad se da enambientes que son estables por largos períodos. Aqui la competencia interespecíficaes más intensa porque la estabilidad permite que muchas especies seanmuy numerosas. La presión competitiva crece fuertemente lo que provoca unareducción del espacio utilizado por cada especie y un aumento en la especializaciónpara apropiarse del recurso. Estas dos procesos llevan a un aumentodel espacio y de los recursos disponibles y hacen factible la llegada de nuevasespecies. Este fenómeno está limitado por el número de recursos disponibles.Es muy ilustrativo conocer los métodos que los ecólogos utilizan paraobtener información de campo que sirven de apoyo a estas teorías. Al lectorinteresado se le recomienda que vea [?] y la bibliografía citada ahí. Ahoralos investigadores se pueden apoyar en los modelos matemáticos y las computadoraspara realizar simulaciones muy realistas que les permiten de una formaexpedita poner a prueba algunas de sus conjeturas. Se ve muy prometedor

Una introducción a los modelos de competencia 167para la Ecología Teórica, el uso equilibrado de la modelación matemática y laobservación de campo. En este trabajo se dará una introducción a los métodosmatemáticos utilizados en el estudio de la competencia.7.2 La competenciaA grandes rasgos, podemos considerar dos tipos de competencia: la competenciainterespecífica que se da entre inviduos de especies diferentes y aquella enque la lucha se sostiene entre organismos de una misma especie y por tanto sele llama competencia intraespecífica.La competencia interespecífica surge cuando entre las especies componentesde un habitat, existen algunas que requieren el mismo tipo de alimentos, espacioo alguna otra materia esencial para su desarrollo y por tanto, para sobrevivirtienen que destinar parte de su energía a mejorar esas habilidades quele permitan un mejor acceso a los recursos vitales. Precisamente, el hecho deque los individuos de la misma especie acudan a las mismas fuentes de energíaestablece de modo natural la competencia intraespecífica, la que se manifiestamás crudamente cuanto más pobres son esas fuentes.Una cuestión importante es determinar la forma en que cambian lostamaños poblacionales a través del tiempo de una o más especies en competencia.Por ejemplo, en una población aislada ¿como ajustan los individuossus estrategias de supervivencia, ante la escasez de algún recurso importante?.Una pregunta que ha interesado mucho a los ecólogos es si pueden coexistir enun mismo habitat dos especies que luchan por el mismo recurso limitante. Estacuestión ha servido para impulsar fuertemente el desarrollo de ciertas áreas dela Ecología y numerosos experimentos se han realizado con el fin de tener unarespuesta teórica. Tal vez los experimentos más célebres en este campo son losque realizó en 1934 el biólogo ruso G. F. Gause [?], con poblaciones de protozoariosde la especie Paramecium aurelia y Paramecium caudatum. Durantelos experimentos se les alimentó de Bacillus pyocyneaus y se observó que porseparado cada población crecía hasta estabilizar su tamaño. En el caso de P.caudatum el límite era de 200 individuos por 0.5 cc y 550 individuos por 0.5cc para el P. aurelia. Cuando las dos especies eran puestas a competir en elmismo caldo de cultivo, sucedía que después de un período inicial en el queambas especies crecían, el número de organismos de P. caudatum empezaba adeclinar, hasta desaparecer finalmente. Esto llevó a Gause a enunciar el muy

168 Manuel Falconicontrovertido Principio de exclusión competitiva: “dos especies que compitenpor el mismo recurso limitante no pueden coexistir establemente en el mismohabitat”. El razonamiento es simple, no pueden haber dos especies idénticasen sus propiedades ecológicas o en la eficiencia conque explotan un recursoparticular. La especie más eficiente para explotar el recurso crecerá con cadageneración y la menos eficiente será eliminada finalmente.Sin embargo, en la naturaleza uno observa muchas especies que compiteny conviven establemente. Numerosos estudios se han hecho para descubrir losmecanismos que permiten la coexistencia estable. Por ejemplo, esta cuestiónfue abordada por De Witt y sus colaboradores [?], en un experimento con unahierba de la especie Panicum maximum y una legumbre Glycine javanica. Ellosnotaron que la competencia llevaba a la extinción a la población de legumbre,pero cuando ésta se asociaba a través de sus raíces, con un microorganismodel género Rhizobium, la convivencia era posible. Esta asociación le permitíaexplotar a la G. javanica una capa de suelo no utilizada por P. maximum. Otraserie de experimentos interesantes son los que realizó Ayala [?] con varias especiesde Drosophila, en los que se pone de manifiesto otro posible mecanismopara la convivencia de especies competitivas. Se observó que la habilidad competitivadecrecía con el tamaño de la población. Estos experimentos sugierenla existencia de un límite, más allá del cual no se pueden compartir los recursossin el riesgo de que alguna de las especies desaparezca. Vea la subsección ??.7.2.1 Algunos modelos matemáticosde competencia intraespecíficaLos individuos de una misma población también compiten entre ellos y existenespecies en las que esta competencia tiene un efecto importante sobre lacapacidad de supervivencia y reproducción de los otros. El stress que produceen el individuo una sobrepoblación se puede reflejar en una alteración de susistema endócrino produciendo un retardo en su actividad sexual o en perturbacionesde sus funciones reproductivas, vea [?]. Se han hecho experimentoscon diferentes concentraciones de semillas (número de semillas por unidad deárea) que se ponen a germinar y se ha observado que a mayor concentraciónmenor porcentaje de semillas germinan y el número de semillas totales producidasen la primera generación tambien es menor para las concentracionesiniciales grandes, vea [?]. Asi cuando la competencia intraespecífica es suficientementefuerte la tasa de reproducción depende del tamaño o densidad dela población.

Una introducción a los modelos de competencia 169Modelos a tiempo discretoLa tasa de reproducción o tasa de crecimiento es el número de nuevos individuosque produce cada individuo por unidad de tiempo. Por ejemplo unatasa del 2% anual, significa que cada 100 individuos producen en promedio 2nuevos individuos, cada año o bien cada individuo produce en promedio doscentésimos de individuo cada año. Denotemos por R a la tasa de reproducción.Para calcular R debemos dividir el incremento de la población por unidad detiempo ∆ entre el tamaño total de la población N. Es decirR = ∆/N, o bien ∆ = RN.Si suponemos que la tasa R depende de N, la fórmula anterior se escribe∆ = R (N) N. (7.1)Supongamos que el tamaño de la población cambia cada cierto período fijode tiempo (cada año, cada mes, etc.), entonces si inicialmente se tienen N 0individuos, usando la igualdad (??) podemos calcular el tamaño N 1 al cabo dela primera unidad de tiempo (por comodidad llamaremos año a la unidad detiempo), del modo siguiente. El incremento al cabo de un año es ∆ = N 1 −N 0 ,y ∆ = R (N 0 ) N 0 , por lo tanto N 1 − N 0 = R (N 0 ) N 0 , es decirN 1 = R (N 0 ) N 0 + N 0 .Del mismo modo, ahora con el valor de N 1 se puede conocer el tamaño al cabodel segundo año. El incremento es N 2 − N 1 = R (N 1 ) N 1 , de dondeo en generalN 2 = R (N 1 ) N 1 + N 1 ,N i+1 = R (N i ) N i + N i . (7.2)Este es el modelo básico para el crecimiento de una población que se reproducea tiempo discreto y cuya tasa de reproducción depende de la densidad.Para tener un modelo específico se deben realizar investigaciones dirigidas adeterminar la forma de R (N) . Por ejemplo, Beverton y Holt se basaron enestudios hechos sobre poblaciones de peces pelágicos en el Atlántico norte paraproponer la tasa R (N) = (β/ (1 + αN)) − 1. En este caso la ecuación ?? esN i+1 =βN i1 + αN i.

170 Manuel FalconiEl modelo logístico se obtiene cuando se toma R (N) = α−βN. De este modo,la ecuación que define al modelo esN i+1 = (α − βN i ) N i + N i . (7.3)Mediante el cambio de variable N → βN/ (1 + α) , la ecuación anterior se llevaa la forma más usualN i+1 = rN i (1 − N i ) , (7.4)donde r = 1 + α. Es interesante observar que la dinámica de este modelo sólodepende de α. Este parámetro se puede interpretar como la máxima capacidadreproductiva de la especie, la cual observamos que decrece con una rapidez β,conforme crece el tamaño de la población. En el modelo, el parámetro β esun simple cambio de escala y es el valor reproductivo α el que determina ladinámica de la especie. Del análisis matemático del modelo ?? se sabe quevalores grandes de α produce dinámicas complicadas e incluso caóticas y porel contrario si el valor de α es relativamente pequeño la dinámica es más omenos estable con pocas fluctuaciones. Surge en forma natural la pregunta¿que tan grande puede ser α para una especie cuya tasa reproductiva dependedel tamaño de la población?. Los ecólogos se inclinan a pensar que una especiecuya población está regulada por factores que dependen de su tamaño(factores denso-dependientes) tiende a tener una progenie más pequeña y másapta para la competencia que una regulada por factores independientes de ladensidad. Al lector interesado en saber por qué la selección natural actúa así,se le recomienda la lectura del trabajo de MacArthur and Wilson [?].Modelos a tiempo continuoCuando las poblaciones son grandes y las generaciones se traslapan es convenientesuponer que los niveles de población cambian en cada instante. En estecaso si denotamos por N (t) el número de individuos en el instante t, la tasade crecimiento R está dada porR = N ′ (t)N (t) ,donde N ′ (t) es la derivada de N (t) respecto a t. La derivada N ′ (t) se interpretacomo el incremento de la población por unidad de tiempo en el instante t. SiR depende del tamaño o densidad de la población, la ecuación anterior seacostumbra escribir en la formaN ′ = R (N) N. (7.5)

Una introducción a los modelos de competencia 171Esta es la estructura de un modelo a tiempo continuo para una especie dondela competencia intraespecífica influye sobre la tasa. Un modelo muy conocidoes el llamado Modelo Logístico, que se obtiene cuando R (N) = r (K − N) .Entonces ?? esN ′ = r (K − N) N. (7.6)Los mecanismos a través de los cuales la especie aprovecha el recurso se reflejanen la forma en que R depende de N. El investigador debe hacer uso de suconocimiento de la especie, para diseñar o proponer la relación funcional adecuadade R. Ahora ilustraremos en una situación simplificada como se puedeobtener un modelo.Supongamos que se tiene una especie donde la competencia intraespecíficase da por el aprovechamiento de un recurso, al que en principio todoindividuo tiene la misma capacidad de utilizar. Por ejemplo una especie deforrajeros que pastan en una sabana , o bien de filtradores que se nutren delos microorganismos y de algunas de las substancias presentes en el agua quefiltran. Denotemos por p, a la porción de alimento que le corresponde a cadaindividuo. De esta porción p, solo una parte g (p) es equivalente a la cantidadde nuevos individuos que es capaz de producir cada organismo, por cada unidadde tiempo. Si suponemos que de esos g (p) nuevos individuos, se mueren µ deellos por cada unidad de tiempo, la tasa R es entoncesR = g (p) − µ.A µ se le llama Tasa de mortalidad. Agreguemos ahora la hipótesis de quela tasa µ no depende de la densidad. Esta hipótesis puede ser una buenaaproximación para poblaciones que viven en un medio donde el recurso sedistribuye homogéneamente y los individuos se pueden dispersar libremente yno se producen efectos nocivos por el hacinamiento, ni tampoco una disminuciónen la porción per capita p se refleja en una generación de individuos másdébiles. Resulta natural suponer que p decrece cuando aumenta el tamaño dela población. Sea C la concentración del alimento o recurso. En el caso defiltradores se han utilizado las siguientes dos expresiones para p.p = C − γN, (7.7)yp =C1 + βN . (7.8)

