Diplôme Lise Roy - EPHE

. Landau,
MINISTERE DE L’EDUCATION NATIONALE
ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES
Sciences de la Vie et de la Terre
MEMOIRE
présenté par
Lise ROY, née PAYET
pour l’obtention du Diplôme de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes
h. Bourgoin,
. Guilbert,
Contribution à la reconstruction phylogénétique des Darnini
(Insecta : Hemiptera : Membracidae)
basée sur des caractères morphologiques
Soutenu le , devant le jury suivant :
PRMU, Directeur d'Etudes cumulant à l'EPHE Présidente
maître de conférence, Muséum national d’Histoire
naturelle
maître de conférence, Muséum national d’Histoire
naturelle
Examinateur
Examinateur
.-Ch. Gantier, professeur, Faculté de Pharmacie de Châtenay-Malabry Examinateur
Ecole Pratique des Hautes Etudes
Laboratoire de Protozoologie et Parasitologie Comparée
61, rue Buffon
75231 Paris Cedex 05
ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES
SCIENCES DE LA VIE ET DE LA TERRE
Contribution à la reconstruction phylogénétique des Darnini
EPHE Banque de Monographies SVT 1

(Insecta : Hemiptera : Membracidae)
basée sur des caractères morphologiques
ROY Lise
Juin 2004
RESUME
La tribu des Darnini, créée par Goding en 1929, n’a pas fait l’objet, jusqu’à présent, d’étude
monographique approfondie. Aux quatorze genres recensés par St. MacKamey en 1998 un quinzième
vient s’ajouter, créé en 1999. Quinze genres sont donc actuellement classés parmi les Darnini :
Alcmeone, Alobia, Aspona, Cyphotes, Darnis, Dectonura, Funkhouseriana, Hebetica, Hebeticoides,
Leptosticta, Ochrolomia, Peltosticta, Stictopelta, Sundarion, Taunaya. Une étude de ce groupe au
niveau générique est proposée, d’un point de vue systématique tout d’abord, puis d’un point de vue
cladistique.
Une revue bibliographique, suivie d’une clé dichotomique pour l’identification des genres et
d’une description de chacun d’entre eux sont présentées.
Par ailleurs, l’observation de la tribu des Darnini laisse apparaître assez manifestement une
tripartition au sein du groupe. Trois formes pronotales se distinguent en effet nettement. Ainsi, les 15
genres de Darnini, que l’on serait tenté a priori de diviser en trois groupes, sont réunis en un
ensemble mystérieux : tribu "tripronotale" monophylétique ou groupement trop peu vérifié ? Et si le
groupe est monophylétique, les trois grandes formes sont-elles distribuées au hasard au cours de
l’évolution ou peut-on y trouver les indices d’une certaine adaptation ?
Basée sur des caractères morphologiques des Darnini, une reconstruction de leur phylogénie
est élaborée. En référence à celle-ci, un scénario évolutif pouvant expliquer l’évolution des trois
patterns prothoraciques observés est proposé, ces patterns étant mis en relation avec d’éventuelles
stratégies de camouflage. L’analyse cladistique repose non seulement sur la morphologie externe,
mais encore sur certains éléments de la morphologie interne des Darnini. La découverte, en
particulier, d'apodèmes abdominaux très semblables à ceux, déjà connus pour participer à l'organe
sonore des Cicadellidae, permet de poser les premiers jalons d'une étude concernant les productions
sonores des Darnini. En outre, l'ultrastructure de la membrane des ailes antérieures est examinée et
mise en rapport avec l'évolution de leur nervuration.
MOTS-CLES :
Membracidae, Darnini, phylogénie, caractères morphologiques, cladistique, scénario évolutif,
Alcmeone, Alobia, Aspona, Cyphotes, Darnis, Dectonura, Funkhouseriana, Hebetica, Hebeticoides,
Leptosticta, Ochrolomia, Peltosticta, Stictopelta, Sundarion, Taunaya
Table des matières
Remerciements................................................................................................................... Signet non défini.
Sommaire............................................................................................................................. Signet non défini.
1 INTRODUCTION............................................................................. 7
1.1 LES DARNINI.................................................................................................................. 7
1.2 PROBLÉMATIQUE............................................................................................................. 8
EPHE Banque de Monographies SVT 2

1.3 MODALITÉS ET CONTENU DU PRÉSENT TRAVAIL........................... SIGNET NON DÉFINI.
2 SYSTÉMATIQUE : APPROCHE HISTORIQUE.............................. 9
2.1 HISTORIQUE................................................................................................................... 9
2.2 OBSERVATION DE LA STABILITÉ DES GENRES AU FIL DES CATALOGUES...................................... 10
2.2.1 Genres à la position systématique stable........................................................................ 10
2.2.2 Genres à la position systématique instable..................................................................... 11
2.2.3 Un genre récent......................................................................................................... 11
2.3 REMARQUES................................................................................................................. 11
2.4 CONCLUSION................................................................................................................ 12
