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THESE 

Pour l’obtention du grade de 

DOCTEUR DE L’UNIVERSITE DE POITIERS 

U.F.R Sciences Fondamentales et Appliquées 

(Diplôme National – Arrêté du 25 avril 2002) 

Ecole Doctorale : Sciences pour l’Environnements Gay Lussac 

Secteur de Recherche : Terre Solide et Enveloppes Superficielles 

Discipline : Paléontologie des Vertébrés 

Présentée par 

Soizic LE FUR 

Les faunes mammaliennes du Miocène supérieur du 

Tchad : structure des communautés et implications 

paléoenvironnementales 

Z. ALEMSEGED 

L.J. FLYNN 

M. BRUNET 

E. FARA 

J.-J. JAEGER 

H.T. MACKAYE 

P. VIGNAUD 

Sous la direction de 

Patrick VIGNAUD, Professeur 

Emmanuel FARA, Maître de Conférences 

Thèse soutenue publiquement le 4 décembre 2009 

Devant la Commission d’Examen 

Membres du Jury 

PhD, Chair and Curator, California Academy of Sciences 

PhD, Assistant Director, Harvard University 

Professeur, Université de Poitiers & Collège de France 

Maître de Conférences, Université de Bourgogne 

Professeur, Université de Poitiers 

Maître de Conférences, Université de N’Djamena 

Professeur, Université de Poitiers 

Rapporteur 

Rapporteur 

Examinateur/Président 

Examinateur 

Examinateur 

Examinateur 

Examinateur

Remerciements 

Ces trois années de thèses ont été l’occasion pour moi de côtoyer et d’apprécier un 

certain nombre de personnes, appartenant au monde de la recherche ou autre. Je 

tiens à présent à leur exprimer toute ma gratitude pour leur contribution, de près ou 

de loin, à ce travail de recherche, par leurs conseils avisés mais également par leur 

soutien inconditionnel. C’est ainsi que je me lance dans l’exercice périlleux des 

remerciements que je ferai concis, mais je l’espère sans oubli. 

Je commencerai tout naturellement par remercier mes directeurs de thèse, Patrick 

Vignaud et Emmanuel Fara, sans qui bien sûr je n’en serais pas là aujourd’hui. La 

complémentarité de leurs domaines de compétences a été une vraie richesse pour 

mon apprentissage. Merci pour toute l’aide que vous m’avez apporté, vos conseils 

précieux, votre soutien moral, et pour votre grande disponibilité, malgré des emplois 

du temps outrageusement chargés. 

Je remercie également Michel Brunet et Jean-Jacques Jaeger pour m’avoir accueilli au 

sein de l’iPHEP. En particulier, Michel Brunet pour avoir contribué à proposer ce 

sujet de thèse. J’espère finalement avoir répondu à vos attentes et surtout en avoir 

suscité de nouvelles. 

Je tiens également à remercier les autres membres du jury, mes rapporteurs, 

Lawrence Flynn et Zeresenay Alemseged, ainsi que Hassan Taïsso Mackaye, d’avoir 

bien voulu consacrer de leur temps à évaluer mon travail de recherche. 

J’ai passé trois années extrêmement enrichissantes au sein de l’iPHEP, sur le plan 

professionnel mais également sur le plan humain, et c’est à vous tous que je le dois : 

Ghislaine Florent, Carine Noël, Franck Guy, Cécile Blondel, Mathieu Schuster, Olga 

Otero, Géraldine Garcia, Jean-Renaud Boisserie, Stéphane Ducrocq, Xavier Valentin, 

Olivier Chavasseau, Sabine Riffaut, Mouloud Benammi, Louis de Bonis, Vincent 

Lazzari et Amal Le Beurre. 

i

J’adresse également mes remerciements à Anne Brunellière, pour sa remarquable 

efficacité dans la recherche d’articles et sa grande gentillesse, ainsi qu’Audrey pour 

sa bonne humeur et sa disponibilité. 

Je ne saurai oublier les « extérieurs », anciens pictaves et/ou collaborateurs, justifiant 

ainsi leurs visites (trop peu fréquentes) au laboratoire : Stéphane Peigné, avec qui j’ai 

pu effectuer mes tous premiers pas dans la recherche ; mais également Fabrice 

Lihoreau, Gildas Merceron et Doris Barboni. Les discussions que j’ai pu avoir avec 

chacun, touchant de près ou de loin à mes recherches, ont été très enrichissantes à 

chaque fois. 

Ces trois années n’auraient pas été les mêmes sans la présence de mes collègues (et 

amis) thésards et post-docs : Aurélie, Camille, Pauline, Diogo, Thibaut, Diana, 

Guillaume, Antoine, Alice, Renaud, Faysal et j’ajouterai à cette liste Sohee et Golpar, 

presque du labo maintenant… Ainsi que Le P’tit Cabaret qui a su accueillir nos 

soirées quelque peu arrosées. 

Je remercie également mes collègues du CIES, entre autres : Marc, Fred, Marie, Julien, 

Alice, Adeline, Romain, Cyrille, avec lesquels j’ai passé des soirées très « animées » et 

pu partager des expériences CIES I-NOU-BLI-ABLES ! 

Je terminerais en remerciant ma famille (toujours présente et chaleureuse, merci pour 

les A/R Poitiers-Bretagne et pour votre soutien), et mes potes !! Alain, Nat, Marie, 

Seb, Floue, Arnaud, Fanny, Guillaume, Claire, Emeline, Eric, Mily (psst, thanks pour 

les cours anti-stress sur la fin), Cédrikus, P-Y, Laure, Oliv, Erel, Elod, Yo, Bertrand et 

Rachelle. 

Enfin, merci au capo du 4x4 (que je n’aurai malheureusement pas eu le plaisir de 

rencontrer) qui a permis de révéler toute la diversité faunique du secteur de TM, 

véritable point de départ de mon sujet de thèse. 

ii

INTRODUCTION 

TABLE DES MATIERES 

PREMIERE PARTIE : JEUX DE DONNEES ET METHODOLOGIE 

Chapitre 1 : Terminologie de la paléoécologie 

Chapitre 2 : Les faunes fossiles du Mio-Pliocène d’Afrique 

I- Assemblages mio-pliocènes du Tchad 

I.1- Secteur fossilifère de Toros-Menalla (TM) 

I.1.1- Quel est l’effectif minimal à considérer pour qu’un échantillon 

devienne représentatif de l’assemblage fossile dont il est issu ? 

I.1.2- La constitution de répliques permet-elle d’obtenir un échantillon plus 

représentatif de l’assemblage fossile dont il est issu ? 

I.2- Secteurs pliocènes du désert du Djourab : Koro Toro, Kollé et Kossom 

Bougoudi 

II- Assemblages africains du Miocène supérieur-Pliocène basal 

III- Construction des jeux de données 

Chapitre 3 : Base de données modernes 

I- Définition des environnements africains modernes 

I.1- Classification des environnements africains modernes 

I.1.1- Selon le type d’habitats 

I.1.2- Selon l’agencement des habitats 

I.2- Quel lien entre facteurs climatiques et formations végétales ? 

II- Jeux de données 

Chapitre 4 : Techniques d’analyses 

I- Codage des données 

I.1- Structure taxinomique, diversité écologique et taxinomique 

I.1.1- Structure taxinomique 

I.1.2- Composition taxinomique 

I.1.3- Diversité écologique 

I.1.4- Diversité taxinomique 

I.2- Transformation et standardisation des données 

II- Techniques d’analyses multivariées 

II.1- Techniques de classification 

II.2- Méthodes d’ordination 

II.3- Analyses discriminantes 

III- Indices de similitude 

IV- Tests statistiques 

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iii

DEUXIEME PARTIE : LA FAUNE MAMMALIENNE DE TOROS- 

MENALLA ET SES IMPLICATIONS PALEOENVIRONNEMENTALES 

Chapitre 1 : Structuration faunique des assemblages fossiles de TM 

I- Contexte taphonomique : des assemblages représentatifs de leur 

communauté(s) d’origine ? 

I.1- Processus taphonomiques identifiés à TM 

I.2- Biais taphonomiques associés aux assemblages de TM 

II- Toros-Menalla : un ensemble faunique homogène ? 

II.1- Structures écologiques des assemblages de TM 

II.2- Structures taxinomiques des assemblages de TM 

II.3- Compositions taxinomiques des assemblages de TM 

II.4- Diversités taxinomiques des assemblages de TM 

III- Toros-Menalla : deux structures fauniques distinctes 

III.1- Réel signal écologique ou biais taphonomique ? 

III.2- Comment s’organisent ces deux ensembles dans le temps et l’espace ? 

IV- Conclusion 

Chapitre 2 : Le(s) paléoenvironnement(s) de TM 

I- Comment la structure faunique permet-elle de discriminer les environnements 

africains modernes ? 

I.1- Conséquence de l’exclusion des petites espèces dans la résolution du 

modèle nul 

I.2- Identification des habitats présents dans un environnement 

I.2.1- Apports des diversités écologique et taxinomique 

I.2.1.1- Densité du couvert arboré 

I.2.1.2- Présence d’habitats édaphiques 

I.2.2- Apports de la structure taxinomique 

I.2.3- Apports de la composition taxinomique 

I.3- Structuration de l’environnement 

I.3.1- Diversité d’habitats 

I.3.2- Agencement des habitats dans l’espace 

II- Quel signal paléoenvironnemental la faune fossile de Toros-Menalla a-t-elle 

enregistré ? 

II.1- Singularité des assemblages fossiles par rapport aux faunes modernes : 

quelle(s) origine(s) ? 

II.1.1- Des environnements sans équivalent moderne ? 

II.1.2- Un biais méthodologique ? 

II.1.3- Un biais taphonomique ? 

II.2- Quel environnement pour les faunes de TM ? 

II.2.1- Densité du couvert végétal 

II.2.2- Structure de l’environnement 

III- Conclusion 

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iv

TROISIEME PARTIE : TOROS-MENALLA EN AFRIQUE AU MIOCENE 

SUPERIEUR-PLIOCENE BASAL : SIMILARITES FAUNIQUES ET 

PALEOENVIRONNEMENTALES AVEC LES AUTRES GISEMENTS 

FOSSILIFERES 

I- Diversité des paléoenvironnements en Afrique au Miocène supérieur-Pliocène 

basal 

I.1- Identification des biais associés aux assemblages fossiles africains 

I.1.1- Une sous-représentation des petites espèces ? 

I.1.2- Un mélange de communautés ? 

I.1.3- Profil écologique des assemblages fossiles 

I.2- Densité du couvert végétal 

I.3- Structure de l’environnement 

I.4- Bilan : quels étaient les environnements présents en Afrique au Miocène 

supérieur-Pliocène basal ? 

II- Provinces mammaliennes représentées en Afrique au Miocène supérieur- 

Pliocène basal 

II.1- Quelles sont les limites de telles inférences ? 

II.2- Quelles étaient les provinces mammaliennes représentées en Afrique au 

Miocène supérieur-Pliocène basal ? 

III- Particularités environnementales et taxinomiques des sites à hominidés 

anciens 

III.1- Quel habitat les hominidés anciens occupaient-ils ? 

III.2- Quels sont les taxons clés associés aux hominidés anciens ? 

CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES 

Références Bibliographiques 

Annexes 

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v

INTRODUCTION 

1

CONTEXTE 

Les mécanismes de l’évolution sont principalement régis par l’interaction entre les 

caractéristiques intrinsèques des taxons (propriétés héritées telles que la structure de 

population, le système de fertilisation, le spectre écologique, etc.) et les facteurs 

environnementaux, biotiques (interaction avec les autres êtres vivants, végétaux ou animaux) 

et abiotiques (température, précipitations, etc.) (Todd, 1999; Vrba, 1999). 

L’impact des variations environnementales sur l’évolution des espèces apparaît cependant 

complexe. En effet, si certains auteurs ont déjà mis en évidence l’existence d’une corrélation 

entre des phases majeures de renouvellements fauniques et des modifications 

environnementales (e.g. Vrba, 1995; Bobé et Behrensmeyer, 2004) d’autres ont constaté qu’il 

pouvait exister un certain décalage temporel entre les perturbations environnementales et les 

changements fauniques. Enfin, certains renouvellements fauniques ont été enregistrés malgré 

l’absence de modifications environnementales (Behrensmeyer et al., 1997; Behrensmeyer, 

2006). 

Dans la réflexion menée sur les modalités avec lesquelles les variations 

environnementales peuvent influencer l’évolution des êtres vivants, deux principales 

hypothèses s’affrontent. Les renouvellements fauniques s’opèreraient en réponse 1) à des 

variations environnementales plus ou moins brutales et unidirectionnelles (turnover pulse 

(Vrba, 1980a) et directional change (Vrba et al., 1989) ; 2) à une augmentation de la 

fréquence et de l’amplitude des variations climatiques, induisant des perturbations 

environnementales dans le temps et/ou l’espace (variability selection, (Potts, 1996; 1998). 

La théorie de l’East Side Story s’est inscrite dans ce contexte pour expliquer l’émergence des 

hominidés (Kortlandt, 1972; Coppens, 1994). Ce paleoscénario suggérait que la réactivation 

tectonique du Rift Est Africain vers 8 Ma était à l’origine de l’ouverture des milieux en 

Afrique de l’Est, favorisant ainsi l’émergence des hominidés dans cette partie de l’Afrique. 

D’abord ébranlée par la découverte, à l’ouest du rift, d’un australopithèque daté autour de 3,5 

Ma, Australopithecus bahrelghazali (Brunet et al., 1995), cette théorie a définitivement rejoint 

le domaine de l’histoire des sciences avec la mise au jour, en 2001, de Sahelanthropus 

tchadensis dans le désert du Djourab (Tchad) (Brunet et al., 2002). Daté à 7 Ma (Vignaud et 

al., 2002; Lebatard et al., 2008), « Toumaï » représente aujourd’hui le plus vieux représentant 

des hominidés. Parallèlement à cette découverte, Ardipithecus kadabba (Haile-Selassie, 2001) 

2

et Orrorin tugenensis (Senut et al., 2001), deux hominidés datés respectivement à 5,77-5,54 

(WoldeGabriel et al., 2001) et 6 Ma (Sawada et al., 2002), ont été mis au jour en Afrique de 

l’Est. Ces découvertes ont réaffirmé notre origine africaine en reculant l’émergence des 

hominidés au Miocène supérieur et ont relancé les recherches concernant l’impact de 

l’environnement sur cette émergence. 

Le Miocène supérieur représente une période de grands bouleversements, à la fois 

climatiques, environnementaux et fauniques. En effet, l’expansion de la calotte antarctique 

entre 11 et 9 Ma a provoqué un refroidissement global dont le paroxysme est atteint à la fin du 

Miocène (Kennett, 1995). Parallèlement à cette baisse de température, on assiste, sur les 

continents, à l’émergence des plantes en C4 (Quade et al., 1989; Cerling et al., 1993; Molnar 

et al., 1993; Quade et Cerling, 1995), d’abord enregistrées dans les basses latitudes vers 7-8 

Ma, puis dans les latitudes moyennes vers 5 Ma (Cerling et al., 1997; Ségalen et al., 2007). 

L’apparition de ces graminées est traditionnellement interprétée comme témoignant de 

l’ouverture des milieux. D’un point de vue faunique, le Miocène supérieur représente une 

période transitoire entre les faunes archaïques du Miocène moyen (e.g. Creodonta, 

Anthracotheriidae, Chalicotheriidae) et les faunes d’aspect moderne (e.g. Hippopotaminae, 

Elephantidae, Giraffinae, nombreuses tribus de Bovidae) (Hill, 1995; Leakey et al., 1996). 

C’est dans ce contexte de forte instabilité climatique et de renouvellement faunique 

qu’émergent les hominidés. Une meilleure compréhension de leur émergence et de leur 

évolution passe nécessairement par la reconstitution de leur environnement, et en 

particulier de leur habitat. C’est l’un des objectifs de ce travail de thèse. 

Plus précisément nous allons : 

1) caractériser les particularités environnementales associées aux hominidés anciens : 

Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis et Ardipithecus kadabba ; 

2) déterminer les éventuelles espèces, ou plus généralement les taxons de mammifères, 

systématiquement associés aux hominidés anciens. 

3

DEMARCHE 

Que sait-on de l’habitat des hominidés anciens ? 

L’appréciation de l’habitat d’une espèce fossile requière la détermination de ses 

caractéristiques écologiques, principalement de son mode de locomotion et de son régime 

alimentaire. Le mode de locomotion est accessible par l’approche « écomorphologique » (e.g. 

(Vrba, 1980b; Ciochon, 1993; Kappelman et al., 1997) tandis que la détermination du régime 

alimentaire d’une espèce se base généralement sur la morphologie dentaires et des structures 

osseuses impliquées dans la manducation (e.g. Spencer, 1997), ainsi que sur l’étude des 

usures dentaires (Walker et al., 1978; Solounias et Dawson-Saunders, 1988; Solounias et al., 

1988) et des isotopes stables du carbone contenus dans l’émail des dents de grands 

mammifères (Kingston et al., 1994; Quade et Cerling, 1995; Cerling et al., 1997). 

L’anatomie post-crânienne d’O. tugenensis et d’A. kadabba a ainsi révélé des 

adaptations aux modes bipèdes et arboricoles (Senut et al., 2001; Pickford et al., 2002; Haile- 

Selassie et al., 2009). La morphologie dentaire de ce dernier suggère un régime alimentaire 

principalement constitué de feuilles et de fruits (Haile-Selassie et al., 2009). Chez 

Sahelanthropus, les micro-usures ne sont pas observables car les dents ont subi un polissage 

éolien important. En revanche, des analyses isotopiques sont en cours et apporteront bientôt 

des précisions sur le régime alimentaire de cette espèce (Brunet comm. pers.). L’anatomie 

crânienne de cet hominidé supporte par ailleurs un mode bipède (Brunet et al., 2002; Brunet et 

al., 2005). Ces informations ne suffisent pas à déterminer précisément l’habitat des premiers 

hominidés. La rareté des leurs restes fossiles est une entrave à la reconstitution de leur habitat, 

en limitant la diversité des techniques applicables à ces fossiles. Il est donc impératif de 

compléter ces éléments par l’apport de techniques s’appuyant sur d’autres proxys, qui 

permettent cette fois de reconstituer le contexte environnemental d’une espèce, c’est-à-dire 

l’ensemble des habitats disponibles. 

Méthodologie 

Plusieurs approches existent pour déterminer les paléoenvironnements. Il est possible 

de réaliser des inférences paléoenvironnementales à partir des restes fossilisés de végétaux 

(pollens, phytolithes, écorce, feuilles, fruits, etc.) (e.g. Deschamps et Maes, 1987; Retallack, 

1992; Alexandre et al., 1997; Bonnefille et al., 2004; Jacobs et Herendeen, 2004) et de l’étude 

des sédiments. Par exemple, l’analyse isotopique des paléosols permet d’estimer la nature du 

4

couvert végétal (isotopes du 13 C : plantes monocotyledones ou dicotyledones) et certaines 

conditions climatiques locales (isotopes de 18 O : température, précipitations et taux 

d’évaporation) (e.g. Cerling et al., 2003). Il existe également une autre technique, qui s’appuie 

sur l’ensemble des restes animaux représentés dans un gisement et consiste à comparer la 

structure faunique de l’assemblage fossile à celles de faunes modernes (e.g. Van Couvering et 

Van Couvering, 1976; Andrews et al., 1979; Rose, 1981; Geraads et Coppens, 1995; Gagnon, 

1997; Reed, 1997; Bobé et Eck, 2001; Bobé et al., 2002; Kovarovic et al., 2002; Alemseged, 

2003; Suwa et al., 2003). 

Dans ce travail de thèse, la technique privilégiée sera celle de l’étude de la structure faunique 

d‘assemblages fossiles et modernes. La structure d’une faune comprend plusieurs 

composantes: diversité, structure et composition taxinomiques, et diversité écologique. Leur 

analyse permet d’appréhender des questions d’ordre paléoenvironnemental et 

paléobiogéographique. Les assemblages de mammifères ont été choisis en raison du nombre 

important de restes fossiles appartenant à ce groupe dans les gisements ayant livré des 

hominidés. Par ailleurs, en tant qu’espèces terrestres sensu lato (i.e. excluant les formes 

marines et volantes), les mammifères présentent une grande diversité d’habitats, ce qui leur 

confère un intérêt particulier dans le cadre de reconstitutions paléoenvironnementales. 

La majeure partie de ce travail (Parties I et II) consistera à évaluer le degré d’altération subit 

entre la faune d’origine et l’échantillon fossile. En effet, l’un des problèmes majeurs 

rencontrés en paléoécologie, lorsque l’on désire comparer un assemblage fossile à d’autres 

assemblages fossiles ou modernes, est celui de l’altération du signal enregistré dans 

l’échantillon fossile par rapport à la faune d’origine. Les biais occasionnés par les processus 

d’altération réduisent la comparabilité des assemblages fauniques, ce qui nuit aux 

interprétations paléoenvironnementales et paléobiogéographiques. Ces altérations se 

produisent au cours de la formation d’un assemblage fossile, principalement lors de la 

constitution de la thanatocénose – passage d’une communauté vivante à une accumulation de 

restes squelettiques – et de la collecte des ossements fossiles – passage de l’assemblage 

fossile à l’échantillon fossile (Etter, 1999; Western et Behrensmeyer, 2009). Une étude 

paléoécologique doit donc, en toute rigueur, être précédée d’une étude relative au problème de 

représentativité de l’échantillon fossile collecté sur le terrain par rapport à la faune d’origine. 

5

L’objectif de la première partie de ce mémoire est de sélectionner les assemblages fossiles, les 

faunes modernes et les méthodes d’analyse qui seront utilisés ensuite pour réaliser des 

inférences paléoécologiques (Parties II et III). 

Dans un premier chapitre, les termes couramment employés en paléoécologie sont 

définis. Dans le second chapitre, nous nous intéressons à plusieurs sites fossilifères miopliocènes 

et discutons de leur représentativité. Le troisième chapitre présente les faunes 

modernes qui servent de modèle nul dans le cadre des reconstitutions 

paléoenvironnementales. Un jeu de données de taille importante, constitué de l’ensemble de 

ces assemblages fauniques, modernes et fossiles, est ainsi obtenu. Le quatrième chapitre a 

pour objet de présenter et de justifier le choix des outils multivariées qui permettent 

d’analyser un tel jeu de données. 

La seconde partie est consacrée aux assemblages de Toros-Menalla, le secteur ayant livré les 

spécimens de Sahelanthropus tchadensis. Cette aire fossilifère réuni un nombre important de 

localités où affleure l’unité stratigraphique dans laquelle cet hominidé a été découvert. Dans 

un premier chapitre, l’homogénéité faunique des échantillons fossiles issus de ces localités est 

testée. Au préalable, plusieurs techniques permettant d’appréhender la représentativité des 

assemblages fossiles par rapport à la communauté qui lui a donné naissance sont appliquées et 

discutées. Dans un second chapitre, la pertinence de l’utilisation de la structure faunique dans 

le cadre de reconstitutions environnementales est évaluée. Une technique innovante 

permettant de réduire l’impact des biais taphonomiques lors de la comparaison entre 

assemblages fossiles et actuels est également proposée. Une reconstitution des 

paléoenvironnements enregistrés par les assemblages de Toros-Menalla peut alors être 

proposée. 

Ce travail constitue la première étude quantitative portant sur la faune de mammifères 

de l’ensemble du secteur de Toros-Menalla. 

L’objet de la dernière partie de ce mémoire s’attache à définir plus précisément les conditions 

de l’émergence et de l’évolution des hominidés. Ainsi, deux paramètres doivent être 

considérés : environnemental et zoogéographique. 

Tout d’abord, les paléoenvironnements de sites mio-pliocènes africains sont 

reconstitués. Le signal est extrait par comparaison de ces assemblages à des faunes modernes. 

Une fois le cadre paléoenvironnemental défini, les relations zoogéographiques peuvent être 

déterminées. Finalement, les particularités environnementales relevées dans les sites à 

6

hominidés anciens sont discutées et une liste de taxons associés à ces hominidés est établie. 

Pout toute recherche future « du plus ancien » de nos représentants, ce dernier point 

représente un enjeu crucial. 

7

Première partie 

JEUX DE DONNEES ET METHODOLOGIE 

Afin de clarifier les propos de cette étude, il est nécessaire, dans un premier chapitre, de définir 

certains termes utilisés en paléoécologie, soit parce qu’ils sont peu fréquemment employés, soit en 

raison de significations variables selon l’auteur ou selon le contexte dans lequel ils sont utilisés. 

Le second chapitre présente les faunes fossiles choisies pour répondre à la problématique. Une 

attention particulière est portée aux assemblages de Toros-Menalla. Les échantillons issus des 387 

localités constituant ce secteur fossilifère ont été soumis à une batterie de tests, à l’issu desquels seuls 

les échantillons les plus représentatifs des assemblages fossiles dont ils proviennent ont été retenus. 

Ensuite, pour l’ensemble des assemblages fossiles africains participant à cette étude, le degré de 

complétude dans l’identification taxinomique, variable d’un échantillon à l’autre et d’un taxon à 

l’autre, a nécessité de construire différents jeux de données, chacun destiné à appréhender les 

différentes composantes de la structure faunique. 

Le chapitre suivant porte sur les faunes modernes qui ont servi de modèle nul dans le cadre des 

reconstitutions paléoenvironnementales des assemblages fossiles. 

Enfin, le dernier chapitre présente les différentes composantes de la structure faunique : la 

composition taxinomique (taxons représentés dans la faune), la structure taxinomique (distribution des 

taxons), la structure, ou diversité, écologique (proportion de catégories écologiques) et la diversité 

taxinomique (ici assimilée à la richesse taxinomique). Ces données ne fournissent pas la même 

information et ne sont pas limitées par les mêmes facteurs. Leur intérêt est donc dépendant de la 

question à laquelle on souhaite répondre, qu’elle soit d’ordre environnemental ou zoogéographique. 

Ces données ont été traitées à l’aide d’analyses multivariées combinées à des indices de similitude, 

choisis selon la nature des données à analyser. Ces techniques permettent de visualiser les relations de 

proximités fauniques existant entre les assemblages à travers des graphiques qui résument, en deux ou 

trois dimensions, la variation observée au sein du jeu de données. 

9

Chapitre 1 

Terminologie de la paléoécologie 

Ernst Haeckel (1866) définit l’écologie comme la science qui étudie les interactions entre les 

êtres vivants et leur environnement, c’est-à-dire les conditions physico-chimiques du milieu 

associé à l’organisme ainsi que les autres êtres vivants présents dans ce milieu. Cette 

définition reste valable aujourd’hui encore, mais doit être considérée à toutes les échelles du 

vivant, de la cellule à la biosphère. L’unité de base utilisée en paléoécologie est l’organisme, à 

partir duquel on peut étudier les niveaux d’organisation supérieurs (communauté, 

écosystème,…). Un avatar inclut tous les individus d’une même espèce vivant au même 

endroit (Damuth, 1985). L’ensemble des avatars présents en un lieu donné forme une 

communauté biologique (ou biocénose) (Olson, 1980; Southwood, 1987), à laquelle sont 

associées des conditions physico-chimiques définissant un biotope, le tout formant un 

écosystème. Ces définitions ne prennent pas en compte la dynamique des systèmes naturels, 

dans lesquels les assemblages d’organismes sont en perpétuel changement (Parker, 2002). 

Afin d’apporter une dimension temporelle à ces notions, Bennington et Bambach (1996) ont 

défini une communauté locale comme l’ensemble des populations qui coexistent et 

interagissent directement dans l’espace et le temps. Une communauté correspond alors à 

l’agrégation dans le temps et l’espace de communautés locales suffisamment similaires entre 

elles de sorte qu’elles ne puissent être statistiquement discriminées. Cette définition permet 

d’inclure les variations locales pouvant se produire dans la répartition des espèces, telles les 

variations saisonnières ou annuelles. A l’échelle régionale, on parlera de métacommunauté 

pour définir un ensemble de communautés ayant une composition taxinomique similaire 

(nombreuses espèces partagées) et vivant dans des environnements comparables (Jackson et 

al., 1996), et qui de surcroît sont liées par la dispersion d’espèces potentiellement en 

interaction (Gilpin et Hanski, 1991; Wilson, 1992; Leibold et al., 2004). Le terme de faune 

désigne quant à lui un ensemble d’espèces animales présentes dans une même région et/ou à 

une même période. Ce terme n’implique pas forcément la présence d’interaction entre espèces 

et donc n’est pas toujours équivalent à une communauté ou une métacommunauté. 

11

La paléoécologie (Clements, 1916) étudie les interactions entre les organismes passés et leur 

environnement. Elle s’inspire de notions appliquées en écologie et utilise des outils similaires. 

Cependant, si l’écologie s’intéresse à des communautés ou des métacommunautés, la 

paléoécologie n’a accès qu’à des assemblages fossiles. La définition d’un assemblage fossile 

est variable selon l’aire fossilifère considérée. Dans l’Erg du Djourab, la MPFT a mis au jour 

4 secteurs, ou aires, fossilifères. Un secteur représente un ensemble d’affleurements 

synchrones, que l’on désignera individuellement comme un site ou une localité fossilifère, 

matérialisés par des surfaces continues délimitées par des dunes. A chaque localité correspond 

un assemblage fossile. En revanche, dans les autres zones fossilifères d’Afrique, un 

assemblage englobera l’ensemble des fossiles présents sur plusieurs localités mais provenant 

de la même unité stratigraphique. Selon les gisements, cette unité se réfèrera à une formation 

dans son ensemble, à un membre de cette formation ou à un horizon stratigraphique. De cet 

assemblage est extrait un échantillon fossile, c’est-à-dire l’ensemble des restes fossiles 

présents dans les collections. 

Le passage d’une communauté vivante à un assemblage fossile s’accompagne d’une 

importante perte d’information, liée à une préservation incomplète ou à une destruction des 

restes, à la représentation inégale des espèces dans la thanathocénose, etc. (Shotwell, 1955; 

Kidwell et Flessa, 1995; Bennington et Bambach, 1996). Par ailleurs, un assemblage fossile 

peut se constituer sur plusieurs années, voire plusieurs milliers d’années. On parle alors de 

condensation temporelle. Ce phénomène résulte de taux de sédimentation et d’enfouissement 

lents par rapport au renouvellement des populations, et/ou de processus physiques (érosion à 

l’échelle décimétrique et remaniement de matériel ancien avec du plus récent) et biotiques 

(remaniement des restes par des organismes fouisseurs) (Kidwell et Flessa, 1995). Si l’échelle 

temporelle de condensation est courte, ou si l’environnement est resté stable pendant 

l’accumulation des restes, l’assemblage fossile se sera constitué à partir d’une même 

communauté ; on parlera alors de paléocommunauté. Pour une durée plus longue, en cas de 

modifications environnementales et taxinomiques impliquant la présence de différentes 

communautés, mais suffisamment restreintes pour considérer ces communautés comme 

similaires, on pourra parler de paléométacommunauté. Les modifications dans le temps 

enregistrées par cet assemblage sont équivalentes à des variations à l’échelle régionale dans 

une métacommunauté. Ce type d’assemblage fourni une vision générale de l’organisation des 

systèmes vivants, en moyennant les fluctuations locales de distribution des espèces et 

d’habitats intervenus au cours du temps (Warme et al., 1976; Staff et Powell, 1988). Le terme 

de paléométacommunauté peut également être appliqué à des assemblages regroupant 

12

plusieurs communautés contemporaines dont les restes ont été transportés au même lieu de 

dépôt, si ces communautés montrent un degré de similarité aussi important que dans une 

métacommunauté, c’est-à-dire que le transport des restes s’est fait sur des distances 

relativement courtes. La limite entre une paléocommunauté et une paléométacommunauté 

reste vague et n’est pas quantifiable. L’utilisation de l’un de ces termes dépend avant tout de 

l’échelle d’observation et se fait donc dans un cadre spatial-temporel défini. Enfin, il peut 

arriver que l’on retrouve, dans le même assemblage fossile, des espèces non contemporaines 

(Kidwell et Bosence, 1991; Bennington et Bambach, 1996). Ce type de situation n’a pas 

d’équivalent en écologie et sera difficilement comparable à des systèmes naturels modernes. 

Dans la suite de cette étude, on emploiera le terme de paléocommunauté ou de 

paléométacommunauté selon les caractéristiques de l’assemblage fossile concerné. 

Un environnement (ou milieu) est défini par les facteurs biotiques et abiotiques qui agissent 

sur un organisme, une population ou une communauté biologique, et influencent leur survie et 

leur développement. Les facteurs biotiques incluent les organismes eux-mêmes, leur 

nourriture, et leurs interactions. Les facteurs abiotiques incluent des éléments tels que 

l’ensoleillement, le sol, l’air, l’eau, le climat et la pollution (The American Heritage® Science 

Dictionary, 2005). 

Un habitat correspond à une aire ou un environnement naturel dans lequel vit un 

organisme ou une population (The American Heritage® Science Dictionary, 2005). Il est 

constitué de facteurs physiques tels que le sol, l’humidité, l’intervalle de variation des 

températures, et la disponibilité en lumière, ainsi que de facteurs biotiques tels que la 

disponibilité en nourriture et la présence de prédateurs. La différence entre un habitat et un 

environnement sera surtout une question d’échelle. On associera une espèce à un habitat, 

tandis qu’un environnement sera constitué de plusieurs habitats et abritera une communauté. 

Enfin, un biotope est identifié comme une aire de taille restreinte ou bien définie, uniforme 

dans les conditions environnementales et la distribution des êtres vivants. Un habitat, ou un 

environnement homogène, peuvent donc être considérés comme des biotopes. 

Compte tenu de l’usage que l’on souhaite en faire dans cette étude, le terme 

d’environnement, ou de milieu, sera restreint aux facteurs abiotiques et aux organismes 

végétaux uniquement. La composante animale sera exclue de cette définition. La notion de 

paysage désignera la composante végétale de cet environnement. Au sein de cet 

environnement, selon son homogénéité, on pourra définir un ou plusieurs habitats ou biotopes. 

Chaque habitat sera associé à une formation végétale particulière (cf. chapitre 3). 

13

Chapitre 2 

Les faunes fossiles du Mio-Pliocène d’Afrique 

I- Assemblages mio-pliocènes du Tchad 

Les quatre secteurs mio-pliocènes du Tchad sont situés au nord-est de l’actuel lac Tchad, au 

niveau du sous-bassin nord du lac méga-Tchad actuellement occupé par le désert du Djourab 

(Fig. 1.1). Depuis 1994 et à raison de plusieurs missions par an, près de 500 localités ont été 

découvertes et plus de 14000 restes de vertébrés fossiles ont été collectés par la MPFT 

(Mission Paléoanthropologique Franco-Tchadienne). La MPFT a défini un site fossilifère 

comme une étendue délimitée par des dunes de sable, zones où les fossiles n’affleurent plus. 

La taille d’échantillon et le nombre de taxons identifiés varient d’un site à l’autre, le nombre 

de spécimens pouvant aller de 1 à plusieurs centaines sur chaque localité. Une grande majorité 

des échantillons n’est donc pas ou peu informative car ils ont livré trop peu de spécimens ou 

ces spécimens sont trop abîmés pour permettre des identifications taxinomiques exploitables. 

Pour cette raison, l’inclusion de l’ensemble des sites aux analyses ne ferait qu’ajouter du bruit 

aux résultats et risquerait de brouiller les éventuels signaux écologiques et taxinomiques. Il est 

donc indispensable, avant d’entamer une quelconque étude paléoécologique, de tester la 

qualité d’échantillonnage de chaque site et subséquemment la représentativité de ces 

échantillons fossiles par rapport à l’assemblage dont ils ont été extraits afin de retenir ceux qui 

sont le plus représentatifs. 

I.1- Secteur fossilifère de Toros-Menalla (TM) 

L’ensemble du secteur de TM est constitué par la même succession de 3 faciès, témoins d’une 

transgression du lac Tchad (Schuster, 2002; Vignaud et al., 2002). A la base, des grès peu 

cimentés et structurés par des grands litages obliques correspondent à un ancien système de 

dunes éoliennes ayant enregistré la direction dominante des paléovents au Miocène supérieur 

(vers l’ouest). Ce niveau a livré quelques fossiles et des traces de racines localisées vers le 

sommet de la coupe. Ces grès sont surmontés par un faciès éolo-lacustre constitué par 

l’alternance, sous forme de lambeaux interstratifiés, de grès et de diatomites. Les grès sont 

15

moyennement à fortement cimentés et montrent des petits litages obliques multidirectionnels 

et une densité importante de conduits racinaires. Cette alternance correspondrait à des 

variations latérales de faciès ou à une succession de périodes humides et de périodes sèches. 

Elle marque la transition vers une phase lacustre franche pendant laquelle se sont déposées 

des diatomites en majorité, ainsi que des pélites. C’est le faciès médian, transitionnel, qui 

nous intéresse plus particulièrement puisqu’il a livré la majorité des fossiles de vertébrés de 

TM. Il a été nommé Anthracotheriid Unit (AU, dans (Vignaud et al., 2002) en raison du 

nombre important de restes d’anthracothères qu’il a livré. Etant biochronologiquement 

homogène (Vignaud et al., 2002; Le Fur et al., 2009), on considérera que la condensation 

temporelle est réduite. Elle ne peut excéder une période de 0,36 millions d’années, l’intervalle 

de confiance associé à l’âge de cette unité obtenu par radiochronologie (Lebatard et al., 2008). 

Figure 1.1 – Carte de l’Afrique montrant la localisation des gisements 

fossilifères étudiés dans ce travail. 

