Doctorat Bruno Ferrari - EPHE

MINISTERE DE LA JEUNESSE, DE L’EDUCATION NATIONALE ET DE
LA RECHERCHE
ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES
Section des Sciences de la Vie et de la Terre
THESE DE DOCTORAT
Milieux, Organismes et Evolution
Présenté par Bruno FERRARI
Pour l’obtention du grade de
Docteur de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes
Etude Synécologique de Posidonia oceanica et de Sarpa salpa le long de
la côte rocheuse des Albères (Pyrénées-Orientales, France) ; influence
d’une aire marine protégée
Soutenue le 22 décembre 2006 devant le jury composé de :
Charles-François BOUDOURESQUE Examinateur
René GALZIN Examinateur
Laurence LE DIREAC’H Rapportrice
Marie-Laure LICARI Examinatrice
Enrique MACPHERSON Rapporteur
Serge PLANES : planes@univ-perp.fr Directeur de thèse
Thèse préparée au laboratoire des écosystèmes aquatiques Tropicaux et Méditerranéens, EPHE -
UMR CNRS 8046 – Université de Perpignan, 52 Av. de Villeneuve 66860 Perpignan Cedex.
RESUME
Onze herbiers de Posidonia oceanica répartis le long de la côte rocheuse des Albères ont fait l’objet d’un
suivi en juillet et en octobre 2003. L’étude des caractéristiques phénologiques a permis de mettre en évidence des
variations temporelles et spatiales. Les différences les plus importantes observées entre les herbiers, apparaissent
entre les sites de la réserve naturelle marine de Cerbère-Banyuls, qui ont des longueurs de feuilles, des surfaces
foliaires, des concentrations en sucres totaux dans les rhizomes et un nombre de fleurs faibles, et ceux hors réserve.
Durant l’été 2003, l’étude de l’écologie et de l’éthologie du poisson Sarpa salpa, dans les onze herbiers
précédemment définis, montre elle aussi des variations spatiales. Dans les sites de la réserve, le nombre de Sarpa
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salpa est beaucoup plus élevé, avec des valeurs cinq à six fois supérieures, que dans les sites hors réserve. Il en est
de même pour la taille, qui est jusqu'à deux fois plus grande, le temps passé à manger Posidonia oceanica et les
surfaces prélevées par minute/saupe. Les faibles prélèvements par la pêche et l’absence de chasse sous-marine
couplés à un faible niveau de dérangement ont un effet bénéfique sur les saupes de la réserve. Parallèlement, le
suivi journalier de saupes, entre 2002 et 2005, dans le site de Tancade a permis de déterminer en été la formation
d’un banc dont l’abondance, les déplacements et l’éthologie sont similaires d’une année sur l’autre. Lors de ce
suivi, une zone de repos nocturne et une zone de broutage diurne ont pu être déterminées. En rassemblant les
résultats des études précédentes, des corrélations ont été observées entre le nombre et la longueur des saupes et les
surfaces foliaires des posidonies. Cette constatation semble indiquer que cet herbivore exerce un contrôle sur le
développement de l’herbier dans la réserve. Dans un des sites de la réserve où le broutage est particulièrement
intense (Tancade), la mise en place de cages a permis de confirmer l’influence des saupes sur la baisse importante
de la surface foliaire rendant impossible le stockage des substances de réserves dans les rhizomes durant l’été. Les
caractéristiques phénologiques observées dans les herbiers de la réserve semblent donc être représentatives de
l’adaptation des posidonies à la pression du broutage des saupes dans ces sites. Cependant, la survie de ces herbiers
ne semble, pour l’instant, pas être remise en cause puisque des observations en plongée faites les années suivantes
ne semblent pas indiquer de régression des posidonies. Il existe malgré tout un paradoxe en terme de gestion, dans
la mesure où un espace protégé, comme la réserve naturelle marine de Cerbère-Banyuls est susceptible d’avoir une
influence négative sur le développement de Posidonia oceanica qui est une espèce protégée.
MOTS CLES : Posidonia oceanica - Sarpa salpa – Côte des Albères – Aire marine protégée - Synécologie -
Phénologie – Ecologie – Ethologie – Herbivore – Cages.