3 MATÉRIEL ET MÉTHODE...........
3.1 SPÉCIMENS EXAMINÉS............................................................. SIGNET NON DÉFINI.
3.2 FIGURES............................................................................... SIGNET NON DÉFINI.
3.3 DISSECTIONS......................................................................... SIGNET NON DÉFINI.
3.4 CLADISTIQUE........................................................................ SIGNET NON DÉFINI.
3.4.1 Parcimonie de Wagner............................................................ Signet non défini.
3.4.2 Méthode des outgroups............................................................ Signet non défini.
3.4.3 Méthodes de rééchantillonnage................................................. Signet non défini.
4 MORPHOLOGIE...........................
4.1 CLÉ DES GENRES.................................................................... SIGNET NON DÉFINI.
4.2 DESCRIPTIONS........................................................................ SIGNET NON DÉFINI.
4.2.1 Alcmeone Stål, 1867............................................................... Signet non défini.
4.2.2 Alobia Stål, 1869................................................................... Signet non défini.
4.2.3 Aspona Stål, 1862.................................................................. Signet non défini.
4.2.4 Cyphotes Burmeister, 1835...................................................... Signet non défini.
4.2.5 Darnis Fabricius, 1803............................................................ Signet non défini.
4.2.6 Dectonura Butler, 1878........................................................... Signet non défini.
4.2.7 Funkhouseriana Creão-Duarte, 1999.......................................... Signet non défini.
4.2.8 Hebetica Stål, 1869................................................................ Signet non défini.
4.2.9 Hebeticoides Fowler, 1894....................................................... Signet non défini.
4.2.10 Leptosticta Butler, 1878...................................................... Signet non défini.
4.2.11 Ochrolomia Stål, 1869........................................................ Signet non défini.
4.2.12 Peltosticta Sakakibara, 1976................................................. Signet non défini.
4.2.13 Stictopelta Stål, 1869.......................................................... Signet non défini.
4.2.14 Sundarion Kirkaldy, 1904.................................................... Signet non défini.
4.2.15 Taunaya Fonseca, 1934....................................................... Signet non défini.
5 LES CARACTÈRES ET LEURS ÉTATS
5.1 LES CARACTÈRES UTILISÉS........................................................ SIGNET NON DÉFINI.
5.1.1 Pattes (caractères n° 1 à 17) .................................................... Signet non défini.
5.1.1.1 Relief tégumentaire du fémur............................................................................ Signet non défini.
5.1.1.1.1 Les "soies encapuchonnées" (cuculate setae ou hooded setae)......... Signet non défini.
5.1.1.1.2 Complexité morphologique des structures analysées......................... Signet non défini.
5.1.1.1.3 Fémur prothoracique...................................................................................... Signet non défini.
5.1.1.1.4 Fémur mésothoracique.................................................................................. Signet non défini.
EPHE Banque de Monographies SVT 3

5.1.1.1.5 Fémur métathoracique................................................................................... Signet non défini.
5.1.1.2 Forme de la section du fémur............................................................................. Signet non défini.
5.1.1.2.1 Relief en creux : gouttière ventrale............................................................ Signet non défini.
5.1.1.2.2 Relief élevé : crête ventrale.......................................................................... Signet non défini.
5.1.1.3 Relief tégumentaire des trochanters................................................................ Signet non défini.
5.1.2 Métamères abdominaux (caractères n° 18 à 26) ........................... Signet non défini.
5.1.2.1 Apodèmes du premier sternite abdominal..................................................... Signet non défini.
5.1.2.1.1 Chez le mâle / chez la femelle...................................................................... Signet non défini.
5.1.2.1.2 Mâle et femelle................................................................................................. Signet non défini.
5.1.2.2 Base de l'ovipositeur........................................................................................... Signet non défini.
5.1.2.3 Tégument................................................................................................................. Signet non défini.
5.1.2.4 Tergites.................................................................................................................... Signet non défini.
5.1.3 Pronotum (caractères n° 27 à 37) .............................................. Signet non défini.
5.1.3.1 Expansions diverses............................................................................................ Signet non défini.
5.1.3.1.1 Apophyse postérieure.................................................................................... Signet non défini.
5.1.3.1.2 Cornes suprahumérales................................................................................. Signet non défini.
5.1.3.1.3 Angles huméraux............................................................................................ Signet non défini.
5.1.3.2 Aire postoculaire................................................................................................... Signet non défini.
5.1.3.3 Surface...................................................................................................................... Signet non défini.
5.1.3.4 Architecture interne.............................................................................................. Signet non défini.
5.1.4 Capsule céphalique (caractères n° 38 à 45) ................................. Signet non défini.
5.1.4.1 Frontoclypeus........................................................................................................ Signet non défini.