16

Toros-Menalla est le secteur qui a livré le plus de restes de vertébrés au Tchad (plus de 

10000) répartis sur les 387 localités référencées à ce jour. Un effort a été fait pour que 

chacune bénéficie de l’échantillonnage le plus exhaustif possible, bien que certains sites aient 

fait l’objet d’une attention particulière. L’ensemble des restes de mammifères identifiables 

taxonomiquement et anatomiquement a été collecté. Seuls certains restes, de taille trop 

imposante, ont été laissés sur le terrain, ainsi que les côtes et vertèbres en raison d’un 

potentiel diagnosique limité. L’étude du matériel provenant des points de tamisage est en 

cours de réalisation. La faune micromammalienne est par conséquent absente ou très peu 

représentée dans une grande majorité des échantillons fossiles. Les autres groupes de 

vertébrés (poissons osseux, tortues, lézards, serpents et crocodiles) ont fait l’objet d’un 

échantillonnage moins régulier et moins préférentiel. Les mammifères représentent ainsi plus 

de 90% des restes de vertébrés sur l’ensemble du secteur. Malgré le caractère exhaustif de 

cette collecte, des différences d’échantillonnage demeurent entre les localités, en raison de 

facteurs physiques - une superficie totale d’environ 3000 km² à prospecter, des conditions de 

terrain rendant parfois difficile l’échantillonnage, le mouvement des dunes qui 

alternativement recouvrent et découvrent les surfaces fossilifères, etc. – et anthropiques – des 

personnes différentes d’une mission à l’autre, un plus grand intérêt pour certains sites parce 

qu’ils sont très riches ou ont déjà livré des taxons particuliers. Certains sites ont ainsi été plus 

échantillonnés, d’autres ont pu subir un échantillonnage préférentiel de certains taxons selon 

les personnes présentes dans l’équipe. Ces variations constituent une première source d’erreur 

dans l’échantillon fossile et elle n’est malheureusement pas quantifiable. 

L’erreur d’échantillonnage constitue un deuxième problème et correspond à la variation 

aléatoire des paramètres d’une population (diversité, abondance des taxons, etc.) lorsqu’ils 

sont estimés à partir d’un échantillon de la population et non directement mesurés (Sarndal et 

al., 1992; Moore et al., 2007). Deux techniques permettent de limiter cette source d’erreur : 

augmenter l’effectif en récoltant un grand nombre de spécimens (Brinkman, 1990; 

Bennington et Rutherford, 1999; Lyman, 2008) et effectuer un certain nombre de répliques 

pour constituer l’échantillon (Clark et al., 1967; Bennington et Rutherford, 1999; Bennington, 

2003). Chacune des 387 localités de Toros-Menalla a été considérée vis-à-vis de ces deux 

paramètres, taille d’échantillon et nombre de répliques, afin de sélectionner celles où l’erreur 

d’échantillonnage est la plus faible. 

17

I.1.1- Quel est l’effectif minimal à considérer pour qu’un échantillon devienne représentatif 

de l’assemblage fossile dont il est issu ? 

En considérant les probabilités de préservation et de découverte égales entre les taxons 

fossiles, l’erreur d’échantillonnage diminue lorsque la taille de l’échantillon augmente 

(Brinkman, 1990; Bennington et Rutherford, 1999; Lyman, 2008). 

Certains auteurs ont tenté d’établir le nombre de spécimens ou le poids de sédiment à 

partir duquel l’erreur d’échantillonnage devient négligeable. Par exemple, Wolff (1975) a mis 

en place un protocole d’échantillonnage permettant d’estimer la taille « idéale » d’un 

échantillon. A partir d’une faune californienne du Pléistocène récent répartie sur 7 localités, il 

a collecté plusieurs échantillons de sédiments de même poids. Au sein d’une localité, il a 

cumulé les restes trouvés dans chaque échantillon et a noté le poids de sédiments à partir 

duquel l’échantillon devenait représentatif. Il a jugé de cette représentativité en comparant la 

diversité et le taux proie/prédateur de ces faunes à ceux de communautés modernes. Selon ses 

résultats, pour obtenir l’ensemble des taxons d’une faune de mammifères, il faut 

échantillonner 5 000 à 10 000 kg de sédiments, contenant 15 000 à 30 000 restes de vertébrés 

identifiables (éléments squelettiques et taxons), dont 12 000 à 25 000 sont des mammifères. 

Les abondances relatives des taxons les plus communs sont estimées à partir de 500 

spécimens identifiables. Dans une autre étude, Buzas (1990) conclut que, pour une faune 

fossile de micro-organismes, il faut un minimum de 300 individus pour enregistrer, avec un 

seuil d’erreur de 5%, la présence d’une espèce qui représente au moins 1% de l’assemblage. 

Bulinski (2007) évalue à 20 le nombre minimum d’individus nécessaire pour estimer la 

régularité PIE 1 d’une communauté. 

Ces valeurs sont applicables aux assemblages fossiles à partir desquels elles ont été 

estimées mais ne sont pas transposables à d’autres assemblages car elles dépendent des 

caractéristiques intrinsèques de ces derniers : structure faunique de la communauté d’origine, 

mode de fossilisation et d’accumulation, techniques d’excavation, etc. Par exemple, 

l’établissement de la liste faunique complète d’un faune parfaitement irrégulière (i.e. dominée 

par une espèce tandis que les autres sont représentées par un seul individu) nécessitera de 

collecter plus de spécimens que celle d’une faune parfaitement régulière (i.e. chaque espèce a 

la même abondance). 

1 

Probability of Interspecific Encounter (Hurlbert, 1971): probabilité de tirer deux individus d’une communauté 

provenant de deux espèces différentes. 

18

La taille « idéale » de l’échantillon dépendra donc de l’assemblage considéré mais également 

du type de données analysées et des questions auxquelles on souhaite répondre (Frontier, 

1983; Legendre et Legendre, 1998). Par exemple, l’estimation des abondances relatives des 

taxons d’un assemblage nécessite un effort d’échantillonnage plus important que celui 

nécessaire pour acquérir la liste de l’ensemble, ou presque, des taxons présents dans 

l’assemblage. 

Les données d’incidences correspondent à la présence/absence des taxons dans un 

assemblage. Au cours de l’échantillonnage, le nombre de taxons identifiés augmente avec le 

nombre de spécimens collectés jusqu’à atteindre un seuil à partir duquel on ne récolte plus ou 

très rarement de spécimens appartenant à une espèce encore non représentée dans 

l’échantillon. On considère alors que l’ensemble ou la grande majorité des taxons présents 

dans l’assemblage fossile a été découvert. Pour TM, si l’on considère tous les sites ayant livré 

au moins deux spécimens, il existe une corrélation élevée et significative entre le nombre de 

spécimens collectés et le nombre de taxons identifiés (corrélation de Spearman : r = 0,819 ; p 

< 0,05 ; N = 314) au niveau taxinomique le plus élevé (incluant des ordres et familles de 

mammifères). Au fur et à mesure que l’on exclut du calcul les sites avec les effectifs les plus 

faibles, cette corrélation reste élevée et significative puis chute brutalement à 0,244 (p > 0,05 ; 

N = 13) à partir d’une taille minimale d’échantillon de 120 spécimens (Fig. 1.2a). Ceci 

suggère qu’à partir de 120 spécimens échantillonnés, l’assemblage fossile ne fournit plus ou 

très peu de nouveaux taxons. Ceci a également été testé aux niveaux taxinomiques inférieurs. 

Pour chaque taxon, on utilise le degré d’identification le plus précis, en supprimant les 

redondances entre niveaux taxinomiques au sein d’un même assemblage. Par exemple si, dans 

un même assemblage, on a identifié de l’Equidae indet. et de l’Hipparion sp., seuls les 

spécimens d’Hipparion sp. seront retenus. Un site n’ayant livré que de l’Equidae indet., en 

revanche, verra tous ses spécimens conservés. Le nombre de taxons identifiés et surtout leur 

abondance dépendent de la qualité de préservation des fossiles et de la nature des éléments 

squelettiques préservés. Ainsi, un site pour lequel l’identification n’est pas allée au-delà du 

Bovidae indet. aura généralement plus de spécimens de bovidés mais moins de taxons qu’un 

site où plusieurs taxons de bovidés ont été reconnus car les caractères diagnosiques se 

raréfient lorsque l’on descend l’échelle taxinomique. Les caractéristiques taphonomiques 

pouvant être variables d’un site à l’autre, il est peu prudent d’utiliser ce « niveau 

taxinomique » pour tester la corrélation entre le nombre de spécimens et le nombre de taxons. 

Néanmoins, la richesse taxinomique, à ce niveau, subit moins de dommages que l’effectif 

19

total. On a donc calculé la corrélation entre le nombre de spécimens comptabilisés au plus 

haut niveau taxinomique et le nombre maximal de taxons identifiés dans l’assemblage. Le 

résultat est très similaire au précédent (Fig. 1.2b), avec une chute de la corrélation vers 110 

spécimens. 

Figure 1.2 – Evolution de la corrélation de Spearman (rouge et bleu) entre 

le nombre de spécimens et le nombre de taxons dans les assemblages de TM. Le 

nombre de sites (en noir) inclus dans le calcul de la corrélation diminue lorsque 

l’on augmente la taille minimale d’échantillon requise pour participer au calcul. 

(a) Le nombre de taxons et le nombre de spécimens sont calculés au niveau 

taxinomique le plus haut, incluant des ordres et des familles de mammifères (les 

artiodactyles et les périssodactyles sont portés au niveau familial, les autres 

taxons au niveau ordinal). (b) Le nombre de spécimens est calculé au plus haut 

niveau taxinomique (comme en a.) tandis que tous les taxons identifiés dans 

l’assemblage, quel que soit leur niveau systématique, participent à l’estimation 

du nombre de taxons représentés dans l’assemblage (en évitant les 

redondances). A partir de 120 spécimens échantillonnés, l’assemblage fossile ne 

fournit plus ou très peu de nouveaux taxons. 

20

L’effectif minimal permettant d’obtenir une estimation non biaisée des abondances relatives 

des taxons d’un assemblage fossile est logiquement plus important que celui nécessaire pour 

accéder au catalogue des taxons les plus représentés. La probabilité d’échantillonner une 

proportion pi de chaque espèce i après avoir collecté N spécimens (somme des pi) obéit à la 

loi de distribution multinomiale (Bhattachacharyya et Johnson, 1977; Patterson et Fishbein, 

1989). Cette loi permet de calculer la probabilité que les abondances relatives de l’échantillon 

soient similaires à celles de l’assemblage fossile avec un certain degré de confiance et pour 

une taille d’échantillon donnée (Moore et al., 2007). Ainsi il faudrait au moins 534 spécimens 

pour que les abondances des taxons aient 95% de chances d’être représentatives de celles de 

l’assemblage fossile, avec une erreur de ±5% (Moore et al., 2007). Ce nombre est une 

estimation statistique et ne fait que donner un ordre de grandeur de la taille d’échantillon 

requise, qui varie selon les conditions taphonomiques et d’échantillonnage. Selon ce critère, 

seuls deux sites (TM266 et TM9) fournissent des abondances relatives représentatives de 

l’assemblage dont ils sont issus, avec respectivement 1155 et 595 spécimens. Ce type de 

données est donc rarement utilisable sur des échantillons fossiles. Il est possible de contourner 

ce problème en utilisant non plus les abondances elles mêmes mais leur forme nonparamétrique. 

L’application de l’ordre d’abondance n’est significative que s’il y a 

d’importantes différences entre les abondances des taxons, c’est-à-dire si l’ordre des taxons se 

stabilise rapidement au fur et à mesure de l’inclusion de nouveaux spécimens (Jamniczky et 

al., 2003). Jamniczky et collaborateurs (Jamniczky et al., 2003) ont établi un protocole 

permettant d’estimer, pour un échantillon fossile, l’effectif à partir duquel les ordres 

d’abondances sont représentatifs de ceux de l’assemblage fossile. A partir d’un échantillon de 

sédiment, ils ont généré des sous-échantillons de poids identique qu’ils ont cumulés afin 

d’observer la variation de l’ordre d’abondance des taxons. L’échantillon cumulé est considéré 

comme étant représentatif lorsque les ordres d’abondance des taxons les plus communs se 

sont stabilisés. Une analyse similaire a été conduite sur TM266, le site ayant livré le plus de 

restes sur TM. Les taxons représentant au moins 1% de l’échantillon seront ici considérés 

comme communs. Cette analyse consiste à créer artificiellement des sous-échantillons de 

TM266 avec des effectifs allant de 20 à 1140 spécimens, avec une incrémentation de 20. Pour 

un effectif donné, on créé 100 répliques de TM266 en tirant les spécimens aléatoirement et 

sans remise, puis on calcule la moyenne des ordres d’abondances des taxons sur l’ensemble 

de ces répliques. On obtient ainsi, pour chaque taxon, une courbe de la variation de son rang 

moyen associé à un intervalle de confiance, en fonction de la taille de l’échantillon (Fig. 1.3). 

21

Quelque soit la taille d’échantillon, les Bovidae sont toujours dominants. Pour les 5 autres 

taxons, les courbes se stabilisent autour de 100 spécimens échantillonnés. 

Figure 1.3 – Variation de l’ordre d’abondance des taxons les plus communs à TM266 (abondance 

relative ≥ 1%) en fonction du nombre de spécimens échantillonnés. Pour chaque effectif, les moyennes 

et intervalles de confiances à 95% sont calculés à partir de 100 répliques. Les ordres d’abondance se 

stabilisent à partir de 100 spécimens échantillonnés. 

22

Ce seuil est valable pour TM266 et pour les assemblages de régularité similaire. En effet, 

si par exemple les différences d’effectif entre les taxons sont très importantes, ce qui sousentend 

une faible régularité de la faune, leur ordre va se stabiliser rapidement. Afin de prendre 

en compte la différence de régularité entre les assemblages de TM, cette procédure a été 

appliquée aux échantillons ayant livré plus de 100 spécimens, que l’on suppose représentatifs 

de l’ensemble des régularités présentes sur le secteur (Fig. 1.4). Les 5 taxons les plus 

communs (les 6 premiers si l’on ne tient pas compte de TM115, TM9 et TM215) atteignent 

une stabilité dès 150 spécimens échantillonnés. Ces taxons représentent en général au moins 2 

% des spécimens dans l’échantillon. Pour le secteur de TM, un effectif de 150 spécimens 

apparaît donc suffisant pour estimer l’ordre d’abondance des taxons représentant au moins 2% 

de l’échantillon. 

Figure 1.4 – Effectif (en nombre de spécimens) à partir duquel l’ordre 

d’abondance moyen des taxons les plus communs (≥ 1 %) dans l’échantillon se 

stabilise. Ce rang a été calculé selon la même procédure que pour les analyses de 

la figure 3. Seules les localités ayant livré plus de 100 spécimens au plus haut 

niveau taxinomique ont été incluses (15 localités). Le rang des 5 taxons les plus 

communs se stabilise à partir de 150 spécimens échantillonnés. 

Un autre protocole de ré-échantillonnage a été mis en place afin de confirmer ou non ce 

résultat. Les spécimens de TM266 ont été ré-échantillonnés avec remise selon différents 

23

effectifs allant de 10 à 610 avec une incrémentation de 10. Pour chaque effectif on effectue 10 

répliques ce qui permet d’obtenir 10 « vecteurs taxons » composés par leur abondance 

relative. On calcule ensuite la corrélation de Spearman entre ces vecteurs pour une même 

taille d’échantillon afin de mesurer la similarité qu’il existe entre les rangs d’abondance des 

taxons d’une réplique à l’autre. L’ensemble des corrélations obtenues à un niveau 

d’échantillonnage est résumée sous forme de boîte (Fig. 1.5). Par rapport à la technique 

inspirée par Jamniczky et al. (2003), celle-ci permet d’inclure tous les taxons de l’assemblage. 

Environ 200 spécimens sont nécessaires pour obtenir des corrélations élevées et considérer les 

ordres d’abondance stables d’un échantillon à l’autre. Cette technique a été testée sur TM9 et 

fournit un résultat similaire. 

Figure 1.5 – Evolution de la corrélation de Spearman calculée entre les « vecteurs taxons » 

obtenus pour chaque niveau d’échantillonnage. Un « vecteur taxon » représente l’abondance 

relative des taxons après avoir échantillonné aléatoirement un certain nombre de spécimens de 

TM266. Chaque boîte (médiane flanquée de ses 25 e et 75 e percentiles) décrit la variation des 

corrélations calculées entre 10 répliques de « vecteur taxon ». 

L’ensemble de ces analyses confirme l’importance du type de données dans la taille minimale 

d’échantillon requise pour qu’elles soient représentatives de l’assemblage fossile. Elles ont 

également permis d’estimer des valeurs seuils applicables aux assemblages de TM pour 

24

chaque type de données. Par la suite, selon les données utilisées, les localités incluses aux 

analyses ne seront donc pas nécessairement les mêmes. 

I.1.2- La constitution de répliques permet-elle d’obtenir un échantillon plus représentatif de 

l’assemblage fossile dont il est issu ? 

La quantité importante de fossiles collectés sur le secteur de TM est le fruit de nombreuses 

campagnes de fouilles qui se sont échelonnées sur une dizaine d’années. Il est possible que 

d’une mission à l’autre, les taxons récoltés ainsi que leur abondance fluctuent. En particulier, 

le nombre de spécimens échantillonnés à chaque mission est très variable, en raison 

essentiellement de différences d’effort d’échantillonnage et d’accessibilité d’une année sur 

l’autre. En écologie, McIntosh (1985) définit la constance comme le pourcentage 

d’échantillons d’une communauté qui contiennent une espèce particulière. Bennington et 

Bambach (1996) se sont inspirés de cette notion pour créer le coefficient de constance (Cc) 

d’un échantillon fossile, qui offre une mesure de l’homogénéité de la distribution des espèces 

sur un ensemble de sous-échantillons. Cet indice permet de déterminer de manière statistique 

si ces sous-échantillons sont significativement suffisamment similaires pour avoir été tirés de 

la même paléocommunauté. Pour chaque localité de TM, cette technique a été appliquée sur 

les sous-échantillons obtenus à l’issue de l’ensemble des missions de terrain effectuées. 

L’influence des espèces les plus abondantes est prépondérante du fait de la pondération de 

chacune par rapport à son abondance relative dans le site lors du calcul de cet indice. Il atteint 

une valeur maximale de 1 lorsque les répliques sont parfaitement identiques. Néanmoins, afin 

d’associer une valeur statistique à ce coefficient, une procédure de ré-échantillonnage avec 

remise a été effectuée : les sous-échantillons d’une localité ont été regroupés afin de générer 

une distribution d’abondance des espèces. Ces dernières ont ensuite été ré-échantillonnées 

aléatoirement pour créer de nouveaux sous-échantillons, en même nombre et de la même 

taille que les sous-échantillons d’origine, pour ainsi permettre le calcul d’un nouveau Cc. 

Après 1000 itérations, on obtient une distribution du coefficient de constance que l’on 

s’attendrait à trouver si les sous-échantillons provenaient de la même distribution. Si le Cc 

calculé pour la localité entre dans la gamme de variation de ces coefficients (avec un seuil de 

5%) ou a une valeur plus élevée, on considère que les sous-échantillons sont suffisamment 

similaires pour avoir été tirés de la même distribution d’abondance. Seuls les coefficients des 

sites avec un effectif total minimum de 10 spécimens et ayant fait l’objet d’au moins deux 

missions ont été calculés. Parmi ces 107 sites, 24 ont des sous-échantillons trop différents 

25

pour provenir statistiquement de la même paléocommunauté. Ce résultat est indépendant des 

différences d’effectif existant entre les sous-échantillons de l’assemblage. 

Si l’on suit le raisonnement de Bennington et Bambach (1996), ces disparités résulteraient de 

l’échantillonnage de différentes paléocommunautés d’une mission à l’autre. Cependant, le 

calcul de la valeur statistique de l’indice de constance ne prend pas en compte les variations 

locales concernant les espèces représentées et leur abondance, pouvant se produire à l’échelle 

d’une communauté et que l’on nomme patchiness écologique. Ce patchiness résulte de 

l’agrégation non aléatoire des organismes dans un habitat (Hairston, 1959; Buzas, 1968; 

Buzas et Gibson, 1990; Springer et Miller, 1990), eux-mêmes spatialement distribués de 

manière non aléatoire, sous forme de gradient environnemental, de mosaïque, etc (Bennington 

et Rutherford, 1999). Le patchiness écologique caractérise pratiquement tous les 

environnements, selon un degré plus ou moins important. Par ailleurs, lorsque l’on étudie des 

assemblages fossiles, il faut également considérer le patchiness taphonomique qui correspond 

à une variation des processus taphonomiques à l’échelle de l’assemblage. Il résulte de 

l’agrégation non aléatoire des organismes dans un assemblage d’ossements ou de restes 

fossiles, induites par des perturbations taphonomiques, elles mêmes distribuées de manière 

inégale (Bennington et Bambach, 1996). Sans une étude taphonomique approfondie des restes 

récoltés à chaque mission, la présence d’un tel patchiness est difficile à mettre en évidence. 

Ces deux formes de patchiness induisent des variations dans le temps et l’espace de la 

répartition des organismes. En effet, les patchs d’organismes peuvent changer de position au 

cours du temps (Kidwell et Bosence, 1991), sous l’influence de modifications climatiques 

cycliques, du mouvement des frontières écotonales ou de la variation biogéographique de la 

distribution des espèces (Behrensmeyer, 1982; Behrensmeyer, 1993; Cutler et al., 1999; 

Behrensmeyer et al., 2007). Ces variations peuvent également être à l’origine de 

modifications des facteurs taphonomiques. La dimension temporelle est fondamentale lorsque 

l’on étudie des assemblages paléontologiques car un assemblage fossile peut provenir de 

plusieurs communautés successives dans le temps (Kidwell et Flessa, 1995). L’ensemble 

formera une métacommunauté si aucun changement majeur n’est intervenu dans l’abondance 

et la représentation des taxons des communautés. Ainsi, il est possible que, d’une mission à 

l’autre, différentes lentilles de sédiment aient été échantillonnées, facilité par le fait que les 

dunes en mouvement découvrent de nouvelles surfaces et en recouvre d’autres, et que 

l’érosion éolienne décape progressivement l’Unité à Anthracothères. L’absence de 

diachronisme entre les espèces est en faveur de l’hypothèse selon laquelle les différentes 

26

missions ont permis de rendre compte de la variation locale, écologique et/ou taphonomique, 

représentée dans certaines localités, et non du fait que différentes paléocommunautés avaient 

été échantillonnées. 

En général, la condensation temporelle des restes fossiles permet d’atténuer ces 

variations locales en homogénéisant la faune (Miller, 1988; Kidwell et Bosence, 1991; 

Bennington et Bambach, 1996; Kowalewski, 1996; Kowalewski et al., 1998), pour fournir une 

image globale de la métacommunauté. La durée de condensation temporelle la plus 

couramment enregistrée est un millier voire plusieurs dizaines de milliers d’années (Kidwell 

et Flessa, 1995). Le transport produit le même effet sur le patchiness (Cummins et al., 1986) 

en accumulant en un même lieu des organismes provenant de patchs distants spatialement. Il 

doit cependant être limité pour ne pas inclure des restes provenant de communautés distinctes. 

La présence de transport sera discutée plus loin dans ce travail. Celle d’une condensation 

temporelle peut-être envisagée. La datation radiochronologique de l’Unité à Anthracothères 

permet d’estimer à moins de 0,36 millions d’années le temps de dépôt de cette unité (Lebatard 

et al., 2008), ce qui limite la durée d’accumulation des communautés. 

Même si ces mécanismes sont intervenus, ils n’ont pas été suffisants pour faire 

disparaître les effets de ces patchiness. Selon leur échelle d’intervention, transport et 

condensation temporelle ne sont parfois pas suffisants pour homogénéiser les faunes de 

manière à compenser les variations locales d’une communauté (Bennington et Rutherford, 

1999; Bennington, 2003). A défaut, ces différences pourraient provenir d’un troisième type de 

patchiness : le patchiness de collecte. Ce dernier résulte de différences d’échantillonnage 

entre missions pour un même site. L’existence d’un tel patchiness a déjà été signalée dans ce 

chapitre et provient du fait que équipes de fouilles et efforts d’échantillonnage sont variables 

d’une mission à l’autre. L’impact de la composition du groupe de fouilleurs n’est pas 

quantifiable. En revanche, celui de l’effort d’échantillonnage doit être limité compte tenu de 

l’absence de corrélation entre la variabilité du modèle de distribution des taxons entre les 

missions et celle de la taille des sous-échantillons. 

L’une des techniques pour contourner ces éventuelles sources de variation locale est 

d’effectuer des répliques d’échantillons. En écologie, la réplication est essentielle dans le 

prélèvement de populations naturelles (Krebs, 1989; Hayek et Buzas, 1997). Elle permet 

d’associer des barres d’erreurs aux abondances des taxons ou de tout autre paramètre. En 

paléontologie également, si l’on veut comparer des paléocommunautés locales, il est 

préférable d’utiliser plusieurs répliques d’un même échantillon fossile plutôt qu’un seul 

27

échantillon totalisant le même nombre de spécimens. Ceci augmente la précision et la fiabilité 

d’une comparaison en diminuant le biais de l’échantillon statistique et en limitant le 

patchiness (Clark et al., 1967; Bennington et Rutherford, 1999; Bennington, 2003). Pour 

constituer des répliques d’un échantillon fossile, il faut que le même groupe de personnes 

collecte les fossiles avec un effort d’échantillonnage identique ou prélever un poids constant 

de sédiments, sur des aires distribuées aléatoirement sur la surface d’échantillonnage. Un 

échantillonnage est aléatoire lorsque chaque spécimen a une chance égale d’être collecté 

(Etter, 1999). Ceci est rarement possible en paléontologie (Bennington et Rutherford, 1999; 

Etter, 1999). Au contraire, l’échantillonnage est systématique bien que limité aux pièces 

diagnosiques, comme à TM, ou bien régulier (à intervalles réguliers le long de transects), ou 

stratifié (zone divisée en compartiments dans lesquels sont collectées aléatoirement des unités 

d’échantillonnage) ou encore préférentiel (unités d’échantillonnage sélectionnées 

subjectivement) (Etter, 1999). A TM, les sous-échantillons obtenus à chaque mission ne 

constituent pas des répliques de l’assemblage fossile au sens strict mais seulement des 

pseudo-répliques : chaque campagne de fouille correspond à un échantillonnage préférentiel 

de certains restes (diagnosiques) sur l’ensemble du site, avec un effort d’échantillonnage et un 

groupe de personne variables. Ainsi, ces pseudo-répliques peuvent pallier le patchiness de 

collecte et en partie seulement les patchiness taphonomique et écologique car la surface 

échantillonnée varie au cours du temps en raison du mouvement des dunes et de l’érosion 

éolienne. Le fait qu’un échantillon fossile ait été constitué au cours de plusieurs missions 

représente donc un critère important dans le choix d’une localité sur TM. Des études ont 

montré que trois répliques étaient suffisantes pour estimer la distribution des espèces de 

populations actuelles (Green, 1979b) ou l’abondance relative de micro-invertébrés fossiles 

(Bennington et Rutherford, 1999). Cette valeur pourrait donc constituer un critère dans le 

choix des localités à étudier. 

Par ailleurs, la présence de plusieurs missions sur une même localité pourrait permettre de 

tester la complétude de l’échantillon. Fara et al. (2005) ont déjà constaté, sur les secteurs 

pliocènes du Tchad (KB, KT, KL), que les taxons principaux d’un site sont généralement 

échantillonnés à partir de trois missions. Malheureusement, ce critère ne fonctionne pas 

systématiquement pour TM. Par exemple, à TM266, la première des six missions a livré tous 

les taxons, tandis qu’à TM90, tous les taxons ont été échantillonnés à partir de la cinquième 

mission sur un total de sept missions. 

28

En résumé, plusieurs critères peuvent être combinés afin de sélectionner les échantillons les 

plus représentatifs de leur assemblage fossile d’origine : 

- la taille d’échantillon : pour accéder aux données d’incidence, il faut un minimum de 

100 spécimens. Seuls 15 sites ont livré plus de 100 spécimens sur TM. La perte d’information 

sur l’ensemble du secteur est très importante. De plus, deux des trois sites à hominidés ne font 

pas partie de cet ensemble bien qu’ils constituent un des éléments centraux de notre étude. 

Une valeur seuil de 30 spécimens a donc été choisie afin d’inclure un maximum de sites, dont 

ceux à hominidés, tout en considérant l’importance des biais d’échantillonnage pour les sites 

les plus pauvres. Pour les données d’ordre d’abondance des taxons, seuls les sites ayant livré 

un minimum de 150 spécimens ont été conservés. Enfin, seules les abondances relatives de 

TM266 et TM9 ont été étudiées car ils ont livré plus de 534 spécimens ; 

- le nombre de taxons : ce paramètre est fortement corrélé au nombre de spécimens. 

Malgré cela, certains assemblages ayant livré plus de 30 spécimens au niveau Fam/Ordr ont 

un nombre total de taxons restreint. Ce paramètre ne dépend pas que de l’effort 

d’échantillonnage mais également de l’état de préservation des fossiles et donc de l’histoire 

taphonomique du site. On ne considèrera donc de manière arbitraire que les sites ayant livré 

au moins 5 taxons au niveau taxinomique le plus élevé et pour lesquels au moins un genre a 

été identifié ; 

- le nombre de missions : certains sites n’ayant fait l’objet que de deux missions ont 

livré une richesse taxinomique et un effectif non négligeables. Afin de ne pas se priver de 

l’information que portent ces assemblages, et malgré la recommandation à 3 missions, la 

valeur seuil de deux missions a été choisie. De plus, une mission dans la base de données 

correspond aux fouilles effectuées la même année. Certaines années, plusieurs missions se 

sont succédées ce qui sous-estime le nombre réel de mission pour certaines localités. 

Certains de ces critères ne sont pas objectifs mais ils tiennent compte d’une observation 

attentive de la base de données. La combinaison de ces trois critères permet de retenir 45 sites 

qui permettront de répondre aux objectifs de l’étude. 

I.2- Secteurs pliocènes du désert du Djourab : Koro Toro, Kollé et Kossom Bougoudi 

A 700 km au nord-est de N’Djamena, la MPFT a mis au jour 3 secteurs fossilifères : Kossom 

Bougoudi (KB), Kollé (KL) et Koro Toro (KT). Une datation radiochronologique au 10 Be de 

ces secteurs est venue confirmer et préciser les âges déjà estimés par biochronologie. Ainsi, 

les âges de KB, KL et KT sont estimés respectivement à 5,26 ± 0,29 Ma (Brunet et al., 2000; 

29

Lebatard et al., 2008), 3,96 ± 0,48 Ma (Brunet et al., 1998; Lebatard et al., 2008) et 3,58 

±0,27 (Brunet et al., 1995; Brunet et al., 1997; Lebatard et al., 2008). Dans le cadre de notre 

étude, seul le secteur de KB sera intéressant compte tenu de son âge Mio-Pliocène. 

La topographie assez plane du désert du Djourab laisse sporadiquement émerger des buttes 

témoins de la série stratigraphique de cette aire fossilifère, au faciès continental. La base est 

composée d’une succession de grès fluvio-lacustres, généralement peu consolidés et 

entrecoupés de passées argileuses et diatomitiques. Ces niveaux sont surmontés par des 

diatomites, elles-mêmes coiffées de pélites. Cet ensemble est recouvert par un niveau gréseux 

qui repose en contact érosif sur les argiles (Brunet et al., 2000; Schuster, 2002). 

Les faciès gréseux seraient le résultat d’une succession d’écoulements éphémères à forte 

charge sédimentaire, de type « crues », creusant des chenaux sur une vaste plaine alluviale. 

Ces phases d’inondation alternent avec de longues périodes d’exondation, d’échelle 

pluriannuelle, comme en témoignent les fentes de dessiccation, la forte densité de conduits 

racinaires et la présence de bioturbations (Brunet et al., 1997; Brunet et al., 2000; Duringer et 

al., 2000a; Duringer et al., 2000b; Schuster et al., 2000). Les diatomites marquent 

l’installation d’un épisode lacustre, de faible profondeur et d’étendue limitée. L’extension et 

l’approfondissement de ce lac conduit ensuite au dépôt des pélites (Schuster et al., 2000). Ces 

séquences « grès-diatomites-pélites » s’inscrivent dans un contexte régional de fluctuations 

climatiques de type semi-aride à humide, où cours d’eau éphémères et lacs francs alternent 

(Brunet et al., 1997; Duringer et al., 2000b; Schuster et al., 2000). 

L’essentiel de la faune de vertébrés est concentrée dans les niveaux gréseux inférieur et 

supérieur. Compte tenu de l’absence de différence dans le degré évolutif des taxons provenant 

de ces deux niveaux, les fossiles ont été regroupés au sein d’un même échantillon (Brunet et 

al., 2000). Ils ont été collectés en surface ou in situ. Le caractère anguleux des grains, 

l’absence de stratification oblique ainsi que la fréquence des restes de vertébrés encore en 

connexion et l’absence d’os roulés témoignent d’un milieu de sédimentation calme, avec un 

transport limité des restes squelettiques (Brunet et al., 1997). 

Les faunes et les analyses isotopiques révèlent la présence de paysages mosaïques, allant 

des forêts galeries aux savanes arborées à très ouvertes et parsemées d’espaces de prairies 

humides (Brunet et al., 2000; Zazzo et al., 2000). Les indices sédimentologiques soulignent la 

présence de conditions aquatiques pérennes, confirmée par la présence d’oiseaux aquatiques 

30

et les nombreux restes de poissons, crocodiles, tortues aquatiques, hippopotames (Brunet et 

al., 2000). 

Par rapport à TM, ce secteur a livré moins de restes de vertébrés (1320 spécimens) et moins 

de localités ont également été découvertes (30). Ce secteur a déjà fait l’objet d’une étude 

paléoécologique dans laquelle la qualité d’échantillonnage et la représentativité des 

assemblages ont été testées (Fara et al., 2005). Pour leur étude, Fara et al. (2005) ont retenu 

les sites ayant fait l’objet d’au moins 3 campagnes de fouilles et ayant livré un minimum de 

10 spécimens. Ce sont ces mêmes localités qui seront utilisées dans les analyses qui suivront 

(Annexe 1). Au sein de ce secteur, les localités montrent une certaine hétérogénéité dans leur 

structure faunique et écologique, qui résulterait du caractère mosaïque de l’environnement. 

Bien que ce secteur représente une entité homogène d’un point de vue écologique, par rapport 

aux autres secteurs pliocènes du Tchad (Fara et al., 2005), seul l’assemblage le plus 

échantillonné (KB03) sera utilisé pour représenter la structure écologique de cette zone. En 

effet, l’utilisation de valeurs médianes, calculées sur les 3 assemblages de KB, pour estimer 

les abondances relatives des catégories écologiques n’est pas significative et ne permet pas de 

rendre compte du patchiness écologique des environnements associés. 

II- Assemblages africains du Miocène supérieur-Pliocène basal 

En Afrique, le registre fossile datant de la fin du Miocène supérieur ou proche de la limite 

Mio-Pliocène est relativement pauvre. A ce jour, en plus de Toros-Menalla, une dizaine de 

secteurs ont été découverts, parmi lesquels deux ont livré des restes d’hominidés. 

La plupart de ces assemblages ont fait l’objet d’études approfondies en raison d’un intérêt 

particulier porté à cette période, témoin de modifications fauniques et climatiques (Cerling et 

al., 1993; Leakey et al., 1996; Cerling et al., 1997; Hill, 1999; Franz-Odendaal et al., 2002; 

Kingston et al., 2002; Winkler, 2002), mais également de l’émergence des hominidés. Seuls 

les 12 assemblages les plus riches et résultant de plusieurs campagnes de fouilles ont été 

retenus pour les analyses qui suivront (Tabl. 1.1, Fig. 1.1). 

Formation de Nawata 

Située dans le secteur de Lothagam, à l’ouest du lac Turkana (nord Kenya), cette formation 

appartient à un important complexe fossilifère qui s’étage du Miocène moyen au Pléistocène. 

31

Découverte dans les années 30, cette aire fossilifère est, depuis les années 80, étudiée par 

l’équipe du Kenya National Museum’s Turkana Basin Palaeontology Project. La datation 

radiochronologique a été possible grâce à l’intercalation de matériel volcanique qui a permis 

de positionner la formation de Nawata entre 7,44 et 5 Ma. Cette formation se divise en deux 

niveaux, séparés par un tuff volcanique daté à 6,54 Ma (McDougal et Feibel, 2003). Les 

sédiments, sous forme de grès alternés avec des mudstones, se sont déposés dans un important 

système fluviatile accompagné de marécages et de plaines d’inondation (Feibel, 2003). 

La faune et les paléosols enregistrent une augmentation de l’aridité vers 6,7 Ma. De 

zones boisées fermées et luxuriants associés à des marécages dans la formation de Nawata 

inférieure, on passe à un environnement plus ouvert de savane sèche à buissons épineux et de 

forêts galeries en bordure de rivières (Leakey et Harris, 2003; Wynn, 2003). L’étude des 

paléosols a révélé la présence de saisons sèches annuelles ou bi-annuelles prononcées (Wynn, 

2003). Les analyses isotopiques sur l’émail dentaire des grands mammifères suggèrent 

l’importante proportion d’habitats mixtes à composante herbeuse significative (bois herbeux), 

la présence d’habitats de purs C3 (forêt riveraine) et l’absence de purs C4 (prairie), bien que 

certains taxons soient des mangeurs en C4 (e.g. Eurygnathohippus, Anancus, Primelephas) 

(Cerling et al., 2003). 

Tableau 1.1 – Liste des assemblages africains du Miocène supérieur étudiés dans ce travail. Les âges sont 

estimés par radiochronologie ( r ) et par biochronologie ( b ). Les secteurs ayant livré des restes d’hominidés sont signalés 

par un astérisque (*). 