SOMMAIRE
INTRODUCTION 1
CHAPITRE I : CARACTERISTIQUES DE LA ZONE D’ETUDE 13
1- Présentation générale 14
1.1- La côte rocheuse des Albères 14
1.2- La Réserve Naturelle Marine de Cerbère Banyuls 15
1.3- Le contexte météorologique et hydrologique 16
2- Choix des sites d’études 17
CHAPITRE II: LES POSIDONIES DE LA COTE ROCHEUSE DES ALBERES 27
1- Introduction 28
1.1- Description de Posidonia oceanica 28
1.2- Ecologie 33
1.3- L'herbier édificateur de paysages 34
1.4- Importance de l’écosystème posidonie 35
1.5- L’herbier de posidonies menacé 38
1.6- Protection légale de l'herbier de posidonies 40
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1.7- Contexte local 42
1.7.1- Les herbiers à Posidonia oceanica de la Côte Rocheuse des Albères 42
1.7.2- Les herbiers de la réserve naturelle marine de Cerbère Banyuls 44
2- Matériel et méthodes 47
2.1- Etude des herbiers à Posidonia oceanica in situ 48
2.2- Etude phénologique 49
2.2.1- Densité de l'herbier 49
2.2.2- Biométrie foliaire 50
2.2.3- Densité des fleurs 52
2.3- Protocole de dosage des sucres totaux 53
2.3.1- Présentation des sucres 54
2.3.2- Principe de l'analyse 54
2.4- Traitement des données 55
3- Résultats 57
3.1- Analyse descriptive multi-variée 61
3.2- Densité des faisceaux 61
3.2.1- Densité des herbiers de la côte rocheuse des Albères 61
3.2.2- Densité des herbiers de la réserve naturelle marine 63
3.3- Evolution des paramètres de biométrie foliaire 65
3.3.1- Nombre de feuilles par faisceau 65
3.3.2- Longueurs des feuilles 69
3.3.3- Largeurs des feuilles 71
3.3.4- Longueurs des pétioles 74
3.3.5- Surfaces foliaires 75
3.3.6- Indices foliaires globaux 79
3.3.7- Coefficient A 80
3.4- Densités des fleurs 88
3.5- Concentrations en sucres totaux dans les rhizomes 89
3.6- Récapitulatif des résultats phénologiques, des densités de fleurs et des
concentrations en sucres totaux dans les rhizomes 90
3.7- Corrélations entre les variables caractéristiques des posidonies 92
4- Discussion 97
5- Conclusion 114
CHAPITRE III : ECOLOGIE DES SAUPES 118
1- Introduction 119
2- Contexte local 124
3- Matériel et méthodes 126
3.1- Approche comparative spatiale des caractéristiques écologiques et
éthologiques de Sarpa salpa 126
3.1.1- Estimation du nombre de saupes 127
3.1.2- Estimation de la taille des saupes 129
3.1.3- Biomasse des saupes 129
3.1.4- Estimation du temps passé à manger des posidonies ou des algues
et du temps passé en pleine eau 129
3.1.5- Nombre de morsures par minute par saupe 130
3.1.6- Estimation de la surface de morsures des saupes 130
3.2- Approche comportementale du banc de saupes de Tancade 130
3.3- Traitement des données 132
4- Résultats 133
4.1- Approche comparative spatiale de Sarpa salpa 133
4.1.1- Abondance, longueur totale, biomasse de saupes 133
4.1.2- Activités des saupes 135
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4.1.3- Caractéristiques du broutage des saupes 137
4.2- Corrélations entre les variables caractérisant les saupes 139
4.3- Approche comportementale du banc de Tancade 141
4.3.1- Essai de suivi journalier du banc principal de Tancade : le 31.07.2002 142
4.3.2- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 03.07.2003 145
4.3.3- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 20.07.2003 145
4.3.4- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 28.07.2003 148
4.3.5- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 02.08.2003 148
4.3.6- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 11.08.2003 151
4.3.7- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 27.08.2003 151
4.3.8- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 15.07.2004 154
4.3.9- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 19.08.2004 154
4.3.10- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 13.07.2005 157
4.3.11- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 21.08.2005 157
4.3.12- Suivi nocturne du banc principal observé de Tancade : le 07.07.2003 160
4.3.13- Suivi nocturne du banc principal observé de Tancade : le 22.08.2003 160
4.3.14-Bilan synthétique du comportement du banc de Tancade 163
4.3.15- Nombre de saupes 165
4.3.16- Distance parcourue par les saupes en une heure 167
5- Discussion 169
6- Conclusion 183
CHAPITRE IV : INTERACTIONS SAUPES/POSIDONIES 185
1- Introduction 186
2- Matériel et méthodes 189
2.1- Etude phénologique 191
2.1.1- Densité de l'herbier 191
2.1.2- Biométrie foliaire 192
2.1.3- Densité des fleurs 193
2.2- Sucres totaux 193
2.3- Traitement des données 194
3- Résultats 195
3.1- Approche comparative spatiale des interactions saupes/posidonies 195