172 Manuel FalconiEn ??, p = 0 si la población tiene C/γ individuos. Es decir, el medio nopuede aceptar más de C/γ individuos. En cambio, con ?? la porción p sehace cada vez más pequeña conforme aumenta la población, pero nunca desaparece.Supongamos finalmente que g (p) = k 1 p y se obtienen los modeloscorrespondientes a ?? y ??N ′ = (k 1 (C − γN) − µ) N, (7.9)( )N ′ k1 C=1 + βN − µ N. (7.10)Si hacemos r = k 1 γ y K = (k 1 C − µ) /k 1 γ, el modelo ?? se convierte en elmodelo logístico dado en ??. El modelo dado por ?? se le conoce como modelode Schoener, vea [?].Sea K l = (k 1 C − µ) /k 1 γ y K s = (k 1 C − µ) /µβ. En el modelo logístico seobserva que si el nivel inicial es menor que K l , la población crecerá acercándosehacia el nivel K l conforme transcurra el tiempo. En cambio decrecerá haciaK l si el nivel incial es mayor que K l . Por esta razón a K l se le llama capacidadde carga del medio. Lo mismo ocurre con el modelo de Schoener, donde lacapacidad de carga es K s . La principal diferencia entre estos dos modelos esque en el modelo logístico, el nivel en el que la población crece con mayorrapidez Nl∗∗ es siempre(√igual)a K l /2 y en el caso del modelo de Schoener estenivel es Ns∗∗ = 1 k 1 C− 1 y es menor que Kβ µ s /2 y entre más grande es elcociente k 1 C/µ, más pequeño es Ns∗∗ . Los detalles de los cálculos se puedenconsultar en el apéndice.Las dos trayectorias de la ?? inician en el nivel N 0 = .1. En ambos modelosse utilizaron los parámetros C = 5, k 1 = .2, µ = 0.2. En el modelo logísticoγ = 1 y en el de Schoener, β = 1. La capacidad de carga del medio es 4. Lospuntos indican los niveles Nl∗∗ = 2 y Ns∗∗ = 1.23. La elevada pendiente de lacurva logística indica una fuerte tendencia hacia el equilibrio K l .7.2.2 Modelos con varios recursosEn el trabajo [?], Ayala describe una serie de experimentos diseñados paraanalizar los mecanismos que permiten la coexistencia de especies que compiten.El utilizó varias especies de las llamadas moscas de la fruta y encontróevidencia de que las condiciones para la coexistencia son: (1) la adaptabilidadcompetitiva de dos especies es inversamente proporcional a su densidady (2) existe una densidad para la cual las dos especies tienen la misma adaptabilidad.Esto se explica a través de dos formas de actuar de la selección

Una introducción a los modelos de competencia 173N43Mod. Logístico2Mod. De Schoener1t5 10 15 20Figura 7-1:natural. Una de ellas llamada habilidad competitiva positiva, supone que laselección aumenta la habilidad de una especie para explotar un recurso quecomparte con otra. La otra forma es el fortalecimiento de una capacidad paraque una especie utilice parte del recurso, anteriormente inútil. Estos genotiposcrecerán en número hasta equilibrar la disponibilidad de este nuevo recurso.Este proceso de selección lleva a la diferenciación ecológica y ha sido llamadodesplazamiento de los caracteres [?]. Esto se muestra en la Figura ??. En eleje horizontal se marcan los tamaños de las presas de tres especies de halcones,Accipiter gentilis, A. cooperi y A. striatus. La altura de la gráfica indica lafrecuencia conque cada especie captura cada tamaño. Aunque ellas capturangenéricamente el mismo tipo de presas, cada una tiene una tendencia a escogerun tamaño diferente.Figura 7-2:Ahora construiremos un modelo para analizar la dinámica de una especie

174 Manuel FalconiS que se alimenta de n recursos A i , i, · · · , n. La cantidad total que proveecomo alimento el recurso A i lo denotamos por R i . Supondremos que hay unflujo continuo de R i que varía de acuerdo con su propia dinámica; este es elcaso si por ejemplo A i es una población de organismos vivos y entonces a A i sele llama presa del depredador S. En lo que sigue llamaremos biomasa de unapoblación al tamaño de la población y supondremos que está dada en unidadesde masa. En términos no muy precisos pero que ayudan a entender la idea, labiomasa es la masa de todos los individuos de la población.Sea E la cantidad total de alimento que ingiere S por unidad de tiempoy por unidad de biomasa y e es la eficiencia de conversión de ese alimento ennuevos individuos, es decir, eE es la tasa de supervivencia de la población S.Si µ es la tasa de mortalidad entonces el tamaño N de S crece de acuerdo conla ecuación diferencialN ′ = eEN − µN. (7.11)Como en el caso mencionado de los halcones, la especie S puede tener distintaspreferencias por cada una de las especies A i . Esta preferencia queda determinadapor la proporción p i de biomasa que S toma de la presa A i . Denotemospor γ i el valor nutritivo de una unidad de materia del recurso A i . Así se obtieneque E está dado porn∑E = γ i p i R i ,y por lo tanto la ecuación ?? resultai=1N ′ = e( n∑i=1γ i p i R i)N − µN.Si cada población A i es independiente de las otras su crecimiento en ausenciade S debe regirse por una ley de la formaR ′ i = f i (R i ) . (7.12)La función f i solo depende de R i ya que su crecimiento no se ve afectado porlas otras R j , j ≠ i. Como la especie A i pierde p i R i unidades de masa porunidad de tiempo y por cada individuo de la especie S, la pérdida total debidaa los N individuos es p i R i N, por lo que en presencia de S, la ecuación ?? semodifica aR ′ i = f i (R i ) − p i R i N.

Una introducción a los modelos de competencia 175Resumiendo, la dinámica de una especie S que se alimenta de las especies A i ,i, · · · , n, está dada por el sistema( n∑)N ′ = e γ i p i R i N − µN, (7.13)i=1R ′ i = f i (R i ) − p i R i N.Si n = 1 y f 1 (R) = r (K − R) R, el sistema anterior se conoce como modelodepredador-presa de Lotka-Volterra y toma la formaN ′ = αRN − µN, (7.14)R ′ = r (K − R) R − βRN,donde α = eγ 1 p 1 , R = R 1 y β = p 1 . Este modelo (??) predice esencialmentedos comportamientos distintos. (1) Si K < µ/α, la población S se extinguiráy la población A tenderá a la capacidad de carga K, independientemente decuales sean los tamaños iniciales de las dos poblaciones. Esto ocurre cuandola presa es poco abundante (K pequeña) o la especie S no es un depredadorfuerte (α pequeña) o por último, si la mortalidad de S es relativamente grande(µ grande). (2) Si K > µ/α, entonces ambas especies tenderán a alcanzar unnivel de equilibrio. En este caso las poblaciones se pueden acercar al equilibriopor medio de fluctuaciones amortiguadas o bien monótonamente. Un análisiscompleto de este modelo se puede ver en [?].Regresando al caso general dado por (??), supongamos que la dinámica decada especie A i es de tipo logístico, es decir R ′ i = r i (K i − R i ) R i . Para facilitarsu análisis consideraremos que la dinámica de A i es mucho más rápida que lade S, por lo que su población se recupera con prontitud del daño sufrido. Así,en este caso se puede suponer que R i se mantiene más o menos constante yentonces con una buena exactitud se puede tomar R ′ i = 0, de dondeR i = r iK i − p i Nr i.Al substituir esta igualdad en ?? se obtiene[() (n∑n∑N ′ = e γ i p i K i − µ − ei=1i=1= αN − βN 2 .) ]γ i p 2 iN Nr i

176 Manuel FalconiEsta ecuación tiene( algunas consecuencias interesantes.n)∑Nótese que si γ i p i K i < µ/e, la derivada N ′ es menor que cero yi=1por lo tanto N tiende a decrecer por lo tanto µ/e es el mínimo de alimentoque debe ser ingerido para que exista la posibilidad de que la especie S nodesaparezca. Sea p = ∑ ni=1 p i, e introducimos el parámetro u i = p i /p. Nóteseque u i es un número en el intervalo [0, 1] y expresa el grado de preferenciadel consumidor por el iésimo alimento. Con esta notación el coeficiente β quemide la competencia intraespecífica del consumidor, esta dado porβ = ep 2 ∑ γ ir iu 2 i .Esto quiere decir que β es proporcional a una suma con peso de la probabilidadde que dos individuos usen el mismo recurso al mismo tiempo. Este es un hechointeresante porque se extrae del modelo y no está contemplado dentro de lashipótesis.7.3 Coexistencia de especies en competencia7.3.1 Un modelo de nicho ecológicoSe debe hacer notar que en el modelo anterior no es necesario que los recursospertenezcan a especies diferentes. Se puede suponer que A i es un estadio (juvenil,adulto, etc.) de la presa y R i es la abundancia de ese estadio. Si elestadio lo medimos por el tamaño, peso o cualquier otra cantidad que varíecontinuamente, podemos caracterizar al recurso por una variable continua zy la abundancia correspondiente será R z . Si se tienen n especies entoncesz = (z 1 , z 2 , · · · , z n ) será un vector de n coordenadas donde z i indica el estadiodel iésimo recurso. Por ejemplo, z puede ser el tamaño de un ave y R z laabundancia de aves de ese tamaño. En ocasiones la variable z que describeel recurso puede tener más de una componente. Por ejemplo, en el caso deuna jirafa que se alimenta de hojas, z podría consistir de 3 componentes: eltamaño de la hoja, edad de la hoja y altura de la rama.Los ecólogos afirman que cada especie tiene su propio nicho; es decir, unafunción (oficio) única en la red trófica o ecosistema. Elton lo expresa así: el

Una introducción a los modelos de competencia 177nicho del animal es su relación con su alimento y sus enemigos. Para definirla relación de una especie con su alimento debemos determinar la abundanciadel recurso, el valor nutritivo del recurso y las preferencias por cada tipo delrecurso. Básicamente se tienen las siguientes funciones.Funciones de abundancia• ρ (z) es la tasa intrínseca de crecimiento del recurso z.• R (z) es la cantidad total del recurso de tipo z, disponible en ausenciadel consumidor.Funciones de valor nutritivo• γ (z) es el valor nutritivo de una unidad de recurso del tipo z.Función de utilización del recurso• u (z) es la probabilidad de que un individuo escoja un recurso del tipo zpor unidad de tiempo.Ahora tenemos la siguiente definición. El dominio D de la variable z dondela función de utilización u (z) es diferente de cero se le llama nicho ecológico.La posición del nicho se define como el valor medio∫z = zu (z) dz,e indica en promedio que tipo prefiere la especie consumidora.D7.3.2 Coexistencia y semejanza de nichosUno de los tópicos importantes -y controvertido- de la ecología teórica es elprincipio de exclusión competitiva, que afirma que no es posible la coexistenciaestable de dos o más especies con idénticos modos de vida, o en otros términos,que compartan el mismo nicho. Esto plantea el problema teórico de calcularque tan semejantes pueden ser los nichos de especies en competencia que coexistenestablemente. Con el término coexistencia estable, queremos decir queexiste para cada población un nivel Ni∗ ≠ 0 hacia el cual tiende el tamaño deesa población. Para ilustrar una forma de analizar el problema con métodosmatemáticos, consideraremos una situación muy simplificada.

178 Manuel FalconiDos especies están en competencia si la presencia de una de ellas provocauna disminución de la tasa de crecimiento de la otra y viceversa. El modelomás simple para n especies en competencia es)n∑Ṅ i = N i(k i − α ij N j , i = 1, . . . , n. (7.15)j=1Con k i > 0, α ij ≥ 0, i = 1, . . . , n, j = 1, . . . n.Es claro que un aumento o disminución en el tamaño de la población de laespecie j provoca una disminución o aumento de la tasa de crecimiento de laespecie i, respectivamente. Los parámetros α ij son los coeficientes de competenciainterespecífica si i ≠ j. Si i = j, el coeficiente α ii mide la competenciaintraespecífica. Los parámetros k i son las tasas netas de crecimiento de laspoblaciones.Ahora supongamos que el nicho que comparten las n especies es unidimensionaly que todos los estadios del recurso son igualmente nutritivos, por lo quela función de valor nutritivo γ (z) toma el mismo valor en cualquier z. Comohipótesis fenomenológica se considerará que(i) la tasa neta de crecimiento de una especie depende de la cantidad ycalidad del alimento ingerido.y(ii) la competencia interespecífica crece con la afinidad que tengan por losmismos alimentos.Para considerar estas hipótesis de un modo sencillo, se definen los parámetrosk i y α ij como siguek i = ∫ ∞−∞ γ (z) R (z) u i (z) dz = ∫ ∞α ij = ∫ ∞−∞ u i (z) u j (z) dz,−∞ cR (z) u i (z) dz, i = 1, . . . , n,i = 1, . . . n,j = 1, . . . n.(7.16)Con c el valor constante de γ, y que a partir de aquí se tomará igual a 1.Tomemos las funciones u i como se muestran en la Figura ??, donde σ es ladesviación estándar y D es la distancia entre las medias.