Membre ou 

Formation Abréviation 

niveau 

Secteur Pays Age (Ma) 

Mise à 

jour 

globale 

supérieur Nsup 5-6,54 r 

Nawata 

inférieur Ninf 

Lothagam Kenya 

6,54-7,44 r (McDougal et Feibel, 2003) 2003 

Lemudong'o 

speckled tuff 

grès inférieur 

Lem Narok Kenya 6,084 ± 0,018 r 

(Ambrose et al., 2003) 2007 

Kossom- 

Bougoudi 

KB 

Désert du 

Djourab 

Tchad 

b, r 

~5,3 

(Brunet et al., 2000; 

Lebatard et al., 2008) 

2000 

Nkondo Nko Kaiso-Nkondo Ouganda- 

RDC 

5-6 b (Pickford et al., 1993) 1994 

Adu Asa* Asa Koma Asa 

Aouache 

Moyen 

Ethiopie 5,54-5,77 r (WoldeGabriel et al., 2001) 2009 

Varswater 

PPM 

QQM 

PPM 

QSM 

Langebaanweg Afrique 

du Sud 

~5 b (Hendey, 1981) 1981 

Manonga Ibole Man 

Vallée de 

Manonga 

Tanzanie ~5-5,5 b (Harrison, 1997) 1997 

Sahabi U1 Sah 

Bassin de 

Syrte 

Libye ca 6,5 b (Bernor et al., 2008; 

Sanders, 2008) 

2008 

Baynunah 

supérieur 

inférieur 

Bay Abu Dhabi Arabie 

6-8 b 

~6,5 b 

Kapcheberek 

(Whybrow et Hill, 1999) 

(Bibi et al., 2006) 

1999 

Lukeino* Kapsomin 

Kapgoywa 

Luk Tugen Hills Kenya 5,7-6 r (Sawada et al., 2002) 2001 

32

Formation de Nkondo 

Les campagnes de fouilles conduites par l’Uganda Palaeontology Expedition (1986-1992), à 

proximité du lac Albert (frontière entre l’Ouganda et la République Démocratique du Congo), 

ont permis d’extraire de nouveaux fossiles de la région de Kaiso-Nkondo. La succession 

stratigraphique s’échelonne du Miocène supérieur au Pléistocène. En particulier, la formation 

de Nkondo, datée biochronologiquement à 5-6 Ma, a révélé des dépôts lacustres d’argiles et 

de silts correspondant à un lac d’environ 100m de profondeur (Pickford et al., 1993). 

La faune et la flore témoignent de la présence de forêts semi-décidues denses et humides, 

mais également d’habitats plus ouverts tels que des savanes boisées ou herbeuses à arbustes, 

et de la végétation marécageuse au niveau des rivières (Pickford et Senut, 1994). 

Formation de Baynunah 

Cette formation se situe dans les Emirats Arabes Unis d’Abu Dhabi. Des fouilles ont été 

conduites depuis les années 70, puis ont été tout récemment reprises par Hill et Bibi. Les 

sédiments, des grès à grains fins intercalés avec des mudstones et des limestones peu épais 

(Whybrow et al., 1999), se sont déposés dans un système fluviatile en tresse peu profond. Les 

crues devaient être brèves mais de forte énergie pour permettre un transport et une érosion 

importants des sédiments (Friend, 1999). 

Sous un climat saisonnier et chaud (Kingston et Hill, 1999), l’environnement était 

composé de forêts riveraines et d’habitats progressivement plus ouverts avec l’éloignement de 

la rivière, allant de bois herbeux à des prairies boisées. 

Formation de Sahabi 

Découverte dans les années 20 par Desio et Petrocchi, cette formation, localisée dans le bassin 

de Syrte (nord Libye), a été fouillé pendant les années 80 par l’International Sahabi Research 

Project (ISRP), puis depuis 2005 par l’East Libya Neogene Research Project (ELNRP). Elle 

s’intègre à un ensemble allant du Miocène moyen au Pliocène moyen. Il existe un important 

diachronisme entre les membres de la formation de Sahabi (Cooke, 1987; Boaz, 2008), mais 

la liste faunique utilisée dans cette étude provient exclusivement du membre U1 daté autour 

de 7 Ma (Boaz, 2008). Ce membre correspond à des dépôts de chenaux littoraux, constitués 

de grès avec des lentilles d’argiles (de Heinzelin et El-Arnauti, 1987; Muftah et al., 2008). 

Malgré un climat sec et chaud, avec des fluctuations saisonnières marquées et une longue 

saison sèche, la grande quantité d’eau disponible sous forme de rivières et de lagunes a 

permis le développement d’une faune variée et de biotopes diversifiés : des paysages ouverts 

33

de savanes boisées et de prairies semi-désertiques, voire des déserts, ainsi que des milieux 

plus denses de forêt galerie (Dechant Boaz, 1987; Deschamps et Maes, 1987; Agusti, 2008; 

Boaz, 2008). 

Formation de Lemudong’o 

Dans le sud du Kenya, à 100 km à l’ouest de Nairobi, affleurent des sédiments s’étalant du 

Miocène supérieur au Pléistocène supérieur. Le potentiel paléontologique de cette aire a été 

reconnu depuis 1974 (Bower et al., 1977). A partir de 1994, les recherches ont été 

approfondies, jusqu’à la découverte de la localité de Lemudong’o, très riche en restes de 

vertébrés. Les fossiles proviennent principalement d’un niveau de mudstone (le speckled tuff), 

daté radiochronologiquement à 6,084 ±0,018 Ma (Ambrose et al., 2003; Ambrose et al., 

2007b). Cependant, ceux provenant d’un niveau gréseux inférieur, d’âge similaire, ont 

également été considérés pour certaines analyses. Les restes squelettiques se sont déposés 

dans la zone marginale d’un lac peu profond et fréquemment inondée (Ambrose et al., 2003; 

Ambrose et al., 2007a). 

La faune atteste la présence de milieux forestiers ou des bois avec une canopée dense en 

bordure de lac, ainsi que de bois herbeux. Des zones plus ouvertes de savane arborée devaient 

être présentes aux alentours (Ambrose et al., 2007a). La faune aquatique est restreinte à des 

crocodiles et des hippopotames, certainement en raison de la faible dimension des lacs, au 

caractère éphémère (Ambrose et al., 2007a). 

Formation d’Adu Asa 

La moyenne vallée de l’Aouache, où affleure cette formation, se situe dans la région des Afars 

(Ethiopie). Les premières missions géologiques dans cette zone remontent aux années 30, 

mais c’est seulement en 1974 que les premiers fossiles sont mis au jour (Taieb, 1974). Les 

missions initiées en 1981 par le Middle Awash Paleoanthropological Research Project ont 

permis de collecter à ce jour plus de 10000 fossiles, dont les restes d’un hominidé ancien, 

Ardipithecus kadabba (Haile-Selassie, 2001). Dans cette zone affleurent des dépôts fluviatiles 

et lacustres intercalés avec des horizons d’origine volcanique, allant du Miocène supérieur au 

Pléistocène. Au sein de la formation d’Adu Asa, les dépôts fluviatile du membre Asa Koma, 

daté radiochronologiquement entre 5,54-5,77 Ma, ont livré une riche faune de vertébrés 

(WoldeGabriel et al., 2001). 

Les analyses isotopiques et fauniques indiquent la présence d’habitats de forêts ou de 

bois denses riverains, ainsi que des habitats de prairies humides installées sur des plaines 

34

d’inondation (WoldeGabriel et al., 2001; Haile-Selassie et al., 2004; Su et al., 2009). Les 

habitats de savanes arides devaient représenter une faible part du paysage (Su et al., 2009). 

Formation de Varswater 

Cette formation affleure dans l’aire de Langebaanweg, dans la Province du Cap en Afrique du 

Sud. D’abord exploitée en tant que gisement de phosphate, son intérêt paléontologique n’a été 

révélé qu’en 1958 avec la découverte de restes de vertébrés fossiles (Singer et Hooijer, 1958). 

Les deux principaux niveaux fossilifères, PPM (Pelletal Phosphate Member) et QSM 

(Quartzose Sand Member) montrent des différences fauniques que certains interprètent 

comme une différence temporelle où PPM serait plus jeune (e.g. Matthews, 2006; Werdelin, 

2006), d’autres comme résultant d’une différence taphonomique (e.g. Sanders, 2007). En 

raison de sa proximité avec la mer, la succession sédimentaire a été considérablement 

influencée par les fluctuations du niveau marin (Hendey, 1981). QSM représente un complexe 

estuarien avec des plaines d’inondation, des marécages et des faciès de replats de marrée. 

PPM est constitué de dépôts fluviatiles et de phosphates marins littoraux. 

Pour ces deux membres, on suppose des milieux forestiers et boisés, avec un 

développement accru des prairies dans la partie supérieure de PPM, associé à l’apparition de 

fynbos 2 , une végétation peu favorable à l’implantation des grands mammifères (Hendey, 

1981). Cet environnement se serait installé sous un régime de pluies saisonnières et parfois 

des sécheresses importantes avec des températures de type tempéré. Selon les études 

isotopiques (Franz-Odendaal et al., 2002), il n’y a vraisemblablement pas ou très peu de 

plantes en C4 à cette époque dans cette région, les prairies étant occupées par des graminoïdes 

de type C3 (Merceron et Ungar, 2005; Ungar et al., 2007). 

PPM est divisé en deux niveaux, 3aS et 3aN, séparés par 0,5 Ma. Le niveau le plus jeune, 

PPM.3aN correspondrait à un environnement plus ouvert que PPM.3aS (Ungar et al., 2007). 

Formation de Manonga 

Située dans le nord de la Tanzanie, cette formation a été découverte en 1929 (Stockley, 1930; 

Grace et Stockley, 1931), puis les explorations ont été reprises en 1990 par la Wembere- 

Manonga Paleontological Expedition (WMPE). Cette formation se divise en 3 membres qui 

recouvrent une période de 1,5 Ma. Le membre inférieur (Ibole) est daté 

biochronologiquement à ~5-5,5 Ma (Harrison et Baker, 1997) et sera seul inclus dans cette 

2 Végétation sclérophylle caractéristique du sud de l’Afrique du Sud. 

35

étude. Ce membre correspond à un environnement de dépôts lacustres. Les argiles du lac 

laissent la place à des paléosols témoignant de courtes phases d’assèchement du lac, présentes 

surtout dans la partie supérieure du membre associé à un climat saisonnier (Verniers, 1997). 

La faune aquatique suggère un lac peu profond et bien oxygéné (Harrison, 1997d) 

La faune provient d’habitats variés formés de broussailles et de bois denses, avec des 

zones plus ouvertes en faible proportion (Harrison, 1997d). 

Formation de Lukeino 

Située dans les Tugen Hills, à l’ouest du lac Baringo (Kenya), cette formation est ceinturée 

entre deux niveaux volcaniques : la Trachyte de Kabarnet et les basaltes de la formation de 

Kaparaina, radiochronologiquement datés à 6,2 ± 0,19 Ma et 5,65 ± 0,07 Ma respectivement 

(Sawada et al., 2002). Ces sédiments fluviatiles et lacustres ont notamment livré les restes 

d’un hominidé ancien, Orrorin tugenensis (Senut et al., 2001). 

La faune indique la présence d’habitats boisés et forestiers en bordure de lacs et rivière, 

et de paysages plus ouverts à proximité (Pickford et Senut, 2001; Winkler, 2002). 

La plupart des listes fauniques provenant de ces sites ont été récemment mises à jour, soit à 

travers un volume qui traite l’ensemble de la faune, soit par le biais de plusieurs articles 

portant sur un groupe en particulier. Ces mises à jour sont fondamentales pour la comparaison 

de faunes fossiles car elles évitent la présence d’espèces synonymes entre différents sites. Ce 

type d’erreur diminue la valeur de similarité entre les sites concernés. Malgré ces mises à jour, 

il convient de traiter ces listes fauniques de manière à limiter les biais d’identification 

taxinomique liés à une mauvaise préservation des restes ou à un manque de consensus 

concernant certains taxons. 

Afin de rendre les assemblages plus comparables, les signes d’incertitude ou de nomenclature 

ouverte (« ? », « cf. » et « aff. ») portant sur les taxons de rang générique ou spécifique n’ont 

pas été pris en compte. Les deux premiers sont appliqués lorsque qu’il y a un doute sur 

l’appartenance du matériel au taxon correspondant, généralement à cause d’une mauvaise 

préservation ou d’un matériel trop pauvre pour ôter ce doute. Si ces deux taxons sont présents 

dans le même assemblage, on prend le risque de compter deux fois le même taxon en 

conservant ce préfixe, un biais qui n’est pas négligeable lorsque l’on étudie la structure 

écologique des assemblages. Dans le cas où ces deux taxons ont été identifiés dans deux 

faunes différentes, la conservation du « cf. » ne ferait que diminuer la similitude entre les 

36

deux faunes. Le symbole « aff. » devant un nom d’espèce exprime la forte ressemblance avec 

cette espèce tout en conservant suffisamment de différences pour ne pas être attribuée à celleci. 

Ceci traduit une forte proximité morphologique et certainement un lien de parenté fort 

entre les deux taxons, suggérant une connexion entre les deux faunes, effective lors de la 

formation des assemblages ou très récemment rompue. Il faut garder également à l’esprit que 

ces faunes ne sont pas parfaitement contemporaines et que, par conséquent, les différences 

observées entre les taxons peuvent résulter simplement d’une variation temporelle. Il est donc 

important de faire intervenir ce lien dans l’évaluation de la similitude entre deux faunes. 

III- Construction des jeux de données 

Les structures taxinomiques et écologiques des assemblages fossiles ont été établies à partir 

de matrices taxons/sites. 

D’un taxon à l’autre et d’un site à l’autre, la résolution de l’identification taxinomique est 

variable (niveau ordinal à spécifique). Par exemple, certains sites de TM ont livré des restes 

d’Hipparion, tandis d’autre ont livré des Equidae restés au stade indéterminé. Potentiellement, 

ces derniers représentent également le genre Hipparion. Ainsi, afin d’intégrer un maximum 

d’information tout en conservant une certaine homogénéité au sein des données, plusieurs 

matrices ont été construites. Pour chacune d’entre elle, les taxons ont été rapportés à un 

niveau d’identification qui est équivalent, d’un groupe à l’autre, selon la somme de caractères 

nécessaires pour les identifier. La difficulté d’identification d’une famille de Carnivora sera 

donc comparable à celle d’une tribu de Bovidae. Chaque niveau d’équivalence inclura ainsi 

des taxons équivalents d’un point de vue diagnosique et seront donc qualifiés de niveaux 

d’inclusion taxinomique. Dans cette étude, 5 niveaux d’inclusion taxinomique ont été 

considérés et testés sur le matériel provenant des 45 assemblages sélectionnés de TM (Tab. 

1.2). 

Le niveau Fam/Ordr correspond ici au plus haut niveau d’inclusion taxinomique, c’est-àdire 

le niveau de résolution systématique le plus grossier, et inclut des familles et des ordres 

de mammifères. Pour l’ensemble des sites de TM, il totalise 6000 spécimens répartis entre 12 

taxons. En augmentant la résolution d’identification taxinomique de certains taxons, on 

obtient le niveau Trib/Fam, qui inclut uniquement des familles, des sous-familles ou des 

tribus de mammifères. Ce niveau apporte de la précision dans l’identification des taxons dont 

le nombre total a plus que doublé, passant de 12 à 30 (Fig. 1.6). En revanche, le nombre total 

37

Tableau 1.2 – Composition taxinomique des niveaux d’inclusion taxinomique construits pour 

les assemblages de TM. Pour chaque niveau, le nombre total de taxons (T) et de spécimens (S) sont 

précisés. Le niveau Maxi n’est pas représenté car il inclut potentiellement l’ensemble des taxons cités 

dans ce tableau. 

Fam/Ordr Trib/Fam Gen Esp 

Anthracotheriidae Anthracotheriidae Libycosaurus Libycosaurus petrochii 

Bovidae Aepycerotini Aepyceros 

Alcelaphini 

Bovini 

Antilopini Gazella 

Hippotragini Saheloryx Saheloryx solidus 

Tchadotragus Tchadotragus sudrei 

Reduncini 

Carnivora Amphicyonidae 

Hyaenidae Chasmaporthetes Chasmaporthetes australis 

Hyaenictitherium Hyaenictitherium minimum 

Felidae 

Felis 

Dinofelis 

Machairodus Machairodus kabir 

Herpestidae Galerella 

Herpestes 

Galerella sanguinea 

Mustelidae Djourabus Djourabus dabba 

Sivaonyx Sivaonyx beyi 

Howellictis Howellictis valantini 

Viverridae Sahelictis Sahelictis korei 

Canidae Vulpes Vulpes riffautae 

Equidae Equidae Hipparion Hipparion abudhabiense 

Giraffidae Giraffinae Bohlinia Bohlinia adoumi 

Giraffa Giraffa jumae 

Sivatheriinae Sivatherium Sivatherium hendeyi 

Hippopotamidae Hippopotamidae Hexaprotodon Hexaprotodon garyam 

Lagomorpha Leporidae Serengetilagus Serengetilagus tchadensis 

Primates Cercopithecidae 

Hominidae Sahelanthropus Sahelanthropus tchadensis 

Proboscidea Gomphotheriidae Anancus Anancus kenyensis 

Deinotheriidae Deinotherium 

Elephantidae Loxodonta 

Primelephas Primelephas korotorensis 

Stegodibelodon Stegodibelodon schneideri 

Stegotetrabelodon Stegotetrabelodon syrticus 

Stegodontidae Stegodon 

Rodentia Hystricidae Hystrix 

Sciuridae 

Xerus 

Muridae 

Arvicanthis 

Suidae Suidae Nyanzachoerus Nyanzachoerus syrticus 

Tubulidentata Tubulidentata Orycteropus Orycteropus abundulafus 

S = 6000 S = 2977 S =887 S = 554 

T= 12 T= 30 T= 36 T= 25 

38

de spécimens a diminué de moitié (de 6000 à 2977) et les échantillons ne sont plus arrangés 

dans le même ordre selon leur effectif. Cependant, ils conservent un arrangement similaire 

puisque la corrélation entre les effectifs des échantillons aux niveaux Fam/Ordr et Trib/Fam 

est élevée (corrélation de Spearman : r = 0,831 ; p < 0,05 ; N = 45), avec une variation 

moyenne du classement de l’échantillon selon son effectif de 4 rangs. L’ordre d’abondance 

totale des taxons considérés au niveau Fam/Ordr mais incluant uniquement les spécimens 

comptabilisés au niveau Trib/Fam a peu changé (corrélation de Spearman : r = 0,921 ; p < 

0,05 ; N = 45), avec une différence maximale de deux rangs d’un niveau à l’autre. 

Néanmoins, certains taxons ont perdu un nombre important de spécimens en passant au 

niveau Trib/Fam. C’est le cas des Bovidae qui perdent 83% de leur effectif, suivi par les 

Proboscidea et les Carnivora dont respectivement 45% et 42% de leurs spécimens sont exclus. 

L’ordre d’abondance de ces taxons diminue, au profit de ceux dont le niveau taxinomique n'a 

pas changé (Anthracotheriidae, Hippopotamidae, Equidae et Giraffidae). La différence dans le 

pourcentage de matériel exclu d’un groupe de mammifère à l’autre est liée à un nombre 

variable de pièces diagnosiques selon le groupe. Par exemple, chez les Bovidae, peu 

d’éléments post-crâniens permettent une identification des spécimens au-delà du niveau 

familial. Ce matériel représente les 2/3 de l’ensemble des Bovidae au niveau Fam/Ordr mais 

ne représente plus que 3% au niveau Trib/Fam. 

Figure 1.6 – Nombre total de spécimens et de taxons représentés sur l’ensemble 

des sites de TM aux différents niveaux d’inclusion taxinomique. 

39

Le niveau Gen ne comporte que des taxons identifiés au moins au niveau générique. Le 

niveau Esp correspond au niveau spécifique. Il a subit une perte importante de taxons par 

rapport au niveau Gen pour des effectifs similaires (Fig. 1.6). Sur l’ensemble de ces jeux de 

données basés sur la hiérarchie linnéenne, le niveau Gen est celui qui permet d’obtenir le plus 

de taxons (Fig. 1.6). Il est d’autant plus intéressant qu’il préserve une intégrité taxinomique. 

Enfin, le niveau Maxi inclut tous les spécimens d’un site, quelque soit le niveau taxinomique 

atteint, mais en supprimant les redondances. Par exemple, si les taxons Hipparion sp. et 

Equidae indet. sont présents dans un même site, les Equidae indet. seront exclus de la matrice 

pour ce site car ils sont potentiellement redondants avec les Hipparion sp.. Ce niveau permet 

de maximiser le nombre de taxons tout en conservant un nombre important de spécimens (Fig. 

1.6). 

Les jeux de données des autres assemblages fossiles ont été construits sur le même principe 

que pour TM, sauf pour le niveau Gen/Trib qui apporte finalement peu d’information. 

L’annexe 1 présente les différents taxons retenus à chaque niveau taxinomique pour 

l’ensemble des sites fossiles considérés dans cette étude, c’est-à-dire ceux de TM mais 

également les sites pliocènes du Tchad et les assemblages africains contemporains à TM. 

40

Chapitre 3 

Base de données modernes 

I- Définition des environnements africains modernes 

I.1- Classification des environnements africains modernes 

I.1.1- Selon le type d’habitats 

Une formation végétale est un ensemble de végétaux définissant un habitat (Vesey- 

FidzGerald, 1963) et peut-être caractérisée selon deux modes de classification. L’approche 

physionomique se base sur la structure de la végétation, c’est-à-dire la hauteur et le 

recouvrement au sol des différentes couches, les formes de croissance dominantes (arbres, 

arbustes, herbes, etc.) et la périodicité végétative (degré de changement saisonnier). 

L’approche phytosociologique reconnaît les différents types de végétation en fonction de leur 

composition spécifique (White, 1986; Eiten, 1992). Ces deux aspects de la végétation ne sont 

pas contraints par les mêmes facteurs. Le premier est sous l’influence majeure de facteurs 

climatiques (précipitations, températures, taux d’humidité, ensoleillement, etc.), géologiques 

(nature du sol et du sous-sol) et topographiques (altitude), tandis que les espèces rencontrées 

résultent essentiellement de facteurs évolutifs et historiques (dispersion et migration 

d’espèces) (Shorrocks, 2007). 

Dans le cadre de reconstitutions paléoenvironnementales, la physionomie de la 

végétation présente un intérêt particulier car elle est applicable à tout type de végétation dans 

le monde, quelle que soit leur composition floristique (Eiten, 1992). D’après le principe 

d’actualisme, on suppose qu’elle peut également s’appliquer à des environnements passés. Par 

ailleurs, elle permet de rendre compte, selon la précision atteinte, de facteurs 

environnementaux tels que précipitations, température et composition des sols (Shorrocks, 

2007). Plusieurs auteurs se sont employés à définir les différents types actuels de végétation 

rencontrés en Afrique selon cette approche (voir (Lawesson, 1994 pour une revue). Parmi 

eux, White (1983, 1986) a fourni une classification encore couramment utilisée aujourd’hui 

car elle représente un bon compromis entre la nécessité de rendre compte de la variété des 

41

habitats représentés en Afrique et celle de regrouper ces formations en grands ensembles 

homogènes. Sa classification se base sur 17 catégories de végétation dont la définition repose 

sur l’étude des grandes formations régionales d’Afrique. Malgré les définitions précises qu’il 

a fournies, il est souvent difficile de classer les parcs nationaux africains dans ces catégories à 

partir de la littérature. L’environnement associé à ces parcs naturels est généralement 

constitué d’un mélange d’habitats dont les proportions et l’arrangement ne sont pas toujours 

précisés. Les auteurs décrivent généralement la végétation du parc de manière 

phytosociologique sans détailler sa physionomie. Lorsqu’ils abordent la physionomie de la 

végétation, ils emploient souvent les termes très généraux et rarement définis de woodland et 

de savannah, qualifiés de treed, grassed, scrubed, etc. La classification de White (1986) a 

donc été simplifiée : certaines catégories ont été regroupées car difficiles à distinguer dans la 

littérature, d’autres ont été supprimées car représentées en très faible proportion dans la nature 

ou recouvrant en partie certaines catégories (Tabl. 1.3). En particulier, les formations de 

transition d’importance locale ont été omises car la présence de ce type de végétation 

implique généralement celle des deux types de végétation à proximité. 

Tableau 1.3 – Classification physionomique des grands types de formations végétales rencontrées en 

Afrique, simplifiée par rapport à celle proposée par White (1986). 

Formations 

végétales 

Définition de la structure 

physionomique 

Recouvrement 

des cimes 

Hauteur des 

cimes 

Forêts Peuplement continu ou ouvert d’arbres. > 40 % > 8 m 

Formations 

buissonnantes 

Formations 

arbustives 

Formations 

herbeuses boisées 

Peuplement fermé de buissons (plante de port 

intermédiaire entre un arbuste et un arbre). 

> 40 % 3-7m 

Peuplement ouvert ou fermé d’arbustes. variable 10 cm – 2 m 

Couvert de graminées et autres herbes, et de 

plantes ligneuses (arbres, buissons, 

arbustes,…) éparses ou regroupés. 

10 - 40 % - 

Formations 

herbeuses 

Couvert de graminées (dominantes) et autres 

herbes. 

< 10% - 

Déserts Couvert végétal clairsemé. - - 

Formations 

édaphiques 

Peuplement varié d’affinité aquatique, d’eau 

douce ou saumâtre. 

variable variable 

42

I.1.2- Selon l’agencement des habitats 

La structure d’un environnement correspond à l’agencement dans l’espace des différents 

habitats qui le composent : forment-ils un continuum dans l’espace ou sont-ils imbriqués les 

uns dans les autres sous forme de patchs ? 

L’agencement en mosaïque des habitats résulte principalement de facteurs édaphiques 

(nature du sol, présence d’eaux souterraines) et de la géométrie des lacs et des rivières (Reed 

et Rector, 2007). Les sources d’eau pérennes contraignent l’implantation de certains types de 

végétation. Par exemple, quel que soit l’habitat dominant d’un milieu, les rivières sont 

généralement bordées par des forêts ou par des prairies édaphiques pour celles qui subissent 

des crues répétées fertilisant les sols (Reed et Rector, 2007). Dans la partie éthiopienne de la 

vallée du rift, certains lacs (e.g. Chamo et Abaya) fournissent une quantité d’eau souterraine 

telle qu’ils peuvent entretenir une végétation plus luxuriante que ce que la nature du sol et les 

conditions climatiques ne le permettraient (Reed et Rector, 2007). Un exemple moderne 

d’environnement mosaïque est celui que l’on rencontre dans le Delta de l’Okavango 

(Botswana). Malgré une topographie plane et une homogénéité dans la nature des sols, on 

observe des variations importantes de végétation sur de courtes distances (Ramberg et al., 

2006). Les modifications de circulation des cours d’eau et les inondations sont les facteurs 

prépondérants intervenant dans la structuration de cet environnement. La migration des cours 

d’eau sculpte dans le paysage des îlots de hauteur variable, généralement initiés par des 

termitières. Ces différences de topographie (2 mètres au maximum) induisent des différences 

dans la fréquence et la durée des périodes d’inondation et contraignent le type de végétation 

pouvant s’y implanter. 

Dans les environnements où les systèmes fluviatiles et lacustres sont moins 

complexes, on rencontre généralement une organisation des habitats selon une modification 

progressive de la densité du couvert arboré et de la hauteur des couches de végétation. Il est 

courant d’observer en bordure de lac ou de rivière une forêt associée à des clairières, qui 

laissent place en s’éloignant à des savanes arbustives, puis à des savanes herbacées. Ce type 

de structure, que l’on qualifiera de graduelle, s’observe également en présence de variation 

d’altitude, à l’origine de fluctuations des conditions de précipitation et de température. Une 

telle structure est présente sur le Mont Kenya où l’on assiste à un étagement de la végétation 

le long de ces pentes. Les herbes et buissons sont remplacés par un environnement plus 

forestier à partir de 1740 m. Vers 3100m, la hauteur des strates de végétation se réduit et la 

43

forêt laisse progressivement place à une lande qui devient de plus en plus clairsemée et 

rocailleuse avec l’altitude (Moreau, 1944a, 1944b). 

L’arrangement des habitats d’un environnement n’est généralement pas précisé dans la 

littérature car il reste difficile à appréhender. Les types graduels et mosaïques représentent des 

cas idéaux, que l’on rencontre finalement peu dans la nature. La structure d’un environnement 

étant le résultat de plusieurs facteurs (nature du sol, disponibilité en eaux de surface et 

souterraine, altitude) et de leur distribution, on rencontrera généralement un mélange de ces 

deux types de structure ou un motif qui s’approche de l’une ou l’autre. Enfin, ce concept 

structural dépend de l’échelle spatiale considérée. A l’échelle locale, la plupart des savanes 

africaines sont mosaïques car la variabilité locale est importante (Shorrocks, 2007). A 

l’inverse, dans un environnement mosaïque peuvent être observées des zones de structure 

graduelle, centrée autour d’un îlot de végétation. 

I-2. Quel lien entre facteurs climatiques et formations végétales ? 

Le type de végétation représenté dans un milieu relève de la conjonction de facteurs 

climatiques (précipitations, températures, taux d’humidité, ensoleillement, saisonnalité), 

topographiques, géologiques (sols, drainage dans le sous-sol), biologiques (homme et espèces 

herbivores) et historiques (Vesey-FidzGerald, 1963; Shorrocks, 2007). Certains facteurs ont 

néanmoins une importance prépondérante sur le type de végétation implanté dans une région. 

Il existe ainsi une forte corrélation entre précipitations et végétation : les forêts occupent des 

territoires où les précipitations sont élevées (>1270 mm), tandis que les formations de plantes 

à Acacia sont associées à des faibles précipitations (76 mm). Les zones boisées et les prairies 

arborées abondent dans les zones de précipitations intermédiaires (Vesey-FidzGerald, 1963). 

Il existe également une bonne corrélation entre le type de sols et certains assemblages 

d’espèces végétales (Vesey-FidzGerald, 1963). 

La reconstitution d’un environnement ne permet pas toujours d’appréhender les 

conditions climatiques (essentiellement précipitations et température) associées. Certaines 

formations végétales peuvent être apparues sous l’effet de conditions climatiques favorables. 

Mais elles peuvent avoir été maintenues par la suite par d’autres facteurs tels que des facteurs 

édaphiques, des feux récurrents ou du surpâturage. C’est généralement le cas des savanes 

secondaires, maintenues en raison de facteurs qui ne permettent pas l’implantation d’espèces 

ligneuses et favorisent la prolifération des graminées (White, 1986; Delvingt et al., 1990). 

44

II. Jeux de données 

Pour les faunes modernes, deux types de données ont été exploités et comparés aux 

assemblages fossiles dans le cadre de reconstitutions paléoenvironnementales : la liste des 

espèces de mammifères associées à leurs caractéristiques écologiques et l’abondance des 

grands mammifères. Les listes fauniques doivent inclure des faunes peu perturbées par 

l’action anthropique et en nombre suffisant pour rendre compte de la diversité d’habitats 

rencontrés sur ce continent. L’action humaine a perturbé un grand nombre d’écosystèmes et 

peu de peuplements naturels subsistent. Cependant, sur le continent africain, ces zones se 

trouvent essentiellement dans la région méditerranéenne et la zone de transition Méditerranée- 

Sahara. Ailleurs subsistent suffisamment de peuplements pour que la végétation primitive se 

régénère (White, 1986). Par ailleurs, afin d’obtenir une image complète de la faune présente 

dans un secteur et qui tienne compte des variations locales dans la distribution des taxons, 

seules les listes fauniques établies au cours de plusieurs campagnes de recensement (la même 

année ou sur plusieurs années, à des saisons différentes) ont été incluses, à quelques 

exceptions près. La sélection des faunes selon ces critères a en plus été contrainte par la 

disponibilité des données dans la littérature. Si de nombreux travaux s’intéressent à des 

espèces de zones protégées d’Afrique, peu d’études concernent l’ensemble de la faune 

mammalienne présente dans ces environnements. Lorsque c’est le cas, la liste fournie n’inclut 

que les taxons les plus communs ou les plus grands, par choix ou à cause de recensements peu 

poussés. De plus, la composante micro-mammalienne est rarement étudiée de manière 

exhaustive. En général, les espèces les plus petites sont plus difficiles à recenser et font défaut 

dans les listes fauniques. Finalement, un total de 29 listes fauniques modernes a été constitué, 

considérées comme complètes, c’est-à-dire incluant l’ensemble, ou presque, des espèces de 

mammifères du secteur. 

Par ailleurs, dans le cadre de reconstructions paléoenvironnementales, il est indispensable que 

faunes modernes et fossiles soient comparables. Les faunes fossiles présentent des biais qu’il 

faut absolument prendre en compte lors de comparaisons quantitatives pour ne pas aboutir à 

des conclusions erronées. Le biais le plus fréquemment rencontré dans les échantillons 

fossiles et surtout le plus facile à identifier est celui de la sous-représentation des petites 

espèces (Soligo et Andrews, 2005), résultat de manques de préservation (Shotwell, 1955) ou 

de récolte (Soligo et Andrews, 2005). Afin de rendre plus comparables les données modernes 

45

et passées, il est d’usage d’exclure cette composante altérée ou manquante des faunes 

actuelles (Reed, 1997, 1998; Kovarovic et al., 2002; Reed et Rector, 2007). Deux jeux de 

données volontairement appauvris en certaines gammes de taille ont été construits, l’un 

excluant les micromammifères (

des zones géographiques différentes. Sur du matériel fossile, ces taxons auraient certainement 

été regroupés au sein de la même espèce. Ainsi l’attribution d’un taxon au niveau spécifique 

ou sous-spécifique ne suit aucune classification systématique particulière. Tout taxon ayant 

été considéré comme sous-espèce dans au moins une des listes fauniques sera laissé tel quel 

pour l’ensemble du jeu de données et classé au sein de l’espèce à laquelle cette sous-espèce 

est rapportée. Dans l’exemple des espèces du genre Papio, on considèrera les formes ursinus 

et cynocephalus comme une seule et même espèce. Le but ici est d’homogénéiser l’ensemble 

des listes fauniques et de les rendre plus comparables à des assemblages fossiles en réduisant 

le nombre d’espèces identiques anatomiquement. 

Figure 1.7 – Carte d’Afrique montrant la répartition des faunes modernes. 

Les espèces domestiquées ou introduites par l’homme ont été exclues des listes fauniques 

modernes (Bos taurus, Capra hircus, Equus caballus, Felis catus, Canis familiaris, etc). De 

47

même pour les chiroptères et les mammifères marins. Les premiers parce qu’ils sont rarement 

répertoriés dans les faunes modernes et surtout très mal représentés à l’état fossile en raison 

de leurs os très fragiles et de leur mode de vie (Andrews et al., 1979). Les seconds n’apportent 

aucune information sur les environnements terrestres et sont donc inutiles dans le cadre d’une 

telle comparaison. Chaque espèce est associée à ses caractéristiques écologiques : masse 

corporelle, régime alimentaire et mode de locomotion. La liste de ces espèces figure en 

annexe 3. 

48

Chapitre 4 

Techniques d’analyses 

L’ensemble des analyses exploratoires et statistiques de ce travail ont été réalisées sous les 

logiciels PAST 1.89 (Hammer et al., 2001) et STATISTICA (7.1). 

I- Codage des données 

I.1- Structure taxinomique, diversité écologique et taxinomique 

I.1.1- Structure taxinomique 

La distribution des abondances relatives des taxons dans un assemblage fossile ou une faune 

vivante définit leur structure taxinomique .Ce type de données a souvent été utilisée dans le 

cadre d’études paléoécologiques (e.g. Shotwell, 1955, 1958; Clark et al., 1967; Wolff, 1975; 

Greenacre et Vrba, 1984; Shipman et Harris, 1988; de Bonis et al., 1992; Reed, 1998; de 

Bonis et al., 1999; Alemseged, 2003; Hernandez Fernandez et Pelaez-Campomanes, 2003; 

Bobé et Behrensmeyer, 2004; Behrensmeyer et Barry, 2005; Hernandez Fernandez et Vrba, 

2005; Bobé, 2006; Koufos, 2006; Campisano et Feibel, 2007; Koufos et de Bonis, 2008). Ce 

paramètre est plus sensible aux fluctuations climatiques et environnementales que ne le sont 

les évènements de spéciation ou d’extinction (Bobé et al., 2002; Alemseged, 2003). Les 

abondances relatives sont donc de meilleurs indicateurs des changements fauniques ou de 

paléoenvironnements que les données d’incidences, à condition qu’elles soient précisément 

estimées (Bobé et Eck, 2001; Bobé et al., 2002; Alemseged, 2003; Eck, 2007). Le profil 

d’abondance d’une espèce est d’autant plus caractéristique de son environnement lorsque 

celle-ci occupe une niche écologique restreinte, car il dépend en grande partie de la 

distribution de la végétation qui forme la base de l’alimentation de l’espèce (de Ruiter et al., 

2008), les autres facteurs intervenant étant liés au mode de vie de l’espèce (e.g. solitaire ou 

grégaire). Avec des faunes modernes, les abondances relatives de certains taxons ont déjà 

permis de faire la distinction entre des environnements ouverts de type savane et des 

environnements fermés et humides (Shipman et Harris, 1988; de Ruiter et al., 2008). Selon le 

49

principe d’uniformité taxinomique, les préférences écologiques des grands groupes de 

mammifères actuels peuvent être transférées à leurs proches parents du même clade (Vrba, 

1975; Vrba, 1980b; Greenacre et Vrba, 1984; Shipman et Harris, 1988; Dodd et Stanton, 

1990; Harris, 1991; Bobé et Eck, 2001). 