3.2- Approche expérimentale dans le site de Tancade 199
3.2.1- Densités des faisceaux 200
3.2.2- Nombre de feuilles par faisceau 200
3.2.3- Longueurs des feuilles par faisceau 204
3.2.4- Largeurs des feuilles par faisceau 206
3.2.5- Longueurs des pétioles par faisceau 209
3.2.6- Surfaces des feuilles par faisceau 210
3.2.7- Indice foliaire global 213
3.2.8- Pourcentages d’apex de feuilles absents et entiers 214
3.2.9- Nombre de fleurs par
m 2 217
3.2.10- Concentrations en sucres totaux 218
4- Discussion 220
5- Conclusion 230
DISCUSSION GENERALE 232
CONCLUSION GENERALE 246
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REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 251
LISTES DES FIGURES 279
LISTES DES TABLEAUX 286
ANNEXES 290
INTRODUCTION
Au sein des écosystèmes, les facteurs abiotiques et biotiques agissent ensemble dans un
système ouvert, marqué par un flux de matières et d'énergie. Il se forme un tissu dynamique de
dépendances et d'effets s’enchaînant en cascades, qui évolue en fonction des variations de
populations et d'autres facteurs perturbateurs. Ainsi, JACKSON et al. en 2001 montrent que la surpêche
de poissons entraîne, par effet cascade, une augmentation de l’abondance des oursins dont
ils se nourrissent et une disparition des forêts de macroalgues par surpâturage. Les herbivores ont
en général un rôle majeur dans les écosystèmes en contrôlant et structurant à grande échelle la
production primaire (Lampert et al., 1986 ; Mc Naughton et Georgiadis, 1986 ; Frost, 1991). En
milieu marin, les poissons herbivores jouent un rôle important dans l’organisation des communautés
benthiques peu profondes (Horn, 1989). Dans les mers tropicales, les poissons herbivores ont un
impact essentiel sur la distribution, l’abondance et l’évolution des algues dans le récif corallien
(Hay, 1981, 1985, 1991 ; Gaines et Lubchenco, 1982 ; Steneck, 1988 ; Hughes 1994 ; Steneck et
Dethier, 1994). En fait, le contrôle du développement des algues par les poissons est une condition
essentielle pour le bon équilibre des récifs coralliens (Carpenter, 1990 ; Hughes, 1994 ; Mc
Clanahan et al., 1994). Selon GOBLER et al. (2006), les herbivores jouent un rôle important sur les
communautés algales des récifs en modifiant la diversité par un broutage sélectif.
Dans les eaux tempérées, les poissons ne représentent qu’une petite partie des herbivores
(Gaines et Lubchenco, 1982) et la plupart des études tendent à montrer que les poissons ont un
effet négligeable sur la diversité et l’abondance des communautés algales benthiques (Choat,
1982 ; Horn 1989). Cependant, les poissons herbivores des mers tempérées peuvent être
abondants dans les habitats du sublittoral (Choat, 1982 ; Jones, 1988). Les effets des poissons
herbivores des habitats tempérés n’ont reçu que peu d’attention. Néanmoins, quelques études ont
précisé que les poissons peuvent avoir un impact sur les populations sublittorales d’algues
(Bernstein et Jung 1979, Andrew et Jones 1990, Verlaque 1990), de magniolophytes marines
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(Laborel-Deguen et Laborel 1977, Pergent et aI 1993) et d’invertébrés (Bernstein et Jung, 1979 ;
Witman et Sebens, 1992). En Méditerranée, l’existence de vastes étendues végétales gazonnantes
au niveau de l’infralittoral, a conduit au consensus que les poissons herbivores ne contrôlent pas la
structuration de la communauté algale de l’infralittoral (Lundberg, 1980 ; Verlaque, 1990 ;
LUNDBERG et GOLANI, 1995). Or à Ischia, le broutage par les herbivores représente en moyenne
un prélèvement de 10 % des limbes des feuilles de posidonies (PERGENT, 1993) et selon RICO-
RAIMONDINO (1995) entre 22 et 30 % de la production de limbes à Marseille. Cependant, aucune
tentative n’avait été menée pour évaluer expérimentalement l’impact des poissons herbivores de la
Méditerranée sur la communauté algale et sur les épiphytes jusqu’à respectivement Sala et
Boudouresque (1997) et Sala (1997). Ces derniers expliquent qu’en fonction des sites, les poissons
herbivores ont plus ou moins d’influence sur les algues et qu’il faut réévaluer les conclusions disant
qu’en Méditerranée, le broutage a un effet négligeable sur les communautés benthiques. RUITTON
et al. (2000) confirment cette analyse et indiquent que le contrôle des communautés algales en
Méditerranée semble être exercé à divers niveaux par des herbivores invertébrés (oursins), mais
aussi des poissons omnivores et herbivores. L’importance de chacun pouvant être influencé par la
profondeur, la structure de l’habitat et la pression de pêche.