5.1.4.2 Postclypéus............................................................................................................ Signet non défini.
5.1.4.3 Allure générale en vue antérieure..................................................................... Signet non défini.
5.1.5 Ailes mésothoraciques (caractère n° 46 à 64) .............................. Signet non défini.
5.1.5.1 Jonction apicale de CuA et CuP........................................................................ Signet non défini.
5.1.5.2 Sclérification.......................................................................................................... Signet non défini.
5.1.5.3 Forme de cellules alaires..................................................................................... Signet non défini.
5.1.5.4 Relief membranaire............................................................................................... Signet non défini.
5.1.5.4.1 éléments miscroscopiques élevés sur la surface de la membrane...... Signet non défini.
5.1.5.5 Nervures des ailes mésothoraciques................................................................ Signet non défini.
5.2 LES CARACTÈRES PROBLÉMATIQUES........................................... SIGNET NON DÉFINI.
5.2.1 Caractère 38......................................................................... Signet non défini.
5.2.2 Ensemble des caractères concernant le jeu des nervures................. Signet non défini.
5.2.2.1 Nervures confluentes / séparées........................................................................ Signet non défini.
5.2.2.2 Deux genres en doute........................................................................................... Signet non défini.
5.2.2.3 Forme de cellules.................................................................................................. Signet non défini.
6 ANALYSE PHYLOGÉNÉTIQUE...
6.1 L’ARBORESCENCE OBTENUE...................................................... SIGNET NON DÉFINI.
6.1.1 Données................................................................................ Signet non défini.
6.1.2 Les résultats.......................................................................... Signet non défini.
6.1.3 Le cladogramme retenu........................................................... Signet non défini.
6.2 COMMENTAIRE...................................................................... SIGNET NON DÉFINI.
6.2.1 Le caractère 22...................................................................... Signet non défini.
7 DISCUSSION.................................
7.1 PHYLOGÉNIE......................................................................... SIGNET NON DÉFINI.
EPHE Banque de Monographies SVT 4

7.1.1 Monophylie des Darnini.......................................................... Signet non défini.
7.1.2 Tripartition pronotale............................................................. Signet non défini.
7.1.3 Remarques sur la correspondances Smiliinae/Darnini................... Signet non défini.
7.1.4 Commentaires sur les différents genres...................................... Signet non défini.
7.1.4.1 Alcmeone et Sundarion....................................................................................... Signet non défini.
7.1.4.2 Groupe Cyphotes+ : 3 genres............................................................................ Signet non défini.
7.1.4.3 Groupe Stictopelta+ : 8 genres......................................................................... Signet non défini.
7.1.4.3.1 Ochrolomia = Darnis ?................................................................................... Signet non défini.
7.1.4.3.2 Leptosticta = Stictopelta............................................................................... Signet non défini.
7.1.4.3.3 Hebeticoides ≠ Ochrolomia.......................................................................... Signet non défini.
7.1.4.3.4 Deux groupes chez Stictopelta.................................................................... Signet non défini.
7.1.4.3.5 Dectonura.......................................................................................................... Signet non défini.
7.2 PROPOSITION D’UN SCÉNARIO ÉVOLUTIF DES TROIS PATTERNS PRONOTAUX : DEUX STRATÉGIES DE
CAMOUFLAGES ?............................................................................ SIGNET NON DÉFINI.
7.2.1 Alcmeone et Sundarion............................................................ Signet non défini.
7.2.2 Groupe Cyphotes+................................................................. Signet non défini.
7.2.2.1 Scénario................................................................................................................... Signet non défini.
7.2.2.2 Interprétation......................................................................................................... Signet non défini.
7.2.3 Groupe Stictopelta+............................................................... Signet non défini.
7.2.3.1 Scénario................................................................................................................... Signet non défini.
7.2.3.2 Interprétation......................................................................................................... Signet non défini.
7.2.4 Des gouttes et des amas........................................................... Signet non défini.
7.3 PHYLOGÉNIE ET PRODUCTION DE SONS....................................... SIGNET NON DÉFINI.
7.3.1 Le groupe Cyphotes+.............................................................. Signet non défini.
7.3.2 Alcmeone et Sundarion............................................................ Signet non défini.
7.3.3 Le groupe Stictopelta+............................................................ Signet non défini.
7.3.4 Interprétation........................................................................ Signet non défini.
7.4 ADAPTATION DE LA NERVURATION DES AILES À LA COUVERTURE DU PRONOTUM : ÉTUDE APPUYÉE SUR L’ULTRASTRUCTURE
TÉGUMENTAIRE DES AILES ANTÉRIEURES..
7.4.1 Situation de la problématique................................................... Signet non défini.
7.4.2 Analyse et discussion.............................................................. Signet non défini.
7.4.2.1 Relief membranaire............................................................................................... Signet non défini.