Seules les abondances des échantillons tchadiens des secteurs TM, KB, KT et KL, ainsi 

que celles des grands mammifères de faunes modernes sont disponibles. Les structures 

taxinomiques des échantillons de TM ont d’abord été comparées les unes aux autres afin de 

tester l’homogénéité taxinomique de ce secteur. Puis elles ont été confrontées à celles des 

faunes modernes d’une part, et des autres secteurs du désert du Djourab d’autre part, dans le 

but d’apporter des informations paléoenvironnementales et de rendre compte de l’évolution 

du pattern d’abondance des grands groupes de mammifères du Miocène supérieur au 

Pliocène. 

Malgré l’intérêt majeur de la distribution des taxons dans le cadre d’études paléoécologiques, 

elles sont souvent peu fiables car facilement altérées par des processus post-mortem (Badgley, 

1986). L’estimation des abondances relatives des taxons d’un échantillon fossile est biaisée 

par des facteurs taphonomiques et de collecte. Au Tchad et dans les autres assemblages 

fossiles pour lesquels les données d’abondance sont disponibles (formations de Nawata et de 

Manonga), la collecte systématique des restes de mammifères et les précautions prises lors du 

choix de sites limitent l’intervention des biais de collecte dans l’estimation de ces abondances, 

au moins pour les grands mammifères. Les restes de petits mammifères, plus fragiles et plus 

difficilement repérables, sont généralement collectés en plus petit nombre. Ainsi, les 

abondances relatives des taxons présents dans un échantillon fossile reflètent certainement 

celles de l’assemblage fossile correspondant, elles mêmes contraintes par le mode de 

formation du gisement. En effet, pour que les abondances relatives d’un assemblage fossile 

traduisent celles de la faune d’origine, il faut que chaque espèce ait participé à la 

thanatocénose dans des proportions égales à celles de la faune d’origine et qu’un nombre 

semblable d’os provenant de chaque spécimen ait été préservé. Cette situation idéale a peu de 

chances de se produire, sauf dans un assemblage formé suite à un évènement catastrophique et 

immédiatement enfouis pour être fossilisé. Plusieurs techniques ont donc été proposées afin 

d’estimer au mieux ces abondances. L’emploi de l’une ou l’autre dépend tout naturellement 

des caractéristiques taphonomiques de l’assemblage fossile, et en particulier de son mode de 

formation (Badgley, 1986). Parmi les indices disponibles dans la littérature, deux sont 

couramment employés : le nombre de spécimens identifiés (NSPI) et le nombre minimum 

50

d’individus (NMI). Le NSPI comptabilise chaque spécimen de l’assemblage, c’est-à-dire 

chaque élément squelettique collecté, comme un individu, qu’il corresponde à un ensemble 

d’os encore en connexion ou a un reste isolé, fragmenté ou non. On prend ainsi le risque 

d’inclure des fragments provenant du même individu voire du même os (Badgley, 1986). Pour 

certains, ce biais est limité car la probabilité que le même individu soit comptabilisé plusieurs 

fois est égale pour l’ensemble des taxons (Damuth, 1982). En réalité, cette probabilité diffère 

d’un taxon à l’autre. Certaines espèces, aux os fragiles (e.g. lagomorphes, colobes), auront 

tendance à livrer plus ou moins d’os, d’autres sont identifiables à partir d’un plus grand 

nombre d’éléments squelettiques (Behrensmeyer, 1975; Behrensmeyer et Dechant Boaz, 

1980). Il est possible d’équilibrer cette probabilité en se basant sur des éléments retrouvés en 

nombre égal dans l’ensemble des taxons, portant le même potentiel diagnosique et fragmentés 

de la même manière d’une espèce à l’autre (Bakker, 1980). Par exemple, Alemseged (2003) 

n’utilise que les dents, chevilles osseuses, mandibules et parties crâniennes, supposées avoir 

un comportement taphonomique similaire. Les prémolaires et molaires se conservent bien 

mais la formule dentaire des mammifères varie d’un groupe à l’autre. Les mandibules se 

préservent moins bien que les dents mais montrent néanmoins une densité importante, ce qui 

augmente leur probabilité de préservation (Gifford, 1981; Shipman, 1981; Andrews et 

Armour-Chelu, 1998). Elles sont par ailleurs facilement identifiables lorsque des dents sont 

encore présentes. Le NSPI implique que chaque individu soit représenté par un seul spécimen 

dans l’assemblage. Son emploi est donc recommandé pour des assemblages dont les 

squelettes ont subi une désarticulation importante et dont les os ont été éparpillés et triés. Ce 

type de perturbation se produit notamment sous l’influence de régimes fluviatiles (Badgley, 

1986). Dans le cas contraire, lorsque les carcasses se sont déposées dans un milieu calme et 

n’ont pas ou peu subi de transport, le NMI est plus approprié car il permet de pallier le biais 

de redondance des individus propre au NSPI (Shotwell, 1955; 1958). Il correspond au nombre 

minimum d’individus nécessaire pour fournir l’ensemble des os représentés dans 

l’échantillon. Pour chaque taxon, il est obtenu à partir d’un examen minutieux du matériel sur 

la base de critères tels que la taille ou l’âge des individus. Ce type d’examen est difficile à 

accomplir sur des échantillons de grande taille, pour lesquels le NMI se calcule plutôt à partir 

de l’élément squelettique le plus abondant dans l’échantillon et ne pouvant appartenir au 

même individu. Cet indice a tendance à surestimer les abondances des taxons les moins 

représentés par rapport à ceux qui ont livré de nombreux restes, à moins d’estimer l’ensemble 

des taxons de l’assemblage à partir de l’élément squelettique le plus commun. Par ailleurs, le 

NMI suppose que l’élément le plus fréquent soit proportionnel au nombre original d’individus 

51

pour toutes les espèces (Damuth, 1982), ce qui n’est pas assuré. Enfin, le biais le plus 

important du NMI par rapport au NSPI est la baisse de la taille de l’échantillon étudié, 

impliquant une erreur statistique plus importante (Holtzman, 1979). 

Le mode d’accumulation des restes fossiles de Toros-Menalla n’est pour le moment pas 

connu dans le détail mais l’état général de préservation des fossiles apporte des indices. Peu 

de squelettes sont en connexion, la plupart des restes sont isolés voire fragmentés. Ceci ne 

correspond pas à un environnement de dépôt calme et invite à l’utilisation du NSPI pour 

estimer les abondances relatives des taxons. Le NISP a été calculé sur l’ensemble des 

spécimens et également à partir des restes mandibulaires uniquement. Ce type d’éléments a 

déjà permis d’estimer l’abondance relative des taxons provenant du site TM266 (Le Fur et al., 

2009) et a été appliqué à l’ensemble des assemblages de ce secteur. Fragments de mandibules, 

hémi-mandibules et mandibules complètes ont été comptabilisées de manière indifférenciée. 

Ce comptage ne tient également pas compte de l’âge des individus ni de leur sexe. On 

suppose ces paramètres relativement constants d’un taxon à l’autre. Dans le cas où un taxon 

présent dans un site n’est représenté par aucune mandibule, une abondance de 1 individu a été 

attribuée à ce taxon. Ce chiffre permet de conserver le taxon dans l’échantillon tout en rendant 

compte de sa probable rareté. 

Enfin, après avoir limité l’influence des processus taphonomiques et de collecte dans 

l’estimation des abondances relatives des taxons, il demeure un biais analytique lié au niveau 

taxinomique auquel ces abondances sont estimées. Plus on descend dans la classification, plus 

la perte d’effectif est importante. Cette perte est inégale d’un taxon à l’autre du fait d’un 

potentiel diagnosique variable. Les abondances des taxons subissent donc des perturbations 

trop importantes pour être significatives et comparables d’un taxon à l’autre et d’un site à 

l’autre. Il est préférable de n’utiliser les abondances relatives des taxons qu’à haut niveau 

taxinomique, en supposant que les espèces qui appartiennent au même taxon partagent 

certaines caractéristiques de leurs préférences environnementales. Cette précaution s’applique 

également aux ordres d’abondances de ces taxons. Les comparaisons des structures 

taxinomiques ont été effectuées au niveau d’inclusion le plus élevé de cette étude (Fam/Ordr). 

Le niveau Trib/Fam apporterait de nouveaux taxons et enrichirait les comparaisons. 

Cependant, le passage du niveau Fam/Ordr au niveau Trib/Fam produit une importante perte 

d’effectif, tel qu’on l’observe à TM (Fig. 1.6), et hétérogène d’un groupe à l’autre. Seuls les 

abondances des sites les plus échantillonnées de TM (TM266 et TM9) ont été considérées à ce 

niveau et comparées à celles des faunes modernes. En particulier les tribus de bovidés 

52

s’avèrent très informatives d’un point de vue paléoenvironnemental (Greenacre et Vrba, 1984; 

Alemseged, 2003; Bobé et Behrensmeyer, 2004; Hernandez Fernandez et Vrba, 2005; Bobé, 

2006; Campisano et Feibel, 2007). 

I.1.2- Composition taxinomique 

La structure d’une faune peut également être caractérisée par sa composition taxinomique, 

définie par les données d’incidences des taxons. Chaque taxon est alors codé par le chiffre 

« 1 » lorsqu’il est présent dans un faune, et par « 0 » lorsqu’il en est absent. Ce mode de 

codage est couramment employé dans les analyses fauniques, en particulier pour mettre en 

évidence des changements fauniques au cours du temps et/ou des variations 

paléobiogéographiques (e.g. Bobé, 2006; Maridet et al., 2007; Werdelin, 2008). Ces données 

sont plus facilement accessibles dans la littérature et sur le terrain, étant moins sensible aux 

biais présents dans les échantillons fossiles. En revanche, contrairement aux données 

d’abondances, ce type de codage donne un poids égal aux espèces, quelle que soit leur 

représentation dans l’échantillon. 

La composition taxinomique des faunes fossiles ou modernes a été considérée à plusieurs 

niveaux d’inclusion taxinomique. Pour tester l’homogénéité du secteur de TM, ses relations 

paléobiogéographiques avec les sites contemporains d’Afrique ou les changements 

taxinomiques intervenus au Tchad au cours du Miocène supérieur-Pliocène, il est important 

de maximiser la précision de l’identification taxinomique afin de déceler les différences 

éventuelles entre les assemblages, tout en préservant un nombre conséquent de taxons pour 

que ces différences ne soient pas liées à des problèmes d’identification. Il est également 

nécessaire de conserver une cohésion taxinomique entre les assemblages comparés. Le niveau 

Maxi, bien que rassemblant le plus de taxons, n’est donc pas approprié car, d’un assemblage à 

l’autre, les niveaux taxinomiques représentés varient. Par exemple, la présence initiale 

d’Hipparion dans deux sites constitue un élément de similitude. Si dans l’un de ces sites, les 

spécimens d’Hipparion n’avaient pu être identifiés qu’au niveau familial (Equidae), ces deux 

taxons seraient considérés comme étant différents et contribueraient à diminuer la similarité 

de ces assemblages. Pour le secteur de TM, le niveau Gen préserve une intégrité taxinomique 

et rassemble un nombre plus important de taxons que le niveau Esp (Fig. 1.6). Il sera donc 

privilégié. Néanmoins, afin de tester l’impact du choix du niveau d’inclusion taxinomique 

dans les comparaisons, ces dernières ont également été effectuées au niveau spécifique (Esp), 

53

ainsi qu’aux niveaux supérieurs (Gen/Trib et Trib/Fam). On s’attend à ce que les différences 

entre les assemblages soient accentuées au niveau spécifique, mais soient atténuées avec les 

niveaux taxinomiques supérieurs. 

La comparaison des compositions taxinomiques d’assemblages fossiles du Mio-Pliocène 

avec des listes fauniques modernes au niveau générique est dénuée de sens car la plupart des 

genres fossiles ont depuis disparu. A un plus haut degré taxinomique, cela n’apporterait 

aucune information paléoenvironnementale. 

I.1.3- Diversité écologique 

La diversité, ou structure, écologique d’une faune est construite à partir de la combinaison 

de plusieurs variables écologiques (ou écovariables), elles-mêmes divisées en catégories. 

Chaque espèce est au préalable caractérisée par un ensemble de catégories écologiques, 

fournissant ainsi une définition de sa niche écologique, plus ou moins précise selon les 

variables incluses (régime alimentaire, mode de locomotion, etc.). La structure écologique est 

déterminée par l’ensemble des niches écologiques représentées dans la faune et correspond à 

la distribution des catégories (en nombre de taxons) de chaque écovariable. 

Cette méthode a été développée par Fleming (1973) à partir de communautés modernes, pour 

lesquelles il a codé les espèces selon leur masse corporelle, leurs préférences alimentaires et 

leur mode de locomotion. Il a ainsi pu mettre en évidence une variation de la diversité 

écologique des communautés de mammifères en fonction de la latitude, en Amérique du Nord 

et en Amérique Centrale. Andrews et al. (1979) ont ensuite appliqué cette technique en 

paléoécologie, partant du constat que deux environnements de structure physionomique 

identique mais provenant de continents différents (Afrique et Asie) abritaient des faunes de 

structure écologique similaire. Cette similitude résulte du phénomène de convergence 

écologique, suggérant qu’un même rôle fonctionnel peut être assuré par deux espèces 

différentes dans deux environnements de structure similaire (Cody et Mooney, 1978; 

Crowder, 1980; Samuels et Drake, 1997). Ces espèces sont écologiquement équivalentes. 

L’existence de tels analogues avaient déjà été observée dans la structure trophique de 

communautés de mammifères (Harrison, 1962; Dubost, 1968; Keast, 1972; Bourlière, 1973; 

Wilson, 1973; Eisenberg et McKay, 1974; Brown, 1975). Par exemple, les espèces de grands 

herbivores du début du Miocène tels que le gomphothère, l’anthracothère et le chalicothère 

ont été remplacés par d’autres herbivores tels que le rhinocéros, l’éléphant et l’hippopotame 

au cours du Miocène (Van Couvering et Van Couvering, 1976), sans que la structure 

54

trophique ait véritablement été modifiée. Ainsi, la structure écologique ne dépend pas des 

espèces présentes dans la communauté mais de la structure de l’environnement associé qui 

met à disposition les niches écologiques, elle-même contrôlée par des facteurs climatiques 

(e.g. Holdridge, 1967; Rosenzweig, 1968). Deux faunes occupant des milieux de structure 

similaire ont donc une structure écologique proche (Artemiou, 1983). Ce constat est 

d’importance en paléoécologie puisque, si l’on adopte le principe de l’actualisme, une faune 

fossile dont la structure écologique est similaire à celle d’une faune moderne doit 

correspondre à un environnement analogue à celui de la faune moderne. De fait, la structure 

écologique a souvent été utilisée pour reconstruire les environnements passés (Andrews et al., 

1979; Andrews et Nesbit Evans, 1979; Andrews, 1980; Van Couvering, 1980; Nesbit Evans et 

al., 1981; Artemiou, 1983; Legendre, 1991; Damuth, 1992; Andrews, 1996; Gagnon, 1997; 

Reed, 1997; Rodriguez, 2001; Kovarovic et al., 2002; Pazonyi, 2004; Rodriguez, 2004; Fara 

et al., 2005; Mendoza et al., 2005). 

Trois écovariables sont couramment employées car elles portent un important signal 

environnemental : la masse corporelle, le mode de locomotion et le régime alimentaire 

(Andrews et al., 1979; Artemiou, 1983; Damuth, 1992; Gagnon, 1997; Reed, 1997; 

Rodriguez, 2001; Kovarovic et al., 2002; Pazonyi, 2004; Fara et al., 2005; Mendoza et al., 

2005). En particulier, les deux dernières variables ont déjà démontré leur caractère 

discriminant. Pour ce qui est de la masse corporelle, les avis sont plus partagés. La taille des 

individus joue un rôle important dans la détermination de l’architecture et de la physiologie 

de leur organisme (Schmidt-Nielsen, 1975; Western, 1979; Alexander et al., 1981), de la 

stratégie adaptative et l’écologie d’une espèce (Hutchinson et MacArthur, 1959; McNab, 

1971; Fleagle, 1978; Damuth, 1981b; Damuth, 1981a; Janis, 1986; Robinson et Redford, 

1986), et de l’organisation des communautés (densité de population, relations de prédation, 

etc.) (Jarman, 1974; Clutton-Brock et al., 1977; Eisenberg, 1981; Janis, 1982). La distribution 

de la masse corporelle dans une communauté est donc influencée par des interactions 

interspécifiques (taille et disponibilité des proies, compétition, …) (Reynolds, 2007), mais 

également par des facteurs externes à la communauté tels que la température et la saisonnalité 

(Reynolds, 2007) ou l’aire de répartition de cette communauté (MacArthur et Wilson, 1967; 

Van Valen, 1973; Diamond, 1975; Flessa, 1975). Elle doit donc porter un signal 

environnemental. Ainsi, la masse corporelle, estimateur de la taille corporelle (Gingerich et 

al., 1982), s’est déjà révélée informative dans le cadre d’études portant sur l’évolution des 

communautés ou l’interprétation de climats et environnements anciens (e.g. Van Couvering, 

55

1980; Janis, 1982; Legendre, 1986, , 1987; Van Valkenburgh, 1988), bien que Rodríguez et 

al. (2004) ne retrouvent pas de relation directe entre la distribution de la masse et les types 

d’environnements. Ils en concluent que la masse corporelle n’est pas un bon indice pour 

reconstruire les conditions environnementales passées. 

Ces mêmes écovariables ont été utilisées dans le cadre de ce travail, afin de décrire la 

structure écologique des faunes modernes et fossiles. Le pouvoir discriminant de la masse 

corporelle a ainsi pu être testé et discuté. 

Tableau 1.4 – Catégories écologiques et leurs abréviations pour chaque 

variable écologique (d’après Reed, 1997; Kovarovic et al., 2002). Voir le texte pour 

une définition plus détaillée des catégories. 

Masse corporelle Préférences alimentaires Mode de locomotion 

0-0.5 kg A Graminivore Hg 

0.5-1 kg B Folivore Hb Terrestre T 

1-10 kg C Mangeur mixte BG Semi-arboricole T-Ar 

10-45 kg D Frugivore Fr Arboricole Ar 

45-90 kg E Carnivore Ca Fouisseur Fo 

90-180 kg F Insectivore I Semi-aquatique Aq 

180-360 kg G Omnivore O 

> 360 kg H 

Chacune de ces écovariables a été divisée en plusieurs catégories (Tabl. 1.4). Elles sont 

suffisamment larges pour être attribuées à du matériel fossile, tout en préservant la précision 

nécessaire afin de caractériser la structure écologique des différents assemblages. 

L’attribution de ces catégories aux espèces fossiles est basée sur des études isotopiques, 

écomorphologiques et de micro-usures dentaires. Le cas idéal, et rare, est de pouvoir 

confronter les résultats parfois contradictoires de ces 3 types d’analyses. Par exemple, Harris 

et Cerling (2002) ont trouvé un régime à dominance C4 pour Kolpochoerus (Suidae du 

Pliocène), pourtant interprété comme folivore occupant un environnement fermé selon sa 

morphologie dentaire (Harris, 1983) et post-crânienne (Bishop et Hill, 1999). Si la valeur en 

δ 13 C n’est pas mal interprétée (erreur statistique car faible effectif, intégration de plantes C4 

autres que des graminées telles que des bulbes), ces analyses suggèrent que le régime de type 

C4 chez ce genre est apparu avant que les changements morphologiques ne s’opèrent (Harris 

et Cerling, 2002) et qu’il devrait être associé à un régime de type graminivore. Notons que ce 

mode d’alimentation n’est pas incompatible avec un environnement relativement fermé. 

Lorsque ces données ne sont pas disponibles, les résultats peuvent provenir de taxons 

également présents dans un autre site fossile et pour lequel ce type d’analyse a été effectué. Là 

encore des précautions doivent être prises. Par exemple, contrairement aux autres ongulés du 

56

Pliocène inférieur, ceux de Langebaanweg sont pour la majorité des mangeurs de C3 (Franz- 

Odendaal et al., 2002). Enfin, le dernier recours est l’utilisation du plus proche parent 

moderne comme référence dans l’estimation des caractéristiques écologiques d’une espèce 

fossile. Cette analogie a déjà été appliquée à des plantes (e.g. Chaney, 1924) et des invertébrés 

fossiles (e.g. Smith, 1919; Duhram, 1950). Elle doit cependant être employée avec 

précautions car plus l’espèce fossile est ancienne, plus il est risqué de rapprocher ses 

caractéristiques écologiques à celles d’une espèce moderne (Shotwell, 1955; Solounias et 

Dawson-Saunders, 1988). En particulier, pour les mammifères, (Shotwell, 1955) considère 

qu’il n’est pas raisonnable d’appliquer ce principe à des espèces plus vieilles que l’Oligocène, 

période où l’essentiel des familles actuelles de mammifères se mettent en place. Les exemples 

démontrant les limites de cette hypothèse sont multiples. En particulier, le Miocène supérieur 

voit l’apparition à l’échelle globale des plantes en C4 (Cerling et al., 1993). Ce changement a 

du s’accompagner d’une modification des préférences alimentaires de certains taxons. C’est 

ce que les analyses isotopiques soulignent pour certains taxons (Ceratotherium, 

Nyanzachoerus) entre les membres inférieur et supérieur de la formation de Nawata (Cerling 

et al., 2003). 

Les préférences alimentaires ont été classées parmi 7 catégories (Tabl. 1.4). Une espèce 

considérée comme « mangeur-mixte » doit montrer des traces de consommation d’herbes et 

de feuilles dans des proportions équivalentes. Chez les espèces actuelles, on distingue deux 

types de mangeurs-mixtes : ceux qui mangent indifféremment feuilles et herbes toute l’année, 

et ceux qui alterne de manière saisonnière entre régimes folivore et herbivore selon les 

ressources disponibles (Solounias et Semprebon, 2002). La distinction entre ces deux 

variantes étant difficile à mettre en évidence chez les espèces fossiles, elle a été ignorée. Les 

catégories de régime alimentaire utilisées dans cette étude ne permettent pas de décrire de 

manière exhaustive l’ensemble du spectre alimentaire observé chez les espèces actuelles. 

Certaines préférences alimentaires ont donc été classées dans la catégorie qui faisait appel au 

même type de ressource. En plus des espèces folivores, la catégorie herbivore-folivore 

englobe les espèces mangeuses d’écorce car ces deux types d’alimentation nécessitent la 

présence d’arbre ou d’arbustes. Noix, graines et gommes sont incluses dans le régime 

frugivore tandis que les bulbes et racines sont assimilés à un régime herbivore-graminivore. 

Les espèces piscivores ont été intégrées au régime carnivore et le régime insectivore a été 

élargi à l’ensemble des invertébrés. Enfin, les omnivores rassemblent les espèces qui 

comprennent, dans leurs préférences alimentaires, au moins 3 des 6 catégories de régime 

alimentaire définies dans ce travail. Pour les espèces actuelles, le régime alimentaire est 

57

parfois difficile à catégoriser. Par exemple, faut-il placer une espèce qui, sur une année, 

mange en moyenne 70% de fruits et 30% de feuilles dans la catégorie frugivore, ou la 

considérer comme une espèce frugivore-folivore ? En général, ce type d’espèce se nourrit 

principalement de fruits, mais en cas de pénurie, elle est capable de subvenir à ses besoins en 

se nourrissant de feuilles. Afin de voir si ce type de classification a un impact sur la 

discrimination des différents types d’habitats, deux jeux de données ont été construits. Dans le 

premier, seule l’alimentation dominante a été prise en compte (type 1) tandis que dans le 

second, l’espèce sera considérée pour les 2/3 comme frugivore et pour 1/3 folivore (type 2). 

Les modes de locomotion sont de 5 types (Tabl. 1.4). Les espèces fouisseuses se réfèrent 

aux espèces qui creusent ou modifient des terriers et/ou se servent de leurs membres pour 

rechercher de la nourriture dans le sol. Les espèces classées dans la catégorie aquatique ont un 

mode de vie semi-aquatique ou amphibie. Les semi-arboricoles passent la majeure partie de 

leur temps au sol mais trouvent refuge dans les arbres, notamment pour nicher. Le temps 

passé dans les arbres dépend de la disponibilité en espèces ligneuses, certaines espèces 

pourraient même s’en passer (e.g. certains hyracoïdes et babouins). En revanche, une espèce 

arboricole ne peut survivre sans la présence d’arbres. Certaines peuvent descendre au sol pour 

y chercher de la nourriture ou passer à un autre arbre, mais la plupart des déplacements se fait 

dans la canopée où elles passent la majeure partie de leur temps. 

La gamme de masse représentée par les mammifères a été subdivisée en 8 intervalles 

(Tabl. 1.4). Certains auteurs (e.g. Rodríguez et al., 2004) utilisent des catégories de taille 

différentes pour les carnivores et les mammifères non carnivores, sur l’hypothèse que les 

pressions sélectives qui déterminent la taille corporelle opèrent différemment pour les 

prédateurs et les proies. Cette remarque n’a pas été prise en compte dans ce travail car une 

importante variation dans la gamme de taille est représentée chez les carnivores des différents 

jeux de données, recouvrant la quasi-totalité de celle des herbivores, sans aller dans le 

gigantisme. 

Lorsqu’une espèce est attribuée à deux catégories écologiques, un facteur 0,5 pondère 

chacune de ces catégories. Une exception a été faite pour les espèces semi-arboricoles car la 

présence d’une espèce arboricole et celle d’une espèce semi-arboricole n’impliquent pas les 

mêmes contraintes environnementales. 

Cette méthode présente l’avantage de pouvoir s’affranchir d’identifications taxinomiques 

précises, d’où son qualificatif anglo-saxon de taxon-free. Cette liberté n’est que partielle 

puisque pour assigner les taxons aux catégories écologiques, il faut qu’ils soient suffisamment 

58

ien identifiés pour éviter le mélange d’espèces d’écologie différente. Le second avantage de 

cette technique est son intemporalité car elle est basée sur des principes écologiques généraux, 

applicables à des faunes passées et indépendants de leur composition taxinomique (Andrews 

et al., 1979; Reed, 1997). Ainsi, une faune fossile peut être comparée à une faune moderne ou 

à une autre faune fossile, contemporaine ou non. Enfin, se basant sur les données d’incidence 

des taxons, elle est peu sensible aux altérations subies par l’échantillon fossile. Cela suppose 

donc que chaque espèce contribue de manière égale à la diversité écologique, sans tenir 

compte de son abondance. Cette hypothèse n’est pas gênante compte tenu du fait que 

l’abondance d’une espèce et l’extension de son habitat ne sont pas forcément corrélées. La 

limite à cette méthode survient lorsque l’on compare des assemblages fossiles ayant subi une 

condensation temporelle et des communautés modernes échantillonnées sur quelques années. 

En complément des trois variables écologiques présentées ci-dessus, certains auteurs utilisent 

une variable taxinomique qui consiste à dénombrer les taxons rencontrés dans les grands 

ordres et familles de mammifères (Gagnon et Reed, 1997; Fara et al., 2005; Kostopoulos, 

2009). Ce type de données permet de rendre compte de variations taxinomiques temporelles 

ou spatiales et semble porter un signal environnemental, au moins pour certains groupes. 

Gagnon et Reed (1997) ont constaté une différence de diversité taxinomique chez les 

rongeurs, les primates, les ongulés et les carnivores entre les habitats de forêts et les milieux 

boisés et arbustifs : les deux premiers groupes sont plus diversifiés dans les forêts, les deux 

derniers dans les milieux plus ouverts. L’utilisation de cette variable écologique comme 

indicateur paléoenvironnemental repose principalement sur deux hypothèses. 1) La richesse 

taxinomique d’un habitat est proportionnelle à son extension. 2) Les préférences d’habitats 

des espèces classées au sein d’un taxon (genre, famille, etc.) sont homogènes. Cependant, plus 

le taxon est diversifié, moins cette hypothèse n’a de chances d’être respectée. Par exemple, il 

existe une forte diversité d’habitats chez les bovidés, depuis les milieux à couvert arboré ou 

arbustif assez dense (e.g. céphalophes) aux grandes plaines pauvres en arbres (e.g. 

Reduncini). La richesse taxinomique de Bovidae ne permet certainement pas de faire des 

inférences paléoenvironnementales. En revanche, le niveau tribal de ce groupe est plus 

significatif, les préférences écologiques des espèces au sein d’une tribu de bovidés étant 

généralement plus circonscrites (Alemseged, 2003). La pertinence de la richesse spécifique de 

chaque taxon dans la discrimination des environnements sera donc testée sur les faunes 

modernes, à deux niveaux d’inclusion taxinomique : Fam/Ord et Trib/Fam. Néanmoins, la 

comparaison des compositions taxinomiques de faunes fossiles et modernes fait face à un 

59

autre problème : plus les assemblages fossiles seront vieux, plus le nombre de taxons éteints 

ou pas encore apparus sera important. Ce biais est ici limité à haut niveau taxinomique 

(Fam/Ordr) car la plupart des grands groupes de mammifères représentés aujourd’hui en 

Afrique étaient déjà présents au Miocène supérieur. Depuis, seuls deux groupes 

(anthracothères et chalicothères) se sont éteints et un (Tayassuidae) n’est plus représenté en 

Afrique. Pour le niveau Trib/Fam, cette comparaison est plus délicate. Sur l’ensemble des 

taxons présents dans les faunes modernes, seuls 7 ne sont pas représentés dans les faunes 

fossiles étudiées. Ils correspondent généralement à des formes de petite taille (e.g. 

Anumaloridae, Pedetidae). En revanche, 13 groupes présents dans le registre fossile se sont 

éteints depuis (e.g. amphicyonidés, procyonidés, la plupart des sous-familles de suidés et des 

familles de proboscidiens et de giraffidés). Certains auteurs (Reed et Rector, 2007) 

préconisent de ne conserver que les taxons communs aux jeux de données modernes et 

fossiles. Cependant, l’exclusion de ces taxons représente non seulement une perte 

d’information mais modifie la structure des communautés. Par exemple, la diversité des 

suinés au Miocène supérieur-Pliocène inférieur était moins importante qu’aujourd’hui en 

Afrique car ce groupe allait subir une radiation adaptative tandis que les autres sous-familles 

(e.g. Tetraconodontinae et Kubanochoerinae) allaient s’éteindre. Dans ce cas, soit on 

comptabilise les espèces de l’ensemble des suidés fossiles au sein du taxon « Suinae », sous 

couvert de caractéristiques écologiques similaires, soit on ne tient compte que des espèces 

appartenant réellement aux suinés et on calcule les richesses spécifiques relatives des taxons 

après avoir exclu les taxons fossiles du jeu de données. Le premier cas de figure est très 

subjectif et revient à considérer ce groupe au niveau Fam/Ordr. Le second cas sera donc 

privilégié bien que la diversité des suinés dans les faunes fossiles soit influencée par celle des 

autres sous-familles de suidés et même par la diversité globale de la communauté. En effet, 

l’impact des espèces aujourd’hui disparues, dans les communautés fossiles ne pourra jamais 

être mesuré à partir d’études basées sur des faunes modernes (Ambrose et al., 2007a). Ainsi, 

le pouvoir discriminant des données actuelles a été testé en excluant les taxons absents des 

faunes fossiles. Puis la validité de comparaisons taxinomiques fossiles et modernes a été 

discutée au regard des résultats. 

Les abondances des catégories écologiques nécessitent de maximiser le nombre de taxons 

sauf qu’aucune homogénéité taxinomique n’est requise. Le niveau Maxi est donc le plus 

approprié pour comparer les structures écologiques des assemblages fossiles et modernes. Le 

but ici sera de tester l’homogénéité paléoenvironnementale de TM et de reconstruire les 

60

environnements des assemblages fossiles de cette étude, afin de mettre en évidence les 

variations environnementales spatiales et temporelles. Notons que pour l’étude intra-TM, la 

comparaison de la structure taxinomique entre les 45 échantillons fossiles doit se faire sur les 

données d’ordre d’abondances qui fournissent une estimation moins biaisée de la distribution 

des catégories au sein des assemblages fossiles que les abondances elles-mêmes. En effet, 

certaines localités n’ont potentiellement pas livré tous les taxons de l’assemblage fossile. 

Compte tenu du signal environnemental porté par les catégories écologiques, on s’attend à 

retrouver des résultats congruents entre diversité écologique et structure taxinomique. 

I.1.4- Diversité taxinomique 

L’étude de la diversité taxinomique est un autre aspect de la structure d’une communauté. 

Ce paramètre fait appel à deux notions : la richesse taxinomique et la régularité. La première 

correspond au nombre de taxons identifiés. La deuxième est relative à la distribution des 

abondances au sein de ces taxons. Dans une faune parfaitement régulière, tous les taxons sont 

représentés par un nombre identique d’individus. A l’inverse, une faune irrégulière se 

caractérise par des espèces représentées par de rares individus, sauf une ou deux espèces qui 

domineront les autres en termes d’abondance. 

La valeur de la diversité est surtout influencée par celle de la régularité : un indice de 

diversité élevé correspond généralement à une régularité élevée mais peut être associé à une 

richesse taxinomique variable selon l’intensité de la régularité (Andrews, 1995). De plus, sur 

ces deux paramètres, la richesse taxinomique est particulièrement informative dans le cadre de 

ce travail. Le nombre d’espèces rencontrées dans une faune de mammifères dépend de 

plusieurs facteurs : la latitude (diversité plus importante dans les zones tropicales que dans les 

régions tempérées) (Simpson, 1964; Delany, 1972; Fleming, 1973; Wilson, 1974; McCoy et 

Connor, 1980), la surface de terre disponible (Flessa, 1975; Eisenberg, 1981), l’altitude, la 

topographie et la proximité à l’océan (Schall et Pianka, 1978). Cependant, Andrews (1995) 

affirme que la richesse taxinomique est directement déterminée par les conditions 

environnementales : le nombre d’espèces diminue avec la complexité de l’environnement, car 

l’abondance des niches est plus faible. Ce dernier constat a donc été testé sur les faunes 

modernes puis appliqué aux assemblages fossiles. 

Pour les faunes fossiles d’Afrique incluses dans cette étude, en dehors de TM, le nombre 

minimal de taxons identifiés dans les échantillons fossiles doit fournir une assez bonne 

61

estimation de la richesse taxinomique des assemblages dont ils sont extraits car ils ont été 

choisies dans ce sens. En revanche, parmi les assemblages fossiles de TM retenus, certains 

fournissent une richesse taxinomique potentiellement sous-estimée, en raison d’un plus faible 

nombre de spécimens collectés. La technique de raréfaction (Sanders, 1968; Hurlbert, 1971; 

Heck et al., 1975) permet de comparer ces assemblages malgré ce biais. Elle consiste à 

accumuler des spécimens tirés aléatoirement de l’assemblage, sans remise, et à dénombrer la 

richesse taxinomique au fur et à mesure de l’augmentation de la taille de l’échantillon. Cette 

procédure est répétée un certain nombre de fois afin de calculer une valeur moyenne du 

nombre de taxons et son intervalle de confiance. La technique de raréfaction permet ainsi 

d’estimer le nombre d’espèces attendues dans l’assemblage si un nombre plus réduit de 

spécimens avait été découvert (Magurran, 2003) et de comparer la richesse taxinomique 

d’assemblages rapportés au même effectif. L’utilisation de cette technique nécessite que les 

échantillons raréfiés soient représentatifs de l’échantillon d’origine (Jamniczky et al., 2003) et 

implique donc que l’effectif auquel l’ensemble des assemblages a été rapporté (effectif de 

raréfaction) ne soit pas trop faible. Pour l’étude intra-TM impliquant l’ensemble des sites du 

secteur, les richesses taxinomiques ont été comparées après avoir raréfié individuellement 

chaque échantillon sous le logiciel PAST 1.89 (Hammer et al., 2001). Ce dernier n’effectue 

pas de procédure de ré-échantillonnage mais utilise un algorithme plus direct développé par 

Krebs (1989), qui aboutit au même résultat. Les niveaux Maxi et Fam/Ordr ont été testés, le 

premier fournissant une meilleure estimation de la richesse taxinomique et le second 

permettant d’augmenter le nombre de sites étudiés. 

Le tableau 1.5 synthétise, pour chaque aspect de la structure d’une faune, les relations entre 

les niveaux d’inclusion taxinomique employés, les assemblages comparés et la question 

abordée. 

I.2- Transformation et standardisation des données 

Les techniques multivariées ont tendance à être influencées par les objets ou les variables qui 

ont le poids le plus important, c’est-à-dire ceux qui sont le plus représentés dans l’échantillon. 

Il est donc parfois nécessaire de standardiser et/ou transformer les données (Legendre et 

Legendre, 1998). 