En comparaison, en agriculture, les études des mécanismes physiologiques qui gouvernent
la plante et les effets d’une exploitation (par l’animal ou la machine) sur la plante ont débuté dès les
années 60. Ces dernières démontrent qu’en fonction de la période d’exploitation, les effets sur la
morphologie et la nutrition des plantes sont différents (GILLET, 1980). L’effet d’une exploitation sur
la morphologie dépendra essentiellement du fait que la coupe aura, ou non, enlevé les apex. Si
l’apex d’une talle est respecté, cette talle continuera à fonctionner de la même manière qu’elle avait
commencé, c'est-à-dire selon le mode végétatif et reproducteur, selon le cas. Si l’apex d’une talle
est enlevé, ou détruit, cette talle mourra, et la croissance ne repartira que sur ses talles filles, en
particulier sur les plus jeunes d’entre elles, encore à l’état de bourgeons. Du point de vue
nutritionnel, une exploitation constitue, pour une graminée, une crise très grave, puisqu’elle lui
supprime, ou presque, tous ses organes verts, c'est-à-dire toutes ses sources de carbone. Cela va
modifier sa croissance et peut même entraîner des risques pour la survie de la prairie. Les
modifications de la croissance à la suite d’une coupe sont les suivantes :
La croissance est plus ou moins ralentie : après une coupe, la croissance de l’herbe va continuer à
être influencée par tous les facteurs habituels, mais elle sera ralentie par la crise de la nutrition
carbonée d’autant plus que le bilan de cette dernière sera plus déficitaire. La vitesse de repousse
peu après une exploitation va donc dépendre des facteurs suivants :
Glucides de réserve des chaumes : la quantité de glucides de réserves restant dans les
chaumes est d’autant plus élevée que ces chaumes en sont plus riches, et que leur masse est
plus abondante. Par ce dernier point, la quantité de glucides de réserve est liée à la hauteur de la
coupe.
Organes verts subsistants : si l’exploitation laisse quelques organes verts en place, ces
organes fixeront une quantité de carbone non négligeable par rapport aux besoins, d’autant plus
que la coupe sera haute.
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Les racines cessent de croître ou régressent : aussitôt après une exploitation, on voit apparaître
une sorte de priorité des parties aériennes sur les parties souterraines. Celles-ci cessent de
croître pendant quelques temps, perdant même souvent du poids. Cette perte ne porte pas
toujours sur les seuls glucides solubles des chaumes, parfois pour les deux tiers, sur les
hemicelluloses, les acides organiques, les acides animés, les protéines…des racines. Le carbone
ainsi disparu est sans doute récupéré par la plante car il correspond à peu près à la respiration.
Les plantes vont ainsi développer divers caractères morphologiques, anatomiques,
phénologiques, démographiques et physiologiques pour s’adapter au pâturage (FILY et BALEN,
1991).
Caractères morphologiques : ce sont les caractères les plus parlants à l’observateur et peut-être les
plus importants pour les animaux (HODGSON, 1977). Chez les plantes adaptées au pâturage, le
port est tel que le maximum de tissus échappe à la dent et qu’elles résistent mieux au piétinement.
Caractères anatomiques : certains tissus végétaux représentent un potentiel de croissance
supérieur au reste de la plante ; c’est le cas des méristèmes et des tissus de réserve. Le potentiel
de repousse est moins accessible aux grands herbivores qui consomment le fourrage par le haut
lorsque les méristèmes sont localisés au bas des plantes (plateau de tallage). Les organes de
réserve sont souvent localisés près de la surface ou dans le sol et ils échappent ainsi au pâturage.