7.4.2.2 Configuration de la nervuration....................................................................... Signet non défini.
7.4.2.3 Synthèse sur le relief membranaire.................................................................. Signet non défini.
7.5 SYNTHÈSE SUR LA PHYLOGÉNIE DES DARNINI.............................. SIGNET NON DÉFINI.
8 CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES
Annexe I : Références bibliographiques................................................................................................................... 13
Annexe II : Tableau synoptique des caractères phylogénétiques....................... Signet non défini.
Annexe III : Clé non publiée de McKamey 1994 (traduction)............................. Signet non défini.
Annexe IV : Informations sur les cladogrammes..................................................... Signet non défini.
Annexe V : Etats des caractères sur le cladogramme retenu classés par ensemble morphologique Signet non défini.
Table des matières.............................................................................................................................................................. 3
1 Introduction
EPHE Banque de Monographies SVT 5

1.1 Les Darnini
Les Membracidae sont des Insectes Hémiptères de l’ordre des Cicadomorphes, c’est-à-dire proches
des cigales (Cicadoidea) et surtout des Cicadellidae (Membracoidea). Selon de récentes études de
Dietrich et Wiegman, basées sur des caractères moléculaires, les Membracidae seraient en fait une
lignée spécialisée de cicadelles.
Environ 3200 espèces composent le groupe des membracides au sens large (angl. treehoppers),
réunissant Membracidae, Aethalionidae et Melizoderidae (Hemiptera Cicadomorpha). La première de
ces trois familles est de loin la plus nombreuse (Dietrich 2000). Il s'agit d'un groupe principalement
néotropical, caractérisé par un développement hypertélique du pronotum, partie dorsale du prothorax.
Cette partie du thorax varie fortement au sein de la famille. S'élevant, en général, au-dessus de la tête,
plus ou moins à la verticale, parfois très haut, et étendant souvent vers l'apex de l'abdomen une
apophyse postérieure qui recouvre ou non les ailes au repos, le pronotum des Membracidae est
modelé des formes les plus diverses : ramifications plus ou moins complexes, arabesques,
gonflements sphériques ou difformes, pointes, coque évoquant des élytres de coléoptère, ... L'aspect
aussi varie singulièrement : la surface peut être velue à glabre, rugueuse à lisse, épaisse et opaque à
fine et translucide, sculptée ou non d'un réseau de rugae, sans parler de la diversité de ses couleurs,
cryptiques à aposématiques, uniformes ou à motifs,... Tout cela est issu d’une simple évagination
cuticulaire : les excroissances et renflements ne contiennent autre chose que de l’air.
Une seconde caractéristique de la famille est notée par Fairmaire (1846) : la tête des Membracidae est
perpendiculaire à l'axe du corps. En cela ils diffèrent, entre autres, des Cicadellidae.
Quant à leurs mœurs, les Membracidae ne manquent pas de se faire remarquer également : nombre
d'espèces sont subsociales. Elles forment de larges agrégations le long des tiges et la mère, chez
quelques taxons, manifeste un certain « instinct maternel » (Boulard 1999).
Les Membracidae comportent actuellement 10 sous-familles. Toutes semblent monophylétiques selon
l’étude de Dietrich et alii 2000, sauf les Darninae et Smiliinae, dont les taxons forment deux clades
mixtes, chacun étant composé de taxons de l’une et de l’autre sous-famille.
Dans la sous-famille des Darninae, la tribu des Darnini est composée de 75 espèces décrites,
regroupées en 15 genres. Sa répartition est limitée à l'Amérique centrale et du Sud. Elle se distingue
par plusieurs traits au sein des Membracidae.
Chez les Darnini, le pronotum est de grande taille : cette partie du prothorax est chez la plupart de
même longueur que l'ensemble du corps, de la tête à l'apex de l'abdomen. Pourtant, il est moins
ostensible que celui de beaucoup d'autres Membracidae car il tend à s'ajuster étroitement au reste du
corps. Seuls deux genres (Alcmeone Stål et Sundarion Kirkaldy) présentent des excroissances notoires
se détachant vers l'extérieur (cornes suprahumérales). Ceux-là exceptés, le pronotum forme une sorte
de coque, lisse et régulière chez les uns, cabossée chez les autres, qui couvre l'abdomen et, au repos,
une partie des ailes.
Le caractère signalé par Fairmaire concernant l'orientation de la tête par rapport à l'axe du corps se
vérifie dans la plupart des genres de Darnini, sauf chez Cyphotes. Notons à ce propos que cela est
rare au sein des Membracidae.
Quant à leurs mœurs, les Darnini se démarquent encore : pas d'agrégations, pas de mœurs subsociales
connues. Les Membracidae aux habitudes grégaires sont facilement repérables par les larges colonies
qu'ils forment autour des tiges de leur plante hôte. La solitude coutumière des Darnini les rend très
difficiles à observer, d'autant qu'ils sont souvent très cryptiques (Deitz, communication personnelle).