Lorsque les variables (taxons, catégories écologiques) ou les objets (assemblages 

fauniques) d’un jeu de données montrent d’importantes différences d’effectif, leur 

62

Tableau 1.5 – Résumé des niveaux d’inclusion taxinomique utilisés selon le type de données et de question abordée 

Question 

Faunes incluses dans 

la comparaison 

Niveau de 

taxonomic 

inclusivness 

Type de données 

→ homogénéité taxinomique 

de TM 

→ paléoenvironnement 

- Intra-TM 

Fam/Ordr 

Trib/Fam 

Abondance et ordre 

d’abondance des taxons 

- TM vs actuels 

Structure 

taxinomique 



→ paléobiogéographie 

- Intra-TM 

- TM vs fossiles 

Trib/Fam 

Gen 

Spe 

Incidences des taxons 

Composition 

taxinomique 

→ homogénéité 

environnementale de TM 


- Intra-TM 

→ variations 

paléoenvironnementales 

- TM + fossiles vs 

actuels 

- TM vs fossiles 

Maxi 

Abondance des 

catégories écologiques 

Structure 

taxinomique 




- Intra-TM 

Fam/Ordr 

Maxi 

Nombre de taxons 

- TM vs actuel 

Diversité 

taxinomique 

63

standardisation permet de rendre ces objets plus comparables en les rapportant à une même 

échelle. C’est par exemple le cas lorsque deux variables sont exprimées dans deux unités 

d’amplitude différente. Pour des données d’abondance de taxons et de catégories écologiques, 

les différences de taille d’échantillon ou de richesse taxinomique peuvent interférer dans les 

résultats des analyses multivariées. Afin de prendre en compte ces disparités, il est possible 

d’appliquer une double standardisation (two-way standardisation). Dans un premier temps, 

l’abondance de chaque taxon (ou catégorie écologique) est divisée par sa valeur maximale sur 

l’ensemble du jeu de données. Chacun aura ainsi une abondance comprise entre 0 et 1 ce qui 

les rend plus comparables. Puis on divise l’abondance des taxons (ou catégories écologiques) 

au sein de chaque site par l’effectif total de cette localité, afin de rendre cette fois les sites plus 

comparables. Par cette double standardisation, la structure taxinomique (ou écologique) qui 

caractérise chaque assemblage est perdue. Par exemple, les assemblages de TM ont tous livré 

une importante faune de Bovidae et beaucoup moins de Primates. Cette différence 

d’abondance a une signification écologique et biologique, elle est liée aux habitats 

représentés, aux interactions qui ont lieu au sein de la communauté de mammifères, au mode 

de vie des espèces de ces groupes, etc. Dans le cadre d’interprétations paléoécologiques, il 

n’est pas judicieux de faire disparaître ce type d’information et la double standardisation n’a 

donc pas été retenue pour cette étude. Néanmoins, afin de compenser les différences d’effectif 

entre les assemblages, les abondances ont été standardisées par rapport à l’effectif total de 

chaque localité, pour obtenir des abondances relatives (Clifford et Stephenson, 1975). 

Les ordres d’abondance des taxons ont également besoin d’être standardisés pour 

compenser les différences de richesse taxinomique entre les sites. Au sein d’une même 

localité, l’ordre d’abondance de chaque taxon a été divisé par la valeur du rang le plus élevé 

rencontré dans cet assemblage. Les taxons les plus rares ou absents prennent la valeur 

maximale de 1. Dans ce cas, ce sont ces mêmes taxons qui interviendront le plus dans les 

analyses multivariées. Pour inverser cette tendance, il suffit de soustraire chaque valeur à 1. 

Cette standardisation ne permet pas complètement de résoudre les différences de richesse 

taxinomique. En effet, une espèce classée en deuxième position dans deux sites aura un 

meilleur classement dans l’échantillon le plus riche. Ceci s’inverse pour des espèces de bas 

rang. Pour tester l’importance de ce biais éventuel, le calcul de l’ordre d’abondance a 

également été réalisé en ne conservant que les taxons les plus abondants. 

Dans un espace multivarié, la transformation préalable des données permet de changer la 

position relative des points afin de faire ressortir des signaux ténus ou de cacher un motif 

64

indésirable. La transformation pondère les données de sorte qu’elles contribuent de manière 

plus égale aux analyses. Dans le cas d’abondances de taxons, elle augmente le poids des 

espèces rares et diminue celui des espèces communes. Elle est conseillée pour les abondances 

de taxons lorsque certains sont très communs dans l’assemblage. En règle générale, lorsque le 

taxon le plus commun est 10 fois plus abondant que le deuxième taxon le plus commun, il est 

nécessaire de transformer les données (Krebs, 1989). Ce cas est rare dans les données dont on 

dispose, si bien que la transformation des abondances n’est pas nécessaire. Le même constat 

est applicable aux abondances des catégories écologiques. 

Les espèces rares dans un assemblage fossile ou une faune moderne sont informatives d’un 

point de vue écologique voire taxinomique car elles peuvent être caractéristiques de certains 

assemblages (Etter, 1999). Par exemple, lors de la comparaison d’assemblages fossiles, la 

proportion de singletons (espèces rencontrées dans un seul échantillon fossile) dans un 

assemblage témoigne de son degré d’endémicité. Cependant, une quantité importante 

d’espèces rares dans un jeu de données, conduisant à une matrice avec beaucoup de valeurs 

nulles, a tendance à obscurcir le signal que l’on souhaite étudier lorsqu’on utilise des 

techniques multivariées, en créant de nombreux outliers (Gauch, 1982), c’est-à-dire des points 

très isolés dans les espaces multivariés. Il est donc parfois nécessaire de les supprimer des 

analyses taxinomiques. De plus, les singletons ne permettent pas de rapprocher les localités et 

diminue les valeurs de similarité calculées entre ces dernières. Dans un assemblage fossile, 

ces taxons peuvent correspondre à des individus peu nombreux ou bien allochtones et qui 

étaient présents de manière fortuite ou ont été transportés jusqu’au site. S’ils sont représentés 

par plusieurs individus, ils appartenaient probablement à la communauté d’origine mais 

avaient une faible densité de population ou une plus faible probabilité de préservation, en 

raison d’une petite taille (Shotwell, 1955). Ils peuvent également provenir d’une faune 

particulière, différente de toutes les autres. Les singletons ont donc été exclus des analyses 

taxinomiques comparatives de cette étude. De la même manière, certaines localités on parfois 

été exclues en raison d’une position trop isolée, avec certains types de données ou à certains 

niveaux d’inclusion taxinomique. Dans ce cas, les sites exclus seront signalés. 

II- Techniques d’analyses multivariées 

65

Ce type de procédure permet de traiter des jeux de données de taille importante. Le principe 

est de réduire le nombre de variables afin de résumer sous forme graphique la variation 

observée au sein d’un jeu de données et d’observer les rapports de similarité existant entre les 

objets. Un objet correspond ici à une localité, fossile ou actuelle, et une variable à un taxon ou 

une catégorie écologique. Ces techniques sont exploratoires et permettent de révéler le 

contenu des données mais n’ont pas de valeur statistique. Il en existe de deux sortes : les 

méthodes de classifications et les méthodes d’ordination. Ces deux techniques n’utilisent pas 

les mêmes algorithmes et ne fournissent donc pas nécessairement des résultats identiques. Le 

but des techniques de classification est de placer des objets similaires dans des groupes 

individualisés et interprétables, tandis que les techniques d’ordination visent à séparer les 

objets selon des directions de variation majeures, tels qu’un gradient environnemental, une 

variation morphologique, etc.. Techniques de classification et d’ordination doivent être 

utilisées en complément car les premières permettent de mettre en évidence des relations 

précises des objets deux à deux, tandis que les secondes prennent en compte la variabilité 

globale de la matrice de similarité et fournissent des tendances générales (Legendre et 

Legendre, 1998). Il est donc nécessaire d’appliquer ces deux types de méthodes et d’en 

comparer les résultats. Parmi le large choix de techniques multivariées disponibles dans la 

littérature, certaines sont plus adaptées aux données dont on dispose et aux questions 

auxquelles on souhaite répondre ici. 

Les analyses de classifications sont plus adaptées aux données discrètes, bien qu’elles soient 

généralement employées pour mettre en évidence une variation continue (morphologique, 

gradient environnemental). Ce type d’analyse révèle les variations extrêmes au sein des 

données mais reste flou quant aux positions intermédiaires, positions que les techniques 

d’ordination permettent d’interpréter (Gotelli et Ellison, 2004). Ces deux types de techniques 

sont robustes à la non-normalité des données (Legendre et Legendre, 1998). Cependant, les 

structures écologiques ressortent mieux quand les données ne présentent pas une forte 

asymétrie. Il est donc recommandé de tester au moins la normalité des variables (Legendre et 

Legendre, 1998). 

II.1- Techniques de classification 

Les techniques de classifications recherchent les discontinuités au sein des données et 

construisent des dendrogrammes dans lesquels les objets sont reliés par des branches plus ou 

moins longues selon leur similarité et forment des groupes d’objets similaires. 

66

Il existe deux principales dichotomies au sein des techniques de classifications. Certaines 

procédures sont agglomératives, c’est-à-dire que les objets sont regroupés et forment des 

ensembles de plus en plus grands jusqu’à n’en obtenir qu’un seul. A l’inverse, les procédures 

divisives réunissent les objets dans un seul groupe à partir duquel des sous-ensembles vont 

être formés, de plus en plus petits, jusqu’à ce que chaque objet forme son propre groupe. Cette 

procédure nécessite de rentrer à priori le nombre d’ensembles que l’on souhaite constituer. 

La deuxième dichotomie se fait entre méthodes hiérarchiques et non-hiérarchiques. Dans 

la première, les objets des groupes de rang inférieur appartiennent à des ensembles plus 

grands et de rang supérieur. Cela revient à emboîter une succession de pools d’objets 

similaires. La seconde consiste à former des groupes homogènes disjoints, connus à priori, et 

dans lesquels les objets ont plus d’affinité entre eux qu’avec les objets des autres ensembles 

formés. 

La plupart des études paléoécologiques utilise des techniques agglomératives et hiérarchiques 

car les techniques divisives et/ou non-hiérarchique nécessitent déjà d’avoir certaines 

informations relatives aux données. Parmi ces techniques, celles des classifications moyennes 

se sont révélées être très efficaces. Elles effectuent un regroupement des objets ou ensembles 

d’objets les plus similaires. Après chaque rapprochement effectué, la similarité de chaque 

objet ou groupe d’objets avec le nouvel ensemble formé est recalculée, soit en effectuant la 

moyenne arithmétique des valeurs, soit en calculant le centroïde des points correspondant à 

ces valeurs dans un espace multidimentionnel (moyenne des coordonnées des objets dans 

l’espace). L’utilisation du centroïde a pour inconvénient majeur d’engendrer des réversions 

dans les dendrogrammes, c’est-à-dire qu’on peut obtenir un nœud dont la similarité est plus 

forte que celle du nœud formé précédemment, induisant un recoupement des branches. 

Lorsque l’on agglomère deux groupes d’objets, une différence importante dans la taille de ces 

groupes peut introduire des distorsions dans les résultats (Legendre et Legendre, 1998). Dans 

ce cas, il est possible de pondérer chaque ensemble selon le nombre d’objets qui le constituent 

afin qu’ils aient le même poids : moins le groupe aura d’objets, plus le poids donné à chacun 

sera important. Cette pondération revient à diviser la similarité moyenne entre objets d’un 

groupe par le nombre d’objets qu’il contient. Par exemple, si l’on veut agglomérer un groupe 

de deux objets avec un troisième, on doit diviser par deux la similarité moyenne entre ce 

dernier et le groupe. La pondération augmente la séparation des principaux groupes ce qui 

donne plus de contraste à la classification. Cependant, elle est utile lorsque l’on sait a priori 

67

qu’il existe des groupes d’objets de taille différente dans les données or cette information 

n’est pas disponibles pour nos données. En revanche, il est préconisé de ne pas pondérer les 

données lorsque l’échantillonnage a été systématique ou aléatoire. 

La technique de classification moyenne qui ne pondère pas les données et calcule la similarité 

à partir d’une moyenne arithmétique est l’UPGMA (Unweighted Pair-Group Method using 

Arithmetic average, (Sneath et Sokal, 1973). Cette technique est adaptée aux études de 

communautés biologiques (Krebs, 1989) car elle occasionne peu de distorsions par rapport à 

la matrice de similarités initiale et donne plus de contraste à la classification (Legendre et 

Legendre, 1998). Elle a été privilégiée dans le cadre de ce travail. 

La technique du minimum de variance de Ward (1963) apparaît également intéressante. Ici 

aussi la moyenne est recalculée à chaque pas de l’analyse mais la manière de créer les groupes 

est différente. Deux ensembles d’objets seront regroupés si l’ensemble des objets qui les 

constituent minimisent la variance du groupe (= somme des carrés des distances entre tous les 

points et le centroïde du groupe). Les nouveaux ensembles à se former sont donc ceux qui, en 

intégrant un objet ou un groupe d’objet, ont la variance la plus petite par rapport à d’autres 

combinaisons. A chaque pas, on calcule l’erreur statistique pour toutes les paires possibles et 

on garde celle qui a la plus petite valeur statistique. Cette méthode a tendance à former des 

groupes relativement homogènes en termes de nombre d’objets s’ils sont équitablement 

distribués dans l’espace Euclidien (Legendre et Legendre, 1998). Cette technique viendra 

compléter les résultats obtenus avec l’UPGMA. Elle fonctionne avec la distance Euclidienne. 

Son intérêt et ses limites seront discutés plus loin dans cette partie (III- Indices de similitude). 

Afin d’évaluer la fiabilité des associations formées par le dendrogramme, deux techniques ont 

été utilisées. La première consiste à calculer la corrélation cophénétique (Cc) associée au 

dendrogramme. Les valeurs de similarités observées entre les objets sur le dendrogramme 

permettent de former une matrice cophénétique. Puis on calcule la corrélation entre cette 

matrice et la matrice de similarité originale qui a servi à construire le dendrogramme. Une 

forte corrélation cophénétique indique une faible distorsion des données dans le 

dendrogramme et donc que celui-ci représente de manière fiable les similarités présentes dans 

le jeu de données. La deuxième technique consiste à mesurer la robustesse des nœuds du 

dendrogramme par le biais d’une procédure d’amorçage (bootstrapping), qui consiste à rééchantillonner 

le jeu de données avec replacement des objets tirés aléatoirement. Si une 

68

association présente une valeur d’amorçage élevée, cela signifie qu’elle a été retrouvée dans 

un grand nombre de répliques et donc que l’ajout ou la suppression de certaines variables ne 

perturbe pas la formation de cette association. Sur les dendrogrammes, seules les valeurs 

supérieures à 10 ont été figurées. 

Les analyses de classification ont été appliquées sur les abondances (ou leur rang) de taxons 

ou de catégories écologiques, ainsi que sur les données d’occurrences de taxons (mode Q), 

afin de mettre en évidence les associations entre les localités, fossiles ou actuelles. Elles 

permettent également de classer les taxons eux-mêmes (mode R) en fonction de leur 

occurrence ou de leur abondance dans les localités, ce qui permet de révéler d’éventuelles 

associations entre taxons. 

Si les techniques de classification sont efficaces et visuelles, elles ne permettent pas à 

elles seules de comprendre la structure rencontrée au sein d’un jeu de données. Elles 

présentent l’inconvénient de former des groupes et une hiérarchie entre objets même si ces 

groupes n’existent pas naturellement (Shi, 1993) et ne permettent pas de comprendre la base 

sur laquelle les objets se regroupent. Par ailleurs, l’ordre dans lequel les objets sont disposés 

dans la matrice de similarité peut être important s’il existe au sein du jeu de données des 

redondances. Un site qui a la même valeur de similarité avec deux autres sites sera associé 

avec le premier site rencontré dans la matrice. Ces résultats doivent donc être complétés par 

les techniques d’ordination afin de vérifier si effectivement il existe des hétérogénéités au sein 

des données et quelles sont les variables permettant d’expliquer ces hétérogénéités et de 

structurer les données. 

II.2- Méthodes d’ordination 

La technique d’ordination est analogue à une classification non hiérarchique car elle ne 

permet pas d’identifier les relations hiérarchiques entre les objets (Gotelli et Ellison, 2004). A 

partir de l’ensemble des variables initiales, l’algorithme construit de nouvelles variables qui 

caractérisent mieux la variation globale des données et le long desquelles les objets sont 

ordonnés. Si les localités ne sont pas un mélange aléatoire de taxons mais montrent des 

associations liées par exemple à l’environnement, la préservation, ou à l’âge, on peut réduire 

le nombre de variables à un nombre interprétable d’axes. Dans la plupart des cas, seuls 

quelques gradients environnementaux (1 à 4) semblent déterminer la distribution des espèces 

(Gauch, 1982). Ce type de technique permet donc de réduire les dimensions des données pour 

69

obtenir ces gradients et étudier avec plus de faciliter les relations entre objets (Etter, 1999). 

Trois techniques d’ordination ont été appliquées aux données fossiles et actuelles. 

L’analyse des correspondances (AC) (Fisher, 1940; Benzécri et al., 1973) produit des 

nouvelles variables, non corrélées et représentées graphiquement par des axes. Ces axes 

maximisent la séparation des objets ainsi que l’association, ou correspondance, entre objets et 

variables. Les premiers axes représentent les directions majeures de variation et résument le 

mieux les données. En écologie, un axe correspond généralement un gradient 

environnemental. Ce type de représentation donne également l’opportunité de faire apparaître 

objets et variables sur le même graphique. Les variables sont pondérées selon leur proportion 

dans chaque objet. Celles d’abondance nulle ou faible contribuent donc moins à l’analyse. En 

générale, cette technique est appliquée à des données de dimension homogène et surtout sans 

valeur négative. Elle préserve la distance de Chi2 entre les données et fourni des résultats 

optimaux lorsqu’elle est appliquée avec cet indice de similarité (Legendre et Legendre, 1998). 

La qualité d’une analyse des correspondances est jugée selon les valeurs d’inertie exprimées 

par ces axes, c’est-à-dire la proportion de variation que portent ces axes. En réalité, il n’existe 

pas de valeur seuil qui permette de choisir le nombre d’axes à étudier ni les valeurs d’inertie à 

considérer. Freudenthal et al. (2009) ont testé différents jeux de données créés aléatoirement 

afin d’établir ces valeurs, qui varient selon certaines caractéristiques du jeu de données. La 

taille de la matrice, sa forme, la proportion de valeurs nulles et la nature des données 

(abondances ou incidences) influencent les valeurs d’inertie des axes. Ils estiment que pour 

une matrice de taille moyenne (500 à 1000 cellules), une AC sera considérée comme 

acceptable à partir de 25% de la variance exprimée sur le premier axe ou 35% sur les deux 

premiers axes. Pour des jeux de données plus petits, il faut 40% et 60% de variance 

respectivement, tandis que pour des jeux de données plus importants, les résultats seront jugés 

satisfaisants à partir de 20% pour le premier axe et 30% pour les deux premiers axes. Compte 

tenu des faibles valeurs de ces axes, les très grandes matrices impliquent l’analyse d’un grand 

nombre d’axes. On considérera que les résultats sont interprétables à partir de 70% de 

variance exprimée par les 4 premiers axes. Ces valeurs diminuent lorsque la matrice se 

rapproche d’une forme carrée. En revanche, elles augmentent lorsque la matrice montre une 

forte proportion de valeurs nulles ou lorsqu’on traite des données d’occurrences et non 

d’abondances de taxons. Pour chaque AC, taille de la matrice, proportion des valeurs nulles et 

inertie des axes seront fournis afin d’évaluer la fiabilité de l’analyse. Une matrice de taille 

70

AxB sera constituée de A observations (assemblages) et B variables (taxons ou catégories 

écologiques). 

L’analyse des correspondances est très utilisée en écologie et en paléoécologie (Digby et 

Kempton, 1987; Legendre et Legendre, 1998). Par rapport à l’analyse en composantes 

principales (ACP, Hotelling, 1933), une autre technique d’ordination souvent utilisée, l’AC 

présente une plus forte résistance au bruit aléatoire, à l’hétérogénéité des données (outliers, 

nombreuses valeurs nulles), à la non-linéarité (Shi, 1993; Legendre et Legendre, 1998), et 

peut donc traiter les données discrètes (Greenacre et Vrba, 1984). La disposition des données 

le long des axes peut parfois montrer un effet d’arc, récurrent dans la plupart des méthodes 

d’ordination. Ce biais intervient généralement lorsqu’on utilise des distances non métriques 

ou semi-métriques (Legendre et Legendre, 1998) ou lorsque les variables ont une distribution 

unimodale le long des axes (Podani et Miklós, 2002). Dans les cas où cet effet d’arc a été 

observé, une analyse des correspondances detrended (ACD, (Gauch, 1982) a été appliquée. 

L’analyse des correspondances est une technique paramétrique qui est optimisée lorsqu’on 

applique aux données la distance de Chi2. Bien que la distance de Chi2 soit en mesure de 

traiter les données d’occurrences (Shi, 1993), il est préférable de les étudier avec une 

technique non paramétrique, la non-metric multidimentional scaling (NMDS, Shepard, 

1962). Les différents objets ne sont pas placés dans l’espace d’ordination selon leur valeur de 

similarité comme dans l’AC mais selon le rang des ces similarités. La NMDS procède de la 

manière suivante. Les valeurs de similarité sont ordonnées, puis les objets sont placés 

aléatoirement dans un espace d’ordination de faible dimension (généralement deux ou trois). 

La distance Euclidienne qui sépare ces objets dans l’espace est calculée, ce qui fourni de 

nouvelles valeurs de similarité entre les objets. Ces valeurs sont confrontées aux valeurs 

initiales de similarité. Une régression entre ces deux jeux de données produit une valeur de 

variance résiduelle que l’on appelle stress. On réitère cette opération de manière à obtenir la 

valeur de stress la plus petite possible, attestant que les rangs des similarités obtenues par le 

graphique correspondent le plus au rang des similarités initiales. Les axes ne cherchent pas à 

maximiser la variation entre les données mais sont construits arbitrairement, puis testés. Il 

existe donc un nombre infini de solutions. Le stress n’a pas valeur de statistique mais permet 

d’évaluer la qualité de représentation des données sur le graphique. Il varie de 0 (ajustement 

parfait) à 1 (pas d’ajustement). En général, on considère qu’un stress supérieur à 0,2 n’est pas 

acceptable et que la représentation est robuste pour un stress inférieur à 0,1. En plus de 

71

ésister à l’hétérogénéité et à la non-linéarité des données, cette technique, par l’utilisation de 

valeurs ordonnées en substitutions aux distances réelles, présente l’avantage de pouvoir être 

appliquée avec tout type de mesures de distance et d’éviter l’effet d’arc (Shi, 1993). En contre 

partie, les données ont tendance à moins se disperser sur le graphique. Cette méthode est 

fréquemment rencontrée dans les analyses paléoécologiques et paléobiologiques (e.g. Fara et 

al., 2005; Werdelin, 2008). 

L’ensemble des données ont été traitées par analyse des correspondances. La NMDS a en plus 

été appliquée aux données d’incidences des taxons. 

II.3- Analyses discriminantes 

Ce type de techniques fonctionne différemment des techniques classiques d’ordination. Une 

analyse des correspondances permet de représenter des objets dans un espace 

multidimensionnel selon la distance de Chi2. Les axes vont chercher à maximiser la variance 

au sein des données. Dans une analyse discriminante, les observations doivent avoir été au 

préalable regroupées dans des ensembles connus. L’analyse va élaborer des fonctions 

discriminantes, combinaisons linéaires des variables initiales, qui permettent de maximiser la 

différence entre les groupes et minimiser la variance intra-groupes. Ces fonctions permettent 

de construire des axes canoniques le long desquels les observations sont positionnées. Il est 

donc possible de comprendre quelles sont les variables impliquées dans les différences 

observées entre les groupes. Ensuite, on peut ajouter de nouvelles observations aux 

graphiques sans qu’elles ne participent à la discrimination, afin de savoir de quel(s) groupe(s) 

elles se rapprochent le plus. L’analyse discriminante produira autant de fonctions 

discriminantes que la valeur minimale entre le nombre de groupe et le nombre de variables 

moins un. 

Pour appliquer ce type d’analyse, les données doivent respecter certaines hypothèses de 

départ. Les données doivent avoir une distribution multivariée normale (multinormale) et des 

variances homogènes (homoscédasticité). Une distribution multinormale est l’équivalent de la 

distribution normale pour une variable et est définie par un vecteur moyen et une matrice de 

covariance. Il existe de nombreux tests permettant de tester cette hypothèse de multinormalité 

mais aucun d’entre eux n’est pris en charge par les logiciels statistiques et ils donnent 

généralement des résultats contradictoires (Legendre et Legendre, 1998). Une solution pour 

72

tester la multinormalité est de tester la normalité de chacune des variables. Si l’une d’elle est 

anormalement distribuée, la distribution ne peut être multinormale. Par contre, même si toutes 

les variables sont normales, il est toujours possible que l’ensemble du jeu de données ne soit 

pas multinormal (Looney, 1995). 

Une violation de ces deux hypothèses n’est toutefois pas rédhibitoire car l’analyse 

discriminante est robuste face à des données qui dévient de la normalité ou qui montrent une 

hétérogénéité des variances. Les tests de significativité statistique restent assez fiables 

(Legendre et Legendre, 1998). En revanche, il est indispensable de respecter les deux 

hypothèses suivantes. Variances et moyennes des variables au sein de chaque groupe ne 

doivent pas être corrélées. Si une forte dispersion est associée à une moyenne élevée, la valeur 

de cette moyenne sera peu fiable. Ceci nuit à la validité des tests de significativité de 

l’analyse. Cette hypothèse a été testée par le calcul de la corrélation de Pearson 

(paramétrique) ou de Spearman (non paramétrique) selon les résultats de normalité des 

variables. En cas de non respect de cette hypothèse, il faut supprimer les points apparaissant 

comme aberrants dans les données. 

Enfin, les variables ne doivent pas être redondantes. Ce biais est pris en charge par le 

logiciel STATISTICA (7.1) puisqu’il calcule à chaque étape de l’analyse la corrélation R² de 

chaque variable avec l’ensemble des autres variables. Il fourni une valeur de tolérance (1-R²) 

qui exprime la part de variance propre à la variable. Cette valeur tend vers 0 lorsque la 

variable est corrélée aux autres. Pour veiller à ne pas inclure une variable redondante avec les 

autres variables dans le modèle de discrimination, la valeur seuil minimale de tolérance de 

0,01 a été appliquée, ce qui permet d’exclure du modèle les variables redondantes d’au moins 

99% avec les autres variables. 

Les faunes modernes ont été classées dans différents groupes en fonction de leur 

environnement et traitées par analyses discriminantes. Les abondances relatives plutôt que les 

abondances brutes ont été privilégiées dans ces analyses pour exclure les variations 

d’abondances liées aux différences de diversité d’une faune à l’autre. La probabilité de 

classification à priori a été égalisée pour tous les groupes d’habitats car il n’y a pas de raison 

de les pondérer selon le nombre d’observations de chacun, ce chiffre n’étant pas représentatif 

des proportions de ces habitats en Afrique ou dans le passé. 

L’interprétation d’un modèle discriminant passe par l’examen de plusieurs valeurs. Le 

pouvoir discriminant du modèle proposé est exprimé par la valeur du lambda de Wilk. Elle 

73

varie entre 0 (pouvoir discriminant parfait) et 1 (aucun pouvoir discriminant). On considère 

que le pouvoir discriminant du modèle est bon lorsqu’elle est significative (p < 0,05). L’étude 

conjointe des coefficients standardisés (centré-réduits) des fonctions discriminantes et des 

coefficients de la structure factorielle permet d’interpréter la nature de la discrimination. Les 

premiers reflètent la contribution de chaque variable aux fonctions discriminantes. Plus le 

coefficient standardisé est fort, plus la contribution de la variable à la discrimination entre les 

groupes est élevée. Les seconds correspondent aux corrélations entre les variables et les 

fonctions discriminantes. Ces coefficients sont équivalents aux poids factoriels dans les 

analyses d’ordination et donnent un « sens » aux fonctions discriminantes. Pour chaque 

modèle, seule la variable avec le coefficient le plus élevé et celles dont la valeur n’excède pas 

les 20% de différence avec cette dernière seront considérées comme discriminantes. 

Il suffit ensuite d’ajouter les assemblages fossiles sur les graphiques sans qu’ils ne participent 

à la discrimination des données, dans le but de rapprocher ces faunes fossiles à des 

environnements modernes connus. 

III- Indices de similitude 

Les coefficients de distance ou de similarité sont des indices permettant de mesurer la 

ressemblance entre deux faunes. Elles sont identiques pour une distance nulle ou une valeur 

de similarité maximale. Ces deux types d’indices sont généralement complémentaires. On 

choisi d’appliquer un indice de similitude selon la nature des données et le type de technique 

multivariée appliquée. 

Il existe en écologie ce qu’on appelle le problème du double-zéro ou de la double absence (cf. 

Legendre et Legendre, 1998). En effet, si la présence d’une même espèce dans deux faunes 

constitue un élément de similitude, son absence ne peut être considérée comme un critère de 

ressemblance. L’absence de cette espèce est peut-être liée à des facteurs différents dans les 

deux faunes. De plus, en paléontologie, l’absence d’un taxon n’est pas nécessairement 

effective et peut résulter d’un biais de préservation ou de collecte, même si le choix des sites 

tend à limiter ce biais. Les coefficients dits asymétriques tiennent compte de ce problème en 

traitant les double-zéro à part, pour des données d’abondances ou d’incidences. 

74

L’ensemble des indices de similitude utilisés pour les données d’occurrences sont 

asymétriques. Ces données sont régulièrement traitées à l’aide de l’indice de Simpson (1943) 

(e.g. Flynn, 1986; Bernor et Pavlakis, 1987; Bernor et Rook, 2008). Cet indice est très 

employé en paléontologie car il est adapté à des jeux de données fragmentaires. Ce coefficient 

est robuste aux différences de taille entre paires d’échantillons car son calcul est basé sur le 

nombre de taxons commun aux deux faunes et le plus petit nombre de taxons entre ces faunes. 

Ainsi, il considère deux assemblages parfaitement identiques lorsque l’un est un sousensemble 

de l’autre (Hammer et al., 2001). Cette similarité sera la même quelque soit le 

nombre de taxons rencontrés dans le site le plus riche. Le jeu de données étudié a été 

sélectionné de manière à minimiser ce biais. 

L’indice de Jaccard (1900; 1901; 1908) prend en compte cette différence de richesse 

taxinomique car il compare le nombre de taxons partagés au nombre total de taxons rencontré 

dans les deux sites réunis. Ce coefficient doit donc être appliqué sur des assemblages dont les 

absences sont réelles et non artéfactuelles. 

En complément de ces indices, il existe des indices probabilistes, et notamment celui de 

Raup-Crick (Raup et Crick, 1979). La similarité initiale entre deux faunes correspond à leur 

nombre de taxons communs. L’algorithme construit une distribution de cette similarité par 

permutations des cellules (le nombre d’occurrences total de chaque taxon est préservé, seule 

la richesse taxinomique des sites varie) un certain nombre de fois (ici 200), sous l’hypothèse 

Ho qu’il n’y a pas d’association entre les faunes et donc que les espèces sont distribuées 

aléatoirement. La valeur de la similarité de Raup-Crick correspond à la probabilité que la 

similarité initiale soit supérieure à la distribution des similarités calculées. Par ce calcul, les 

taxons les plus communs ont plus de poids que les taxons les plus rares. 

Ces trois indices varient de 0 à 1 (faunes identiques). Celui de Raup-Crick a été privilégié 

et confronté aux indices de Simpson et de Jaccard, dans le but de confirmer ou non les 

résultats. Ces trois indices de diversité ont été appliqués avec des analyses d’UPGMA et de 

NMDS. 

Les abondances ou ordres d’abondance des taxons et des catégories écologiques nécessitent 

également l’emploi d’un coefficient asymétrique. La similarité de Bray-Curtis – ou distance 

de Steinhaus (Bray et Curtis, 1957) – est recommandée pour les données d’abondance des 

taxons (Gower et Legendre, 1986) et s’applique avec les abondances absolues. Elle donne un 

même poids aux variables quel que soit leur effectif. Cependant, elle est semi-métrique, c’està-dire 

qu’elle peut fournir des valeurs de similarités négatives si les sites présentent 

75

d’importantes différences d’effectif. Cette mesure a été appliquée sur les abondances absolues 

des catégories écologiques et sur les ordres d’abondance non standardisés mais inversés, de 

manière à ce que les taxons les mieux classés soient assignés à des valeurs plus fortes, la plus 

importante (i.e. le nombre de taxons) étant attribuée au taxon le mieux classé. La distance 

d’Hellinger (Rao, 1995), contrairement à celle de Steinhaus, privilégie la différence entre les 

valeurs élevées par rapport aux différences entre valeurs d’effectif réduit. En d’autres termes, 

les espèces les plus communes contribuent plus aux analyses. Elle est métrique (i.e. toujours 

positive), elle suit la loi de l’inégalité triangulaire (les distances mesurées entre les faunes sont 

respectées dans l’espace multivarié) et une valeur nulle correspond à des faunes parfaitement 

identiques. Cependant, elle n’est pas asymétrique et inclut la double absence dans le calcul de 

similarité. Les échantillons ont néanmoins été choisis et codés de manière à être les plus 

représentatifs possibles de leur faune d’origine. Ces deux mesures complémentaires ont été 

appliquées avec la technique d’UPGMA. 

L’application d’une AC est préconisée avec la distance de Chi2 (Legendre et Legendre, 

1998). Cette mesure possède les mêmes propriétés que la distance d’Hellinger. 

Pour les données d’abondances ou d’incidences, la technique de Ward a été employée avec la 

distance Euclidienne. Cette mesure n’est pas asymétrique et risque d’effectuer des 

rapprochements erronés entre assemblages où de nombreuses données manquent. Elle n’est 

donc pas adaptée aux données avec des fortes proportions de valeurs nulles. De plus, 

l’utilisation de la distance Euclidienne aura tendance à fournir des valeurs de similarité plus 

élevées. Néanmoins, les échantillons ont été choisis et codés de manière à être les plus 

représentatifs possibles de leur faune d’origine. Il est donc intéressant de comparer ces 

résultats à ceux obtenus avec des indices asymétriques. Des résultats congruents permettraient 

de renforcer ceux obtenus avec les indices asymétriques. 

IV- Tests statistiques 

Plusieurs tests statistiques ont été effectués dans ce travail pour répondre à diverses questions. 

Les tests de Shapiro-Wilk (Shapiro et Wilk, 1965) et de Brown et Forsythe (Brown et 

Forsythe, 1974) ont servi à évaluer la normalité et l’homoscédasticité (écart à la médiane) des 

données. Le test de Brown et Forsythe est assez robuste, malgré les restrictions formulées par 

Glass et Hopkins (1996). Ces derniers signalent que ce test repose déjà sur l’hypothèse d’une 

76

homogénéité des variances, et qu’il est de ce fait difficile d’évaluer la robustesse des résultats 

en cas d’hétérogénéité significative. Les méthodes utilisées dans ce travail étant relativement 

peu sensibles à la violation de ces hypothèses, les doutes formulés sur leur robustesse ne sont 

pas gênants. 

Le test t de Student a servi à préciser si deux échantillons indépendants provenaient de la 

même distribution. Ce test compare les moyennes des données brutes des deux groupes, il est 

donc applicable sur des données distribuées normalement. Le test U de Mann-Whitney 

(Wilcoxon, 1945; Mann et Whitney, 1947) est une alternative non paramétrique au test t. 

Dans ce cas, ce sont les sommes des rangs des observations qui sont comparées, ces rangs 

étant attribués sur l’ensemble des deux échantillons. Ce test est robuste face aux petits 

échantillons car il considère les ex-æquo comme deux rangs distincts et calcule ainsi des 

probabilités exactes. En contre partie, cette modification conduit souvent à une légère sousestimation 

de la significativité statistique du test (Siegel, 1956). Le test de Kolmogorov 

Smirnov, également non paramétrique, étudie non seulement la valeur moyenne des rangs des 

groupes mais également la forme de la distribution de la variable dans chaque groupe 

(dispersion, asymétrie, …). 

Ces tests seront généralement associés à une représentation graphique sous forme de boîte à 

moustache. Ces boîtes permettent de représenter la médiane des données associée aux 25 e et 

75 e percentiles. Les moustaches correspondent au rang de variation des données excluant les 

valeurs atypiques. Ces valeurs sont définies comme étant supérieures à 1,5 fois la longueur de 

la boîte à partir de l’une de ces extrémités. 

Le test de Mantel (1967) permet de comparer deux matrices de même taille. Il calcule une 

corrélation R après avoir standardisé chaque matrice (centrée-réduites). Le logiciel associe à 

cette valeur la probabilité obtenue après un test de permutation (5000 répliques). 

Le test de Kruskal Wallis est une alternative non paramétrique à l’ANOVA. Il permet de 

tester la différence entre au moins 3 groupes. L’hypothèse nulle est la suivante : les groupes 

sont issus de la même distribution ou ont des médianes identiques. Si la valeur de p est 

significative, il existe une différence. Ce test réalise une analyse de la variance des rangs (et 

non de la moyenne) des données de chaque groupe et pour chaque variable. Ce test est 

applicable sur des variables continues et avec une échelle ordinale. 

77

Pour l’ensemble de ces tests, une valeur seuil de significativité de 0,05 a été utilisée : une 

probabilité supérieure à cette valeur permet d’accepter l’hypothèse nulle. Cette valeur est 

couramment utilisée bien que par rapport à un seuil de 0,01 elle favorise les erreurs de type 1 

(on rejette Ho alors qu’elle est vraie). 

78

Deuxième Partie 

LA FAUNE MAMMALIENNE DE TOROS-MENALLA ET 

SES IMPLICATIONS PALEOENVIRONNEMENTALES 

Cette partie est focalisée sur le secteur de Toros-Menalla. Les localités identifiées dans cette zone ont 

été associées au même secteur fossilifère sur la base de l’affleurement de l’unité stratigraphique qui a 

livré Sahelanthropus tchadensis : l’Unité à Anthracothères. Cette dernière présente une homogénéité 

biochronologique certaine (Vignaud et al., 2002) qui ne garanti cependant pas l’appartenance des 

faunes à l’origine de chaque assemblage à la même paléocommunauté. 

Dans le premier chapitre, l’homogénéité faunique du secteur de Toros-Menalla a été testée. 

Les assemblages de TM ont été comparés, sur la base de leurs caractéristiques taphonomiques 

d’abord, puis de leur structure faunique, afin de savoir dans quelle mesure il était possible de 

regrouper les échantillons de l’ensemble de ce secteur au sein d’un même assemblage. Cette étude est 

importante puisqu’elle va conditionner les suivantes, pour lesquelles le matériel de TM sera impliqué. 