Caractères phénologiques : le synchronisme du développement de la majorité des espèces est
(rarement) présenté comme un trait adaptatif et pourtant il peut être considéré comme tel. Au
printemps sous nos climats, est observé un développement soudain de la végétation. L’effet de
masse qui en résulte augmente certes la compétition entre les plantes, mais diminue aussi la
probabilité de consommation de chaque individu. JANZEN (in MATTSON, 1980) fait remarquer que
toute plante qui se développerait hors de cette période subirait une forte pression de sélection de la
part des herbivores.
Caractères démographiques : la voie de multiplication végétative est encouragée par le pâturage.
Les propagules qui assurent le renouvellement des individus sont soit des structures spécialisées
(rhizomes, stolons, talles, …), soit des fragments de la plante mère séparés du fait des sabots
(CRAWLEY, 1983).
Caractères physiologiques de la repousse : les plantes adaptées réagissent au pâturage, plus
précisément à l’enlèvement d’une partie du feuillage, en tentant de restaurer un équilibre interne
proche de celui qu’elles connaissaient avant la défoliation selon le principe de l’homéostasie,
général en biologie. Ainsi ALCOCK (1964) puis DETLING et al. (1979), ATKINSON (1986),
CALDWELL et RICHARDS (1986) mentionnent que la croissance racinaire est ralentie par le
pâturage plus vite que ne l’est la croissance foliaire. RUESS (1984) a montré chez Kyllinga nervosa
que l’absorption par unité de poids de racines augmentait de 77 % après défoliation. Il peut être
considéré que les besoins en eau et éléments nutritifs sont assurés par un système racinaire plus
réduit mais plus actif par les plantes adaptées au pâturage.
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Les magniolophytes marines ont un rôle considérable dans les écosystèmes côtiers et sont
les plus productifs au monde (Mc. ROY et Mc. MILLAN, 1977 ; FERGUSON et al., 1980 ; GOBERT,
2002). Environ soixante espèces de magniolophytes marines ont été identifiées dans le monde
(DEN HARTOG, 1970), et seulement cinq sont présentes en méditerranée (DEN HARTOG, 1970 ;
BALLESTA et al., 2000) : Posidonia oceanica (linnaeus) Delile, espèce endémique ,Cymodocea
nodosa (Ucria) Ascherson, Zostera noltii Hornemann, Zostera marina linnaeus et Halophila
stipulacea (Forsk) Ascherson. Parmi les cinq espèces de magniolophytes marines répertoriées en
Méditerranée, la posidonie est la plus commune et les herbiers de posidonies forment une ceinture
quasi-continue tout autour de la Méditerranée, interrompue localement au niveau des estuaires, des
grands fleuves et de leur zone d'épandage. La surface des herbiers de posidonies peut être estimée
entre 35000 et 37000 km² (Rico-Raimondino, 1995 ; Pasqualini, 1997). Cette surface est en fait
relativement modeste à l’échelle de la Méditerranée. Concernant le Languedoc-Roussillon, la
surface occupée par les herbiers, hors zone de matte morte, est très modeste, puisqu’elle ne
dépasse pas 2 km² (SCHRIMM et LENFANT, 2005). Malgré cette faible couverture, les posidonies
sont considérées comme une composante clef dans l’écologie de la zone côtière. Les études sur
les magniolophytes marines dans le bassin méditerranéen remontent au début du 19e siècle, avec
la première description de Posidonia oceanica, l’espèce la plus répandue et la mieux connue. Cette
espèce de magniolophytes des milieux tempérés ainsi que ses épiphytes ont été largement
étudiés : distribution, écologie, physiologie, production, assemblages faunistiques et floristiques,
génétique, résistance aux perturbations anthropiques, etc. (Kerneis, 1960 ; Giraud, 1979 ; Bay,
1984 ; Libes, 1984, 1985, 1986 ; Frankignoulle et Bouquegneau, 1987 ; Meinesz et al., 1988 ;
Mazzella et al., 1992 ; Velimirov et Walenta-Simon, 1992, 1993 ; Pergent et al., 1994 ; Romero et
al., 1994; ALCOVERO et al., 1997 ;RUIZ FERNANDEZ, 2000, PROCACCINI et al., 2003). Moins
d’informations existent sur les autres espèces de magniolophytes méditerranéennes (PROCACCINI
et al., 2003).