Una introducción a los modelos de competencia 179DsFigura 7-3:D 1D 2D< 2 D 1< 1 21Figura 7-4:La semejanza entre los nichos la medimos con el cociente D/σ. Es claroque hay una gran semejanza de los nichos cuando σ es grande o D es pequeña,para un nivel fijo D o σ, respectivamente (ver Figura ??).Ahora el problema que nos interesa se puede así: encontrar para que valoresde D/σ, el Sistema (??) tiene un punto de equilibrio estable N ∗ =(N ∗ 1 , . . . , N ∗ n) , con N ∗ i > 0, para i = 1, . . . n. Para simplificar la notaciónsupondremos que sólo se tienen 2 especies y por lo tanto el Sistema (??) esṄ 1 = N 1 (k 1 − α 11 N 1 − α 12 N 2 ) ,Ṅ 2 = N 2 (k 2 − α 21 N 1 − α 22 N 2 ) .(7.17)Como funciones de utilización del recurso se tomarán densidades gaussianas

180 Manuel Falconidadas poru 1 (z) =u 2 (z) =(− z21√ exp 2πσ (1√ exp − 2πσ2σ 2 ),)(z − D)2.2σ 2Entonces los coeficientes de competencia definidos por (??), toman los valoresα 11 = α 22 = 12 √ πσ ,α 12 = α 21 = 12 √ πσ exp (− D24σ 2 ).1Con la notación r =4 √ πσ y α = 1(4 √ πσ expconvierte en (ver apéndice))− D24σ 2Ṅ 1 = N 1 (k 1 − rN 1 − rαN 2 ) ,Ṅ 2 = N 2 (k 2 − rαN 1 − rN 2 ) ., el Sistema (??) seEl punto de equilibrio de la ecuación anterior, con las dos componentes diferentesde cero se obtiene de la pareja de ecuacionesLa solución está dada por( ) N∗1=N ∗ 2k 1 − rN1 ∗ − rαN2 ∗ = 0,k 2 − rαN1 ∗ − rN2 ∗ = 0.1( 1 −αr (1 − α 2 ) −α 1) ( )k1.k 2Para que este punto de equilibrio sea estable se requiere que 1 − α 2 > 0,entonces α debe satisfacer la desigualdad0 < α < 1.Por otra parte la condición de que N ∗ 1 >0 y N ∗ 2 > 0, hace necesario quek 1 − αk 2 > 0,−αk 1 + k 2 > 0.

Una introducción a los modelos de competencia 181De donde se obtieneo equivalentementeexp1α > k 1k 2> α,1) > (− k 1D24σ 2> exp(− D2k 24σ 2 ).Esta desigualdad establece en términos de la cercanía de los nichos (D/σ) yde la cantidad de recurso disponible (k 1 /k 2 ) , los límites de dos especies quecoexisten establemente. Nótese que si D/σ es muy cercano a cero -los nichosson muy cercanos-, el intervalo (α, 1/α) es muy pequeño lo que hace muyimprobable que las especies coexistan.7.4 Apéndice7.4.1 Análisis de los modelos de Schoener y logístico.Sea f (N) una función tal que 0 y N ∗ son sus dos únicas raices no negativas.La solución N (t) de una ecuación diferencial de primer orden con condicióninicialN ′ = f (N) , N (0) = N 0 ,es constante si N 0 es igual a N ∗ . Si N 0 < N ∗ y f (N 0 ) > 0, entonces la soluciónN (t) crece y converge a N ∗ cuando el tiempo t tiende a infinito. En cambio,N (t) decrece hacia N ∗ , si N 0 > N ∗ y f (N 0 ) < 0. La solución N (t) alcanzaun nivel de máximo crecimiento si en algún instante toma el valor N ∗∗ dondeN ∗∗ es raiz de la ecuación dfdN = 0.En el modelo logístico dado por la ecuación (??), f (N) =(k 1 (C − γN) − µ) N. En este caso las raices se obtienen de la ecuación(k 1 (C − γN) − µ) N = 0. Una raiz es N = 0 y la otra que denotaremospor Nl ∗, satisface k 1 (C − γN) − µ = 0. Por lo tanto C − γN = µ/k 1 . Así lacapacidad del medio dada por Nl∗ es( )Nl ∗ Ck1 − µ=.k 1 γ

182 Manuel FalconiLa derivada de f (N) respecto a N esdfdN = k 1 (C − γN) − µ − k 1 γN = k 1 C − µ − 2k 1 γN.El nivel de crecimiento más rápido, predicho por la logística es la raiz Nl∗∗la ecuación k 1 C − µ − 2k 1 γN = 0. Por lo tantoNl ∗∗ = k 1C − µ2k 1 γ .Entonces N ∗∗l = 1 2 N ∗ l .En el caso del modelo de Schoener dado por (??), f (N) =De la ecuación f (N) = 0, encontramos que N ∗ s es la raiz dek 1 C1 + βN − µ = 0.De donde la capacidad del medio N ∗ s está dado porNs ∗ = k 1C − µ. = 1 µβ β(k1 Cµ − 1 )(k 1 Cde1+βN − µ )N.(7.18)Para encontrar el nivel de máximo rapidez de crecimiento se debe resolver laecuación df/dN = 0, que para el modelo de Schoener esk 1 C1 + βN − µ − k 1βCN(1 + βN) 2 = 0.Multiplicando por (1 + βN) 2 , ambos miembros de esta ecuación se obtieneDe aqui se llega aFinalmentek 1 C (1 + βN) − µ (1 + βN) 2 − k 1 βCN = 0.N ∗∗s(1 + βN) 2 = k 1Cµ .= 1 β(√k 1 Cµ − 1 ). (7.19)Veamos ahora que Ns∗∗ < 1N ∗ 2 s . Nótese que como Ns ∗ ≥ 0, ya que es un nivel depoblación, por lo tanto k 1C, de las expresiones (??) y≥ 1. Si hacemos x = k 1Cµ µ(??) se obtienen las igualdades 1 N ∗ 2 s = 1∗∗(x − 1) y N2β s = 1 (√ x − 1) . Bastaβdemostrar que h 1 (x) = 1 (x − 1) > h 2 2 (x) = ( √ x − 1) , cuando x > 1. Peroesto es claro, porque h ′ 1 (x) = 1 > 2 h′ 2 (x) = 12 √ xh 1 (1) = h 2 (1) ., para toda x > 1 y además

Una introducción a los modelos de competencia 1837.4.2 Cálculo de αDefinimos la funciónEsta es una función impar yerf (z) = 2 √ π∫ z0exp ( −t 2) dt.lim erf (z) = 1. (7.20)z→∞En efecto,(erf (z)) 2 = 4 π= 4 π= 4 π(∫ z0∫ z0∫ z0exp ( −t 2) ) (∫ zdt0exp ( −s 2) )ds)(∫ zexp ( −t 2) exp ( −s 2) ds dt0(∫ zexp ( − ( t 2 + s 2)) )ds dt.0Si introducimos coordenadas polares s = u cos (θ) , t = u sen (θ) , se obtiene laigualdad (??)lim (erfz→∞ (z))2 = 4 ∫ z(∫ zπ lim exp ( − ( t 2 + s 2)) )ds dtz→∞0 0= 4 ∫ (r ∫ π/2π limexp ( )−u 2) udθ dur→∞Sean u 1 y u 2 dados poru 1 (z) =u 2 (z) == 4 π lim πr→∞ 20∫ r00exp ( −u 2) udu)= 2 limr→∞(− 1 2 exp ( −u 2) | r 0= limr→∞(− exp(−r2 ) + 1 ) = 1.(− z21√ exp 2πσ (1√ exp − 2πσ2σ 2 ),(z − D)22σ 2 ).

184 Manuel FalconiEntoncesexp(− z2α = 1 ∫ ∞2πσ 2 0= 1 ∫ (∞exp2πσ 202σ 2 )exp(−− z2 + (z − D) 22σ 2 )dz.Se verifica fácilmente que una primitiva de exp) ( )1√ πσ exp(− D2 2z − Derf. Por lo tanto24σ 2 2σα = 12πσ 2= 12πσ 2 12limz→∞(√ πσ exp(− D24σ 2 )erf12)√ πσ exp(− D24σ 2= 14σ √ π exp (− D24σ 2 ).)(z − D)2dz2σ 2− z2 + (z − D) 22σ 2 )es( ) 2z − D2σ

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Modelación matemática decomportamientos temporales desistemas biológicos8Carolina Barriga MontoyaFacultad de Medicinalaraapariciomiguel@gmail.comJesús Enrique Escalante MartínezFacultad de Medicinalaraapariciomiguel@gmail.comBeatriz Fuentes PardoFacultad de Medicinalaraapariciomiguel@gmail.comMiguel Lara AparicioFacultad de Medicinalaraapariciomiguel@gmail.comPablo Padilla LongoriaFacultad de Medicinalaraapariciomiguel@gmail.com8.1 Modelos matemáticos para escépticosHaz las cosas tan simples como sea posible, pero no más.Creemos que esta cita, comúnmente atribuida a Albert Einstein constituyeun buen punto de partida; sin embargo como lo que tiene que ver con losmodelos matemáticos puede parecer oscuro quizá convenga ser más explícitosrecordando parte de una conferencia de Einstein mismo [?].”La experiencia justifica nuestra confianza en que la naturaleza

188 Carolina Barrigaes la realización de lo más simple que puede ser matemáticamenteconcebido. Estoy convencido de que una construcción puramentematemática puede permitirnos encontrar los conceptos y las conexionesnecesarias entre ellos que proveen la clave del entendimientode los fenómenos naturales.”Our experience hitherto justifies us in trusting that nature isthe realization of the simplest that is mathematically conceivable.I am convinced that purely mathematical construction enables usto find those concepts and those lawlike connections between themthat provide the key to the understanding of natural phenomena.Es en el fondo la confianza en que los fenómenos naturales pueden ser descritosy entendidos en términos matemáticos lo que está detrás del esfuerzode muchos científicos al generar modelos matemáticos. Particularmente importantees discutir si esta confianza está fundamentada o no, en especial enel caso de los sistemas biológicos, pues si bien es cierto que en el contexto delos fenómenos estudiados por la física pocos niegan la utilidad y pertinenciade los modelos matemáticos, no sucede lo mismo en la biología, área en laque todavía muchos estudiosos cuestionan la aplicación de métodos e ideasmatemáticas. Para ponerlo en palabras simples, es común la opinión de quelos modelos matemáticos sólo ponen en términos más complicados lo que dealguna forma ya se sabía. Con estos antecedentes resulta curiosa la opinión,poco conocida, de Darwin, quien afirmaba en una carta que se arrepentía deno haber profundizado en algunos de los principios matemáticos 1 .Los modelos matemáticos integran información experimental, cuantitativay cualitativa. Inicialmente los modelos recuperan los comportamientos observados,pero eso, por sí solo, no puede considerarse una validación. Es enla medida en que un modelo permite entender los mecanismos subyacentesal fenómeno estudiado y de hacer predicciones (cualitativas y cuantitativas)que puede justificarse su formulación. Más aún, la construcción de un modelomatemático, y esto es particularmente cierto en el caso de los sistemasbiológicos, no es un proceso cerrado y unidireccional. La retroalimentaciónen las diferentes etapas del conocimiento es una de las características másimportantes y útiles ya que un modelo matemático proporciona los elementosrequeridos para revisar las hipótesis hechas y, en su caso, para proponernuevos experimentos. La Figura ?? esquematiza estas ideas. Es importante1 Citado en Nowak M. (2006). Evolutionary Dynamics. Exploring the equations of life,Harvard University Press, 384 p. ISBN 9780674023383.

Comportamientos temporales 189mencionar que puede haber interacción entre todas los niveles representados(para una discusión más detallada, puede consultarse el trabajo ”Modeling ofBiological Rhythms” [?].Figura 8-1: Relaciones entre experimentos, modelo y teorías.Dados estos antecedentes, más que seguir con una discusión conceptual,pretendemos ilustrar estas ideas con ejemplos que son interesantes per se. Paraello, en lo que sigue, hablaremos de la elaboración de un modelo para ritmoscircadianos así como del fenómeno de la sincronización.

