LA GLANDULA TIROIDES

tamaño más uniforme. Los folículos están limitados por un epitelio cuboideo simple (Figs. 18-1 y 18-2). Lascélulas están polarizadas hacia la luz, la cual está llena de una sustancia gelatinosa o semilíquida conocidacomo coloide. La tiroxina y la triyodotironina se almacenan en el coloide como constituyentes de unaglucoproteína secretora grande llamada tiroglobulina (PM = 660 000). La tiroglobulina debe ser hidrolizadapara liberar las hormonas tiroideas, y esto se logra mediante su captación desde la luz del folículo porendocitosis y por la acción intracelular de proteasas lisosómicas.Cada folículo está envuelto por una delgada lámina basal, una fina red de fibras reticulares, y un plexo decapilares (Fig. 18-3). En preparaciones histológicas, los folículos parecen ser estructuras discretas, perocuando se realizan reconstrucciones de cortes seriados, la base del epitelio de un folículo, en algunoscasos, parece estar en contacto directo con el epitelio de un folículo adyacente sin lámina basal o capa defibras reticulares interpuestas. Sin embargo, no se ha observado continuidad entre la luz de folículosvecinos.2

En las micrografías electrónicas, la superficie luminal de las células principales posee numerosasmicrovellosidades cortas. La membrana en la base de la célula es de contorno liso y descansa sobre unadelgada lámina basal que es continua alrededor de todo el folículo. Las células están en íntima aposiciónlateralmente y están unidas por complejos de unión típicos. El núcleo no presenta rasgos ultraestructuralesdistintivos. El retículo endoplásmico granular está moderadamente desarrollado, y sus cisternas tienden aestar muy dilatadas por un contenido que es extraído en la preparación de la muestra (Fig.18-4). Elcomplejo de Golgi yuxtanuclear está puesto por pilas de cisternas planas, o ligeramente distendidas, ynumerosas vesículas pequeñas asociadas. Por todo el citoplasma se encuentran vesículas similares, peroson especialmente abundantes cerca de la superficie apical de la célula. Se cree que transportantiroglobulina desde el complejo de Golgi por exocitosis en la luz del folículo.4

Las células parafoliculares de tinción pálida se encuentran dentro del epitelio pero no alcanzan su superficielibre, estando separadas de ella por porciones superarqueadas de las células principales vecinas. Sepresentan aisladas o en pequeños grupos. También se ha informado de la existencia de grupos de célulasparafoliculares en los espacios interfoliculares, pero, en la actualidad, se está de acuerdo en que se tratabade una interpretación errónea de cortes tangenciales de folículos observados con el microscopio de luz. Enlas micrografías electrónicas, todas las células parafoliculares parecen localizarse dentro del epitelio.Las células parafoliculares son dos a tres veces más grandes que las células principales aunque, en sereshumanos, comprenden sólo un 0.1 % de la masa epitelial de la glándula. Suelen ser más numerosas en laregión central de los lóbulos tiroideos. Su núcleo es redondo u oval, y puede estar indentado en un lado. Elcitoplasma tiene una baja densidad electrónica y contiene cantidades moderadas de retículo endoplásmico,principalmente de forma tubular, aunque también pueden encontrarse pequeñas pilas de cisternas. Losgránulos secretores no siempre pueden fijarse mediante los fijadores histológicos comunes, pero seconservan bien con los fijadores aldehídicos empleados para microscopia electrónica. Son gránulos densospequeños de 0.1-0.4µm de diámetro (Fig. 18-5), y generalmente se agrupan en el citoplasma basal.5

Los gránulos secretores de las células parafoliculares contienen calcitonina, una hormona peptídica de 32aminoácidos que desciende la concentración de calcio en la sangre al suprimir la resorción ósea. Lahipercalcemia inducida experimentalmente produce una desgranulación intensa de las célulasparafoliculares en 2 horas. La calcitonina parece tener un significado fisiológico menor en los sereshumanos que en otras especies de mamíferos, debido a que el calcio sérico se mantiene dentro de loslímites normales tras una tiroidectomía total. En peces, anfibios, reptiles y aves, las células secretoras decalcitonina no están incorporadas en el tiroides sino que forman masas celulares epiteliales discretas,denominadas cuerpos ultimobranquiales, que se localizan en el cuello o mediastino. La calcitonina extraídade los cuerpos ultimobranquiales del salmón tienen un efecto hipocalcémico 10 veces superior al de lacalcitonina humana, y se ha empleado en el tratamiento de la enfermedad de Paget y la osteoporosis.En ciertas especies de mamíferos, las células parafoliculares contienen serotonina (5- hidroxitriptamina). Enotras, está presente en las etapas fetal y posnatal, pero no puede demostrarse por métodos histoquímicosen el adulto. En todas las especies, las células captan precursores amínicos exógenos y depositanserotonina en los gránulos secretores, los cuales contienen una proteína fijadora de serotonina. Elsignificado fisiológico de la serotonina de las células parafoliculares no está claro.Los estudios inmunocitoquímicos han establecido que las células parafoliculares de todas las especiesinvestigadas contienen somatostatina, un péptido de 14 aminoácidos que inhibe la secreción de hormonadel crecimiento y hormona estimulante del tiroides por parte de la hipófisis, y la secreción de insulina yglucagón por parte del páncreas. También está presente en las células del hipotálamo y en las célulasendócrinas del tubo digestivo. Se cree que podría tener un efecto local en el tiroides, y podría participar enla regulación de la secreción de calcitonina y hormona tiroidea.6