Les interactions avec les macro-consommateurs ont donné lieu à moins d’attention (Mazzella
et al., 1992). Il existe une dizaine de consommateurs potentiels des posidonies, dont les deux
principaux sont : l’oursin Paracentrotus lividus (Ott et Maurer, 1977 ; Traer, 1980 ; Nedelec et
Verlaque, 1984 ; Zupo et Fresi, 1984 ; RUIZ FERNANDEZ, 2000) et le poisson de la famille des
sparidae Sarpa salpa (Velimirov, 1984 ; Verlaque, 1990 ; RUIZ FERNANDEZ, 2000). Ces
herbivores se nourrissent des feuilles de posidonies mais aussi de leurs épiphytes. ALCOVERRO et
al. (1997) ont montré que les herbivores exercent un contrôle sur la biomasse des épiphytes et que
ce contrôle n’a pas le même effet sur les feuilles de posidonies. L’importance relative de ces deux
macro-consommateurs sur les feuilles de posidonies montre de grandes variations d’un herbier à
l’autre tout le long de la côte méditerranéenne : à Ischia (Italie), P. lividus serait le principal macroconsommateur
(Traer, 1980), en revanche, en Espagne, S. salpa contribuerait à 75% du total de la
consommation des posidonies (CebriAn et al., 1996). RUITTON et al. (2000) pensent que dans les
mers tempérées les poissons herbivores ont un impact écologique important en contrôlant le
développement algal et suggèrent de mettre en place des expériences pour valider ce postulat.
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L’étude de RUIZ FERNANDEZ (2000) sur un herbier de posidonies, proche d’une ferme marine,
dans la région de Murcia (Espagne), montre que les saupes peuvent accélérer la régression de cet
herbier lorsqu’il est par ailleurs affecté par un surplus d’apports organiques.
Jusqu'à présent, la plupart des études réalisées en France, concernant les herbiers de
posidonies, se sont situées en Corse et en région Provence-Alpes-Côte d’Azur. Cette constatation
s’explique du fait de la présence d’une lisière presque continue d’herbiers à Posidonia oceanica
dans ces régions. En revanche, à l’Ouest du Rhône, à cause de la quantité importante d'alluvions et
de la plus faible luminosité que cela entraîne, les herbiers sont beaucoup plus rares ; ils sont
uniquement présents au niveau de Montpellier, Sète et dans les Pyrénées-Orientales entre Argelès
sur mer et Cerbère (BOUDOURESQUE et MEINESZ, 1982). Les quelques travaux qui ont été
réalisés dans ce dernier secteur concernent les caractéristiques phénologiques et
lépidochronologiques (Pergent et al., 1985 ; PERGENT, 1987 ; RICO-RAIMONDINO, 1995). Par
ailleurs, l’état général des herbiers est décrit dans l’étude de BALLESTA et al. (2000). Cette étude
indique que les herbiers sont très discontinus, présentant souvent une dynamique régressive du fait,
notamment, de conditions abiotiques difficiles, voire défavorables. Cependant aucune étude n’a été
réalisée sur les facteurs biotiques qui influencent la dynamique des herbiers de posidonies de la
côte des Albères (Pyrénées-Orientales) et plus spécialement sur les relations qu’ils entretiennent
avec l’un de leur principaux consommateurs : Sarpa salpa. De plus, la côte rocheuse des Albères
est soumise à de nombreuses activités pouvant avoir un impact sur les herbiers de Posidonia
oceanica : aménagements côtiers, occupation humaine, viticulture, trafic maritime, exploitation des
ressources vivantes, tourisme, etc. C’est pourquoi, afin de gérer l’impact de ces différentes activités
anthropiques et les conflits d’usage en découlant, une partie de cette côte fait l’objet d’une
protection avancée. En effet, entre les communes de Cerbère et de Banyuls, se trouve la Réserve
Naturelle Marine (RNM) de Cerbère-Banyuls.
Depuis le début des années 70, face à la disparition croissante d’espèces animales et
végétales, la volonté de préserver la diversité biologique s’est accrue. Cependant, WESTERN
(1989) a calculé que seul 3% de la surface de la terre bénéficient de mesures de protection.