190 Carolina Barriga8.2 Los ritmos circadianos y su modelación“Aun cuando un sistema esté controlado por leyes específicas dela evolución, a menudo ocurre que su comportamiento cualitativono es cuantificable ni predecible”René ThomEn cierta ocasión una bióloga solicitó a unos matemáticos construir unmodelo matemático de los cambios periódicos de sensibilidad a la luz que sedetectan por medio del electrorretinograma (ERG) del acocil. La primerareacción de los matemáticos fue preguntar cuál era el objetivo.— Pues entender los mecanismos que subyacen al ritmo circadiano para deesta manera, llegar a comprender con mayor profundidad el fenómeno experimentalobservado.Lo que siguió fue analizar el proceso matemático adecuado para explicarlos correspondientes fenómenos biológicos, construyendo así un modelomatemático cualitativo. A continuación se presenta cómo fue la interacciónentre los dos grupos de trabajo, el biológico y el matemático.8.2.1 Las observaciones experimentalesLa generación del ritmo circadianoEl estudio de los ritmos biológicos está enfocado a determinar los mecanismosque inducen la presencia de cambios periódicos en las funciones de losorganismos, así como la relación que guardan con las señales externas. Laspreguntas dónde y cómo, que dieron origen a las ciencias morfológicas y fisiológicas,ofrecen una visión fragmentaria del proceso vital estudiado debidoa que muchas de las variables implicadas son función del tiempo, es decir delcuándo ya que suelen cambiar de acuerdo con las señales temporales externas,como por ejemplo la hora del día o las estaciones del año.Dentro de la amplia gama de los fenómenos periódicos biológicos se puedendistinguir los que son del tipo circa (cercano), designados así debido a quecuando se eliminan las correspondientes señales periódicas provenientes delmedio ambiente, las oscilaciones persisten con un periodo cercano, pero diferente,al del fenómeno externo con el que están relacionados. Por ejemplo, siel ritmo está ligado con el ciclo de las mareas (circamareal), bajo condiciones

Comportamientos temporales 191ambientales constantes se observarán oscilaciones con un periodo cercano a 12horas; si está relacionado con la alternancia día-noche (circadiano), se mediráun periodo cercano a 24 horas; si lo está con las fases de la luna (circalunar),el periodo será cercano a 28 días o si lo está con las estaciones del año, sedetectará un periodo cercano a 365 días (circanual). Vale la pena considerarque los cambios circa a los que se alude dependen de la presencia de un relojbiológico.La investigación sobre los relojes biológicos se ha centrado en los que tienenun periodo entre 20 y 28 horas o circadianos. De aquí que suelan utilizarsecomo punto de referencia en lo que respecta a los valores de frecuencia. Así,por ejemplo, para aludir a los ritmos que tienen frecuencias menores a los delos circadianos se habla de ritmos infradianos y para referirse a aquéllos quetienen frecuencias mayores, se habla de ritmos ultradianos.Los ritmos circadianos poseen una naturaleza eminentemente adaptativa,son ubicuos y tienen como característica común la de ser la expresión de redesde osciladores endógenos. En ellos se puede identificar una estructura, elmarcapaso circadiano, que presenta como característica básica su capacidad deoscilar con periodos cercanos a 24 horas en condiciones ambientales constantes,lo mismo cuando forma parte de un organismo que cuando ha sido separadodel mismo. El marcapaso tiene, además, la capacidad de imponer su ritmo aotras estructuras del organismo llamadas efectoras.El acocil es un crustáceo nocturno dulceacuícola que pertenece a la OrdenDecápoda (Figura ??). En este animal se ha detectado una gran variedadde ritmos circadianos tanto en el comportamiento como en la actividadfisiológica. Algunos ejemplos son los ritmos de actividad locomotriz, de frecuenciacardíaca, de sensibilidad a distintos elementos y de posición en lospigmentos accesorios retinianos [?].El ritmo circadiano que nos concierne es el ritmo de sensibilidad a la luz delos fotorreceptores visuales el cual se vuelve aparente mediante cambios en laamplitud del electrorretinograma (ERG) durante el ciclo de 24 horas (Figura??). En el acocil, el ERG es la expresión de la respuesta eléctrica a la luz de losfotorreceptores visuales y su amplitud depende tanto de la probabilidad de queun fotón alcance la retina, como de la excitabilidad de la célula fotorreceptora.En este trabajo se construirá el modelo del ritmo circadiano de sensibilidada la luz de los fotorreceptores visuales del acocil Procambarus clarkii, medidapor la amplitud de ERG durante el ciclo de 24 horas.Desde hace al menos tres décadas, el ritmo circadiano del ERG del acocilha sido estudiado siendo todavía materia de debate el establecimiento y la

192 Carolina BarrigaFigura 8-2: Acocil Procambarus clarkii.organización de los principales elementos que participan en su generación yexpresión.Una forma de aproximación a la comprensión de los procesos que subyacena la organización de un sistema circadiano (en particular del ERG) se hizollevando a cabo el registro de ERG desde que el organismo sale del huevecillohasta que el animal alcanza la edad adulta. Dado que la sobrevida de unanimal en registro tiende a reducirse en este trabajo se emplearon tres gruposde acociles (recién eclosionados, juveniles y adultos) cuyas edades fluctuaronrespectivamente de 2 a 20 días, de 28 a 60 días y de 3 meses o más [?].Para la expresión de un patrón circadiano es necesario que las diferentesestructuras implicadas establezcan entre sí las relaciones anatómicas y funcionalesnecesarias. Durante el desarrollo del acocil estas relaciones se generande manera gradual lo que significa que durante la ontogenia se pueden observarcambios de los patrones de respuesta que incluyen modificaciones del periodo,la amplitud relativa y el nivel de actividad del ritmo circadiano en cuestión. Elparalelismo de estas alteraciones permite hacer hipótesis e inferencias acercade la organización del sistema circadiano.En la Figura ?? se pueden observar los cambios periódicos que muestrala amplitud del ERG durante las diferentes etapas del desarrollo del acocil.En los acociles recién eclosionados y hasta antes de haber alcanzado 20 díasde haberlo hecho (etapa del desarrollo 0-1) se observa un ritmo claramenteultradiano (los periodos van de 15 minutos a 4 horas) cuya amplitud y nivel

Comportamientos temporales 193Figura 8-3: Electrorretinograma del acocil Procambarus clarkii (izquierda) y ritmocircadiano de la amplitud del electrorretinograma (derecha).de oscilación son los más bajos de todas las etapas. El análisis de los registrosde acociles juveniles de 4 semanas y hasta antes de 2 meses despuésde la eclosión (etapa del desarrollo 1-2) muestra por primera vez la presenciade oscilaciones circadianas (˜24 horas) así como la existencia de oscilacionesultradianas sobrepuestas en aquéllas; también se observa que la amplitud yel nivel de oscilación son mayores comparados con las que se presentan en laetapa anterior. En los acociles más viejos, después de 3 meses de haber eclosionado(etapa del desarrollo 2-3), ya no se observan los ciclos de alta frecuencia,de hecho la amplitud, el nivel y el periodo de la oscilación tienen los valorescaracterísticos de la especie.La hipótesis es que durante la ontogenia, antes de que el sistema neuroendocrinodel acocil madure, sólo se observan oscilaciones ultradianas; éstascoexisten durante la aparición de las circadianas y finalmente emergen claramentelas circadianas debido a la influencia de alguna(s) neurosecrecionesprovenientes del complejo órgano x-glándula sinusal en el tallo ocular. Lapropuesta está sustentada en a) que la respuesta eléctrica a la luz apareceantes que madure el sistema endocrino y b) el resurgimiento de las oscilacionesde alta frecuencia cuando estas neurosecreciones se eliminan.8.2.2 La sincronizaciónLa sincronización (de sin, con; cronos, tiempo) es la expresión más evidente deuna organización en el tiempo. En los sistemas circadianos podemos detectardos tipos de sincronización: una de la que depende que las células en un marcapasoactúen en forma coherente (sincronización intrínseca) y por lo mismo

194 Carolina BarrigaFigura 8-4: Ontogenia del ritmo de la amplitud del electrorretinograma del acocilProcambarus clarkii. Ver el texto para una explicación. Figura modificada de [?].generen una señal robusta, y otra, mediante la cual uno o varios elementosde un marcapaso imponen a los diferentes efectores de un organismo los tiemposadecuados de inicio y término en sus respectivas funciones (sincronizaciónextrínseca). Es evidente que del conocimiento de los mecanismos que subyacena estas dos formas de sincronización dependerá la posibilidad de incidir, y ensu caso, verificar, el funcionamiento temporal de los organismos.Sincronización intrínsecaHata este punto hemos abordado los mecanismos que subyacen a la generaciónde los ritmos circadianos sin hacer énfasis en los mecanismos celulares delos que dependen. Es decir, hemos partido de la base de que los sistemasbiológicos considerados presentan un comportamiento oscilatorio. Sin embargo,si tomamos en cuenta con detalle cada uno de los procesos que hemosdescrito, podemos observar que las oscilaciones son en realidad el resultado

Comportamientos temporales 195de la acción concertada de muchas células, por ejemplo las que componen elmarcapaso circadiano del acocil. Pensemos en otros ejemplos que pueden serilustrativos. El corazón es un órgano que muestra un comportamieno oscilatorio.En condiciones normales, las células cardiacas se comportan de maneracoordinada, lo que permite que el órgano se contraiga y y se relaje para desempeñarsu función de bombeo. De manera análoga, en todas las glándulas,por ejemplo el páncreas que produce la insulina, las células que las constituyensecretan hormonas de manera concertada. Si no hubiera un comportamientocolectivo coherente en estos órganos, sería difícil que desempeñaran su funciónde manera eficiente.El comportamiento al que hacemos referencia constituye, precisamente,lo que llamamos sincronización y puede observarse en multitud de sistemasbiológicos y de muchos otros tipos.Así, por ejemplo, el público tiende a aplaudir al unísono al final de unconcierto, grupos de peatones o de ciclistas tienden a caminar o pedalear demanera sincrónica, las cigarras “cantan” en sincronía por periodos relativamentelargos, etcétera.Un ejemplo interesante y llamativo es el de la sincronización de los destellosde las luciérnagas en algunos árboles de Tailandia (Figura ??) que llegan aemitir en ráfagas de luz 2 .Figura 8-5: Efecto de sincronización de luciérnagas en un árbol. Imagen tomada dehttp://www.youtube.com/watch?v=sROKYelaWbo.Es interesante observar que la sincronización ha despertado la curiosidad delos científicos desde hace mucho tiempo. En 1667 Christian Huygens (Figura2 Pueden verse videos de este fenómeno en Internet:http://www.youtube.com/watch?v=sROKYelaWbo.

196 Carolina Barriga??) estaba enfermo y se vio obligado a pasar días en cama. En esa época leescribe a su padre en una carta 3 :Es digno de mención que cuando se suspenden dos relojes construidosde dos ganchos de la misma viga de madera, los movimientosde los péndulos en direcciones opuestas coincidieron tanto, quenunca se retrasaron en lo más mínimo uno con respecto a otro ysu sonidos se escuchaban siempre al mismo tiempo.Figura 8-6: Christiaan. Huygens (1629-1695). Figura tomada dehttp://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Christiaan Huygens-painting.jpeg.Una versión ligeramente diferente del fenómeno observado por Huygensocurre cuando se colocan varios metrómonos sobre una tabla, la que a su vez,puede desplazarse horizontalmente por estar sobre un par de latas (Figura??) 4 . Después de cierto tiempo, los metrónomos oscilan de manera sincrónica.3 Citado en Pikovsky A., Rosenblum M., Kurths J. (2001). Synchronization. A UniversalConcept in Nonlinear Sciences. Cambridge University Press, Cambridge, 411 p. ISBN 0521

Comportamientos temporales 197Figura 8-7: Sincronización de metrónomos. Figura tomada dehttp://salt.uaa.alaska.edu/dept/metro.html.Podemos decir que si tenemos un conjunto de sistemas de naturaleza similar(células, animales, metrónomos, etcétera), éstos se sincronizan si sus dinámicasse ajustan debido a una cierta interacción entre ellos. Está claro que tenemosque precisar qué es lo que entendemos al decir que las dinámicas se ajustan.Desde el punto de vista matemático y en muchas aplicaciones físicas, la sincronizaciónocurre en sistemas oscilatorios y decir que las dinámicas se ajustanquiere decir que cada uno de los osciladores recorre su ciclo al mismo tiempoque los otros (quizá con algún corrimiento en la fase). Esta observación es interesante,porque desde el punto de vista de la descripción matemática significaque hay una simplificación o reducción de la dimensionalidad del sistema. Esdecir, en lugar de necesitar n variables para determinar el estado de un sistemacon el mismo número de osciladores (si suponemos que el estado de cada unode los osciladores está descrito por su posición, por ejemplo el desplazamientoangular de la barra del metrónomo), necesitamos únicamente saber cómo secomporta uno. Los otros se comportan de la misma manera, excepto quizáspor un corrimiento en la fase.Recordando nuestro interés en los ritmos circadianos, vale la pena volver a53352 X.4 Pueden verse videos deInternet:http://salt.uaa.alaska.edu/dept/metro.html.este fenómeno en