Cyphotes nodosa ressemble, lorsqu'il se pose sur une feuille, à une fiente d'oiseau s'écrasant sur le
végétal (Boulard, communication personnelle), une photo de Dietrich (2000) montre une espèce de
Stictopelta verte au pronotum lisse et luisant, qui, posée sur la nervure d’une feuille verte, peut
ressembler à une goutte de rosée ou une cloque... Les individus sont par cette double particularité
difficiles à repérer dans leur milieu.
1.2 Problématique
Les Membracidae ne manquent pas de surprendre par l’extravagance et la grande variété des
formes pronotales. On peut se demander quelles peuvent être les contraintes qui ont conduit à ces
EPHE Banque de Monographies SVT 6

évolutions si particulières : contraintes phylétiques, pressions sélectives ?
Nous avons, pour tenter d’apporter un élément de réponse, choisi comme modèle d’étude celui
des Darnini. Ce groupe n'a pas fait l'objet d'études approfondies depuis sa création par Goding en
1929.
L’observation de la tribu des Darnini laisse apparaître assez rapidement une tripartition au sein
du groupe. Cette tripartition, sans être nommée clairement dans la littérature, a déjà frappé les esprits :
Dietrich et alii (2000), qui propose une phylogénie des Membracidae au niveau taxonomique de la
tribu, a choisi comme taxons terminaux représentatifs des Darnini trois genres : Cyphotes, Stictopelta
et Sundarion. Chacun est caractéristique de l’un des trois patterns observables a priori. Les genres
présentant la forme générale des Stictopelta, majoritaires parmi les Darnini, sont les plus malaisés à
distinguer les uns des autres : McKamey, en 1994, esquisse une clé non pas des Darnini, mais de cet
ensemble précisément, qu'il nomme "Stictopelta-like genera" (McKamey 1994, non publié).
Voici sommairement l’aspect général de chacune de ces trois formes :
¨ Forme 1 (représentée chez Dietrich (op. cit.) par le genre Cyphotes)
Pronotum très accidenté, noduleux, rugueux, et en général couvert de rugae, dépourvu de cornes et
couvrant les ailes au repos
¨ Forme 2 (représentée chez Dietrich (op. cit.) par le genre Stictopelta)
Pronotum lisse et régulier, en forme de goutte en vue dorsale, dépourvu de cornes et couvrant les
ailes au repos
¨ Forme 3 (représentée chez Dietrich (op. cit.) par le genre Alcmeone)
Pronotum plutôt lisse, dicère, chacune des deux cornes, situées au-dessus de chaque œil, se
développant latéralement, laissant les ailes découvertes au repos
Ainsi, les 15 genres de Darnini, que l’on serait tenté a priori de diviser en trois groupes sur la
base de la forme du pronotum, sont réunis en un ensemble mystérieux : tribu "tripronotale"
monophylétique ou groupement trop peu vérifié ? Et si le groupe est monophylétique, les trois
grandes formes sont-elles distribuées au hasard au cours de l’évolution ou peut-on y trouver les
indices d’une certaine adaptation ? Les méthodes offertes par la cladistique apparaissent ici comme
un outil très approprié, qui nous permettra une investigation rationnalisée des Darnini.
En nous basant sur une morphologie des Darnini, nous nous sommes attachés à reconstruire
leur phylogénie. En référence à celle-ci, nous proposerons un scénario évolutif pouvant expliquer
l’évolution des trois patterns prothoraciques observés, patterns que nous mettrons en relation avec
d’éventuelles stratégies de camouflage.
2 Systématique : approche historique
La tribu des Darnini n'a pas fait l'objet d'étude particulière depuis sa création par Goding en 1929 :
aucune monographie à proprement parler n'a été publiée. En effet, un seul article porte le nom de
monographie (Burmeister 1836), mais il date d’une année où seuls les genres Darnis Fabricius, 1803
et Cyphotes Burmeister, 1935 existaient parmi les actuels genres inclus dans les Darnini. Les autres
articles portant sur les Darnini sont de simples descriptions de genre (Sakakibara 1976, Creão-Duarte
1999), voire de simples recombinaisons (Andrade 1999). Il nous paraît donc nécessaire de passer en
revue l'histoire de chacun des genres qui le constituent. Nous nous contenterons pour l'heure
d'examiner la naissance, la formation et l'évolution de cet ensemble de genres au fil de la littérature,
en nous limitant au niveau générique.