Le second chapitre se propose ensuite d’identifier le(s) contexte(s) paléoenvironnemental(aux) 

associé(s) aux assemblages fossiles de TM. Dans ce but, une comparaison avec des faunes modernes 

d’Afrique est entreprise. Au préalable, il était nécessaire de tester le pouvoir discriminant des 

différents aspects de la structure faunique dans la reconstitution des environnements passés. 

79

Chapitre 1 

Structuration faunique des assemblages fossiles de TM 

I- Contexte taphonomique : des assemblages représentatifs de leur 

communauté(s) d’origine ? 

La principale difficulté rencontrée en paléoécologie est la question de la représentativité des 

échantillons fossiles par rapport à leur(s) communauté(s) d’origine. Depuis la mort des 

organismes jusqu’à la collecte de leurs restes fossiles, les os et la structure initiale de la 

communauté sont susceptibles d’être altérés par différents processus qui biaisent la 

représentation des espèces et leur abondance relative (Voorhies, 1969; Dodson, 1973; 

Behrensmeyer, 1975; Behrensmeyer et Hill, 1980; Shipman, 1981). Ces biais conduisent à 

des reconstructions paléoenvironnementales erronées (Foote, 1992; Andrews, 1996; Robb, 

2002; Andrews, 2006) et faussent les rapprochements effectués lors de la comparaison d’un 

assemblage fossile à d’autres assemblages, fossiles ou modernes. Ainsi, une accumulation 

d’os formée sous l’action d’un carnivore terrestre, montrera par exemple une surestimation 

des espèces terrestres par rapport aux espèces aquatiques ou arboricoles (Kidwell et Flessa, 

1995). Il est donc primordial d’identifier les biais présents dans un échantillon fossile afin de 

les supprimer ou au moins de les compenser. Ces biais apparaissent du moment de 

l’accumulation de l’assemblage à partir d’une communauté vivante, jusqu’à la collecte des 

fossiles pour constituer un échantillon provenant de cet assemblage (Artemiou, 1983). Les 

localités de TM incluses à cette étude ont été sélectionnées de manière à minimiser les biais 

intervenant lors de la collecte. La suite de cette partie a pour but d’identifier les biais 

taphonomiques présents dans les assemblages de TM et les mécanismes qui en sont à 

l’origine. 

I.1- Processus taphonomiques identifiés à TM 

Le tableau 2.1 présente les processus taphonomiques les plus couramment impliqués dans 

l’altération de la structure d’une communauté, intervenant avant ou après l’enfouissement des 

81

os. Les principaux biais rencontrés dans un assemblage fossile et provoquant l’altération de la 

structure de la communauté initiale sont le mélange de plusieurs communautés et le tri des 

éléments squelettiques ou des taxons. 

Tableau 2.1 – Principaux processus d’altération intervenant lors de la formation d’un assemblage fossile. 

Certains de ces processus sont probablement intervenus dans la formation des assemblages fossiles étudiés dans ce 

travail mais leur détermination nécessite de connaître le contexte taphonomique de ces gisements. 

Processus Agents Altérations 

● météorisation ensoleillement, taux d’humidité, 

température, chimie du sol, 

précipitations 

altération physique et/ou chimique des os 

● piétinement grands mammifères fragmentation des os 

● prédation et charognage carnivores, rapaces, rongeurs . abrasion des os (stries de griffes et de dents) 

. dissolution partielle (suite à l’ingestion) 

. destruction des os 

● transport des os ou des 

carcasses, pré- ou postdépôt 

. vent, cours d’eau (transport 

avant dépôt ou après érosion du 

lit de la rivière) 

. êtres vivants (prédateurs, 

animaux fouisseurs) 

● taux d’enfouissement lent . faible taux de sédimentation 

. érosion intense 

. désarticulation des carcasses 

. éparpillement, fragmentation et tri des restes 

squelettiques 

. mélange d’espèces d’âge différent ou de 

communautés géographiquement distinctes 

accumulation de restes d’âges différents 

● contraintes tectoniques activité tectonique déformation plastique ou cassante des os 

● percolation d’eaux 

souterraines 

● racines de végétaux dans 

le sous-sol 

fissuration ou porosité des 

roches 

dissolution des os 

végétaux destruction des os 

82

Le mélange de faunes résulte généralement du transport des restes provenant de 

communautés alentours ou d’une condensation temporelle par remaniement de restes anciens 

ou accumulation des os sur une longe période pendant laquelle vont se succéder plusieurs 

communautés. Avant l’enfouissement, l’accumulation des restes dans une même aire qui 

formera ensuite le gisement fossilifère a pu se faire de manière quasi instantanée suite à un 

évènement catastrophique (mortalité de masse liée à une crue, une famine,…), ou sur 

plusieurs années pendant lesquelles les individus sont morts de cause naturelle, de maladie ou 

par prédation (accumulation attritionnelle) (Damuth, 1982). La distinction entre ces deux 

modes d’accumulation passe par une étude de la structure démographique de l’assemblage. 

En général, un assemblage attritionnel est dominé par les individus les plus faibles, c'est-àdire 

des juvéniles et des vieux adultes, tandis qu’un assemblage formé suite à un évènement 

catastrophique présente une plus grande diversité d’âges. Cependant cela nécessite de 

connaître l’âge de chaque spécimen constituant l’assemblage et aucune étude de ce type n’a 

été conduite sur les assemblages de TM. Le niveau de météorisation peut apporter des 

éléments de réponse car il témoigne du temps de résidence des os à l’air libre (Behrensmeyer, 

1978). L’étude taphonomique portant sur les restes fossiles eux-mêmes est en cours de 

réalisation et permettra d’apporter des informations à ce sujet. Notons qu’une accumulation 

attritionnelle ne conduira pas forcément au mélange de plusieurs communautés si la même 

communauté perdure pendant la durée d’accumulation. Le remaniement de restes provenant 

d’anciennes communautés est généralement détecté par la présence de taxons diachrones. 

Aucun diachronisme n’est enregistré sur les sites de TM privilégiés dans cette étude. Enfin, 

on évalue la présence de transport par la confrontation de plusieurs indices. Sur la zone 

d’affleurement, le relevé de l’orientation de chaque fossile dans l’espace permet de savoir si 

les os se sont déposés sous l’influence d’un courant, suggérant la présence d’un transport 

fluviatile. Un seul site de l’aire fossilifère de TM présente ce type d’arrangement, associé à 

des structures chenalisantes et sur une étendue limitée. Aucun élément ne permet ici 

d’affirmer que les assemblages se soient mis en place sous l’action d’un agent fluviatile de 

haute énergie, bien que la présence d’un réseau fluviatile soit établie (Vignaud et al., 2002). 

L’état de préservation des os constitue un autre indicateur de transport. Le degré de 

désarticulation des squelettes et le niveau d’altération des os (abrasion, fragmentation, 

polissage, etc.) peuvent attester la présence de transport éolien ou fluviatile, et la distance sur 

laquelle ils ont été transportés. Des stries laissées par des dents ou des traces de digestion 

révèlent l’action d’un prédateur. Cependant, proie et prédateur appartiennent généralement à 

la même communauté et donc le transport ne s’effectue pas en dehors de l’environnement 

83

présent sur l’aire de répartition de cette faune. Dans ce cas également, seule l’étude 

taphonomique des restes squelettiques permettra de conclure. 

Le tri des éléments squelettiques ou des taxons d’une communauté lors de la formation de 

l’assemblage fossile résulte principalement du transport des os ou des carcasses, et/ou de la 

préservation différentielle de certains restes squelettiques selon leurs particularités physicochimiques 

(Donovan, 1991; Lyman, 1994), ou de certains taxons selon leurs caractéristiques 

écologiques. La présence d’une sélection des taxons en fonction de leurs caractéristiques 

écologiques est difficile à mettre en évidence. En revanche, celle des éléments squelettiques 

peut être identifiée par l’étude de leur distribution au sein d’un assemblage. Parmi les 

caractéristiques d’un élément squelettique (forme, taille, densité, minéralisation), la densité 

est le principal paramètre à dicter son comportement face aux processus physico-chimiques et 

biologiques (Brain, 1967; 1969; Voorhies, 1969; Behrensmeyer, 1975; Boaz et 

Behrensmeyer, 1976; Binford et Bertram, 1977; Lyman, 1984; 1994; Morlan, 1994; Lam et 

al., 1998; Moore et Norman, 2009), en particulier sa robustesse face aux agents destructeurs 

(Morlan, 1994) et son potentiel de mobilisation. Plus un os sera dense, plus il sera résistant à 

la détérioration (Lyman, 1985), sauf dans certaines conditions environnementales 

particulières où la tendance est inversée (Conard et al., 2008). En outre, plus il sera dense, 

moins il aura tendance à être sélectionné et transporté par un carnivore (Brain, 1967; 1969; 

Binford et Bertram, 1977; Colinvaux et De Oliveira, 2001) ou fluviatilement mobilisé 

(Voorhies, 1969; Behrensmeyer, 1975; Boaz et Behrensmeyer, 1976; Alemseged, 2003). De 

nombreuses équipes ont de ce fait cherché à mesurer la densité des os de mammifères (e.g. 

Lyman, 1984; 1985; Fish et Stein, 1991; Kreutzer, 1992; Lyman et al., 1992; Morlan, 1994; 

Lam et al., 1998; Pavao et Stahl, 1999; Stahl, 1999; Pickering et Carlson, 2002; Ioannidou, 

2003; Lam et al., 2003; Carlson et Pickering, 2004; Symmons, 2004; Izeta, 2005; Novecosky 

et Popkin, 2005; Symmons, 2005) mais les résultats varient d’une étude à l’autre, en raison de 

l’utilisation de procédés distincts pour estimer la densité, d’approximations différentes de la 

forme de l’os, de disparités inter- ou intra-taxinomiques telles que l’âge (Izeta, 2005), le sexe 

ou le comportement de l’animal, et d’hétérogénéités intra-os (Morlan, 1994). Lyman 

(1984) utilise le procédé de « densitométrie par photons » pour mesurer la densité structurale 

osseuse. Cette technique reste peu précise car elle approxime la forme de l’os à un rectangle 

équivalent à la longueur et la largeur maximales de l’os, une valeur ensuite injectée dans le 

calcul de la densité. Pour pallier à ce biais, Lam et al. (1998; 1999) ont recours à la 

« tomographie estimée » afin d’évaluer les formes externes et internes des os. Ceci augmente 

84

la précision de la mesure et permet d’obtenir une mesure plus précise pour les os à cavité 

médullaire comme les diaphyses des os longs (Lam et al., 2003). Dans le cadre de ce travail, 

seuls les résultats obtenus par « tomographie estimée » ont été considérés, et en particulier 

ceux de Lam et al (1999) et de Novecosky et Popkin (2005). Les mesures effectuées sur des 

grands canidés (Novecosky et Popkin, 2005) ont été utilisées pour estimer la densité des os de 

carnivores tandis que celles obtenues pour des chevaux (Equus sp.) et des rennes (Rangifer 

tarandus) actuels (Lam et al., 1999) ont permis d’estimer les densités chez les Equidae et les 

Giraffidae respectivement. Enfin la densité des os des taxons restant (Hippopotamidae, 

Anthracotheriidae, Bovidae, Proboscidea, Suidae) a été estimée à partir des mesures relevées 

sur des gnous actuels (Connochaetes taurinus) (Lam et al., 1999). Les os de lagomorphes, 

rongeurs, oryctéropes et primates n’ont pas été inclus à cette analyse car aucune mesure 

effectuée par « tomographie estimée » n’était disponible. En outre, ces taxons ne représentent 

qu’une très faible proportion des spécimens retrouvés sur l’ensemble des sites ; leur exclusion 

ne perturbera pas les résultats. 

Figure 2.1 – Proportions des éléments squelettiques classés selon leur densité dans les assemblages de TM. 

Les dents ont été traitées à part. 

Pour l’ensemble des sites, toutes les classes de densité sont représentées et dans des 

proportions variables, avec toutefois une dominance des éléments de densité 0,7 à 0,8 et des 

dents, pour l’ensemble des assemblages (Fig. 2.1). Aucun échantillon ne montre de 

corrélation entre la densité des éléments squelettiques et leur abondance relative (corrélations 

de Spearman non significatives, allant de -0,21 à 0,18). En d’autres termes, aucun site n’a 

enregistré de gradient d’abondance croissante allant des éléments les plus denses vers les 

moins denses ou inversement. Ceci se vérifie lorsqu’on réalise une analyse des 

correspondances sur les abondances des éléments squelettiques classés selon leur densité (Fig. 

2.2). Les 3 premiers axes n’expriment que 22% de variance cumulée, équitablement répartie 

entre ces dimensions, ce qui souligne une relative homogénéité au sein de ces données. De 

plus, il n’y a aucune corrélation entre les coordonnées des ordres de densité sur les 3 axes et 

leur rang (Fig. 2.2), indiquant qu’aucun ne montre un arrangement de ces variables selon une 

85

densité croissante. Ces résultats confortent ceux de la figure 2.1, même si la forte proportion 

de valeurs nulles (74%) les a certainement influencés. 

L’ensemble de ces éléments atteste l’absence ou l’action limitée de processus agissant 

selon la densité de l’os dans la formation des assemblages fossiles, tels qu’un tri par transport 

fluviatile, la sélection des os par des carnivores ou la destruction préférentielle par des agents 

physico-chimiques (Grayson, 1989; Klein, 1989; Lyman, 1993; Lyman, 1994; Morlan, 1994; 

Lupo, 1995; Lam et al., 1998). 

Figure 2.2 – Analyse des correspondances effectuée sur les abondances des ordres de densité, standardisés en 

mode two-way 3 . Certains sites (TM178, TM204, TM244, TM247, TM299) ont été exclus car trop isolés dans 

l’espace multivarié. Les assemblages (a) et les ordres de densité (b) ont été tracés séparément pour plus de clarté. 

Matrice 40x61, VN (proportion de valeurs nulles dans la matrice) = 72%. Les valeurs du coefficient de corrélation 

de Spearman entre les coordonnées des ordres de densité sur les trois premiers axes d’ordination et leur rang de 

densité sont très faibles (0,080 ; 0,076 ; 0,090 respectivement) et non significatives. 

La densité n’est cependant pas le seul paramètre à intervenir dans le comportement des os 

face aux processus taphonomiques (Donovan, 1991; Lyman, 1994), en particulier face au 

3 

Standardisation selon la valeur maximale pour chaque ordre de densité et l’effectif total de chaque échantillon 

(cf. Part.I Chap.4). 

86

transport fluviatile des restes. Voorhies (1969) et Behrensmeyer (1975) ont mis en place des 

protocoles expérimentaux permettant de tester le comportement hydraulique des os, contraint 

par la forme et la densité de l’os. Ils ont ainsi regroupé les éléments squelettiques dans 5 

groupes selon leur susceptibilité au transport fluviatile : 

- groupe I (côtes, vertèbres, sacrum, sésamoïdes et patella) : os rapidement transportés 

par flottation ou saltation ; 

- groupe I/II (scapula, ulna, phalange, astragale, calcanéum, carpes et autres tarse) : 

comportement intermédiaire entre les os des groupes I et II ; 

- groupe II (fémur, tibia, humérus, radius, métapodes, pelvis) : os transportés sous 

régime de haute énergie, généralement par traction ; 

- groupe II/III (hémi-mandibules) : comportement intermédiaire entre les os des 

groupes II et III ; 

- groupe III (crânes, mandibules, dents, chevilles osseuses) : os les plus difficiles à 

transporter, mis en mouvement sous régime de très haute énergie. 

Les os restants (épiphyses, diaphyses, fibula, maxilaires) n’ont pas été testés. Du groupe 

I au groupe III, la susceptibilité des os au transport diminue. La proportion de ces groupes 

dans un assemblage fossile permet de détecter la présence de transport fluviatile 

(Behrensmeyer, 1975). L’abondance de chacun de ces groupes a été estimée pour les 45 

assemblages de TM (Fig. 2.3a). Très peu d’éléments du groupe I (très facilement mobilisés) 

sont représentés dans les assemblages fossiles mais ceci résulte d’un biais de récolte car les 

côtes et vertèbres de mammifères ont été laissées sur le terrain en raison d’un potentiel 

diagnosique et d’un intérêt limités. Les éléments des groupes I/II et III dominent les 

assemblages. Si l’on sépare les éléments squelettiques en 2 ensembles, l’un regroupant les 

éléments facilement transportables (I + I/II), l’autre les éléments difficilement transportables 

(III + II/III), les sites se répartissent entre des assemblages dominés par les premiers éléments 

(I + I/II max = 85%) et des assemblages dominés par les seconds (III + II/III max = 85%) 

(Fig. 2.3b). Cette répartition n’est pas liée à l’effectif des sites car la corrélation entre la 

proportion des éléments du premier groupe (I + I/II) et l’effectif des sites est très faible 

(corrélation de Spearman : r = -0,0002 ; p > 0,05 ; N = 45) (Fig. 2.3b-c). 

En théorie, des assemblages largement dominés par des éléments facilement mobilisés 

correspondent à des zones d’accumulation de matériel charrié fluviatilement. Selon la 

distance parcourue par les os, le matériel peut devenir allochtone par rapport à 

l’environnement et se mélanger à d’autres faunes. A l’inverse, des assemblages dominés par 

87

des éléments peu transportables correspondent à des zones où une partie du matériel a été 

mobilisée ailleurs ne laissant sur place que les éléments les moins susceptibles au transport, 

donc autochtones. Concernant les assemblages de TM, il est possible d’envisager que les sites 

situés aux extrémités de ce graphique (Fig. 2.3b) sont moins représentatifs de leur 

communauté d’origine. Ceux constitués par une forte proportion d’éléments mobilisables ont 

pu être enrichis par mélanges de faunes et/ou appauvris par rapport à la communauté dont ils 

ont été extraits car seule une partie de la faune a été prélevée et certains restes ont pu être 

détruits lors du transport. Les assemblages localisés à l’autre extrémité ont pu être appauvris 

par le départ d’une partie des éléments squelettiques. Les échantillons situés dans la partie 

centrale de ce diagramme (Fig. 2.3b) auraient donc une plus forte probabilité d’être 

représentatifs de leur communauté d’origine, correspondant à du matériel autochtone et 

n’ayant subit ni appauvrissement ni enrichissement en matériel, ou d’importance limitée. Il 

est difficile de déterminer précisément les limites de ces trois signatures taphonomiques sur le 

graphique (Fig. 2.3b) car il faudrait pouvoir estimer les valeurs seuils des abondances 

relatives des éléments squelettiques à partir desquelles les assemblages sont représentatifs. 

Dans un assemblage complet, on s’attend à voir dominer les éléments du groupe I + I/II par 

rapport à ceux du groupe III + II/III car ils sont, pour la plupart, représentés en plus grand 

nombre dans un squelette (vertèbres, côtes, basipodes et phalanges). Cependant, la 

fragmentation des os peut modifier cette tendance. Plusieurs paramètres entrent en jeu et 

agissent dans des directions antagonistes : les os qui résistent mieux à la destruction seront 

mieux représentés car ils ont moins de chances de disparaître. En revanche, la fragmentation 

augmente la représentation d’un os mais ces fragments sont également plus facilement 

détruits car ils sont moins résistants qu’un os complet. En l’absence de ce paramètre, il est 

nécessaire de confronter cette hypothèse à d’autres résultats. 

Les Hippopotamidae et Anthracotheriidae sont 2 familles de mammifères abondantes sur le 

secteur de TM. Les genres monospécifiques représentés à TM, respectivement Hexaprotodon 

et Libycosaurus, sont semi-aquatiques et leur comportement post-mortem est donc 

intimement lié au milieu aquatique. Ces formes ont une plus forte probabilité de fossilisation 

et, selon le type de milieu aquatique, ont également plus de chances d’être transportées que 

des mammifères terrestres de taille comparable. L’observation des restes de ces deux groupes 

a permis de mettre en évidence une préservation généralement moins bonne des 

Hippopotamidae par rapport aux Anthracotheriidae à TM. Les premiers sont rarement trouvés 

en connexion et souvent désarticulés, fragmentés et abîmés, tandis que les seconds affichent 

88

peu de traces d’érosion aquatique ou éolienne et certains individus ont été trouvés en 

association anatomique et complets (Boisserie, 2002). Ceci pourrait suggérer que les 

Hexaprotodon occupaient préférentiellement les milieux fluviatiles tandis que les 

Libycosaurus étaient plutôt inféodés aux milieux péri-lacustres où les forces hydrauliques 

sont généralement moins importantes et donc moins destructrices (Boisserie, 2002). La thèse 

d’une préférence pour les milieux fluviatiles chez les Hexaprotodon est étayée par l’étude des 

fluctuations de l’abondance de ce taxon à travers les différents niveaux fossilifères de 

Lothagam. Les Hexaprotodon sont très abondants dans formation de Nawata, associée à des 

dépôts fluviatiles, puis se raréfient dans la base de la formation de Nachukui, à dominance 

lacustre. Le membre Kayumung enregistre ensuite un retour à des conditions fluviatiles mais 

les Hexaprotodon restent assez peu abondants, peut-être en raison d’un changement du 

régime fluviatile (Weston, 2003). Par ailleurs, les analyses en δ 18 O effectuées sur les 

hippopotames du membre inférieur de la formation de Nawata leur confèrent une signature 

différente de celle des lacs d’Afrique de l’Est, suggérant un habitat riverain plutôt que 

périlacustre pour ces animaux (Cerling et al., 2003). Si l’on compare les abondances relatives 

de ces deux groupes de mammifères (Fig. 2.3c), on constate que les sites avec une large 

dominance en éléments facilement transportables sont, pour la plupart, également très riches 

en hippopotames et pauvres en anthracothères. Les assemblages montrant les plus importantes 

proportions en anthracothères sont, au contraire, dominés par des éléments à faible potentiel 

de mobilisation. Enfin, dans les localités situées dans la partie centrale du graphique, ces deux 

taxons sont moins bien représentés. Ceci confirmerait l’hypothèse selon laquelle les sites 

riches en éléments transportables sont issus d’un transport fluviatile. La forte proportion en 

hippopotamidé enregistrée dans ces sites résulte en réalité d’une abondance moindre des 

autres taxons : en valeur brute, ces sites n’ont pas livré plus de restes d’hippopotames que les 

autres (Fig. 2.3d). Le fait qu’ils vivent dans le milieu fluviatile, vecteur du transport des 

restes, leur procure une plus forte probabilité d’être intégrés à cette mobilisation. Au 

contraire, les assemblages appauvris en éléments plus facilement transportables se seraient 

formés en milieu lacustre ou périlacustre. Les assemblages considérés comme étant 

représentatifs, situés dans la partie centrale du graphique, ont des abondances en 

hippopotames et en anthracothères similaires aux autres sites (Fig. 2.3d) mais leur abondance 

relative est réduite en raison d’un grand nombre de restes provenant d’autres groupes de 

mammifères. Ils ne sont donc pas particulièrement appauvris en espèces semi-aquatiques mais 

enrichis en formes terrestres ou plutôt, les autres sites sont appauvris en espèces terrestres. 

89

Un élément vient renforcer cette hypothèse. Les taxons les plus rares sur TM (Primates, 

Tubulidentata, Rodentia et Lagomorpha) sont globalement rencontrés dans les assemblages 

situés au centre du graphique (Fig. 2.3e), c’est-à-dire ceux qui n’auraient subi aucune 

perturbation. Un biais de collecte seul ne peut expliquer la position de ces taxons. En effet, le 

biais en défaveur des petites espèces, lié à un tamisage limité à certains sites seulement, 

affecte principalement les rongeurs et lagomorphes. De plus, ce n’est pas un biais lié à un 

échantillonnage moindre car ces taxons sont absents de certains sites pourtant riches en 

spécimens de mammifères. Il s’agirait donc plutôt d’un biais de préservation. Les squelettes 

de ces taxons sont facilement transportables car légers et relativement de petite taille. 

Cependant, lors du transport, ils ont une forte probabilité d’être détruits en raison de leur 

fragilité, contrairement à la plupart des espèces représentées dans les autres groupes de 

mammifères de TM (artiodactyles, périssodactyles, proboscidiens et certains carnivores). 

L’absence de ces espèces dans les sites situés aux extrémités du graphique conforte l’idée que 

certains assemblages résultent d’un transport fluviatile (riches en éléments facilement 

transportables) et d’autres en soient le résidu (pauvres en éléments facilement transportables). 

Notons par ailleurs que sur TM, Primates, Tubulidentata, Rodentia et Lagomorpha réunissent 

des espèces occupant des habitats très différents, il est donc peu probable que ce biais soit 

associé à une préservation réduite de certains habitats. 

Si certains de ces assemblages ont subi un tri sous l’action de régimes fluviatiles, que révèle 

alors l’abondance des vertébrés aquatiques ? Les crocodiles sont présents dans des 

assemblages qui se disposent tout le long du graphique et leur abondance ne permet pas de 

faire la différence entre les 3 signatures taphonomiques mises en évidence (Fig. 2.3f). En 

revanche, à l’exception d’un site, les poissons sont absents des sites potentiellement issus 

d’un transport fluviatile. L’étude (en cours) des restes d’actinoptérygiens du site TM266 a 

révélé que seuls les éléments les plus robustes avaient été préservés. Cette remarque concerne 

les os collectés en surface mais également ceux qui ont été collectés in situ, ce qui indique 

que l’assemblage a souffert d’une destruction des éléments fragiles avant leur dépôt, 

impliquant un certain niveau d’énergie de l’environnement aquatique (Smith et al., 1988) 

mais suffisamment faible pour ne pas polir la surface des os (Otero comm. pers.). Ce résultat 

est en accord avec les interprétations faites sur les profils taphonomiques des sites. Dans les 

localités potentiellement issues d’un transport fluviatile, les éléments les plus fragiles de ce 

groupe ont pu être mobilisés mais détruits par les forces hydrauliques. Dans les assemblages 

correspondant au résidu d’un éventuel transport, ne subsistent que les éléments les plus 

90

obustes, les autres ayant été charriés ailleurs. Notons que les abondances des 

actinoptérygiens au sein de chaque assemblage ne sont pas représentatives de ce qui a été 

réellement récolté car, pour la plupart, un même numéro d’inventaire, comptabilisé comme un 

seul spécimen, correspond en réalité à un lot de spécimens (Otero et Vignaud, comm. pers.). 

L’ensemble de ces résultats atteste la présence de tri dans certains assemblages, 

vraisemblablement effectué sous l’action de forces hydrauliques ayant provoqué le transport 

et la destruction d’une partie des pièces squelettiques. Ceci n’exclut pas l’intervention 

d’autres agents de transport tels que les prédateurs, ni celle d’agents destructeurs pouvant 

induire un tri du matériel selon la robustesse des os. L’action de ces processus reste toutefois 

limitée car des éléments squelettiques de chaque groupe, excepté ceux du groupe I, ont été 

retrouvés sur chaque assemblage, et il n’existe pas de corrélation entre l’ordre de densité des 

éléments squelettiques et leur abondance dans les assemblages. Ces conclusions devront être 

complétées par une observation exhaustive des restes fossiles. 

I.2- Biais taphonomiques associés aux assemblages de TM 

Malgré l’action limitée de ces processus, il est nécessaire d’évaluer la nature et l’étendue du 

ou des biais qu’ils ont causé dans le but d’évaluer le niveau de préservation de la structure des 

communautés. L’estimation de ces biais passe le plus souvent par une comparaison entre 

assemblages fossiles et faunes modernes, en se basant sur le principe d’actualisme. 

Dans les communautés modernes, il existe une relation de proportionnalité entre le nombre de 

prédateurs (carnivores sensu lato) et de proies (herbivores sensu lato) (Arnold, 1972; 

Schoener, 1989). Le calcul de ce ratio dans un assemblage fossile permettrait de savoir s’il est 

biaisé par rapport à ce paramètre. Cependant, il n’existe pas de consensus autour de la valeur 

de ce taux ni de sa constance car il semble notamment influencé par la diversité de la faune 

(Cohen, 1977; Jeffries et Lawton, 1984; Schoenly et al., 1991; Van Valkenburgh et Janis, 

1993). Une telle relation entre proies et prédateurs repose sur l’existence de régularités 

énergétiques et métaboliques au sein des communautés de mammifères. Ce concept a permis 

à Damuth (1982) d’établir une relation entre la taille des espèces et leur abondance relative 

dans la communauté. Ainsi, connaissant le poids d’une espèce, il est possible d’évaluer son 

abondance relative et donc de mesurer la déviation de l’assemblage fossile par rapport à la 

communauté d’origine. Cette technique semble fonctionner et présente l’avantage de 

91

a. 

0,8 

0,7 

0,6 

0,5 

0,4 

0,3 

0,2 

0,1 

0,0 

s’affranchir de déterminations taxinomiques précises. Néanmoins, elle nécessite un temps 

d’acquisition des données important. Sur le même principe écologique, Soligo et Andrews 

(2005) ont développé une approche présentant les mêmes avantages mais plus simple à 

exécuter. La compilation de 61 faunes modernes provenant des différentes régions du monde 

et représentant l’essentiel des environnements terrestres a permis d’évaluer le rang de 

variation écologique naturel des communautés actuelles. Les mammifères ont été classés dans 

des groupes fonctionnels, ou guildes, définis par la combinaison des catégories de 2 

écovariables couramment utilisées dans l’analyse des structures fauniques : la masse 

corporelle (< 1 kg, 1-10 kg, 10-45 kg, 45-180 kg, > 180 kg) et le régime alimentaire 

(consommateur primaire ou secondaire). Les médianes et extrema des valeurs obtenues ont 

été reportés sur la figure 2.4 et comparés à celles de TM. 

AP AS BP BS CP CS DP DS EP ES 

b. 

0,8 

0,7 

0,6 

0,5 

0,4 

0,3 

0,2 

0,1 

0,0 

AP AS BP BS CP CS DP DS EP ES 

Figure 2.4 – Variation naturelle de l’abondance des guildes écologiques définies par Soligo et Andrews 

(2005) à partir d’une compilation de 61 faunes modernes (boîtes blanches : médiane associée à ses 25 e et 75 e 

percentiles, étendue et extrema). En gris figurent les proportions de ces guildes dans les 45 assemblages de TM, 

considérés individuellement (a) ou compilés à l’échelle du secteur (b, médianes, 25 e et 75 e percentiles et extrema). 

Les échantillons d’effectif supérieur à 150 spécimens ont été repérés en rouge. A : 180 kg ; P : consommateurs primaires ; S : consommateurs secondaires. 

Les abondances relatives des mammifères de petite et moyenne taille (1-45 kg) de TM entrent 

dans le domaine de variation des faunes modernes (Fig. 2.4b). Cependant, la médiane de 

l’abondance des petits mammifères est largement inférieure à celle des faunes modernes. Les 

assemblages de TM sont également appauvris en micromammifères (< 1 kg). Les médianes 

92

de ces guildes sont nulles et seulement deux sites (TM55 et TM32) ont une abondance en 

micromammifères consommateurs primaires (AP) comparable à celle des faunes modernes 

(Fig. 2.4a). Les assemblages de ce secteur sont en revanche enrichis en consommateurs 

primaires de grande taille (> 45 kg). Soligo et Andrews (2005) considèrent que la déviation 

des assemblages fossiles par rapport aux faunes modernes correspond généralement à un biais 

car le modèle actuel repose sur des principes biologiques que l’on suppose avoir toujours 

existé dans le passé. Cet appauvrissement en petites espèces pourrait résulter de facteurs 

variés intervenus lors de l’échantillonnage ou de l’accumulation des restes squelettiques. 

C’est un biais couramment rencontré dans les assemblages de restes squelettiques actuels 

(Behrensmeyer et Dechant Boaz, 1980; Boaz, 1982; Sept, 1994; Kidwell et Flessa, 1995). Par 

exemple, Kidwell et Flessa (1995) ont observé l’évolution des os provenant de 6 habitats du 

bassin d’Amboseli sur plusieurs années et comparé la structure de l’assemblage squelettique 

avec celle de la communauté à partir de laquelle il a été formé. L’ordre d’abondance des 

espèces était en accord avec leur abondance relative dans la communauté et leur taux de 

renouvellement. Cependant, certaines gammes de taille avaient subi des pertes importantes. 

95 à 100% des grands mammifères herbivores et carnivores (> 15 kg) étaient représentés dans 

l’assemblage, contre 60% des petits herbivores et 21 % des petits carnivores (1-15 kg). Parmi 

les ongulés, les grands herbivores (> 200 kg) avaient livré un nombre de restes plus important 

que celui attendu, à l’inverse des petits herbivores (< 100 kg). Une visibilité moindre des 

petits os ainsi qu’un enfouissement rapide par piétinement ou par l’action du vent sont des 

explications possibles permettant d’obtenir un tel schéma (Behrensmeyer et Dechant Boaz, 

1980; Western, 1980). Cependant, ces facteurs favorisent également la préservation des os en 

les protégeant des agents de détérioration de surface (e.g. météorisation). La sousreprésentation 

des petites espèces, en particulier des micromammifères, est pourtant un biais 

fréquemment observé dans le registre fossile (Dodson, 1973; Damuth, 1982; Andrews et 

Nesbit Evans, 1983; Fernandez-Jalvo, 1995; 1996; Soligo et Andrews, 2005). Ce biais 

pourrait provenir d’un faible taux de préservation des espèces de petite taille. Les plus petits 

mammifères ont généralement des éléments squelettiques moins denses (Conard et al., 2008) 

et plus fragiles que les grands mammifères. Ils sont donc plus facilement transportés 

(Fernandez-Jalvo et al., 1998) ou détruits par piétinement ou météorisation (Lyman, 1984; 

Staff et al., 1985; Kidwell et Flessa, 1995). Par leur taille, ils sont également plus affectés par 

la prédation (carnivores et charognards) (Hill et Behrensmeyer, 1984; Kidwell et Flessa, 

1995) : leurs os sont systématiquement fragmentés lors de la mastication et on les retrouve 

partiellement dissous, entiers ou fragmentés, dans les pellets et fèces de rapaces et de 

93

carnivores. Sur TM, la présence d’un tri par transport et/ou destruction différentielle a été 

mise en évidence dans certains sites et a pu causer la destruction des petits os. Néanmoins, 

certains sites supposés ne pas avoir subi de tels processus montrent également une importante 

sous-représentation des petites espèces (Fig. 2.3g). Un biais d’échantillonnage pourrait alors 

avoir causé une telle représentation des petites espèces. La collecte de surface tend à favoriser 

la découverte des grands mammifères et biaise celle des plus petits car ils sont moins visibles 

et donc moins systématiquement récoltées (Wolff, 1975; Soligo et Andrews, 2005). Les 

fossiles de petite taille sont également plus facilement transportés par le vent puis recouverts 

de débris (Wolff, 1975). Par ailleurs, sur le secteur de TM, les sites n’ont pas tous fait l’objet 

d’un tamisage des sédiments. 

Un biais d’échantillonnage et/ou de préservation sont probablement responsables de la sousreprésentation 

des petites espèces à TM. Ces mécanismes ont cependant pu amplifier un 

signal écologique correspondant à des faunes peu diversifiées en petits mammifères et/ou 

riches en grands mammifères. 

S‘il est généralement possible d’identifier les principaux processus taphonomiques impliqués 

dans la formation des assemblages fossiles ou du moins les biais qui en découlent, il est plus 

difficile d’évaluer quantitativement l’étendue de leur action et d’en contrôler les effets sur la 

représentation des espèces et leur abondance (Damuth, 1982; Soligo, 2002; Soligo et 

Andrews, 2005). Quelque soient le ou les facteurs de sous-représentation des petites espèces, 

ils affectent la grande majorité des assemblages du secteur à un degré plus ou moins fort. Ce 

biais n’est donc pas gênant pour une comparaison intra-sectorielle (Behrensmeyer et Hook, 

1992; Bobé et al., 2002) mais devra être pris en compte lors de la comparaison de la structure 

faunique des assemblages de TM avec celles des faunes modernes et autres assemblages 

fossiles. Le fait que l’ensemble de ces assemblages dévie de manière similaire par rapport aux 

faunes modernes n’implique pas que les assemblages ont été soumis à des processus 

taphonomiques identiques (Soligo et Andrews, 2005). Ce n’est d’ailleurs pas ce que montre la 

distribution des éléments squelettiques. 

II- Toros-Menalla : un ensemble faunique homogène ? 

II.1- Structures écologiques des assemblages de TM 

94

Quelque soit la technique ou la mesure de similarité employées, les analyses de classement 

portées sur les 11 assemblages les plus échantillonnés de TM (effectif > 150 spécimens) 

permettent de former deux grands ensembles (Fig. 2.5). Le premier réunit les localités TM9, 

TM115, TM242 et TM275. Ce pool est fortement soutenu par les analyses d’amorçage avec 

des pourcentages allant de 84% à 100%. Dans l’espace multivarié de l’analyse des 

correspondances, ces 4 localités forment également un ensemble distinct, isolé le long du 

premier axe et en position centrale sur les deuxième et troisième dimensions (Fig. 2.6). Les 

autres sites forment un second ensemble. Ils sont plus dispersés dans l’espace d’ordination et 

sont réunis par des valeurs de similarité et d’amorçages plus faibles sur les arbres obtenus 

avec la distance Euclidienne et celle d’Hellinger. Avec la similarité de Bray-Curtis, ce groupe 

est éclaté. En particulier, TM266 se retrouve isolé des autres localités. Cet échantillon 

renferme la plus importante diversité écologique du secteur (18 catégories écologiques 

représentées sur les 19 définies sur l’ensemble sectoriel), suivi par TM112 et TM90. Cette 

diversité est associée à une proportion plus importante de catégories rares, c’est-à-dire 

retrouvées dans peu d’assemblages et en faible effectif au sein d’un échantillon. La similarité 

de Bray-Curtis donne un poids identique aux catégories rares et communes, ce qui explique la 

position isolée de ces sites dans le dendrogramme. Parmi elles, A (masse < 500 g) et T/Ar 

(semi-arboricoles) sont très rares et ont un poids important sur les axes d’ordination. Elles 

doivent être en partie responsables de la dispersion importante des assemblages de ce second 

groupe. Cependant, leur exclusion ne modifie pas la variation enregistrée au sein de cet 

ensemble (Fig. 2.7). Dans la suite de cette étude, les sites appartenant au premier groupe 

seront qualifiés de sites « à affinité TM9 » et symbolisés en vert, tandis que les localités « à 

affinité TM266 », en rouge, feront référence aux sites du second groupe, TM9 et TM266 étant 

les deux assemblages les plus échantillonnés sur l’ensemble du secteur. 