198 Carolina Barrigamencionar que, como se describió en secciones anteriores, experimentalmentedichos ritmos pueden entenderse como resultado de la interacción de ciclosultradianos. Es decir, podríamos suponer que las células que constituyen lossistemas que nos interesan, muestran una dinámica oscilatoria ultradiana (dealta frecuencia) y que de la interacción entre ellas emerge un comportamientocolectivo sincronizado de carácter circadiano (de baja frecuencia).La sincronización extrínsecaEn la sección anterior propusimos que una oscilación circadiana robustaproviene del ajuste de las dinámicas de las componentes del sistema que constituyenla red interna de osciladores, debido a la interacción entre ellas y ala interacción interna de sus elementos [?]. El ritmo emergente tiene la capacidadde ajustar su frecuencia con la de ciertas señales externas periódicascomo la alternancia entre el día y la noche. El mecanismo que subyace aesta propiedad, llamada sincronización extrínseca o por estímulo externo, esla dependencia de fase del marcapaso con respecto a la señal sincronizadoracorrespondiente. Si se considera el movimiento a lo largo del ciclo circadianono hay un “valor preferido” en la fase ya que esta variable está en un estado deequilibrio neutral o indiferente, lo que tiene como consecuencia que fácilmentepueda ser ajustada debido a la acción de algún estímulo externo. De todo estose desprende la capacidad que tiene el organismo de ajustar sus ritmos paramantenerse en fase con los cambios ambientales [?].La fase de un ritmo circadiano que se encuentre bajo condiciones ambientalesconstantes (en oscilación libre), puede verse modificada incluso cuandoel agente sincronizador se aplica durante un breve lapso (un pulso). Cuandola fase avanza, es decir, cuando el evento ocurre antes de lo que se esperaríaque ocurriera, se considera un desplazamiento de fase positivo; si la fase seatrasa, es decir si el evento ocurre después, se considera un desplazamientode fase negativo. Se observa que la magnitud y la dirección de los desplazamientosde fase son función del tiempo de aplicación del estímulo. Esto quedagráficamente ilustrado por la llamada “curva respuesta de fase”. En la Figurase muestra la curva respuesta de fase del ritmo de sensibilidad a la luz delacocil.Entre todas las señales sincronizadoras que se conocen, la luz es, con mucho,el estímulo ambiental con mayor capacidad para sincronizar al osciladorcircadiano. Sin embargo hay otros sincronizadores, llamados no fóticos como,por ejemplo, las interacciones sociales, ciertas señales químicas (hormonas), el

Comportamientos temporales 199Figura 8-8: Curva respuesta de fase del ritmo de sensibilidad a la luz del acocilProcambarus clarkii. Figura modificada de [?].alimento, la actividad física, entre otras.Los ritmos son sincronizados por luz debido a las transiciones noparamétricas “luz encendida - luz apagada” (cambios del tipo todo o nada)en la fase del ritmo. Si se quiere estudiar el papel de la intensidad de la luz,una propiedad paramétrica, en la dinámica de los ritmos circadianos, hay querecordar la “Regla de Aschoff”. En 1960, Jürgen Aschoff dio a conocer unarelación entre la dinámica de la oscilación circadiana y la cantidad de luz querecibe el organismo correspondiente. La propuesta se puede resumir de la siguientemanera: cuando los organismos diurnos reciben una mayor cantidad deluz aumentan la frecuencia de su ritmo, la relación entre el tiempo de actividady el tiempo de reposo y el nivel de excitación; ante la misma situaciónambiental los organismos nocturnos reducen estos tres parámetros.Otra particularidad de los relojes circadianos es su independencia de la

200 Carolina Barrigatemperatura, lo que se manifiesta al observar que, a pesar de que la temperaturaambiental varíe, el periodo de las oscilaciones circadianas se mantienedentro de un intervalo estrecho de valores8.2.3 La modelación matemática.La generación del ritmo circadiano.Con la información dada se procedió a la construcción de un modelomatemático que simulara y predijera el comportamiento del sistema biológicoante distintas condiciones experimentales. Después de analizar la literaturaexistente al respecto, se llegó a la conclusión de que los osciladores deberíande ser de tipo no lineal, ya que el ritmo circadiano debía ser asociado con unoscilador con ciclo límite como previamente habían sugerido Kalmus y Wigglesworthen 1960 [?]. Se consideraron también las ventajas que un modelocualitativo puede dar, por ejemplo la posibilidad de proponer los mecanismosque subyacen a la generación de una respuesta y establecer una correlaciónentre los diversos integrantes del sistema.Se recurrió entonces al empleo de un oscilador van der Pol cuya ecuaciónes:ẍ − 2µẋ ( 1 − βx 2) + ω 2 0x = 0.Sin embargo se optó por un oscilador tipo van der Pol cuyo ciclo límite esun círculo, dado que en un van der Pol simple el ciclo límite es más complicadoy en el modelo que se propone el sistema dinámico muestra un comportamientomás sencillo.De esta manera usamos un sistema de ecuaciones diferenciales cuya expresiónen coordenadas cartesianas es:ẋ 1 = −kx 2 + e ( )a 2 − x 2 1 − x 2 2ẋ 2 = kx 1 + e ( a 2 − x 2 1 − x2) 2 ,(8.1)en donde k es la frecuencia, e es el amortiguamiento (que indica con quérapidez se alcanza el ciclo límite), a es la raíz cuadrada del radio, x 1 es lasalida del oscilador y x 2 la velocidad.Así pues para el sistema ?? se tiene un ciclo límite y una oscilación comolo muestra la Figura ??.Una restricción importante planteada por los resultados experimentales esque el modelo matemático no puede ser un oscilador simple, ya que en ellos

Comportamientos temporales 201Figura 8-9: Ciclo límite correspondiente a la ecuación ??, y a la oscilación obtenida.se detectan elementos oscilatorios que intervienen en el proceso y que generanlos componentes ultradiano y circadiano los cuales, a su vez, son el resultadode oscilaciones de mallas mutuamente acopladas. En la siguiente sección semostrará, matemáticamente, cómo se lleva a cabo el acoplamiento de cuatrocélulas con diferente valor de oscilación, las que al sincronizarse dan lugar auna sola oscilación.Según se observa en la curva experimental, el comportamiento del osciladorcuyas ecuaciones aparecen en ??, puede simular la oscilación ultradiana, mientrasque con la variación de la frecuencia de oscilación se puede simular laoscilación circadiana.Muy pronto, sin embargo, surgieron las preguntas:1. ¿Cómo acoplar estos osciladores de manera que uno (el circadiano) gobierneal otro (el ultradiano), sin que suceda lo contrario?2. ¿Cómo acoplar las oscilaciones de manera que la ultradiana se “monte”en la circadiana y la bloquee poco a poco?Para responder a éstas y otras preguntas, se debe aumentar la basal dela frecuencia del oscilador “ultradiano”, lo que se logra con la ayuda de unacurva sigmoidea obtenida por la ecuación diferencial logística(Figura ??):ẋ 3 = ux 3 − vx 2 3.La salida x 3 afecta al centro del ciclo límite, lo que conduce a un cambiode basal (Figura ??).Empleamos ahora un segundo oscilador del mismo tipo utilizado para construirla oscilación ultradiana y le añadimos un régimen de maduración dadopor:

202 Carolina BarrigaFigura 8-10: Curva logística sigmoidea.Figura 8-11: Cambio de basal en las oscilaciones ultradianas.ẏ 3 = uy 3 − vy 2 3,cuya salida y 3 afecta tanto a los respectivos centros de los ciclos límites delos osciladores “ultradiano” y “circadiano” como a otros parámetros, como sepodrá observar cuando se escriba la ecuación del modelo completo.La salida y 1 del oscilador circadiano se aplica directamente al centro delciclo límite del oscilador ultradiano. Este acoplamiento permite que se generendos bifurcaciones, una para “apagar” la oscilación ultradiana (Figura ??) y otrapara “disparar” la oscilación circadiana (Figura ??).Una vez construidos los osciladores que hemos denominado “ultradiano” y“circadiano”, junto con sus generadores logísticos, y usando el acoplamientoque acabamos de mencionar, ajustamos sus parámetros de la manera comoaparecen en las ecuaciones finales del modelo matemático que se muestra a

Comportamientos temporales 203Figura 8-12: Bifurcación de Hopf que “dispara” al oscilador circadiano.continuación:(·x 1 = −kx 2 + e x 1 + y 1 − 3 ) (2 y 3 − x 3 a − 1 (5 x 3y 1 − x 1 + y 1 − 3 ) ) 22 y 3 − x 3 − y22·x 2 = k(x 1 + y 1 − 3 ) (2 y 3 − x 3 + ex 2 a − 1 (5 x 3y 1 − x 1 + y 1 − 3 ) )22 y 3 − x 3 − x 2 2·x 3 = ux 3 − vx 2 3·y 1 = −ly 2 + e(y 1 − 3 4 y 3) ( ( 14 y 3) 2−()y 1 − 3 23)4 y − y22(·y 2 = l y 1 − 3 ) ( (1 2 ()4 y 3 + ey 3)4 y − y 1 − 3 23)4 y − y22·y 3 = Uy 3 − V y 2 3.A las variables y parámetros se les dio una interpretación biológica, porejemplo, a y 1 se le identificó con el comportamiento de una glándula llamadasinusal, a x 1 se le identificó con el registro del ERG en el ojo del acocil, a x 3 yy 3 se les identificó con las maduraciones respectivas del sistema neuroendocrinoque influyen en el oscilador ultradiano y en el oscilador circadiano [?].

204 Carolina BarrigaFigura 8-13: Bifurcación de Hopf que “apaga” al oscilador ultradiano.La curva simulada con el modelo matemático se muestra en la Figura ??.Generación de un ritmo circadiano robusto a partir del acoplamientode osciladores ultradianos. La sincronización intrínseca.Supongamos que tenemos cuatro osciladores cuyos movimientos están descritospor un sistema de ecuaciones diferenciales en el que x i representa la posicióndel i-ésimo oscilador:ẍ 1 = f 1 (x 1 , ẋ 1 ) + a 12 x 2 + a 13 x 3 + a 14 x 4ẍ 2 = f 2 (x 2 , ẋ 2 ) + a 21 x 1 + a 23 x 3 + a 24 x 4ẍ 3 = f 3 (x 3 , ẋ 3 ) + a 31 x 1 + a 32 x 2 + a 34 x 4ẍ 4 = f 4 (x 4 , ẋ 4 ) + a 41 x 1 + a 42 x 2 + a 43 x 3 .La f es una función que determina una dinámica oscilatoria y que posteriormenteescogeremos en detalle. Los términos lineales, con sus respectivos coeficientes(las a′s) representan el acoplamiento de estos osciladores. En el casode los metrónomos o los péndulos de Huygens este acoplamiento estaría dadopor la tabla o la viga. Sin embargo, en el caso de las células los mecanismosde acoplamiento son mucho más complejos y sutiles y, de hecho, constituyenun campo de investigación actual muy interesante.