Les travaux d’où nous avons tiré l'historique des genres de Darnini qui va suivre sont principalement
des catalogues généraux de l’ensemble de la famille des Membracidae. Ainsi, six étapes de la
classification des Darnini sont-elles considérées ici, à travers 5 auteurs : Fairmaire (1846), Goding
(1929), Funkhouser (1927 et 1951), Deitz (1975) et MacKamey (1998). Ces grands classificateurs
nous permettent d’appréhender le cheminement de chacun des genres qui nous intéressent au sein de
EPHE Banque de Monographies SVT 7

l’ensemble des Membracidae, de leurs origines (Fairmaire) à nos jours (le dernier catalogue de cette
famille étant celui de McKamey).
2.1 Historique
Fairmaire 1846 nous apprend comment sont apparus, dans la systématique, les Membracidae : ils
constituent alors, comme l'indique immédiatement le titre de l'article, une simple tribu de la famille
des Cicadellidae et non une famille à part entière, ni même une sous-famille. Ce groupe ne présente
pas encore de subdivisions , mais ses quelques 37 genres alors décrits sont déjà discrètement divisés
en sous-groupes par Fairmaire. Sans leur attribuer un nom propre, Fairmaire fait apparaître des
groupes par le biais d'une clé dichotomique nommée "Tableau des genres des Membracidae", suivie
d'une succession de descriptions sommaires, regroupées par les caractères mêmes de la clé en
question. Il nous permet ainsi de situer le genre Darnis, seul genre parmi les actuels Darnini alors
créé, avec Cyphotes. Ce dernier cependant n'entre pas en compte dans l’étude de Fairmaire, puisqu'il
n'a a pas été possible à cet auteur de connaître ce genre "en nature", selon sa propre expression.
Dans cette classification, le genre Darnis (dont de nombreuses espèces de l’époque sont les espèces
types des genres actuels à pronotum de forme 2) se situe dans un groupe composé en grande partie
d'actuels Smiliinae (Tragopa Latreille, 1829, Horiola Fairmaire, 1846, Ophiderma Fairmaire, 1846,
Acutalis Fairmaire, 1846), ainsi que d'un actuel Darninae (Darnoides Fairmaire, 1846).
Darnis constitue dans ce groupe une branche à part, se distinguant par la forme de la capsule
céphalique : les autres l'ont plus ou moins triangulaire, alors que chez Darnis il est subrectangulaire.
Pour Funkhouser, en 1927, les Membracidae se distinguent des Cicadellidae et composent une famille
à part entière divisée en sous-familles. La sous-famille des Darninae englobe 8 genres : des 12 genres
parmi les actuels Darnini existant alors (Alcmeone Stål, 1867, Alobia Stål, 1869, Aspona Stål, 1862,
Cyphotes, Darnis, Dectonura Butler, 1878, Hebetica Stål, 1869, Hebeticoides Fowler, 1894,
Leptosticta Butler, 1878, Ochrolomia Stål, 1869, Stictopelta Stål, 1869, Sundarion Kirkaldy, 1904),
seuls sont présents Alcmeone, Aspona, Darnis, Hebetica, Hebeticoides, Ochrolomia, Stictopelta,
Sundarion. Le genre Cyphotes est inclus dans les Smiliinae. Trois genres ne sont pas reconnus :
Leptosticta est considéré comme synonyme de Stictopelta. Alobia et Dectonura sont synonymes de
Darnis. Alobia alutacea Stål est assimilée par Funkhouser à Darnis olivacea Fabricius.
Goding 1929 vient affiner les partitions déjà pratiquées dans la famille des Membracidae en divisant
les sous-familles en tribus. Les genres alors existant parmi les actuels Darnini sont aussi au nombre
de douze, mais Goding en reconnaît seulement huit. Pourtant, les Darnini de Goding 1929 ne sont pas
les 8 genres de Darninae reconnus par Funkhouser en 1927 : il s'agit d'Alobia, Aspona, Cyphotes,
Darnis, Dectonura (orthographié Dectoneura), Hebetica, Ochrolomia, Stictopelta.
Goding déplace donc Cyphotes depuis les Smiliinae dans les Darninae, où il le range au sein des
Darnini. Alobia et Dectonura se voient réhabilités. Hebeticoides, en revanche, devient synonyme
d'Ochrolomia. Alcmeone et Sundarion sont aussi placés dans la sous-famille des Darninae, mais dans
la tribu des Hemikypthini.
Funkhouser entreprend un second travail de catalogage des Membracidae en 1951, où il adopte les
subdivisions de Goding 1927 et dans lequel il ne se contente pas d’énumérer purement et simplement
les différents taxons. A la différence des quatre autres auteurs précédents, il prend soin de donner
indications et arguments quant à ses choix de modification et de conservation par rapport à ses
prédécesseurs. Une description sommaire est aussi associée à chacun des genres traités.
A cette époque, un treizième genre parmi les actuels Darnini est reconnu : Taunaya Fonseca 1930.