Lorsque l’on inclut toutes les localités de TM, les analyses multivariées permettent à nouveau 

de discriminer deux sous-ensembles, similaires à ceux précédemment mis en évidence (Fig. 

2.8-2.9). A nouveau, les sites à affinité TM266 se dispersent dans l’espace multivarié (Fig. 

2.9) et adoptent une position périphérique au groupe à affinité TM9 sur les dendrogrammes 

(Fig. 2.8). Certains de ces assemblages (TM55, TM32, TM68 et TM247) se placent au sein du 

groupe à affinité TM9 sur les arbres. TM247 est néanmoins situé au sein du nuage de points à 

affinité TM266 dans l’espace multivarié. TM55, TM32 et TM68 sont isolé de l’ensemble des 

sites le long du deuxième axe en raison de proportions plus importantes en gammes de masses 

B et/ou C, mais ne sont pas réunis avec les sites à affinité TM9. La migration de ces 4 

95

localités dans les dendrogrammes témoigne de la variabilité de la diversité écologique entre 

les assemblages à affinité TM266 et met en évidence les limites de la technique de 

classification. 

Deux types de structures écologiques sont ainsi représentés sur TM. L’ensemble de ces 

assemblages présente des espèces de masse supérieure à 10kg, carnivores ou herbivores 

(graminivore, folivore ou mangeurs mixtes) et terrestres ou aquatiques (Fig. 2.10). 

Les sites à affinité TM9 ont, de manière significative, une proportion plus importante en 

très grandes espèces (> 360 kg) et en espèces de masse comprise entre 90 et 180 kg (Fig. 

2.10a). Ils sont également plus riches en espèces graminivores (Fig. 2.10b). 

Figure 2.10 – Abondances relatives des catégories écologiques au sein des deux groupes de site identifiés 

(« à affinité TM266 » en rouge et « à affinité TM9 » en vert), calculées sur les 11 localités les plus 

échantillonnées. Les catégories pour lesquelles une différence significative (p < 0,05) a été trouvée par les tests U 

de Mann-Whitney et Kolmogorov-Smirnov sont signalées par un astérisque. 

Les assemblages à affinité TM266 montrent une quantité plus importante en espèces de 

taille moyenne (10-45 kg) et se distinguent surtout par une plus forte diversité écologique. En 

plus des catégories déjà citées, ces localités ont livré des formes de petite taille (< 10 kg), 

insectivores, frugivores ou omnivores, et fouisseuses ou semi-arboricoles (Fig. 2.10). C’est 

principalement la distribution de ces catégories qui permet de séparer les assemblages en 

deux ensembles dans l’espace multivarié. Cependant, ces types écologiques sont assez peu 

fréquemment rencontrés à TM et ne sont pas uniformément distribués au sein des 

assemblages à affinité TM266 Cette hétérogénéité s’exprime par la forte dispersion observée 

96

au sein de ce groupe sur l’ensemble des analyses. Les trois sites à hominidés du secteur de 

TM sont classés parmi ce groupe hétérogène et de diversité écologique élevée. 

II.2- Structures taxinomiques des assemblages de TM 

Analyses multivariées des structures taxinomiques des assemblages fossiles 

Analyse des 11 sites les plus échantillonnés – Les analyses de classement effectuées sur les 

ordres d’abondances des taxons au niveau Fam/Ordr (Fig. 2.11) fournissent des résultats assez 

différents de ceux obtenus avec leur structure écologique. Les deux groupes écologiquement 

discriminés sont présents avec la distance d’Hellinger (Fig. 2.11a), bien que peu 

individualisés, mais sont éclatés et mélangés avec la distance Euclidienne et la similarité de 

Bray-Curtis (Fig. 2.11b-c). La première analyse est associée à une forte valeur de corrélation 

cophénétique (0,908) et fournirait donc un modèle plus fiable, malgré des nœuds peu 

robustes. Le premier axe de l’analyse des correspondances tend également à séparer les deux 

ensembles (Fig. 2.12), bien que cette distinction ne soit pas aussi nette qu’avec la structure 

écologique (Fig. 2.7). Vers les valeurs positives de l’axe, on retrouve 3 des sites à affinité 

TM9 (TM9, TM242, TM115), caractérisés par un bon classement des giraffidés, 

hippopotamidés et proboscidiens. La plupart des sites à affinité TM266 ainsi que TM275 sont 

disposés au centre du graphique. TM215 est isolé en raison d’une forte proportion en 

tubulidentés et en lagomorphes. TM112 et TM266 sont tirés vers ce pôle par des proportions 

importantes de l’un ou l’autre de ces taxons. La proximité de TM254 avec les sites à affinité 

TM9 s’explique par l’absence de rongeurs, primates, tubulidentés et lagomorphes dans cet 

assemblage. Les carnivores ont un poids non négligeable sur cet axe et présentent une 

proportion plus importante dans les sites situés au niveau des valeurs négatives de l’axe, à 

affinité TM266. La deuxième dimension est dominée par l’abondance en primates et TM266 

est ici celui qui en possède le plus. Enfin, l’axe 3 oppose des sites riches en anthracothères 

(valeurs négatives) à des sites riches en équidés (valeurs positives). La plupart des sites à 

affinité TM9 (excepté TM242) apparaissent relativement pauvres en anthracothères. 

Analyse des 45 sites du secteur – L’intégration de l’ensemble des sites apporte des résultats 

comparables. Sur les arbres de classification (Fig. 2.13), les deux groupes sont plutôt éclatés. 

Dans l’espace multivarié, les assemblages ont tendance à se disposer de part et d’autre d’une 

diagonale passant par le coin supérieur-gauche du graphique (Fig. 2.14). Certains sites à 

97

affinité TM266 se positionnent au sein de l’ensemble à affinité TM9 : TM297, TM278, 

TM160, TM68 et TM254. Les 4 premiers ont des effectifs assez réduits (30, 31, 34 et 44 

respectivement) et les ordres d’abondance ont moins de chances d’être représentatifs à un 

niveau d’échantillonnage si faible, sauf pour les taxons qui dominent largement. On note 

toutefois que, selon leur structure écologique, TM68 et TM160 ont une attribution douteuse 

au groupe à affinité TM266. L’introduction de sites d’effectif réduit apporte certainement du 

bruit à cette distinction par rapport à celle enregistrée par les 11 sites les plus échantillonnés, 

tel que l’attestent les valeurs de robustesse. En effet, les arbres présentent des nœuds moins 

robustes et des valeurs de similarité plus faibles, et les pourcentages d’inertie sur les deux 

premiers axes de l’analyse des correspondances sont réduits (22,5% et 15,6%) par rapport à 

ce qu’on attend pour une matrice de cette dimension (proche de 500 cellules) (Freudenthal et 

al., 2009). 

Sur les analyses des correspondances précédentes, effectuées sur les deux jeux de données 

(tous les sites ou les sites les plus échantillonnés), les 3 axes d’ordination sont dominés par les 

taxons les moins fréquents sur TM (Rodentia, Tubulidentata, Primates et Lagomorpha), c’està-dire 

que la position des sites dans l’espace multivarié est essentiellement dictée par la 

distribution de ces taxons (Fig. 2.12 et 2.14). Leur exclusion des analyses multivariées 

provoque le mélange des localités des deux ensembles sur les graphiques (Fig. 2.15-2.16). Il 

apparaît donc que le schéma de répartition des taxons les plus communs soit peu impliqué 

dans la séparation des assemblages en deux groupes distincts selon leur structure 

taxinomique. Cependant, si l’on exclut ces mêmes taxons et que l’on analyse la structure 

écologique des assemblages, on retrouve un résultat similaire à celui obtenu avec l’ensemble 

des taxons (Fig. 2.17), avec toutefois 4 sites (TM55, TM160, TM247 et TM337) ayant migré 

dans le nuage de points des assemblages à affinité TM9. La différence observée entre les 

résultats obtenus avec et sans les taxons rares sur la structure taxinomique provient en fait 

essentiellement de la standardisation appliquée à cette mesure. Pour deux échantillons de 

diversité différente, le taxon le plus abondant se verra attribuer une valeur plus importante 

dans l’échantillon de diversité élevée. Les taxons considérés comme rares au niveau 

Fam/Ordr sont présents dans moins de 18% des sites sur l’ensemble du secteur, contre 64% 

au moins pour les autres taxons. Le fait de ne conserver que des taxons de fréquence élevée 

réduit les différences de diversité entre les assemblages et rend plus comparables les ordres 

d’abondance de leurs taxons. 

98

Profil d’abondance des taxons dans les assemblages de TM 

Le profil d’ordre d’abondance des taxons au niveau Fam/Ordr pour les 11 assemblages les 

plus échantillonnés permet de visualiser les différences entre les deux groupes de localités 

(Fig. 2.18). 

Figure 2.18 – Ordres d’abondance des taxons, au niveau Fam/Ordr, dans les deux 

ensembles de sites (« à affinité TM9 » en vert, « à affinité TM266 » en rouge), estimés à 

partir du nombre de spécimens identifiés (NSPI) dans les 11 sites les plus échantillonnés. 

Les Bovidae dominent la majorité des assemblages, quelque soit leur affinité. En 

revanche, les Hippopotamidae ont un meilleur classement dans les sites à affinité TM9, tandis 

que les Anthracotheriidae sont mieux classés dans ceux à affinité TM266. Les tests U de 

Mann-Whitney et de Kolmogorov-Smirnov ont révélé que ces différences étaient 

significatives (p < 0,05). Ainsi que l’analyse des correspondances l’a suggéré, les sites à 

affinité TM266 apparaissent relativement plus riches en carnivores, tandis que les sites à 

affinité TM9 sont plus riches en giraffidés. Aucune différence n’est en revanche observable 

dans l’ordre d’abondance des proboscidiens (Fig. 2.18). Les taxons peu fréquents du secteur 

(Tubulidentata, Primates, Rodentia, Lagomorpha) sont absents des échantillons à affinité 

TM9 et présents dans les autres sites mais non uniformément distribués. Le test U de Mann- 

Whitney révèle une différence significative entre l’ordre d’abondance des tubulidentés de ces 

99

deux groupes, non détectée avec le test de Kolmogorov-Smirnov. Contrairement à ce que l’on 

a pu observer avec l’analyse des correspondances, ces tendances restent vraies si l’on exclut 

les taxons rares dans le calcul de l’ordre d’abondance des taxons (Fig. 2.19a-b). Ce résultat 

provient certainement du fait que l’on utilise les médianes calculées au sein de chaque groupe 

d’assemblage pour comparer les ordres d’abondances des taxons. 

Figure 2.19 – Ordres d’abondances des taxons, au niveau Fam/Ordr, dans les deux ensembles de sites (« à 

affinité TM9 » en vert, « à affinité TM266 » en rouge). (a) Les abondances sont estimés à partir du NSPI et 

n’incluent que celles des 11 sites les plus échantillonnés. (b) Les abondances sont estimées à partir du NSPI, en 

excluant les taxons peu fréquents sur TM (Lagomorpha, Rodentia, Tubulidentata et Primates), et ne se basent que 

sur celles des sites les plus échantillonnés. (c) Les abondances sont estimées à partir du NSPI et se basent sur 

l’ensemble des localités de TM. (d) Les abondances sont estimées à partir des éléments mandibulaires dénombrés 

dans les 11 sites les plus échantillonnés. 

Robustesse de la différence de structure taxinomique observée entre les deux 

ensembles de sites 

Pour les deux types d’échantillons, les valeurs médianes sont associées à des intervalles de 

taille relativement importante, ce qui ne permet pas d’observer la différence d’abondance, si 

elle existe, des taxons communs entre les assemblages (carnivores, suidés, équidés…). 

L’inclusion de l’ensemble des sites de ce secteur dans l’analyse accroît cette variation et plus 

aucune différence de distribution des taxons n’est alors observable (Fig. 2.19a,c). Même si, 

pour la plupart des taxons, la position relative des médianes est conservée, les intervalles de 

variation ont considérablement augmenté pour les deux ensembles de sites. Ces écarts 

peuvent relever de biais analytiques. En effet, les ordres d’abondance ont été attribués à partir 

des abondances des spécimens comptabilisées sur le NSPI (Nombre de Spécimens Identifiés), 

100

une mesure influencée par les conditions taphonomiques de l’assemblage. Si ces conditions 

varient d’un assemblage à l’autre, le NSPI calculé pour les taxons n’est plus comparable entre 

les assemblages. 

Afin de tester ce biais, ces abondances ont été confrontées à celles obtenues après 

comptage des éléments mandibulaires uniquement. La corrélation moyenne entre les 

abondances estimées par NSPI et par comptage des éléments mandibulaires, calculée sur 

l’ensemble des sites par le coefficient de Spearman, est élevée (0,89), avec des valeurs toutes 

significatives qui s’échelonnent de 0,61 à 0,99. Ces fortes corrélations indiquent que le NSPI 

est une mesure adaptée à l’estimation de l’abondance des taxons pour les assemblages de TM, 

ainsi que le contexte taphonomique général du secteur le laissait suggérer (cf. Part. I Chap. 4). 

Les analyses multivariées réalisées sur ces données ont produit des résultats très similaires à 

ceux obtenus avec le NSPI et n’ont donc pas été figurées. En revanche, les médianes et les 

intervalles de variation des ordres d’abondances obtenus par cette mesure tendent à atténuer 

les disparités observées avec le NSPI (Fig. 2.19a,d). En particulier, les différences dans le 

classement des Anthracotheriidae ou des Hippopotamidae sont moins marquées et perdent 

leur significativité statistique entre les deux groupes de sites. La seule différence significative 

reste celle des Tubulidentata. L’écart de médiane du rang des carnivores entre les deux 

ensembles est plus important, mais aucune différence significative ne peut néanmoins être 

mise en évidence. Les estimations des ordres d’abondance obtenues à partir du comptage des 

éléments mandibulaires impliquent de modérer les différences proposées entre les deux types 

d’assemblage sur leur profil de distribution des taxons. Cependant, cet outil n’a pas permis de 

réduire les intervalles de variation élevés, associés aux valeurs médianes de ces ordres 

d’abondances. 

Si elles ne résultent pas d’un problème de mesure d’abondance, ces variations pourraient 

être causées par le fait que l’on emploie les ordres d’abondances et non les abondances 

relatives elles-mêmes. Jamniczky (2003) précise que ce type de mesure est approprié lorsque 

les taxons montrent d’importants écarts numériques. Si ce n’est pas le cas pour les taxons 

communs, une faible variation d’abondance peut induire une variation non négligeable dans 

le classement de ce taxon dans un assemblage. Cependant, l’étude des abondances relatives 

des taxons, et non de leur rang, dans les deux sites les plus échantillonnés de TM (TM266 et 

TM9), pour lesquels on estime une assez bonne représentation des proportions des taxons, 

fournit un motif similaire à celui décrit pour les 11 échantillons avec l’ordre d’abondance 

(Fig. 2.20a). Les valeurs médianes et les intervalles de variation ont été estimés sur 

l’ensemble des missions effectuées sur chaque localité (4 missions sur TM9 et 6 sur TM266). 

101

TM266 est plus riche en Bovidae, en particulier en Hippotragini et Reduncini (Fig. 2.20b), et 

en Anthracotheriidae, tandis que TM9 est dominé par les Hippopotamidae. Les tests U de 

Mann-Whitney et de Kolmogorov-Smirnov ont estimé que ces différences étaient 

significatives (p < 0.05), sauf pour les proportions en Reduncini et en Hippotragini. Une 

différence significative a également été mesurée entre les abondances relatives en Hyaenidae, 

plus nombreux sur TM266. 

Figure 2.20 – Abondances relatives des taxons aux niveaux Fam/Ordr (a) et 

Trib/Fam (b) dans les échantillons de TM9 et de TM266, estimées à partir des 

différentes missions effectuées sur chaque localité : 4 pour TM9, 6 pour TM266. 

102

Finalement, la variabilité observée au sein de chaque ensemble de site dans le profil 

d’abondance des taxons au niveau Fam/Ordr n’est pas imputable à un biais analytique et doit 

résulter d’une réelle hétérogénéité au sein de chacun de ces groupes. De ce fait, les 

différences observées pour les Anthracotheriidae, les Hippopotamidae et les Tubulidentata 

sont fondées, tandis que celles relatives aux Carnivora et aux Giraffidae doivent être 

considérées avec précautions. Enfin, les proportions en proboscidiens, équidés et suidés 

apparaissent similaires entre les deux types d’assemblages (Fig. 2.18). 

Conformément à nos attentes, l’analyse des structures écologique et taxinomique fournissent 

des résultats assez similaires. Cependant, le signal est moins fort et surtout moins contrasté 

avec la structure taxinomique. Ces deux proxi ne portent probablement pas le même signal 

environnemental, c’est-à-dire qu’ils ne sont pas contraints par les mêmes facteurs 

environnementaux. Cette différence peut également résulter du fait que les structures 

écologique et taxinomique ont été définies à des niveaux d’inclusion taxinomique distincts et 

à partir de données différentes. En effet, l’estimation des ordres d’abondance des taxons est 

certainement plus biaisée que celle des incidences des taxons. 

II.3- Compositions taxinomiques des assemblages de TM 

Niveau Tribus/Familles 

Au niveau Trib/Fam, parmi les sites les plus échantillonnés, seul l’indice de Jaccard permet 

de retrouver les groupes écologiquement discriminés (Fig. 2.21). Cependant, les sites à 

affinité TM9 sont reliés par un nœud peu robuste, ce qui rejoint les résultats des 

dendrogrammes obtenus avec les autres indices, pour lesquels le groupe à affinité TM9 est 

scindé en deux sous-ensembles (TM9 et TM242, TM115 et TM275) dispersés au sein du 

groupe à affinité TM266 (Fig. 2.21). Ce résultat n’est pas surprenant pour les indices de 

Simpson et de Raup-Crick puisqu’ils se basent uniquement sur le nombre de taxons communs 

aux deux localités (pondéré par l’effectif du site le plus petit pour Simpson). A ce niveau 

taxinomique, si l’on exclut les singletons, l’ensemble des taxons représentés sur les sites à 

affinité TM9 sont également présents dans les assemblages à affinité TM266. Le premier 

groupe pourrait donc constituer un sous ensemble du second. Cependant, ces assemblages 

montrent suffisamment de différences par rapport aux sites à affinité TM266 pour en être 

séparés sur les graphiques d’ordination (NMDS et analyse des correspondances) (Fig. 2.22- 

103

2.23). Les NMDS sont associées à des valeurs de stress raisonnables (entre 0,1 et 0,2), sauf 

avec la similarité de Simpson (>0,2), ce qui garantit une assez bonne robustesse des résultats. 

En revanche, l’inertie exprimée par les deux premiers dimensions de l’analyse des 

correspondances est faible (24,9% et 16,8%) compte tenu de la taille de la matrice (264 

cellules). 

Sur les dendrogrammes obtenus sur l’ensemble du secteur, les sites des deux groupes sont 

mélangés (Fig. 2.24). Le grand nombre de valeurs nulles, ou très faibles, aux nœuds témoigne 

de l’instabilité de cette structure. La NMDS appliquée avec la mesure de Raup-Crick fait 

également ressortir ce schéma (Fig. 2.25b). En revanche, sur les graphiques obtenus avec la 

similarité de Jaccard et l’AC, les assemblages à affinité TM9 tendent à se regrouper (Fig. 

2.25a-2.26). Ces résultats sont néanmoins assez peu robustes car la NMDS est associée à un 

stress supérieur à 0,2 et les valeurs d’inertie des axes sont faibles (21,5% pour les deux 

premiers axes). Certains sites à affinité TM266 pénètrent dans ce nuage de points, notamment 

TM68, TM276, TM278 et TM247. 

Les sites les plus échantillonnés pris au niveau Trib/Fam portent un signal en accord avec 

ce que les structures taxinomiques et écologiques ont révélé, toutefois plus discret. 

L’atténuation de ce signal peut résulter de la forte proportion de valeurs nulles (52%) dans la 

matrice de données au niveau Trib/Fam, après avoir exclu les singletons. Avec 73% de 

valeurs nulles, l’introduction de l’ensemble des sites du secteur amplifie ce bruit. Par ailleurs, 

le niveau Trib/Fam a tendance à homogénéiser la structure des assemblages car, à ce niveau, 

chaque taxon contient des espèces possédant parfois des caractéristiques écologiques 

différentes. 

Niveau Générique 

Les 4 arbres obtenus au niveau générique (Gen) par les analyses d’UPGMA et la technique 

de Ward fournissent chacun un arrangement différent des 11 sites les plus échantillonnés (Fig. 

2.27). Cette instabilité, ajoutée à des valeurs de robustesse des nœuds relativement faibles 

pour la plupart, témoignent de l‘absence d’une structuration des faunes de TM en fonction de 

leur composition taxinomique au niveau générique. Les analyses d’ordination tendent à 

confirmer ce résultat, bien qu’une certaine séparation apparaisse entre les sites des deux 

groupes avec la similarité de Jaccard et l’AC (Fig. 2.28-2.29). Malgré l’utilisation d’un bas 

niveau taxinomique, les taxons représentés sur l’ensemble du groupe à affinité TM9, hors 

104

singletons, sont également présents dans certains sites à affinité TM266, ce qui a pour effet, 

avec Raup-Crick et Simpson, de rapprocher les sites à affinité TM9 des autres assemblages. 

A l’échelle du secteur, 4 sites (TM274, TM68, TM297 et TM39) ont été exclus car ils ne 

comportent qu’un seul taxon identifié au niveau générique. Les sites des deux groupes sont 

mélangés sur les dendrogrammes et les graphiques de NMDS (Fig. 2.30-2.31). Les valeurs 

élevées de stress (> 0,2) et le nombre important de valeurs nulles calculées aux nœuds 

confirment l’absence d’une organisation particulière entre les assemblages selon leur 

composition taxinomique. Seul le premier axe de l’AC tend à séparer les sites des deux 

ensembles, avec néanmoins un recouvrement important et une faible part de la variation 

exprimée par cette dimension (Fig. 2.32). De même qu’au niveau Trib/Fam, l’ajout de 

l’ensemble des sites apporte du bruit car 77% des valeurs de la matrice sont nulles. 

Les données Gen et Trib/Fam ne fournissent pas les mêmes résultats. Nous avons vu que le 

niveau Trib/Fam détectait un signal similaire à celui des données écologiques. D’autre part, 

certaines des analyses appliquées au niveau générique portent un signal également similaire. 

Le problème se situe donc très probablement au niveau des données génériques. Le nombre 

global de taxons est plus élevé au niveau Gen qu’au niveau Trib/Fam. Cette tendance est 

inversée lorsque l’on comptabilise la richesse taxinomique au sein de chaque site en ne 

conservant que les taxons participant aux analyses, c’est-à-dire en excluant les singletons 

(Fig. 2.33). Du niveau Trib/Fam au niveau Gen, la perte d’information est donc importante. 

Figure 2.33 –Richesses taxinomiques des sites de TM aux niveaux Trib/Fam et Gen, les singletons étant 

exclus. 

En effet, à l’échelle du secteur, sur les 28 taxons, hors singletons, présents au niveau 

Trib/Fam, 10 ne sont pas représentés au niveau générique car l’identification n’a pu se faire 

au-delà du niveau Trib/Fam (Bovini, Reduncini, Alcelaphini, Tubulidentata, Deinotheriinae, 

105

Cercopitheciidae, Viverridae, Herpestidae, Hystricidae et Sciuridae). Par ailleurs, la plupart 

des Tribus et Familles ne sont représentées ici que par un seul genre et donc le passage au 

niveau générique n’augmente pas la diversité. De plus, le niveau générique requiert un degré 

d’identification plus poussé, obtenu grâce à des caractères diagnosiques plus ténus et moins 

fréquemment observés. De ce fait, certains taxons présents au niveau Trib/Fam ne sont plus 

représentés au sein d’un même site lorsque l’on passe au niveau générique car ils n’ont pas 

été identifiés. Par exemple, sur les 42 sites qui ont livré des Hippopotamidae, seuls 29 

contiennent des restes permettant d’identifier avec certitude le genre Hexaprotodon. De 

même, les Orycteropodidae passent de 7 occurrences à une seule au niveau générique. Cette 

baisse de fréquence de certains taxons sur l’ensemble des sites conduit à former des 

singletons qui sont exclus des analyses. Au niveau Gen, plus du tiers des taxons sont des 

singletons, et plus de la moitié si l’on ne tient compte que des sites les plus échantillonnés. 

Certains taxons qui permettaient de rapprocher les sites au niveau Trib/Fam ne sont plus 

présents, ce qui contribue à réduire la similarité entre les assemblages. 

Les perturbations occasionnées par l’utilisation du niveau générique pour comparer les 

compositions taxinomiques des assemblages de TM sont amplifiées avec le niveau spécifique. 

Ces données n’ont donc pas été traitées dans cette partie. 

Compte tenu du bruit important que les sites les moins échantillonnés apportent aux résultats, 

les analyses en mode R 4 effectuées sur les 11 sites les plus échantillonnés apparaissent plus 

fiables que celles incluant l’ensemble des localités du secteur. Cependant, la restriction à 11 

sites peut fournir des associations erronées. Les deux types de données ont été comparés (Fig. 

2.34). Au niveau Trib/Fam, seule l’analyse d’UPGMA associée à l’indice de Jaccard a été 

reportée car elle fournit une corrélation cophénétique élevée avec les 11 sites et a déjà permis 

de distinguer les deux ensembles de sites en mode Q 5 . La technique de Ward apporte une plus 

forte corrélation mais les valeurs de robustesse des nœuds sont biaisées car la similarité entre 

les sites est amplifiée par les doubles absences. Elle fournit par ailleurs, une topologie assez 

similaire à celle à l’analyse d’UPGMA. Dans cet arbre (Fig. 2.34a), seules deux associations 

sont bien soutenues (nœuds > 50%) : Herpestidae / Muridae / Aepycerotini et Giraffinae / 

Sivatheriinae. La première n’est présente que dans deux échantillons (TM266 et TM90) ce 

qui laisse un doute sur la validité de cette association. La seconde apparaît plus robuste car 

4 

Classement des taxons selon leur distribution dans les assemblages. 

5 

Classement des assemblages selon la distribution des taxons ou des catégories écologiques au sein des 

assemblages 

106

elle est présente dans 4 assemblages. Les Elephantidae et Hystricidae sont regroupés dans 

48% des répliques mais cette association disparait si l’on prend l’ensemble des sites du 

secteur, alors que les deux autres sont préservées (Fig. 2.34b). Ce dendrogramme révèle une 

association à Hyaenidae / Gomphotheriidae / Reduncini / Equidae / Anthracotheriidae / 

Hippotragini / Hippopotamidae, présente avec le premier arbre mais moins bien soutenue. 

Cette analyse permet également d’introduire 4 nouveaux taxons : deux Primates (Hominidae 

et Cercopithecidae) et deux Proboscidea (Deinotheriidae et Stegodontidae). Les primates sont 

associés aux sciuridés mais avec une faible valeur de similarité et des nœuds peu robustes. 

Les deux proboscidiens sont isolés et placés à la base de l’arbre. 

Figure 2.34 – Dendrogrammes en mode R, obtenus par UPGMA avec le coefficient de Jaccard sur les 

incidences des taxons, au niveau Trib/Fam, dans les 11 sites les plus échantillonnés du secteur de TM (a, 

matrice 11x24, VN = 52%) et sur l’ensemble du secteur (b, matrice 45x28, VN = 73%.). 

La confrontation des dendrogrammes en modes Q et R permet de visualiser le lien entre les 

rapprochements effectués entre les sites et les associations de taxons. Certains taxons sont 

ubiquistes et fréquents sur l’ensemble du secteur (Fig. 2.35) : Hyaenidae, Reduncini, 

Hippotragini, Anthacotheriidae, Hippopotamidae, Equidae et Gomphotheridae. L’association 

Giraffinae / Sivatherinae apparaît également ubiquiste mais elle est moins fréquente, tout 

comme les Tetraconodontinae, Hystricidae, Elephantidae et Felidae. D’autres taxons ont été 

retrouvés uniquement dans les sites à affinité TM266 : Bovini, Tubulidentata, Antilopini et 

Mustelidae. Même si leur abondance au sein de ces échantillons est assez faible, leur nombre 

107

d’occurrences est relativement élevé et suggère qu’ils sont caractéristiques des assemblages à 

affinité TM266. D’autres taxons ont également été retrouvés dans ces assemblages 

uniquement (Herpestidae, Aepycerotini, Muridae, Lagomorpha, Sciuridae, Viverridae, 

Alcelaphini) mais avec une fréquence plus faible. On ne peut donc exclure le fait qu’ils soient 

aussi présents dans les assemblages à affinité TM9. Si l’on considère l’ensemble des localités, 

certains taxons (Bovini Antilopini, Mustelidae et Alcelaphini) perdent leur statut exclusif, 

tandis que des nouveaux taxons relativement rares (Hominidae et Cercopithecidae) s’ajoutent 

à cette liste (Annexe 4). L’inclusion de l’ensemble des sites permet également de suggérer 

que les Stegodontidae sont exclusivement retrouvés dans les sites à affinité TM9, tandis que 

les Deinotheriidae sont ubiquistes mais peu fréquents. 

Figure 2.35 – Confrontation des dendrogrammes en modes Q et R, obtenus par UPGMA avec le 

coefficient de Jaccard sur les incidences des taxons, au niveau Trib/Fam, dans les 11 sites les plus 

échantillonnés de TM. Les cases grisées indiquent les occurrences des taxons. Les encadrés ne 

correspondent pas toujours aux clades formés dans l’arbre de classification mais regroupent des taxons 

ayant une distribution similaire à travers les deux groupes de localités. 

108

Au niveau générique, 3 associations de taxons montrent des valeurs de robustesse supérieures 

à 50% (Fig. 2.36a) : Hyaenictitherium / Gazella, Giraffa / Sivatherium, Anancus / 

Libycosaurus / Hexaprotodon. On peut éventuellement considérer Tchadotragus / Hipparion 

(32%). Ces deux dernières associations sont significatives étant donné leur fréquence dans le 

secteur. Si l’on inclut tous les sites, Hyaenictitherium est cette fois associé à Sahelanthropus à 

27% (Fig. 2.36b). On retrouve un ensemble formé par des taxons relativement fréquents : 

Anancus / Libycosaurus / Hexaprotodon / Hipparion / Tchadotragus / Nyanzachoerus. La 

combinaison des modes Q et R à ce niveau révèle que ce groupe est commun aux deux types 

d’assemblages, tout comme Giraffa, Sivatherium et Saheloryx mais avec une fréquence moins 

élevée (Fig. 2.37). Les genres Howellictis, Hyaenictitherium et Machairodus seraient 

spécifiques aux assemblages à affinité TM266, et ceci reste vrai lorsque l’on ajoute 

l’ensemble des localités (Annexe 4). 

Figure 2.36 – Dendrogrammes en mode R, obtenus par UPGMA avec le coefficient de Jaccard sur les 

incidences des taxons, au niveau Gen, dans les 11 sites les plus échantillonnés de TM (a, matrice 11x15, VN = 

53%) et sur l’ensemble du secteur (b, matrice 41x22, VN = 77%). 

Il est désormais possible de dresser les profils taxinomiques de chaque ensemble de sites, sans 

considérer les singletons étant donné leur caractère exceptionnel (Tabl. 2.2). 

Certains taxons sont très communs (e.g. Hexaprotodon, Libycosaurus, etc.). Ils sont très 

probablement présents dans tous les assemblages et leur absence de certains échantillons 

109

elèverait plutôt d’un biais de récolte ou d’identification, notamment dans les sites les moins 

échantillonnés. 

Figure 2.37 – Confrontation des dendrogrammes en modes Q et R, obtenus par UPGMA avec le 

coefficient de Jaccard sur les incidences des taxons, au niveau Gen, dans les 11 sites les plus échantillonnés. Les 

cases grisées indiquent les occurrences des taxons. Les encadrés ne correspondent pas toujours aux clades 

formés dans l’arbre de classification mais regroupent des taxons ayant une distribution similaire à travers les 

deux groupes de localités. Les taxons grisés correspondent aux associations significatives repérées à l’aide des 

valeurs de robustesse et préservées lors de l’inclusion de tous les assemblages (Fig. 2.36). 

D’autres taxons ont été retrouvés dans les deux types d’assemblages mais sont représentés 

par un nombre plus restreint d’occurrences (communs et rares) et généralement par quelques 

individus par échantillon (e.g. Nyanzachoerus, Giraffa, Chasmaporthetes, etc.). Il est possible 

que ces taxons soient représentés sur l’ensemble du secteur mais qu’ils soient rares dans les 

assemblages fossiles et aient donc moins de chances d’être collectés. Cette rareté pourrait 

résulter d’un potentiel de préservation limité en raison d’un squelette fragile (cas des petites 

espèces notamment) ou d’un mode de vie particulier (un habitat peu favorable à la 

110

fossilisation, une densité de population réduite,…). Cependant, tous les taxons considérés ont 

un poids estimé supérieur à 10kg, ce qui exclut le biais de préservation lié à la taille. 

Parmi les carnivores, les loutres aquatiques modernes d’Afrique sont généralement 

solitaires (Kingdon, 1997), suggérant que Sivaonyx l’était également. Les grandes hyènes 

telles que Crocuta vivent en clans pouvant atteindre 80 individus, mais les Hyaenna forment 

des groupes restreints à quelques adultes et leurs jeunes (Kingdon, 1997). Un tel mode de vie 

pourrait être attribué à Chasmaporthetes, une hyène de taille imposante que l’on suppose plus 

adaptée aux milieux ouverts (de Bonis et al., 2007). 

Tableau 2.2 – Profils taxinomiques des deux ensembles de localités identifiés à TM. Au niveau 

Trib/Fam, les taxons très communs sont présents dans plus de 50% des assemblages et les taxons rares 

dans moins de 10%. Au niveau Gen, la limite inférieure de la gamme « très commun » passe à 30%. 

aff. 

TM266 

aff. 

TM9 

Très 

communs 

Hexaprotodon 

Libycosaurus 

Reduncini 

Tchadotragus 

Hipparion 

Anancus 

Communs Rares Communs Rares 

Nyanzachoerus 

Gazella 

Saheloryx 

Giraffa 

Sivatherium 

Sivaonyx 

Bovini 

Chasmaporthetes 

Alcelaphini 

Loxodonta 

Primelephas 

Stegoterabelodon 

Deinotheriidae 

Howellictis 

Hyaenictitherium 

Orycteropus 

Serengetilagus 

Sahelanthropus 

Machairodus 

Arvicanthis 

Aepycerotini 

Herpestidae 

Viverridae 

Cercopithecidae 

Hystricidae 

Sciuridae 

- Stegodon 

Les Hippotragini actuels sont généralement grégaires, formant des groupes de taille variable 

pouvant aller jusqu’à 75 individus. Les espèces du genre Oryx sont adaptées à des conditions 

arides tandis que celles du genre Hippotragus sont plus dépendantes de la proximité de points 

d’eau (Kingdon, 1997). Une ségrégation écologique similaire pourrait être envisagée pour les 

deux genres d’hippotragini de TM (Saheloryx et Tchadotragus), et la différence d’abondance 

résulterait d’une plus faible probabilité de fossilisation pour le genre adapté aux milieux 

arides, mais aucun élément ne permet de le montrer. Les espèces de Nyanzachoerus sont 

supposées préférer les habitats plutôt fermés, à l’image de celui des Potamochoerus actuels 

(Harris et White, 1979; Bishop et Hill, 1999; Jacques, 2007). Ce dernier vit en petits groupes 

111

voire en couples (Kingdon, 1997). Les Deinotheriidae sont également associés à des habitats 

fermés (Cerling et al., 1999; Jacques, 2007), tel que celui associé aujourd’hui à la forme de 

forêt de l’espèce Loxodonta africana. Cette sous-espèce vit en groupes de moins de 10 

individus (Kingdon, 1997). Les équivalents modernes des autres taxons (Giraffa, Sivatherium, 

Gazella, Bovini, Alcelaphini et Elephantidae) sont grégaires mais forment des clans de taille 

variable (Kingdon, 1997). Plusieurs espèces de proboscidiens sont représentées à TM. La 

cooccurrence du genre Anancus avec une espèce d’Elephantidae témoigne probablement de 

l’existence d’une différence écologique entre les gomphothères et les éléphantidés, peut-être 

une disparité dans le degré de sociabilité de ces espèces compte tenu de la prépondérance du 

genre Anancus à TM. Toutes ces interprétations ne sont que des spéculations basées sur le 

principe d’uniformitarisme taxinomique et demandent à être étayées. Une solution alternative 

à celle-ci serait de considérer que ces taxons sont réellement absents de certains assemblages, 

témoignant ainsi de variations environnementales au sein de chaque groupe de sites. En 

particulier, Giraffa, Sivatherium, Deinotheriidae et Nyanzachoerus sont généralement 

associés à des habitats fermés (Hamilton, 1973; Harris, 1991; Jacques, 2007) et sont d’ailleurs 

souvent rencontrés dans les mêmes assemblages sur TM. L’une de ces interprétations (réelle 

absence ou biais) ou la combinaison des deux doit permettre d’expliquer la moindre 

fréquence de ces taxons à travers le secteur de TM. 