Comportamientos temporales 205Figura 8-14: Curva de respuesta generada por el modelo matemático.Adoptamos ahora una forma específica para la f:Adoptamos ahora una forma específica para la f, es decirf i (x i , ẋ i ) = µ ( 1 − x 2 i)ẋi .Es decir, cada sistema se comporta como el llamado oscilador de van derPol cuyo comportamiento es, efectivamente, oscilatorio. Más aún, se trata, enel lenguaje matemático, de una oscilación o ciclo limite estable, en el sentidode que si el sistema es perturbado de su dinámica oscilatoria, después de algúntiempo regresa a ella.Después de transformar el sistema de cuatro ecuaciones de segundo ordenen un sistema de ocho ecuaciones de primer orden, se tiene:⎡⎤y 2−ky 1 + y 3 + 1 y 2 5 + y 7 + µ (1 − y1) 2 y 2y 4ẏ =y 1 − ky 3 + y 5 + 1 2 y 7 + µ (1 − y3) 2 y 4y 6.1⎢ 2⎣y 1 + y 3 − ky 5 + y 7 + µ (1 − y5) 2 y 6⎥y 8⎦y 1 + 1y 2 3 + y 5 − ky 7 + µ (1 − y7) 2 y 8

206 Carolina BarrigaEn la Figura ?? se muestra una simulación para este sistema. Nótese quedespués de un periodo transitorio inicial en el que son claramente apreciableslas oscilaciones individuales de alta frecuencia, se observa la emergencia deoscilaciones de baja frecuencia a tal grado, que no es posible ya distinguir lascurvas individuales de cada una de las variables, sino que se perciben comocomportamientos coordinados que muestran una sincronización total.Figura 8-15: Emergencia de comportamientos oscilatorios de baja frecuencia a partirde osciladores de alta frecuencia. Nótese el transitorioInicial en el que son claramenteobservables las oscilaciones de altra frecuencia.La sincronización por estímulo externoUna vez construido el modelo matemático, se hizo la prueba de someterloa la reproducción de las curvas obtenidas por el modelo experimental, comola perturbación mediante un impulso único y mediante el fotoperiodo luzoscuridad.Dado que el modelo teóricamente tiene una sólida estabilidad,se procedió a aplicar las perturbaciones de la ecuación logística acoplada aloscilador que gobierna (circadiano) al oscilador de alta frecuencia (ultradiano),lo que dio el resultado esperado deacuerdo con la teoría. En la Figura ?? se

Comportamientos temporales 207muestra la perturbación dada mediante un impulso único, en la que, tanto enel modelo experimental, como en el matemático se observa un desplazamientode fase.Figura 8-16: Efecto de un pulso de luz en la fase del ritmo circadiano del ERG delacocil Procambarus clarkii (arriba) y su modelación matemática (abajo). Figuramodificada de [?].Asimismo, se le pidió al modelo matemático la simulación del modelo experimentalcorrespondiente a la aplicación de fotoperiodo, primeramente luzobscuridady posteriormente obscuridad-luz, con lo cual se obtuvo el resultadoobservado en la Figura ??.El modelo mtemático también simuló varios otros resultados experimentalesque se pueden ver en el artículo [?] que aparece en las referencias al finaldel capítulo.8.3 ConclusionesA manera de conclusión cabe preguntarse si el estudio de los ritmos circadianosy de la sincronización que hemos presentado ilustra de forma clara la utilidade incluso la necesidad de desarrollar modelos matemáticos en el estudio de

208 Carolina BarrigaFigura 8-17: Sincronización del ritmo circadiano del ERG del acocil Procambarusclarkii por ciclos luz-obscuridad (12:12) (arriba) y su correspondiente modelaciónmatemática (abajo). Figura modificada de [?].sistemas biológicos. Así como en qué medida se ha mostrado la interacción quese mencionaba en un principio entre una teoría biológica, los resultados experimentales,el modelo matemático propiamente dicho y una teoría matemática.Desde el punto de vista cualitativo hemos discutido la importancia de losmodelos matemáticos como herramienta para entender los mecanismos subyacentesa cierto fenómeno y sugerir nuevos experimentos. Al proponer yestudiar el modelo correspondiente se han planteado preguntas sobre los posiblesorígenes de los ritmos biológicos y si son o no compatibles con diferentesexplicaciones.Los modelos propuestos tienen un carácter cualitativo, pero pueden serrefinados para tratar de calibrarlos y obtener así respuestas cuantitativas aciertas preguntas.Es importante recordar que, por simples que se quieran hacer las cosas, los

Comportamientos temporales 209sistemas biológicos son de una diversidad y complejidad extraordinarios, porlo que el proceso de modelación difícilmente puede considerarse como cerrado.

210 Carolina Barriga

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212 Carolina Barriga[9] Pavlidis T. (1973). Biological Oscillators: Their Mathematical Analysis,Academic Press, New York, 207 p. ISBN 0-12-547350-8.[10] Pikovsky A., Rosenblum M., Kurths J. (2001). Synchronization. A UniversalConcept in Nonlinear Sciences. Cambridge University Press, Cambridge,411 p. ISBN 0521 53352 X.

Modelación en dinámica depoblaciones9Ignacio BarradasCentro de Investigaciones en Matemáticas Aplicadasbarradas@cimat.mx9.1 IntroducciónLa modelación de fenómenos biológicos con herramientas matemáticas es recientecomparada con otras áreas como la física, pero dentro de la biología esla dinámica de poblaciones la que más antigüedad presenta.Un modelo de algo es esencialmente una caricatura de ello, pero para seruna buena caricatura, debe cumplir con algunas características básicas; debepermitir reconocer el objeto al cual representa y debe hacerlo en una formasimple. Si el modelo no captura los elementos esenciales o su complejidad es tangrande como la del fenómeno original, el modelo será malo y no será útil. Asípues, una de las primeras decisiones que se debe tomar al plantear un modelo,y en particular un modelo matemático, es elegir los elementos relevantes quedescribirán su dinámica adecuadamente, es decir, hay que elegir las variablesdel problema.Así pues, al modelar un proceso que cambia en el tiempo tomaremos unaserie de elecciones, las primeras de las cuales son ¿qué variable o variablesvamos a considerar?, ¿qué tipo de valores tomarán? ¿discretos? ¿continuos?¿El tiempo correrá en forma continua o discreta? ¿Cuáles son las reglas fundamentalesque describen el proceso? Al contestar a cada una de estas preguntasdebemos también estar conscientes de que muy posiblemente estemos plasmandonuestra experiencia personal y nuestra tradición cultural al hacerlo.Por ejemplo, el modelo más sencillo para representar el crecimiento de una

214 Ignacio Barradaspoblación se presenta comúnmente como dx = ax(t), donde dx representa ladtdtderivada con respecto al tiempo de la variable x, la cual representa a su vez altamaño de la población, medido en número de individuos, biomasa o algunaotra cantidad.Si analizamos con cuidado este planteamiento descubrimos que hay unnúmero grande de suposiciones que se han hecho y de algunas de ellas quizáno somos concientes. Primero que nada, se supuso que la variable un númeroreal, es decir, puede tomar cualquier valor, no sólo números enteros. En otraspalabras, estamos aceptando, entre otras cosas, hablar de números fraccionariosde individuos. Esto se explica normalmente diciendo que si las cantidadesinvolucradas son suficientemente grandes, la aproximación que se obtiene delos números enteros mediante los números reales, es suficientemente buena. Sinembargo, es importante recordar que se tomó tal decisión. ¿Que hay respectoa que la ley fundamental que rige al proceso sea descrita mediante ecuacionesdiferenciales? De la física estamos acostumbrados a que las cantidades se modifiquencon ciertas velocidades, pero en el mundo de la biología ¿tiene sentidopensar que lo que rige a un proceso es una velocidad de cambio? Sobre todosi se piensa que velocidad es un concepto originado en la física. ¿No será másadecuado pensar que el cambio en el tamaño de una población no se describenecesariamente en términos de cómo varía su velocidad, sino quizá mejor desu tamaño? No siempre es claro cómo contestar a este tipo de preguntas, sinembargo debemos estar concientes de que hay que formularlas. Una respuesta,aunque sea aproximada, hará de nuestro modelo algo más utilizable.Pero volvamos al modelo más simple para describir una población, dx =dtax(t), donde dx representa la derivada del número de individuos con respectodtal tiempo. Otro punto importante en el que difieren los sistemas físicos ylos biológicos es que la transmisión de la información suele ser más lenta enlos sistemas biológicos. Esto se debe a que los canales de transferencia deinformación pueden ser la producción de alguna substancia o la transformaciónde materia en biomasa. Por ejemplo, si pensamos qué tan rápido se reproduceuna población, su velocidad dependerá no tanto del tamaño en ese momentodel tiempo, sino del tamaño en un momento del tiempo en el pasado. Piénsesepor ejemplo en el tiempo de gestación. Así, un modelo en ocasiones másadecuado, aunque matemáticamente más difícil, sería , dx = ax(t − τ), dondedtτ representa el tiempo que le toma al sistema transformar el hecho de que unindividuo esté presente, en que genere descendencia. En este caso se trata deuna ecuación diferencial con retardo discreto. Si piensa uno en que el tiempode gestación o lo que represente el retraso no es constante sino que fácilmente

Modelos de poblaciones 215se le puede pensar como un retraso distribuido, lo que llevaría a una ecuaciónintegrodiferencial o ecuación diferencial con retardo distribuido de la formadx(t)= a ∫ −r 1dt −r 0x(t − τ)h(τ)dτ, donde se entiende que el retraso va desde −r 0hasta −r 1 y sus pesos relativos están dados por h evaluada en ese punto. Lacomplejidad de este tipo de modelos es grande, sin embargo, en muchos casos,la teoría matemática puede aportar resultados que, traducidos al contextooriginal, sean de relevancia biológica.También es posible llegar a modelos matemáticos que involucren ecuacionesdiferenciales parciales. Esto ocurre cuando el fenómeno describe varias variablessimultáneamente y la dependencia entre ellas es explícita. Un ejemplo enel que ocurre esto es en los modelos que consideran distribución espacial delos individuos involucrados o se les distingue en diferentes grupos de edades.Habiendo una o más dimensiones espaciales, una temporal y si se desea ademásllevar registro del número de individuos, lo más natural es trabajar con ecuacionesdiferenciales en derivadas parciales.Hay sin embargo otra manera de involucrar las características espaciales sinentrar a ecuaciones diferenciales parciales. Se trata de los llamados modelosmetapoblacionales. Este tipo de modelos hace uso de las distribuciones espaciales,aunque no necesariamente discriminando entre los puntos del espacio.9.2 Modelos metapoblacionalesA pesar de que el problema en general consiste en describir la dinámica entrevarias especies, tiene sentido empezar el análisis describiendo un modelometapoblacional para una sola especie, ya que dicho modelo presenta característicascomunes a los modelos multiespecies y permite identificar fácilmenteel efecto de algunos factores externos sobre los niveles de equilibrio de la especie.Considérese un medio ambiente dividido en un número infinito de parchesidénticos, los cuales podrán estar o no ocupados por individuos de la únicaespecie presente en el medio. Se dice que un parche se encuentra en estado 1si la especies está presente en él y se dice que el parche se encuentra en estado0 si está vacío. De esta manera, el estado global del ecosistema se denotadopor un vector yϵR 2 , cuyas coordenadas, y 0 y y 1 , representan la fracción deparches que se encuentran en estado 0 y 1, respectivamente.La dinámica del sistema queda descrita por una cadena no lineal de Markov,

216 Ignacio Barradascuya matriz de transición A y(t) , depende explícitamente del estado y(t), en elque se encuentra el ecosistema en el tiempo t. Así pues, se obtiene un sistemano lineal de la formay(t + 1) = A y(t) y(t) (9.1)Las entradas de A modelan los procesos de sobrevivencia y colonización dela especie entre un momento t en el tiempo y una unidad de tiempo después,considerando el hecho de que el sistema está sujeto a perturbaciones. Su formaexplícita se deriva de acuerdo a las siguientes hipótesis:1.- El medio es afectado por perturbaciones de dos tipos; las que interfierencon el proceso de colonización y las que interfieren con el proceso depermanencia de la especie en un parche.2.- Perturbaciones del primer tipo ocurren con una probabilidad p e , 0 ≤p d ≤ 1 y afectan el proceso de colonización impidiendo el paso de un parchedel estado 0 al estado 1. Dicha probabilidad es constante e igual para todoslos parches.3.- Perturbaciones del segundo tipo ocurren con una probabilidad constantee igual en todos los parches. Si un parche es afectado por una perturbación deeste tipo, la especie es eliminada y el parche pasa al estado 0.4.- La colonización de parches vacíos ocurre de acuerdo a una diseminaciónaleatoria de los individuos de la especie descrita por la distribución de PoissonC = 1 − exp(−dy 1 ).Es decir, la probabilidad de que un parche vacío sea colonizado es proporcionala la fracción de parches en estado 1. Obsérvese que y 1 , y por lo tantoC, pueden depender de t.De acuerdo a las hipótesis anteriores la matriz de transición A quedadefinida de la siguiente manera:( )1 − C(1 − Pe ) pA y(t) =dC(1 − P e ) 1 − p d9.2.1 Análisis del modelo para una especieUna ventaja de tomar como unidades en el modelo a la fracción de parches quese encuentran en un estado dado es que, en cierto sentido, la descripción de ladinámica del sistema queda libre. Por ejemplo, en una solución estacionaria de(8.1) el ecosistema no necesariamente se encuentra estático, por el contrario,