Funkhouser ne le considère cependant pas encore comme un Darnini, puisqu’il le classe parmi les
Bolbonotini (Membracinae). Funkhouser dénombre lui aussi 8 genres parmi les Darnini, mais il ne
s’agit pas exactement des mêmes que chez Goding 1927 : Dectonura disparaît et Hebeticoides
réapparaît. Funkhouser suit Goding quant aux autres genres.
C’est Deitz qui, en 1975, réhabilite Dectonura et intègre Taunaya, Alcmeone et Sundarion dans les
Darnini. Cette tribu se compose alors de 12 genres.
McKamey, en 1998, réhabilite Leptosticta. Le quatorzième genre, Peltosticta Sakakibara 1976,
apparaît dans la clé non publiée de McKamey 1994, ainsi que dans le catalogue publié du même
auteur en 1998. McKamey n’apporte, par ailleurs, aucune modification à la composition des Darnini
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proposé en 1975 par Deitz au niveau générique.
Le quinzième genre, Funkhouseriana Creão-Duarte 1999, est créé une année après le catalogue de
McKamey. Il n'a donc jusqu'à présent pas encore été intégré à une étude exhaustive des Darnini.
2.2 Observation de la stabilité des genres au fil des catalogues
2.2.1 Genres à la position systématique stable
Onze genres sont restés stables parmi les Darnini : ce sont presque tous les genres à pronotum de
forme 2 et un genre au pronotum de forme 1. Parmi eux, six genres révèlent une position nettement
stable : Hebetica, Darnis, Ochrolomia, Stictopelta, Peltosticta (forme 2) et Aspona (forme 1).
Les cinq autres genres occupent une place stable dans le groupe (ils ne "voyagent" pas), mais les
motifs de leur création ne semblent pas convaincre tous les auteurs. Ils disparaissent et réapparaissent
successivement :
Hebeticoides tient une place fixe chez Funkhouser 1927 et 1951, ainsi que chez Deitz et McKamey. Il
est cependant absent de la tribu des Darnini chez Goding 1929, bien que créé par Fowler en 1894. En
effet, cet auteur considère Hebeticoides comme synonyme junior d'Ochrolomia. Funkhouser 1951 le
réhabilite, rappelant les motifs du descripteur sans les valider pourtant. McKamey, qui admet
Hebeticoides, fait une sorte de compromis entre Goding 1928 et Funkhouser 1951, puisque, parmi les
trois espèces reconnues par ce dernier, 2 seulement demeurent dans ce genre (H. acuta Fowler et H.
denticulata Fowler), tandis que la troisième est déplacée dans le genre Ochrolomia (O. confusa
(Fowler)).
Deux genres ont été explicitement invalidés et se sont vu attribuer le statut de synonyme junior : il
s’agit de Leptosticta (invalidé par Goding 1929) et Dectonura (invalidé par Funkhouser 1951). Ces
deux genres ont néanmoins été tous deux réhabilités, le premier par MacKamey, le dernier par Deitz.
Enfin, l'histoire d'Alobia est plus complexe, si l'on considère sa création, mais cela n'apparaît pas dans
les six étapes-clés : ce taxon a été créé par Stål en 1869 comme sous-genre d'Alcmeone. La validité
de ce sous-genre est remise en question en 1927 par Funkhouser, qui assimile Alobia à Darnis,
ramenant ainsi dans le groupe à pronotum de forme 2 ce genre bizarrement inscrit par Stål dans un
genre à pronotum de forme 3. Goding, en 1929, présente Alobia comme genre à part entière de
Darnini, nettement séparé d'Alcmeone comme de Darnis, qu'il situe dans la tribu des Hemikypthini.
En 1951, Funkhouser suit Goding (bien qu'il avoue n’avoir jamais vu de spécimen de ce genre). Il
admet la légitimité du taxon en s'appuyant simplement sur la description de Stål : l'absence de lobe
sur la zone postoculaire du pronotum (d'où le nom) lui paraît être un argument suffisant.
2.2.2 Genres à la position systématique instable
Quatre genres révèlent une position instable parmi les Darnini : les genres à pronotum de forme 3 et
le reste des genres à pronotum de forme 1. Alcmeone et Sundarion (forme 3) étaient placés par
Goding et Funkhouser dans la tribu des Hemikypthini (Darninae), du fait de la présence de cornes
suprahumérales sur le pronotum, et de la forme générale de celui-ci. Deitz les intègre sans ambages
parmi les Darnini car ces deux genres sont pourvus de soies encapuchonnées sur la face ventrale des
fémurs. Cet auteur a en effet signalé le premier (Deitz 1975) ce caractère comme commun et propre à
tous les membres du groupe (autapomorphie).
Taunaya a changé de sous-famille : ce genre se trouva tout d’abord dans la tribu des Bolbonotini
(Membracinae), puis dans celle des Membracini (Membracinae). Pour la même raison que pour les
deux genres précédents, Deitz intègre ce taxon dans les Darnini.