Aujourd’hui, il existe un paradoxe, puisque la biologie de la conservation s’est essentiellement
intéressée au milieu terrestre alors que les deux tiers de la surface du globe sont recouverts d’eau
et qu’au moins la moitié de la population humaine habite à proximité des côtes. L’étude des zones
protégées marines donne des résultats assez variables. Le problème majeur lors de l’analyse de
tels résultats est l’absence assez fréquente « d’un point zéro », c’est à dire de l’état initial des
communautés lors de la mise en protection (Sasal, 1997). C’est pourquoi, les études réalisées sont
le plus souvent des suivis à plus ou moins long terme de l’évolution des communautés ou des
comparaisons avec des zones adjacentes non protégées (s'ajoute alors la difficulté de trouver des
zones comparables en termes d’habitats). Les résultats de ces études peuvent être regroupés sous
le terme « d’effet réserve », comprenant plusieurs types d’effets directs :
- Effet sur les densités ; pour la plupart des communautés, on peut dire que les densités en zones
protégées sont généralement supérieures (Bell, 1983 ; Russ, 1985 ; Alcala, 1988 ; Francour, 1994 ;
Robert, 1995) ou égales (Dufour et al., 1995) à celles observées en zones non protégées.
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- Effet sur la richesse spécifique ; la richesse spécifique est supérieure dans les aires marines
protégées par rapport aux zones non protégées (CHAUVET et al., 1991 ; McCLANAHAN, 1994 ;
HARMELIN et al., 1995 ; BARNABE et BARNABE, 1997 ; FRANCOUR et al., 1997 ; NOWLIS et
ROBERTS, 1997 ; WANTIEZ et al., 1997 ; GARCES, 1998 ; ROBERTS, 1998 ; FRANCOUR, 2000 ;
LUBCHENCO et WARNER, 2001). Cependant pour les poissons il n’y a pas toujours de différence
entre les zones protégées et en zones non protégées (Bell, 1983 ; Russ, 1985 ; Garcia-Rubies et
Zabala, 1990 ; Francour, 1991 ; Harmelin et Bachet, 1991 ; Dufour et al., 1995).
- Effet sur la structure des populations ; la modification de la structure des populations de poissons
en zones protégées est assurément le paramètre le plus souvent mis en évidence. Les tailles
moyennes des espèces sont en général significativement supérieures dans les zones protégées
(Bell, 1983 ; Russ, 1985 ; Buxton et Smale, 1989 ; Harmelin et Bachet, 1991 ; Francour, 1991 ;
Robert et Polunin, 1991 ; Sasal et al, 1996). Ces différences de tailles moyennes sont la
conséquence d'une proportion plus importante d’individus de grande taille en zones protégées (Bell,
1983 ; Garcia-Rubies et Zabala, 1990. Dufour et al., 1995 ; Letourneur, 1996).
- Effet sur l’exportation de biomasse passive (courant) ou active (exclusion compétitive) vers les
zones non protégées soit à l’état adulte, soit sous forme de larves et juvéniles (BOHNSACK, 1990 ;
McCLANAHAN, 1994 ; CARTER et SADBERRY, 1997 ; FRANCOUR, 2000). Etant donné le
nombre élevé de saupes dans la réserve, il est possible qu’une compétition intraspécifique pour la
ressource (espace, nourriture, etc.) entraîne le déplacement d’individus vers des zones où la
compétition est moins accrue.
- L’effet tampon des aires marines protégées limite les fluctuations saisonnières des
caractéristiques des populations (FRANCOUR, 1992, 1993, 1994, 2000 ; BARNABE et BARNABE,
1997 ; FRANCOUR et al., 1997).
- Effet sur le comportement des espèces ; la modification du comportement des poissons, par
l'absence de dérangement, en zone protégée semble évidente pour le promeneur sous-marin. Les
poissons paraissent beaucoup moins craintifs et se laissent approcher plus facilement que ceux qui
vivent dans les sites non protégés. Cependant, il ne semble pas exister d'études sur cette
modification de comportement.
- réoccupation par des espèces diverses et de grande taille des zones, comme les petits fonds (0-5
m), et des habitats désertés à cause de leur trop grande accessibilité aux activités anthropiques
dont la chasse sous-marine (HARMELIN, 1995 ; FRANCOUR et al., 1997). La faune marine peut
alors, sans risque de prédation humaine, se réinstaller dans son habitat originel.
L'influence de ces effets directs entraîne des effets indirects sur les populations et modifie le
fonctionnement de l'écosystème : ce phénomène est appelé « effet cascade ». Récemment, des
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auteurs se sont intéressés aux effets indirects induits par les aires marines protégées (GARCIA
CHARTON et al., 2000 ; PINNEGAR et al., 2000). SALA (1996, 1997), Sala et Boudouresque
(1997) ont montré le rôle important que les poissons peuvent avoir sur l’organisation de la
communauté algale : de façon directe par broutage, mais aussi par effet cascade, en se nourrissant
des oursins qui sont les principaux herbivores de cette communauté. De façon plus générale des
auteurs se sont intéressés aux modifications des populations (structure, densité, etc.) (JACKSON et
al., 2001) et aux modifications des conditions du milieu (RUIZ FERNANDEZ, 2000).