Modelos de poblaciones 217aún si la proporción de parches en un estado determinado permanece constante,eso no significa que sean los mismos parches los que conservan su estado. Todosellos pueden cambiar, siempre y cuando se conserve la proporción de parchesen cada uno de los estados.Dadas las condiciones del problema, solamente son de interés las solucionesde (8.1) que satisfacen la condición adicional y 0 +y 1 = 1. Esta condición implicaque la ecuación matricial que debe satisfacerse para la existencia de un puntofijo de (8.1), es equivalente a la siguiente ecuación escalar:(1 − exp(−dy))(1 − p e )(1 − y) − p d y = 0. (9.2)El lado izquierdo de la ecuación es una función convexa de y, cuyo valor en0 es igual a 0. Además la función toma valores negativos para y = 1. De ellose concluye que la existencia de una raíz positiva depende de la derivada en 0,es decir, existe y(d, p d , p e ), una solución positiva de (8.2), sí y solamente síd >p d1 − p eObsérvese que entonces el punto (1 − y, y) es una solución estacionaria de(8.1). Su estabilidad global, en caso de que sea positiva, y la del 0 en casocontrario, se siguen igualmente de la convexidad del miembro izquierdo de(8.2). También se puede ver que el valor de y es una función creciente de d dedonde se sigue que el nivel máximo posible de ocupación sostenida del medioambiente por la especie se obtiene substituyendo d = ∞ en (8.2), lo que day =1 − p e1 − p d − p e(9.3)De especial interés biológico resultan la dependencia de (8.2) y (8.3) entérminos de p d y p e . En particular, las derivadas parciales del miembro derechoen (8.3) con respecto a p d y p e revelan a qué tipo de perturbaciones es mássensible la especie. Así pues(∂∂p d)pd> ∂ (1 − p e ∂p d)pd1 − p esí y solamente sí, p d + p e < 1.Una interpretación de esta desigualdad es que si una especie ocupa unmedio ambiente donde las perturbaciones son poco frecuentes (p d + p e < 1), su

218 Ignacio Barradasganancia adaptativa (medida como la fracción de parches en los que la especieesta presente en la posición de equilibrio (t → ∞)), es mayor reduciendo p d , quereduciendo p e . Por ello, en medio ambientes afectados por perturbaciones debaja frecuencia se puede esperar encontrar especies que invierten mayor energíaen permanecer en un parche colonizado, que en colonizar nuevos parches. Porel contrario, si el medio ambiente está expuesto a perturbaciones frecuentes,las especies que lo ocupen tenderán a invertir energía en colonización de nuevosparches más que en la conservación de parches ya colonizados.Por otro lado, también es importante destacar que del análisis anteriorqueda claro que el efecto de las perturbaciones sobre distintos procesosbiológicos puede ser cualitativamente muy diferente, así pues, mientras que p den (8.3) aparece en el numerador, p e aparece en el denominador, más aún, sip e tiende a 1, el lado derecho en (8.3) tiende a infinito, cosa que no ocurre sip d tiende a 1.Este tipo de modelos puede ser generalizado fácilmente a dimensiones superiores.Por ejemplo, en el caso de dos especies, se obtendría un sistema descritopor una matriz de 2 × 2, en la cual las entradas describirían cual es la probabilidadde que un parche cambie de un estado en el cual está ocupado por,ninguna, sólo la primera de las especies, sólo la segunda o ambas a cualquieraotro de los estados.9.3 ConclusionesEn la modelación en biología hay que hacer uso de las técnicas existentes yaprovechar el desarrollo matemático en las áreas que han sido mejor estudiadas.Es sin embargo, de gran importancia estar conscientes que se toman decisionesal elegir los modelos y que también se está reflejando la experiencia personal.El mismo modelo podrá siempre ser modelado de diferentes formas. Hay quetener esto presente y elegir aquel o aquellos que más información nos aporten.

Análisis numérico10Clara E. Garza HumeIIMAS, UNAMclara@uxmym1.iimas.unam.mx10.1 IntroducciónThe computer is mightier than the pen, the sword,and usually, the programmer.To err is human; to really foul things up requires a computer.Every program is either trivial or it contains at least one bug.El propósito de estas notas es dar una brevísima introducción a los peligrosy las maravillas de los métodos numéricos.Hoy en día muchos problemas matemáticos se resuelven por métodosnuméricos. Hay computadoras muy poderosas y lenguajes de programaciónmuy eficientes como Fortran, C, C++ y algunos más modernos como Python olos que se usan para programación en tarjetas gráficas como CUDA u OpenCL.Además hay paquetes fácilmente utilizables por los no expertos como Matlab,Maple, Mathematica etc. y varias opciones muy buenas de software libre. Poresto podría pensarse que es ya innecesario aprender la teoría. Sin embargohay problemas inherentes a la computadora y a los métodos numéricos queimplican que es muy difícil saber si los resultados obtenidos son correctos yqué tan correctos. ”Casi siempre” lo son, pero para detectar cuándo no, esnecesario saber la teoría y entender el problema que se está resolviendo.El análisis numérico consiste en encontrar métodos para aproximar deforma eficiente las soluciones de problemas matemáticos. La eficiencia dependede la exactitud requerida. En las situaciones prácticas muchos proble-

220 Clara Garzamas matemáticos vienen de fenómenos físicos, químicos, biológicos, financierosetc., donde se han hecho simplificaciones para lograr un modelo manejable.Para encontrar una solución aproximada se desarrolla un algoritmo. Un algoritmoes una serie de operaciones algebraicas y lógicas que producen unaaproximación a la solución del problema matemático y, uno espera, tambiénuna aproximación a la solución del problema original con cierta exactitud. Quétan buena es la aproximación es algo latoso de calcular pero que debe hacersepara poder tener cierta confianza en los resultados obtenidos. La certeza absolutade que el resultado numérico obtenido es una solución al problema originalno se puede tener.En la bibliografía se dan varias referencias clásicas para quien quiera profundizaren alguno de los temas mencionados aquí.10.2 Fuentes de error y aritmética decomputadoraCuando se usa una calculadora o computadora para hacer cálculos se debeconsiderar el inevitable error de redondeo. Algo tan sencillo como la suma dejade ser asociativa. Claro que 3+2 sigue siendo igual a 2+3. Pero puede haberproblemas con números que son muy distintos entre sí. Si la computadoratiene, digamos, 8 dígitos, si a 10 le sumamos 10 −10 el resultado (incorrecto)será 10 porque la computadora no puede escribir 10.0000000001 si sólo tiene 8dígitos. Aunque sumemos 10 11 veces 10 −10 a 10 el resultado (incorrecto) será10. Pero si primero sumamos 10 11 veces 10 −10 nos da 10, que sumado a 10 da20, la respuesta correcta.Otras fuentes de error son los errores en los datos iniciales y los errores portruncamiento, cuando un proceso infinito se remplaza por uno finito.Otra fuente de error somos los usuarios. Si uno se equivoca en un signoo en una constante por ejemplo al escribir una ecuación, la computadora nose da cuenta y podrá en el mejor de los casos dar la respuesta correcta alproblema equivocado. Por todo esto es indispensable analizar los resultadosobtenidos y cuando menos asegurarse de que hacen sentido, que tienen el signocorrecto, el orden de magnitud correcto, el tipo de crecimiento o decrecimientoque uno esperaría, el comportamiento asintótico razonable etc. Para esto hayque utilizar análisis. Los paquetes comerciales como Matlab, Mathematica,

Análsis numérico 221Maple y otros muchos son muy buenos, casi nunca fallan, pero el único modode saber dónde está ese ”casi” es usando análisis. Además los usuarios fallamosbastante y es indispensable la comprensión de los problemas y el análisis paradetectar esas fallas. A la computadora no ”le suena a que algo anda mal” poreso nos tiene que sonar a nosotros.Los métodos numéricos no sustituyen al análisis, sino que lo complementan,enriquecen y ayudan.Veamos algunos ejemplos.10.3 Ecuaciones no linealesUno de los primeros problemas matemáticos que se resuelven usando métodosnuméricos son las ecuaciones no lineales.Uno aprende a resolver ecuaciones lineales en primaria y secundaria. Cosascomo 4x + 5 = 8 se despejan sin dificultad. En cualquier ecuación de la formaax + b = 0, donde a, b son constantes se puede despejar x. Pero este no es elcaso para ecuaciones más complicadas. Supongamos que queremos ”despejarx” de una ecuación de la forma:f(x) = 0.Si se trata de un polinomio cuadrático, es decir f(x) = ax 2 + bx + c = 0 setiene la clásica fórmulax = −b ± √ b 2 − 4ac;2asi se trata de un polinomio cúbico de la formaf(x) = ax 3 + bx 2 + cx + d = 0o de orden 4 hay fórmulas, pero para orden más alto puede probarse que nolas hay. No que no las hemos encontrado sino que no las hay.Entonces para una ecuación general f(x) = 0, aún si suponemos que fes continua, de una variable y con valores reales, que f es diferenciable si esnecesario y que la raíz x ∗ es simple (es decir, que f ′ (x ∗ ) ≠ 0) ”lo más probable”es que no se pueda resolver explícitamente. Entonces no queda más remedioque buscar aproximaciones a las soluciones.

222 Clara GarzaFigura 10-1: Gráfica de y = x y y = e −xPero esto no quiere decir que no haya que hacer análisis. El análisis nospuede decir por ejemplo cuántas soluciones hay y en qué regiones puede o nohaber soluciones, lo cual permite detectar errores en los cálculos numéricos.En la mayoría de los métodos numéricos utilizados para aproximar raícesen este tipo de problemas se determina primero una aproximación x 0 de la raízy luego se construye una sucesión (x n ) ∞ n=0 que converge a la raíz:lim x n = x ∗ .n→∞Este tipo de métodos se llaman iterativos.La aproximación inicial x 0 se puede encontrar graficando la función, tabulando,usando el método de bisección etc. Veamos por ejemplo el casof(x) = x − e −x = 0.Graficando las curvas y = x y y = e −x se obtiene la figura 1.Calculando se encuentra que f(0.5) = −0.11 y f(0.6) = 0.05 y por continuidaddebe haber un cero entre 0.5 y 0.6. Obviamente esto no es cierto si fno es continua. En el método de la bisección se va partiendo el intervalo a lamitad sucesivamente y escogiendo la mitad en la que quedó la raíz. Es lento

Análsis numérico 223pero converge. Esto puede hacerse paso a paso con una calculadora si no setiene algo más sofisticado a la mano.Un método muy usado es el de Newton-Raphson que viene simplemente deusar la serie de Taylor. Dada una aproximación x n de la raíz se puede pensaren encontrar una h tal que f(x n + h) = 0. Usando los primeros dos términosde la serie de Taylor alrededor de x n obtenemos:Si f ′ (x n ) ≠ 0 se puede despejar h:f(x n + h) ≃ f(x n ) + hf ′ (x n ).h n = − f(x n)f ′ (x n ) .Por lo tanto la nueva aproximación x n+1 está dada por:x n+1 = x n + h n = x n − f(x n)f ′ (x n ) .Se usa el valor de la función y de su derivada y converge más rápido.Si se usa a ciegas y uno no se asegura de que f ′ (x n ) ≠ 0 para toda n puedehaber problemas. Para el sencillísimo caso de x 2 = 0, si se pone x 0 = 0 estemétodo truena.Pregunta:Si buscando raíces encuentran algo diferente para diferentes condiciones iniciales,¿qué estará pasando?10.4 Máximos y mínimosEncontrar máximos y mínimos de funciones puede hacerse en forma similar. Eslo mismo encontrar puntos críticos de una función que ceros de su derivada, asíque puede aplicarse lo anterior a la derivada de la función o puede pensarse enusar la serie de Taylor ahora hasta orden 2 (porque las rectas no tienen puntoscríticos), buscar el punto crítico de la aproximación cuadrática, usar eso comonuevo punto inicial etc. Este es el método de Newton para puntos críticos yse ve así:x n+1 = x n − f ′ (x n )f ′′ (x n ) .