Cyphotes pose manifestement problème aux yeux de Funkhouser, qui en 1951, tout en suivant
Goding pour le déplacement de ce genre depuis les Smiliinae vers les Darnini (Darninae), dénonce
encore son statut incertain.
2.2.3 Un genre récent
Funkhouseriana, décrit en 1999 dans le groupe des Darnini, est le plus jeune des genres de ce groupe.
Mais si ce genre n'a pas subi de déplacement depuis sa récente création, il faut noter que l'espèce sur
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laquelle sa naissance est fondée fut classée, elle aussi et durant de nombreuses années, parmi les
Smiliinae : créée en 1935 par Funkhouser sous le nom de Tynelia cerulea, elle est déplacée d'une
tribu de Smiliinae à l'autre par Metcalf & Wade (Polyglyptini), puis par Deitz (Amastrini), avant
d'être identifiée comme membre d'un genre inédit de Darnini par Creão-Duarte.
2.3 Remarques
L'absence de révision détaillée des Darnini, ajoutée à la dissimilitude frappante à première vue entre
les trois groupes morphologiques que nous reconnaissons ici, peut laisser soupçonner une certaine
faiblesse quant à la légitimité du groupe. Ce groupement peut donner l'impression de demeurer tel
quel non pas grâce à une réelle approbation générale, mais par manque d’arguments invalidants chez
chacun des recenseurs successifs de la trop vaste famille des Membracidae. Certaines remarques de
Funkhouser 1951 laissent entrevoir que telle était son opinion.
La plupart des auteurs ne donnent que peu d'indications quant aux motifs qui les poussent à valider
ou non tel ou tel élément. Funkhouser, en 1951, au contraire, livre assez souvent le cheminement de
sa pensée. Des doutes transparaissent dans des phrases comme celle-là, à propos du genre
Ochrolomia, « In other respects, and particularly in the matter of general superficial appearence, the
species of Ochrolomia greatly resemble those of Darnis. » Des compromis sont même clairement
exprimés, témoin le paragraphe sur le genre Hebeticoides : « […] This leaves as the only structural
character available for taxonomic use the relative proportion of the tegmina exposed below the
pronotum. We don’t consider this a very reliable generic character but since the tribe is large and
subdivisions are helpfull in classification, we are recognizing Fowler’s arrangement […] ».
Funkhouser conserve donc plusieurs genres parmi les Darnini sans réelle conviction. Il semble avoir
pris le parti de départager les différents travaux antérieurs sur des critères quelque peu intuitifs. Ainsi
fait-il confiance à tel ou tel descripteur ou recenseur, quels que soient les arguments avancés (Fowler,
par exemple). A l'inverse, certains font l'objet de censure systématique.
2.4 Conclusion
Quant à la trajectoire historique des taxons, nous noterons que les genres à pronotum de forme 2
placés dans l’actuel groupe des Darnini ont la même position systématique depuis 1929 : les
modifications sont rares, et ont toutes été annulées au cours du XXème siècle.
Les genres qui présentent la forme 1 sont plus hésitants : Aspona est stable, dans le groupe des
Darnini, alors que Cyphotes y est importé depuis les Smiliinae dès 1929. Le déplacement tardif de
Taunaya par Deitz 1975 peut être dû à sa création plutôt tardive elle aussi (1930). L'espèce qui a
donné naissance à Funkhouseriana, longtemps intruse parmi les Smiliinae (depuis 1935), n'a été
débusquée qu'en 1999.
Enfin, les deux genres montrant la forme 3 sont les derniers intégrés dans le groupe des Darnini, par
Deitz 1975.
En fait, ce qui réunit à sa création les membres des Darnini est un pronotum formant une coque qui
couvre, en position de repos, une large partie des ailes. C'est pourquoi l’ensemble des genres à
pronotum de forme 2, dont Darnis, genre type de la tribu, fait partie, se montre stable. C'est aussi
pourquoi la première des deux autres formes s'y trouvant rattachée est la forme 1, nonobstant les
petites expansions des angles huméraux et les cabossures de l'apophyse postérieure. Les genres à
pronotum de forme 3, avec son pronotum laissant libres les ailes au repos, offre l'habitus le plus
éloigné de celui du genre type.
Depuis la création du groupe des Darnini, les genres et les synonymies n’ont donc reposé que sur des
interprétations phénétiques, et selon la prépondérance donnée à tel ou tel caractère. Aucune approche
phylogénétique « moderne » mettant en jeu l’ensemble des caractères des Darnini dans une
perspective évolutive globale et en particulier cladistique, c’est-à-dire reconnus sur la base de la
congruence parcimonieuse des caractères dérivés partagés, n’a encore été tentée. Ce sera l’objet de la
seconde partie de ce travail.
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