Les effets directs cités précédemment sont le résultat d'un arrêt des prélèvements (par la
pêche, la chasse sous-marine et la cueillette), mais aussi d’une disparition du dérangement direct,
occasionnée par toutes les activités anthropiques côtières. Les effets de la protection peuvent donc
être définis comme des modifications de la dynamique et du comportement des populations mais
aussi des relations existantes entre les espèces. Jusqu’à présent, les études ont surtout porté sur
les variations de densité et de taille, puisqu’elles sont le résultat de l’influence directe de la
protection sur les populations. Les variations du comportement, qu'elles soient dues aux effets
directs ou indirects, n’ont jamais été vraiment prises en considération. Il semble, cependant, que
l’évolution des interactions végétaux – herbivores soit importante et que ces variations peuvent
masquer des effets directs, prévisibles de la protection. SALA (1996, 1997), Sala et Boudouresque
(1997), ont pris comme exemple l’impact des sars, dans une aire marine protégée, sur les
communautés algales benthiques du fait de leur prédation sur les oursins Paracentrotus lividus. Les
études liées aux relations végétaux-herbivores sont donc incontournables aujourd’hui. Elles
devraient permettre de mieux connaître le fonctionnement des zones marines protégées.
Objectifs de l’étude
La synécologie étudie l’écologie des communautés et plus spécifiquement les relations que
celles-ci entretiennent entre elles (prédation, symbiose, commensalisme, parasitisme, etc.) ainsi
qu’avec le milieu qui les entoure. L’objectif principal de ce travail est de réaliser une étude
synécologique de Posidonia oceanica et de Sarpa salpa le long de la côte rocheuse des Albères en
émettant l’hypothèse que l’effet de la réserve naturelle marine de Cerbère- Banyuls sur les
caractéristiques (abondance, taille, biomasse et surface de morsures) et le comportement (temps
de broutage, déplacement, nombre de morsures par minute) des saupes, se répercute sur la
phénologie des posidonies.
Après avoir défini les caractéristiques de la côte rocheuse des Albères : description générale
et statut particulier de la réserve naturelle marine de Cerbère-Banyuls, contexte météorologique et
hydrologique, description des différentes zones, nous tenterons de mener à bien les trois objectifs
de cette thèse.
Le premier objectif de ce travail consiste à évaluer les caractéristiques, des différents herbiers
à Posidonia oceanica de la côte rocheuse des Albères, en utilisant la méthode phénologique
(densité et biométrie foliaire). Cet objectif devrait nous permettre de tester l’hypothèse que les
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caractéristiques de ces herbiers diffèrent en fonction des saisons, des positionnements
géographiques des sites et par rapport à la réserve naturelle marine de Cerbère-Banyuls, et de
mieux connaître les facteurs biotiques qui structurent les herbiers.
Le deuxième objectif est de déterminer la cinétique démographique, mais aussi les variations
du comportement des saupes pour chaque site, en utilisant les mesures d’abondance et de tailles,
la caractérisation de l’éthologie alimentaire et les déplacements. La détermination, sur une journée,
de l’activité d’un banc de saupes sera aussi recherchée. Cet objectif devrait nous permettre de
tester les hypothèses que l’abondance et le comportement des saupes diffèrent d’un site à l’autre
en fonction de leur positionnement géographique et par rapport à la réserve naturelle marine de
Cerbère-Banyuls ; mais aussi que les bancs de saupes ont une activité estivale « routinière ».
Le troisième objectif est de déterminer l’impact des saupes sur les posidonies en fonction des
sites, mais aussi d’estimer les différences entre les caractéristiques des zones d’herbiers
soumises au broutage des saupes et celles qui ne le sont pas (protection par cages). Cet objectif
devrait nous permettre de tester l’hypothèse que l’impact des saupes sur les posidonies diffère
d’un site à l’autre en fonction de leur positionnement géographique par rapport à la réserve
naturelle marine de Cerbère-Banyuls, mais aussi d’appréhender la réponse des posidonies au
broutage.
Mais avant de répondre à ces objectifs, il est nécessaire de présenter la zone de travail et de
définir les sites étudiés.
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