224 Clara GarzaEsto funciona si uno empieza suficientemente cerca del punto crítico.Pero sino, puede no converger. Tiene problemas si f ′′ (x n ) es cero o casi cero en algúnpunto y además no se sabe si lo que se encontró fue un máximo o un mínimo.Y en cualquier caso es sólo local. No se tiene garantía de haber encontrado unmáximo o mínimo global.10.5 Mínimos cuadradosEl método de mínimos cuadrados se usa para ajustar curvas a datos experimentales,que siempre tienen errores y la idea es minimizar el efecto de loserrores.En el caso más sencillo se trata de ajustar una recta a los datos dados.Lo que se encuentra es la mejor recta que se ajusta a los datos pero no sedemuestra que haya una dependencia lineal entre ellos.Tómese por ejemplo la estatura promedio contra la edad para los niños.Estatura 75 92 108 121 130 142 155edad 1 3 5 7 9 11 13Si se SUPONE que hay una recta de la forma mx + b que casi pasa por lospuntos entonces para determinar la recta hay que minimizarE(m, b) =n∑(y i − (mx i + b)) 2 ,i=1donde n es el número de datos que se tienen. Nótese que E es función de m yde b, sólo hay dos parámetros por determinar y se hace en la forma siguiente:Esto puede rescribirse como0 = ∂E n∑∂m = − [y i − (mx i + b)]x ii=10 = ∂En∑∂b = −2 [y i − (mx i + b)].0 =i=1n∑x i y i − mi=1n∑x 2 i − bi=1n∑i=1x i

Análsis numérico 2250 =n∑y i − mi=1n∑x i − nb.Es un sistema de dos ecuaciones con 2 incógnitas y puede resolverse facilmente.El resultado no demuestra que hay una relación lineal entre edad y estatura,sólo encuentra la recta que “mejor” aproxima los datos.Para cualquier conjunto de datos puede hacerse lo mismo y encontrar ”lamejor recta”, que puede estar bastante lejos de los datos.Si al graficar los datos parecen seguir, digamos, un polinomio cuadráticode la forma y = a + bx + cx 2 se pueden determinar los valores de a, b y c queminimizan la suma de los cuadrados de las distancias de los datos experimentalesa la curva propuesta. Nuevamente esto no prueba que los datos siganuna relación cuadrática sino que supone que siguen una relación cuadrática yencuentra la curva de esa familia que mejor se ajusta a los datos.i=110.6 Ecuaciones diferencialesOtra rama en la que frecuentemente se recurre a las soluciones numéricas sonlas ecuaciones diferenciales. Una ecuación diferencial es una ecuación que involucrala(s) derivada(s) de una función desconocida de una o varias variables.Tomemos sólo una ecuación ordinaria (que depende de una sola variable) deprimer orden de la formay ′ = f(x, y),donde y(x) es la función que queremos encontrar. Para determinar la soluciónen forma única es necesario agregar una condición inicial. Entonces el problemaesy ′ = f(x, y), y(a) = α.No todas las ecuaciones tienen solución. Es indispensable estar seguro de quela solución existe y es única antes de buscarla numéricamente. Para esto seutiliza el teorema:Sea f(x, y) una función definida y continua para todos los puntos (x, y)tales que a ≤ x ≤ b, −∞ < y < ∞, donde a y b son finitos. Si f satisfaceuna condición de Lipschitz, es decir, existe una constante L tal que|f(x, y) − f(x, y ∗ )| ≤ L|y − y ∗ |

226 Clara Garzapara todo a ≤ x ≤ b y todo y, y ∗ , entonces para cualquier valor inicial α existeuna solución única al problema con valores inicialesy ′ = f(x, y), y(a) = α.Hay muchas ecuaciones de este tipo que se pueden resolver analíticamente.Es necesario saber cuáles son y cómo se encuentra la solución exacta. Sinembargo, la mayoría de las ecuaciones que aparecen en las aplicaciones nose pueden resolver analíticamente y por lo tanto se buscan aproximacionesnuméricas. Pero también en esos casos hay que hacer todo el análisis que seaposible. Aunque no se pueda encontrar la solución explícita muchas veces sepueden encontrar propiedades cualitativas de las soluciones, cotas inferiores osuperiores comparando con ecuaciones que sí puedan resolverse explícitamenteo algunas otras propiedades comparando con casos límite que sí sean manejables.Todo esto ayuda a tener confianza en la solución numérica obtenida.Muchos de los métodos numéricos se basan en la siguiente idea: como nopodemos determinar y(x) para toda x en el intervalo [a, b] nos conformaremoscon encontrar aproximaciones y i de y(x i ) para algunos puntos (x i ) N i=0 en elintervalo. Supongamos quex i = a + ih,i = 0, ...N,donde el tamaño de paso h se define comoh = (b − a)/N,para algún entero N. El valor inicial nos da y 0 = y(x 0 ) = α. Para calcular losdemás valores lo que se hace es discretizar la ecuación diferencial, es decir,se reemplaza la derivada por el cociente diferencial:y ′ (x n ) ≃ y(x n+1) − y(x n ),hque es equivalente a tomar nuevamente serie de Taylor a primer orden, y laecuación diferencial se convierte eny(x n+1 ) − y(x n )h≃ f(x n , y(x n )).Después sustituimos y(x n+1 ) y y(x n ) por sus aproximaciones y n+1 y y n y obtenemosy n+1 = y n + hf(x n , y n ), y 0 = α.

Análsis numérico 227Es decir, como sabemos resolver ecuaciones lineales, suponemos que en intervalos”suficientemente pequeños” la ecuación se comporta como si fuera lineal.Este es el famoso método de Euler. Es fácil, conciso... y muchas veces daresultados incorrectos.Veamos por ejemplo una ecuación que aparece en la teoría de poblaciones:y ′ = ay, y(0) = y 0 .En este caso la solución es conocida y está dada por y(x) = y 0 e ax . Si se resuelveusando el método de Euler se obtiene una curva muy parecida a la solución:Figura 10-2: Crecimiento de poblacionesPero veamos otro ejemplo, que aparece frecuentemente en física y se conocecomo oscilador armónico. Considérese una caja sobre un soporte rígido sujetaa la pared por un resorte. Sea y(t) la posición de la caja al tiempo t. La leyde Hooke dice que el resorte ejerce una fuerza en la caja proporcional a y. Lafricción es proporcional a y ′ (t). La segunda Ley de Newton dice que la masapor la aceleración es igual a la fuerza. Por lo tantomy ′′ = −qy − ϕy ′ ,donde m es la masa de la caja, q y ϕ son constantes.

228 Clara GarzaFigura 10-3: OsciladorPara poder resolver el problema es necesario tener las condiciones iniciales:y(0) = α, y ′ (0) = β,donde α y β son constantes dadas.Si se pone y ′ = y ′ 1 = y 2 la ecuación se puede escribir como un sistema:y ′ 1 = y 2 ,my ′ 2 = −qy 1 − ϕy 2 ,con y 1 (0) = α y y 2 (0) = β.Si la fricción es 0 (es decir, ϕ = 0) se encuentra analíticamente que dossoluciones linealmente independientes son sen √ q/m x y cos √ q/m x. En elplano fase (el plano y 1 − y 2 ) esto se ve como órbitas periódicas, de hechocírculos en este caso. Si se aplica el método de Euler las órbitas NO se cierran.La solución no se parece a la verdadera. El método numérico introduce unafricción que no está ahí. La solución numérica es cualitativamente diferente ala solución real y no sirve de nada (véase la figura 4.)El error local de truncamiento en el punto x n+1 es la diferencia entreel valor calculado y n+1 y el valor en el punto x n+1 de la solución que pasa porel punto (x n , y n ).El error global de truncamiento en el punto x n+1 es y n+1 − y(x n+1 ).Usando la expansión de Tayor se puede ver que que si la solución a laecuación diferencial tiene dos derivadas continuas entonces el error local es

Análsis numérico 229Figura 10-4: Plano fase (incorrecto!) del oscilador armónico resuelto con Euler (contamaño de paso demasiado grande)O(h 2 ) y el error global es O(h). Si se toman más términos en la serie de Taylorse encuentran métodos más exactos. El que se usa más comunmente es elmétodo de Runge-Kutta de cuarto orden. Tiene un error global O(h 4 ). Laidea es que si se toman más términos en la serie de Taylor aparecen derivadasde f y eso es muy latoso de calcular entonces se sustituyen las derivadas porcombinaciones inteligentes de la función evaluada en diferentes puntos. Elmétodo clásico es:k 1 = hf(x n , y n ),k 2 = hf(x n + h/2, y n + k 1 /2),k 3 = hf(x n + h/2, y n + k 2 /2),k 4 = hf(x n + h, y n + k 3 ),y n+1 = y n + 1 6 (k 1 + 2k 2 + 2k 3 + k 4 ).Si se usa este método para resolver la ecuación del oscilador armónico lasórbitas casi se cierran. Si se corre mucho tiempo se ve que hay una pequeña

230 Clara Garzapérdida de energía pero si no, a simple vista la solución es correcta.Figura 10-5: Órbitas que a simple vista cierranSin embargo, si se usa Euler con una pequeña variación (sugerida por el Dr.Arturo Olvera) se obtienen resultados aún más exactos. La variación toma encuenta el hecho de que la ecuación conserva energía. Si se escribe la ecuacióncomoel método de Euler daría:ẏ = zż = −yy n+1 = y n + hz nz n+1 = z n − hy ny la variación consiste en sustituir el último término por y n+1 . Es decir, elanálisis y la comprensión del problema vuelven muy bueno un método muysencillo pero usualmente poco confiable.

Análsis numérico 231Figura 10-6: Corriendo más tiempo se observa que las órbitas no cierran10.7 La ecuación de Laplace y elálgebra linealLe ecuación de Laplace es la ecuación diferencial parcial de tipo elíptico mássencilla. Con ella mostraremos el método de las diferencias finitas y su conexióncon el álgebra lineal.La ecuación de Laplace en dos dimensiones está dada por∂ 2 u+ ∂2 u∂x 2 1 ∂x 2 2= 0.Supondremos que se tienen condiciones de Dirichlet u = f(x 1 , x 2 ) en la fronteradel dominio que tomaremos como el cuadrado unitario. La manera más fácilde resolver este problema es usar diferencias finitas. El cuadrado se cubre conuna malla con lados paralelos a los ejes coordenados y de tamaño h.Usando la serie de Taylor nuevamente se obtiene:U l+1,m = (U + h ∂u + 1 ∂2 u∂x 1 2 h2 + 1 ∂3 u∂x 2 1 6 h3 + 1 ∂4 u∂x 3 1 24 h4 + · · · )∂x 4 l,m1

232 Clara Garzay sumando:y por lo tantoFigura 10-7: Malla bidimensionalU l−1,m = (U − h ∂u + 1 ∂2 u∂x 1 2 h2 − 1 ∂3 u∂x 2 1 6 h3 + 1 ∂4 u∂x 3 1 24 h4 + · · · )∂x 4 l,m1U l+1,m + U l−1,m − 2U l,m = (h 2 ∂2 u+ 1 ∂4 u∂x 2 1 12 h4 + · · · )∂x 4 l,m1(U l+1,m + U l−1,m + U l,m+1 + U l,m−1 )/h 2 =( ∂2 u+ ∂2 u)∂x 2 1 ∂x 2 l,m + 12 12 h2 ( ∂4 u+ ∂4 u)∂x 4 1 ∂x 4 l,m + · · ·2y se sustituye la ecuación por una ecuación en diferenciasU l+1,m + U l−1,m + U l,m+1 + U l,m−1 − 4U l,m = 0,donde U l,m es la función que satisface la ecuación en diferencias en el punto dela malla X 1 = lh, X 2 = mh. Si se define el vector Ū como[U 1,1 ...U M−1,1 ; U 1,2 ...U M−1,2 ; ...; U 1,M−1 ] Tdonde [] T denota la transpuesta entonces las ecuaciones para todos los nodosinternos se escriben comoAŪ = ¯kdonde A es una matriz de orden (M − 1) 2 dada por

Análsis numérico 233⎡A =⎢⎣B −J−J B −J 0. . .0 −J B −J−JB⎤⎥⎦donde J es la matriz unitaria de orden (M − 1) y B es una matriz de orden(M − 1) dada por⎡B =⎢⎣4 −1−1 4 −1 0. ..0 −1 4 −1−1 4Los elementos del vector ¯k dependen de los valores de frontera.Estos sistemas matriciales son exactamente los que se resuelven en álgebralineal, sólo que no son de 2 × 2 sino de 1000 × 1000 por ejemplo. El modotradicional de solución que es invirtiendo la matriz es lo menos eficiente paramatrices grandes. Se usan métodos como la eliminación gaussiana y muchasformas de descomponer la matriz en un producto de matrices más fáciles demanejar. Aquí están incluidos la descomposición LU, SVD, QR etc (véaseGolub (1983).) El álgebra lineal computacional es diferente al álgebra linealtradicional. Por ejemplo, hay que tener mucho cuidado con los valores propios,que dan problemas si son 0, pero también si son cercanos a cero o si son muydistinto entre ellos. Es un tema muy complejo e indispensable para el estudiode las ecuaciones diferenciales parciales y por lo tanto de muchos de los modelosque surgen de las aplicaciones.⎤⎥⎦10.8 ConclusiónLas computadoras y métodos numéricos actuales permiten resolver facilmenteproblemas extremadamente complejos y enriquecen y complementan maravillosamenteal análisis, mas no lo sustituyen.

234 Clara GarzaBibliografíaRichard Burden, Douglas Faires, Albert Reynolds, Numerical Analysis SecondEdition, Wadsworth International Student Edition, 1981.Lars Eldén, Linde Wittmeyer-Koch, Numerical Analysis, an introduction, AcademicPress, 1990.Donald Greenspan, Vincenzo Casulli, Numerical Analysis for applied mathematics,science and engeneering, Addison-Wesley 1988.Gene Golub, Charles Van Loan, Matrix computations Johns Hopkins Univ.Press 1983.