Les taxons restants sont exclusivement retrouvés sur les localités à affinité TM266, à 

l’exception du genre Stegodon qui semble caractéristique des assemblages à affinité TM9. 

Parmi ces taxons, 4 sont fréquemment rencontrés et constituent certainement une particularité 

de ces assemblages. Notons que Howellictis, Serengetilagus et Orycteropus sont des espèces 

fouisseuses, ou du moins devaient se servir de leurs griffes pour déterrer de la nourriture ou 

modifier des terriers préexistants (Lehmann et al., 2006; Lopez-Martinez et al., 2007; de 

Bonis et al., 2009). Hyaenictitherium ne semble pas avoir été un coureur efficace et serait 

plutôt associé à un habitat relativement fermé, se limitant à quelques incursions en milieu 

ouvert (de Bonis et al., 2005). D’autres taxons sont associés aux assemblages à affinité 

TM266 mais leur rareté apporte un doute sur cette exclusivité. Certains sont de petite taille 

(Arvicanthis, Herpestidae, Viverridae et Sciuridae) et un biais de préservation lié à la fragilité 

de leurs restes ou un biais de récolte sont envisageables. Dans les analyses en mode R (Fig. 

2.36), Machairodus est associé à des taxons partagés par les deux ensembles mais rares 

(Loxodonta et Stegotetrabelodon). Ces associations sont peu robustes (29% et 25% pour 

chaque association) et peu significatives car elles ne correspondent chacune qu’à une seule 

co-occurrence sur l’ensemble du jeu de données (e.g. Fig. 2.37 pour l’association 

112

Machairodus-Loxodonta). Cercopithecidae et Hominidae sont associés au niveau Trib/Fam 

(Fig. 2.34b) mais correspondent également à une seule co-occurrence. Sahelanthropus est en 

revanche associé à Hyaenictitherium au niveau générique (Fig. 2.36), un taxon exclusif aux 

sites à affinité TM266 et avec lequel il partage deux occurrences sur trois. Cette association 

parait valable car seuls 3 autres taxons (Libycosaurus, Hexaprotodon et Tchadotragus), plus 

fréquents, partagent ce nombre d’occurrences avec Sahelanthropus. A ce stade, aucun 

élément ne permet de savoir si les taxons peu fréquemment rencontrés dans les sites à affinité 

TM266 (e.g. Sahelanthropus, Machairodus, etc.) sont propres aux assemblages à affinité 

TM266 ou à l’ensemble du secteur. Cependant, on pourra considérer, en raison d’un plus fort 

potentiel de préservation et de découverte, que ceux de masse supérieure à 10 kg sont 

caractéristiques des assemblages à affinité TM266, à l’exception des cercopithécidés, qui 

présentent généralement un squelette fragile. Ces taxons ne sont pas distribués de manière 

uniforme entre les assemblages à affinité TM266 et confèrent à ce groupe une hétérogénéité 

plus importante que celle de l’ensemble à affinité TM9, en réduisant les valeurs de similarités 

calculées entre les sites. Au niveau générique, 55% des taxons présents à TM266 sont 

représentés par moins de 3 occurrences, contre 39% pour TM9. 

II.4- Diversités taxinomiques des assemblages de TM 

Figure 2.38 – Richesse taxinomique maximale (calculée au niveau Maxi) des 

assemblages des deux ensembles de sites. Les tests U de Mann-Whitney (p = 

0,2680) et de Kolmogorov-Smirnov (p > 0,1) ne décèlent pas de différence 

significative entre les richesses taxinomiques de ces deux groupes. 

113

La richesse taxinomique des assemblages de TM – mesurée au niveau Maxi – varie de 5 à 32 

taxons identifiés. Les tests statistiques ne décèlent aucune différence entre les richesses des 

deux ensembles de sites (Fig. 2.38). Cependant, la richesse taxinomique peut être fortement 

influencée par la taille des échantillons, en particulier pour les assemblages ayant livré moins 

de spécimens. Il est donc impératif, pour comparer leur richesse taxinomique, de raréfier les 

échantillons jusqu’à la plus petite taille d’échantillon (effectif de raréfaction) incluse dans la 

comparaison. A l’aide de cette technique, les richesses taxinomiques de TM266 et TM9 ont 

été comparées à tous les niveaux d’inclusion taxinomique (Fig. 2.39). 

Figure 2.39 – Richesse taxinomique des échantillons de TM9 et 

TM266 à différents niveaux d’inclusion taxinomique, calculées après 

raréfaction de TM266 selon l’effectif de TM9 (chiffre entre parenthèses). 

TM9 est systématiquement plus pauvre que TM266. On s’attend donc à retrouver une telle 

différence pour les deux ensembles de sites mis en évidence. Seules les 11 localités les plus 

échantillonnées ont été raréfiées car l’inclusion des autres sites implique d’utiliser un effectif 

de raréfaction de 7 spécimens pour chaque site, valeur la plus faible rencontrée dans les 

assemblages de TM à ce niveau d’inclusion taxinomique. Au niveau Maxi, l’effectif minimal 

pour ces 11 localités est de 43 spécimens. Deux profils de diversité sont identifiables (Fig. 

2.40a-b). TM266, TM215, TM112, TM90 et TM275 sont des assemblages de richesse 

taxinomique élevée, tandis que TM9, TM242, TM115, TM254 et TM256 sont plus pauvres. 

TM267 a un profil intermédiaire. Si l’on passe au niveau Fam/Ordr, cette distinction est 

toujours possible avec une position plus intermédiaire pour TM275 (Fig. 2.40c-d). Il est donc 

possible d’étudier les profils de diversité de l’ensemble des sites au niveau Fam/Ordr, ce qui 

permet d’obtenir un effectif minimal de 30 spécimens. Les courbes obtenues ne se séparent 

pas en deux grands ensembles mais tous les intermédiaires sont représentés (Fig. 2.41). Il ne 

114

semble donc pas exister de structuration des sites de TM en fonction de leur profil de 

diversité. Par ailleurs, les sites des deux ensembles sont mélangés sur ce graphique. Aucune 

différence statistique n’est mise en évidence entre les 2 ensembles. La différence de diversité 

écologique mesurée entre les deux ensembles de sites ne semble donc pas résulter d’une 

disparité dans la richesse taxinomique de ces assemblages. 

Figure 2.40 – Courbes de raréfaction des assemblages les plus échantillonnés de TM (a et c) et 

richesse taxinomique médiane de ces assemblages obtenue pour l’effectif de raréfaction (b et d). (ab) 

Raréfactions effectuées au niveau Maxi, pour un effectif de 43 spécimens. Les tests U de Mann- 

Whitney (p = 0,194) et de Kolmogorov-Smirnov (p > 0,1) ne révèlent pas de différence significative entre 

les richesses taxinomiques des deux ensembles de sites précédemment identifiés (symbolisés en vert et 

rouge). (c-d) Raréfactions effectuées au niveau Fam/Ordr, pour un effectif de 154 spécimens. A nouveau, les 

tests U de Mann-Whitney (p = 0,230) et de Kolmogorov-Smirnov (p > 0,1) ne permettent pas de déceler de 

différence entre les valeurs estimées pour les deux ensembles de sites. 

115

Figure 2.41 – Courbes de raréfaction des 45 assemblages de TM au niveau 

Fam/Ordr, pour un effectif échantillonné de 30 spécimens. Les tests U de Mann- 

Whitney (p = 0,865) et de Kolmogorov-Smirnov (p > 0,1) ne décèlent aucune 

différence significative entre les deux groupes de sites. 

III- Toros-Menalla : deux structures fauniques distinctes 

III.1- Réel signal écologique ou biais taphonomique ? 

La comparaison des structures fauniques des assemblages de TM laisse apparaître deux types 

de faunes, clairement discriminées selon leur diversité écologique et, dans une moindre 

mesure, selon les structure et composition taxinomiques. Ces différences s’expriment 

notamment par l’absence, dans les assemblages à affinité TM9, de taxons ou de catégories 

écologiques rares à TM, tant par leur fréquence sur le secteur que par leur abondance dans les 

assemblages. C’est le cas des Rodentia, Lagomorpha, Primates et Tubulidentata, ainsi que des 

modes fouisseurs et semi-arboricoles, des régimes frugivores, insectivores et omnivores et des 

petites espèces (< 10 kg). Sur les 25 occurrences que totalisent les taxons rares sur l’ensemble 

du secteur, 64% ont été livrés par des échantillons d’effectif supérieur à 150 spécimens. Leur 

présence apparaît fortement influencée par la taille de l’échantillon. Cependant, certains sites 

à affinité TM9 ont un effectif important et, à l’inverse, des sites à affinité TM266 de taille 

réduite ont livré certains de ces taxons. Les deux types d’assemblage ne montrent d’ailleurs 

pas de différence significative d’effectif (Fig. 2.42). En outre, sur les 66 occurrences de 

116

catégories écologiques qualifiées de rares, 79% ont été retrouvées dans les sites d’effectif 

inférieur à 150 spécimens. Enfin, si l’on descend dans l’échelle taxinomique, certains taxons 

absents des sites à affinité TM9, tels que Hyaenictitherium ou Howellictis, sont assez bien 

représentés dans les sites à affinité TM266. Il apparaît donc qu’un biais de récolte ne soit pas 

à l’origine de la différentiation des assemblages de TM en deux sous-ensembles distincts. 

Figure 2.42 – Comparaison des effectifs des 

échantillons des deux ensembles de sites. Les tests U de 

Mann-Whitney (p = 0,280) et de Kolmogorov-Smirnov (p > 

0,1) n’ont révélé aucune différence significative. 

Un biais de préservation pourrait, en revanche, être à l’origine de la faible diversité 

écologique rencontrée dans les sites à affinité TM9. Ces derniers n’ont livré aucune espèce de 

masse inférieure à 10kg, une gamme qui inclut de nombreuses espèces arboricoles, 

fouisseuses, insectivores, frugivores ou omnivores. Les espèces de cette taille ont une 

probabilité de préservation plus faible que les grandes espèces en raison de leur squelette plus 

fragile et d’une plus forte pression de prédation (Hill et Behrensmeyer, 1984; Lyman, 1984; 

Staff et al., 1985; Kidwell et Flessa, 1995). Des processus de tri, effectués par transport et/ou 

destruction préférentielle, sont intervenus lors de la formation de certains assemblages de TM 

et pourraient avoir détruit les restes des petites espèces. 

La figure 2.43 représente les assemblages ordonnés tels qu’ils l’étaient sur la figure 2.3, selon 

une proportion décroissante en éléments facilement mobilisables. Contrairement à ce que l’on 

s’attendrait à observer dans le cas de l’intervention d’un biais de préservation dans la 

discrimination des deux ensembles, chacun de ces groupes réunit des assemblages portant les 

117

3 signatures taphonomiques identifiées : certains sont considérés comme plus représentatifs 

(partie médiane du graphique) et d’autres sont supposés avoir subi un tri des éléments 

squelettiques (extrémités du graphique). 

Figure 2.43 – Les assemblages de TM sont ordonnés de la même manière que dans la figure 2.3b, selon une 

proportion décroissante en éléments squelettiques du groupe I + I/II défini par Voorhies (1969) et Behrensmeyer 

(1975) (éléments plus facilement mobilisables). Leur appartenance à l’un des groupes de localités identifiés sur 

TM est symbolisée par une couleur verte pour les sites à affinité TM9 (ceux en vert foncés ont livré plus de 150 

spécimens) et orange pour ceux à affinité TM266 (les sites en rouge ont livré plus de 150 spécimens). 

Il est peu probable que des processus taphonomiques différents aient pu générer des 

assemblages fossiles similaires à partir de communautés différentes, sauf dans le cas où une 

grande partie des espèces, exceptées les quelques espèces majeures, aient été éliminées 

(Bennington et Bambach, 1996), ce qui ne semble pas être le cas ici étant donné les richesses 

taxinomique et écologique enregistrées dans certains sites. Cela signifie donc que les petites 

espèces ne sont pas responsables à elles seules de la discrimination des deux groupes. Une 

analyse des correspondances a été effectuée sur les assemblages les plus échantillonnés de 

TM après avoir exclu les petites espèces (

et un Gerbillinae, deux formes fouisseuses, herbivore-frugivore pour la première et omnivore 

pour la seconde. Ces deux taxons étaient vraisemblablement seuls responsables du 

rapprochement de ces sites aux localités à affinité TM266. Notons que l’exclusion des petites 

espèces réduit la dispersion observée au sein de l’ensemble à affinité TM266, un résultat 

attendu étant donné que l’on a supprimé une partie des taxons classés dans les catégories 

responsables de cette hétérogénéité. Nous ne sommes donc pas en présence d’un même milieu 

où certains sites auraient été appauvris, par mobilisation ou destruction d’une partie du 

matériel. 

Figure 2.44 – Analyse des correspondances effectuées sur les abondances relatives des catégories 

écologiques (a, 11 sites les plus échantillonnés, matrice 11x16, VN = 20%) et selon le rang de ces catégories (b, 

tous les sites du secteur, matrice 45x16, VN = 31%) dans les assemblages de TM, après avoir exclu les taxons de 

masse inférieure à 10kg. 

Un dernier cas de figure peut être envisagé. Les sites à affinité TM266 présentent deux 

prédateurs absents des autres localités et qui auraient pu intervenir dans l’accumulation des 

espèces caractéristiques de ce type d’assemblage. Machairodus est un prédateur de très 

grande taille qui devait probablement chasser des proies très supérieures à son poids telles que 

des anthracothères (Peigné et al., 2005). Cependant, son implication dans l’accumulation des 

taxons propres aux assemblages à affinité TM266 est douteuse compte tenu de sa rareté 

(seulement 2 occurrences). De la taille d’un chacal (autour de 10kg), Hyaenictitherium n’est 

pas considéré comme un prédateur efficace. Les chacals actuels ont un régime opportuniste, 

profitant des charognes abandonnées par les félins. Il est difficile de croire qu’un tel prédateur 

119

soit responsable de l’accumulation de la plupart des espèces exclusivement rencontrées dans 

les assemblages à affinité TM266. 

Finalement, il semblerait que, malgré l’intervention de processus taphonomiques et 

probablement de biais de collecte, le secteur de Toros-Menalla se scinde en deux ensembles 

distincts, témoins d’une différence écologique et taxinomique entre deux faunes fossiles ayant 

existé autour de 7 Ma (Fig. 2.45). 

Figure 2.45 – Disparités observées entre les assemblages des deux sous-ensembles identifiés sur 

le secteur de TM. Les sites les plus échantillonnés (> 150 spécimens) sont signalés en gras ; (*) sites à 

hominidés ; (+) catégories et taxons significativement plus abondants dans l’un des deux groupes ; la 

taille de police des taxons partagés par les deux ensembles est fonction de leur fréquence sur le 

secteur. 

Ces faunes ont une base commune, constituée par des grandes espèces, carnivores ou herbivores, 

terrestres ou aquatique. Une partie de ces sites, à affinité TM266, se distingue par une diversité 

écologique plus importante comprenant des espèces de petite taille, semi-arboricoles ou 

fouisseuses, frugivores, omnivores ou insectivores. Par rapport aux sites à affinité TM9, ils sont 

plus riches en formes de taille moyenne (10-45kg) et appauvris en espèces de grande (90-180kg) 

120

et très grande taille (>360kg), ainsi qu’en graminivores. D’un point de vue taxinomique, cet 

ensemble de sites est plus riche en Anthracotheriidae et en Carnivora et voit la présence de 

quelques genres exclusifs, dont Orycteropus, Hyaenictitherium, Howellictis, Serengetilagus, 

Sahelanthropus et Machairodus, ainsi que des Aepycerotini et des Hystricidae. La présence de 

ces taxons et catégories écologiques, généralement peu fréquents au sein de ce sous-ensemble, 

donne une hétérogénéité importante à ce groupe. Les sites à affinité TM9 sont caractérisés par 

une forte proportion en Hippopotamidae et en Giraffidae et la présence de Stegodon. 

Certains sites à affinité TM266 montrent un comportement variable dans les analyses et se 

retrouvent à plusieurs reprises dans le nuage de points constitué par les assemblages à affinité 

TM9 (TM32, TM55, TM68, TM160, TM247, TM278, TM337). A l’exception de TM32, 

l’effectif réduit de ces sites est certainement la cause principale de ces migrations. En effet, elles 

apparaissent généralement dans les analyses pour lesquelles les données ont été appauvries par 

rapport à celles utilisées pour définir la structure écologique, avec laquelle la discrimination est 

la plus nette. Une même explication peut être appliquée à TM32 car, malgré un effectif élevé (92 

spécimens au niveau Fam/Ordr), plus de 80% sont des Bovidae indéterminés. Par prudence, 

TM32, TM55 et TM68 seront exclus des analyses à venir en raison d’une structure écologique 

singulière, avec une proportion plus importantes en espèces des gammes B (500g) et/ou C (1- 

10kg). 

III.2- Comment s’organisent ces deux ensembles dans le temps et l’espace ? 

Ces deux types d’assemblages pourraient être issus de faunes contemporaines. Soulignons, 

encore une fois, qu’au degré de résolution disponible, aucun mélange biochronologique n’a 

été détecté sur l’ensemble des faunes constituant les deux sous ensembles. Les sites 

appartenant aux deux ensembles sont mélangés géographiquement (Fig. 2.46). Deux solutions 

sont envisageables pour expliquer le mélange spatial de ces assemblages pourtant 

écologiquement différents. Dans le cas d’un transport fluviatile des restes, ceux de la faune à 

affinité TM266 auraient été charriés vers l’environnement occupé par la faune à affinité TM9 

car l’inverse aurait produit des assemblages homogènes. Ce schéma est difficile à imaginer. 

Les catégories écologiques non représentées dans la faune à affinité TM9 sont généralement 

associées à des petites espèces, difficilement préservées en présence de forces hydrauliques. 

Il faut donc considérer la solution alternative dans laquelle le secteur de TM était occupé 

par un paysage abritant la faune à affinité TM9 et parsemé de patchs de végétation habités par 

les espèces rencontrées exclusivement dans les assemblages à affinité TM266. Cette 

121

hypothèse permettrait d’expliquer l’hétérogénéité rencontrée dans l’ensemble à affinité 

TM266 dans lequel chaque assemblage correspondrait à un îlot de végétation particulier. Ces 

îlots devaient alors être bordés par des environnements aquatiques particuliers, abritant les 

anthracothères. Cette hypothèse implique que les restes squelettiques aient été très peu 

transportés, en particulier pour les assemblages à affinité TM9. L’état de préservation des 

restes fossiles (importante désarticulation) et la répartition des éléments squelettiques ne sont 

pas en faveur d’une telle interprétation, à moins de considérer l’intervention d’autres 

mécanismes permettant de dégrader les carcasses sur place, tels que le piétinement par des 

grands mammifères, la météorisation ou le ressac en bordure de lac. 

Figure 2.46 – Distribution géographique des localités de TM. 

Une alternance dans le temps des deux types de faunes est également envisageable et doit 

être considéré à différentes fréquences. On peut imaginer une alternance suivant celle des 

saisons annuelles. Cela impliquerait la migration des espèces exclusives aux sites à affinité 

TM266 en dehors de la zone de dépôt pendant une période non favorable à leur mode de vie. 

Les équivalents modernes de la plupart des espèces exclusives à l’ensemble à affinité TM266 

ne sont pas des formes migratrices. D’autre part, cela nécessiterait un taux de sédimentation 

rapide pour piéger les cadavres déposés à chaque saison et une mortalité importante pour 

122

former des assemblages fossiles d’une telle ampleur. Une catastrophe de type « crue » 

pourrait avoir eu un tel effet mais seule l’étude taphonomique détaillée des restes 

squelettiques et de l’encaissant sédimentaire permettra de connaître le mode de formation des 

assemblages de TM. 

A une fréquence plus faible, les deux faunes ont pu alterner dans le temps, sans nécessiter des 

changements environnementaux significatifs. Le secteur de TM aurait enregistré la migration 

de l’écotone qui séparait les environnements abritant ces deux faunes. Ces environnements 

seraient donc contemporains mais alterneraient dans le temps en un lieu donné. On aurait 

alors non plus le transport des restes d’un environnement vers l’autre mais un mouvement de 

leur frontière. Une telle alternance est en accord avec la sédimentologie du secteur de TM. En 

effet, l’Unité à Anthracothères a enregistré une alternance entre grès, argiles et diatomites, 

peut-être à mettre en corrélation avec l’oscillation du niveau du lac, et donc avec des périodes 

plus humides et plus sèches : un niveau élevé lors du dépôt des diatomites, bas lors du dépôt 

des grès (Schuster, 2002; Schuster et al., 2006). Cette variation sédimentologique ne 

correspond pas à un gradient de profondeur enregistré sur l’ensemble du secteur car on 

retrouve cette succession à un même endroit. Par ailleurs, ce site a livré des meules à 

champignons construites par des termites. La préservation de telles structures implique une 

dessiccation brutale des meules, rapidement suivie d’une silicification du matériel pour être 

préservées (Duringer et al., 2006), ce qui viendrait conforter la présence de variations dans le 

taux d’humidité ambiant. On ne connaît pas la résolution temporelle de cette alternance mais 

elle est peut-être à mettre en parallèle avec la migration d’un écotone en fonction des 

variations climatiques. 

Enfin, la succession de deux faunes dans le temps n’est pas à exclure. Il y aurait eu un 

changement environnemental important associé à l’extinction ou l’apparition de certaines 

espèces. Cependant, les sites à affinité TM9 n’étant pas caractérisés par une faible richesse 

taxinomique, on aurait du trouver plus d’espèces exclusives à ces sites. Or, seuls 4 taxons, 

dont 3 singletons, sont propres à ces assemblages : Stegodon, Amphycionidae, Djourabus et 

Bohlinia. 

IV- Conclusion 

123

Le secteur de Toros-Menalla peut être séparé en deux sous-ensembles de structure faunique 

différente, représentés par les sites TM9 et TM266. Ces assemblages proviendraient de faunes 

contemporaines occupant deux environnements voisins, ou d’une même faune et 

restitueraient alors le patchiness de l’environnement qui l’abrite. Quelque soit l’arrangement 

de ces faunes, les hominidés ne sont retrouvés que dans un seul type d’assemblages, associés 

à des espèces fouisseuses (Orycteropus, Serengetilagus, Howellictis, Hystricidae) et peut-être 

des formes semi-arboricoles telles que des colobes et des petits carnivores (Felidae et 

Herpestidae), témoignant de la présence d’arbres et de zones non affectées par des périodes 

de crues. Ces gisements ont également livré les genres Hyaenictitherium et Machairodus, 

deux formes auxquelles on attribue une préférence pour un habitat relativement fermé (de 

Bonis et al., 2005, Peigné comm. pers.), ainsi que des Aepycerotini dont les représentants 

actuels occupent les zones d’interface entre bois denses et prairies (Kingdon, 1997). Enfin ces 

hominidés doivent être associés à un environnement aquatique particulier, plus favorable à la 

prolifération des anthracothères qu’à celle des hippopotames. Le chapitre suivant permettra de 

préciser les contextes environnementaux des deux types d’assemblages. 

Pour les études qui vont suivre, plusieurs jeux de données ont été construits et correspondent 

à différents niveaux d’agrégation. A l’échelle de la localité, on a considéré chacune comme 

un assemblage indépendant. En raison des biais que l’effort d’échantillonnage peut introduire, 

seuls les 11 sites les plus échantillonnés ont été intégrés aux comparaisons. A l’échelle du 

secteur, il est possible de former des assemblages composites, correspondant à la réunion de 

plusieurs localités. Le niveau sectoriel regroupe tous les sites de l’aire fossilifère, considérée 

alors comme une seule et même entité. Le niveau intra-sectoriel sépare ces sites en deux sousensembles 

tels qu’ils ont été identifiés dans cette étude. Ces regroupements permettent de 

prendre en compte les variabilités écologiques, taphonomiques et de collecte observées entre 

les assemblages. Chacun des deux sous groupes a été formé sur la base des 11 sites les plus 

échantillonnés d’une part et sur celle de l’ensemble des localités du secteur d’autre part. 

Pour les assemblages composites, la composition taxinomique a été définie à partir de la 

réunion des taxons de chaque localité au sein d’une même liste faunique. Ceci permet 

d’augmenter la richesse taxinomique des faunes aux différents niveaux d’inclusion 

taxinomique considérés dans le cadre des comparaisons avec les assemblages fossiles. Ce 

type d’assemblage est généralement plus comparable aux autres échantillons fossiles 

d’Afrique car leur liste faunique provient souvent de la compilation de plusieurs localités, 

voire de plusieurs niveaux stratigraphiques. Notons que la composition taxinomique à 

124

l’échelle du secteur sera peu différente de celle obtenue à partir des assemblages à affinité 

TM266 car seuls 4 taxons ont été ajoutés (Stegodon, Amphicyonidae, Bohlinia adoumi et 

Djourabus dabba). D’un point de vue écologique, ce regroupement ne peut être effectué car 

on prend le risque de réunir des espèces qui ne se côtoyaient pas et donc de définir une 

structure écologique biaisée et sans équivalent moderne. Par exemple, au moins 7 espèces de 

proboscidiens sont représentées à TM (Mackaye, 2001; Mackaye et al., 2008). Cependant, on 

n’en rencontre jamais plus de 3 dans le même assemblage. Les diversités écologiques et 

taxinomiques sont donc définies par la médiane des abondances ou ordres d’abondances des 

catégories écologiques et des taxons sur l’ensemble des localités réunies. 

125

126

Chapitre 2 

Le(s) paléoenvironnement(s) de TM 

I- Comment la structure faunique permet-elle de discriminer les environnements 

africains modernes ? 

Avant de confronter la structure des assemblages de TM à celle de faunes modernes, il est 

nécessaire de définir les caractéristiques structurales significatives de ces faunes dans le cadre 

de reconstitutions paléoenvironnementales ainsi que le degré de résolution qu’elles permettent 

d’atteindre. De nombreuses études ont déjà testé le pouvoir discriminant de certaines 

catégories écologiques ou taxinomiques pour les assemblages mammaliens (Andrews et al., 

1979; Artemiou, 1983; Legendre, 1986 ; Damuth, 1992; Gagnon, 1997; Reed, 1997; 

Rodriguez, 2001; Kovarovic et al., 2002; Alemseged, 2003; Pazonyi, 2004; Fara et al., 2005; 

Mendoza et al., 2005). Si la plupart de ces travaux visent à identifier les habitats qui 

constituaient l’environnement passé, peu ont en revanche cherché à comprendre la manière 

dont ils étaient agencés dans l’espace. Le but ici est de tester l’existence de liens entre 

différentes variables mesurées sur la faune (distribution des régimes alimentaires, modes de 

locomotion et masses corporelles, incidence et abondance des taxons, richesse taxinomique) 

et certaines caractéristiques d’un environnement (ouverture du milieu, type et diversité des 

habitats, proximité d’une formation édaphique, structuration de l’environnement). 

I.1- Conséquence de l’exclusion des petites espèces dans la résolution du modèle nul 

Dans le but de rendre plus comparables les données modernes et fossiles, et d’accroître la 

diversité des environnements représentés dans l’échantillon actuel, deux jeux de données 

excluant les micromammifères et les petites espèces (< 10 kg) ont été construits. Lorsqu’ils 

sont autochtones ou transportés sur de faibles distances, les restes de petits mammifères sont 

de bons révélateurs du contexte paléoenvironnemental (Wolff, 1981) car la plupart occupent 

des habitats très spécifiques (Coe, 1972; Delany, 1986; Avery, 1990; Wesselman, 1995; 

Winkler, 2002; Lyons, 2003; Smoke et Stahl, 2004). L’exclusion de cette gamme de taille 

127

isque donc de provoquer une perte de résolution dans la discrimination des environnements 

modernes (Soligo, 2002). Kovarovic et al. (2002) ont ainsi constaté que la suppression des 

micromammifères (

pondéré en fonction des principales composantes de leur spectre alimentaire (type 2). Ces 

deux modes fournissent des corrélations très élevées entre les distances qui séparent les 

faunes, lorsque l’on exclut les micromammifères (test de Mantel : R = 0,943 ; p = 0) ou 

l’ensemble des petits mammifères (test de Mantel : R = 0, 917 ; p = 0). L’attribution de type 1 

a été privilégiée car c’est généralement celle que le matériel fossile permet de détecter. 

Tableau 2.3 – Tests de Mantel réalisés sur les matrices de distances (Chi2) 

calculées entre les faunes modernes pour chaque éco-variable. Trois jeux de données ont 

été construits : le premier inclut l’ensemble des taxons d’une faune, les deux autres 

excluent les espèces en fonction de leur masse corporelle. Au sein de chaque table de 

corrélations, les valeurs du triangle inférieur gauche (sous la diagonale de « 1 ») 

correspondent aux corrélations R entre les matrices, celles du triangle supérieur droit 

correspondent aux probabilités que les deux matrices ne soient pas corrélées, calculées 

par un test de permutation. 

Tous taxons Taxons > 1 kg Taxons > 10 kg 

Régime alimentaire Tous taxons 1 0 0 

(type 1) 

Taxons > 1kg 

Taxons > 10kg 

0,855 

0,705 

1 

0,867 

0 

1 

Régime alimentaire Tous taxons 1 0 0 

(type 2) 

Taxons > 1kg 

Taxons > 10kg 

0,834 

0,715 

1 

0,868 

0 

1 

Masse Tous taxons 1 0 0 

corporelle 

Taxons > 1kg 

Taxons > 10kg 

0,782 

0,576 

1 

0,819 

0 

1 

Mode de Tous taxons 1 0 0 

locomotion 

Taxons > 1kg 

Taxons > 10kg 

0,955 

0,802 

1 

0,865 

0 

1 

Fréquence des Tous taxons 1 0 0 

taxons (Fam/Ordr) 

Taxons > 1kg 

Taxons > 10kg 

0,854 

0,649 

1 

0,856 

0 

1 

I.2- Identification des habitats présents dans un environnement 

I.2.1- Apports des diversités écologique et taxinomique 

I.2.1.1- Densité du couvert arboré 

Les environnements africains modernes échantillonnés ont été classés selon le degré 

d’ouverture de leur couvert végétal, c’est-à-dire leur densité en arbres. Trois catégories ont 

été définies. Les milieux ouverts regroupent les formations herbeuses, boisées ou non, tandis 

que les milieux fermés représentent les zones forestières. Entre ces deux pôles se situent les 

129

milieux homogènes de densité boisée modérée, représentés par les formations arbustives ou 

buissonneuses, pouvant être associées à des formations herbeuses. Les environnements 

constitués par la juxtaposition d’habitats ouverts et de milieux forestiers, ne pouvant être 

classés dans une seule catégorie, ont donc été exclus de cette analyse, ainsi que les formations 

édaphiques et désertiques ; les premières en raison de l’absence d’association entre le 

caractère édaphique d’une formation végétale et la densité en arbre, les secondes parce 

qu’elles représentent un environnement extrême qui risquerait de réduire le pouvoir 

discriminant de l’analyse si on les classait au sein des environnements ouverts. Le jeu de 

données comprend ainsi 34 faunes : 10 d’environnements ouverts, 10 de milieux fermés et 14 

occupant un paysage d’ouverture modérée (Annexe 2). 

Tableau 2.4 – Comparaison de la richesse 

taxinomique des 3 types d’environnements définis selon 

leur degré d’ouverture, pour les deux jeux de données 

(>1kg et >10kg). Un test t de Student a été appliqué car 

les données ont une distribution normale. La partie 

inférieure donne la valeur du t, la partie supérieur celle 

de la probabilité associée. Cependant, ce test étant 

sensible aux faibles effectifs, un test non paramétrique 

(U de Mann-Whitney) a également été utilisé et il 

fournit des résultats identiques. 

>1kg 

>10kg 

moyenne O F OF 

O 35,7 - 0,4298 0,5532 

F 30,4 -0,8078 - 0,1549 

OF 39,8 -0,6021 -1,4729 - 

O 26,1 - 0,0243 0,5315 

F 15,6 -2,4588 - 0,0035 

OF 29,1 -0,6357 -3,2721 - 

Le nombre d’espèces présentes dans une communauté est un facteur important en 

paléoécologie car il accroit l’efficacité de la discrimination entre les habitats (Artemiou, 

1983). Cependant, les tests statistiques effectués sur l’échantillon de faunes modernes choisi 

pour cette étude, montrent que la richesse spécifique d’une faune est indépendante du degré 

d’ouverture de son environnement, et ce quel que soit le jeu de données utilisé (>1kg ou 

>10kg) (Tabl. 2.4). La seule différence significative est enregistrée entre les environnements 

fermés et intermédiaires avec le jeu de données >10kg. Ainsi, pour que les écarts de richesse 

taxinomique n’interfèrent pas dans les résultats des analyses discriminantes, il sera préférable 

d’utiliser les abondances relatives des catégories écologiques ou taxinomiques. 

130

Respect des hypothèses de l’analyse discriminante 

Pour les 4 variables écologiques et taxinomiques considérées (mode de locomotion, 

préférences alimentaires, masse corporelle et diversité des taxons), la normalité des données, 

l’homogénéité des variances ainsi que la corrélation entre les moyennes et les variances 

au sein de chaque variable ont été testés avant d’appliquer les analyses discriminantes. Parmi 

les variables écologiques, seules 5 catégories ont une distribution qui dévie de la normalité, 

mais pour 4 d’entre elles, cette déviation est mineure (associée à une probabilité comprise 

entre 0,05 et 0,01) (Annexe 5, Tabl. 1). Le mode arboricole est en revanche loin de la 

normalité dans les milieux ouverts (p < 0,01). La transformation de ces données par 

différentes techniques (logarithme, racine carrée et cubique, logarithme carré) ne modifie pas 

ces résultats (non figuré). La correction de ce jeu de données nécessite donc d’exclure les 

variables de distribution non normale. Cependant, le mode arboricole est potentiellement une 

catégorie informative dans la discrimination des environnements (Reed, 1997). Dans la 

mesure où la plupart des catégories écologiques dévient peu de la normalité et que l’analyse 

discriminante est robuste à ce type de biais (Legendre et Legendre, 1998), l’ensemble de ces 

catégories pourra être utilisé dans l’analyse discriminante, sans transformation de leurs 

abondances relatives. La plupart des taxons considérés au niveau Fam/Ordr dévie fortement 

de la normalité (de nombreuses valeurs associées à une probabilité p < 0,01) (Annexe 5, Tabl. 

1). Après transformation de ces données, les distributions dévient davantage de la normalité 

(non figuré). Ce résultat provient du nombre limité d’espèces représentées dans la plupart des 

taxons puisque seuls les plus diversifiés (bovidés, primates, rongeurs et carnivores) ont une 

distribution normale dans tous les groupes. Ce problème ne peut donc être résolu par la 

transformation des données. Malgré le non respect de l’hypothèse de normalité de la plupart 

des taxons, les analyses discriminantes seront effectuées à partir de la diversité de l’ensemble 

des taxons considérés au niveau Fam/Ordr. Cependant, afin de tester le biais que représente la 

forte déviation de normalité de ces groupes, les analyses seront également limitées aux 4 

taxons les plus diversifiés (bovidés, primates, rongeurs et carnivores). Pour l’ensemble des 

variables, le jeu de données >10kg apporte des résultats globalement similaires et sera traité 

de la même manière (Annexe 5, Tabl. 2). 

Les tests d’homoscédasticité révèlent que la plupart des catégories écologiques et 

taxinomiques ont des variances homogènes entre les groupes (Annexe 5, Tabl. 3). L’analyse 

discriminante étant robuste au non respect de cette hypothèse, ajouté au fait que peu de ces 

131

catégories sont associées à des probabilités très significatives (p < 0,01), l’ensemble des 

catégories sera conservé pour les analyses. 

Enfin, pour les deux jeux de données, les moyennes des catégories écologiques ou 

taxinomiques ont tendance à être fortement corrélées à leur variance dans chaque type 

d’environnement (Annexe 5, Tabl. 4). Ceci témoigne de l’hétérogénéité importante présente 

au sein de chaque groupe. La violation de cette hypothèse rend les valeurs statistiques peu 

fiables mais n’empêche pas de construire un modèle discriminant. 

Une discrimination évidente entre formations fermées et milieux plus ouverts 

Chaque variable écologique ou taxinomique permet clairement de séparer les milieux fermés 

des milieux plus ouverts (Fig. 2.47 à 2.50), la masse corporelle le faisant dans une moindre 

mesure (Fig. 2.49). Cette discrimination est plus nette lorsque seuls les micromammifères 

sont exclus de l’analyse : les valeurs du lambda de Wilk sont plus faibles et le reclassement 

de ces faunes est meilleur (Tabl. 2.5 à 2.8); seule la forêt ombrophile de montagne du Parc 

des Virunga (ViFm) est reclassée parmi les milieux ouverts avec la masse corporelle (Tabl. 

2.7). Les espèces ayant une masse comprise entre 1 et 10 kg apportent donc une contribution 

non négligeable à la discrimination des environnements considérés dans cette étude. 

Cependant, même si la ségrégation entre milieux fermés et environnements plus ouverts est 

moins marquée lorsque l’on exclut les espèces de masse inférieure à 10 kg, elle reste toujours 

possible et avec un niveau de confiance qui demeure relativement élevé compte tenu du faible 

recouvrement des deux types de milieux sur les graphiques. 

Les catégories écologiques permettant de discriminer les milieux fermés des habitats plus 

ouverts sont assez similaires entre les deux jeux de données (>1kg et >10kg). Les proportions 

des espèces frugivores et graminivores ont une forte contribution dans cette discrimination 

(Tabl. 2.5). Les premières sont abondantes dans les milieux fermés, tandis que les secondes le 

sont dans les environnements plus ouverts (Tabl. 2.5, Fig. 2.47). Si l’on exclut les espèces de 

masse inférieure à 10 kg, cette discrimination repose essentiellement sur la proportion en 

espèces graminivores. En effet, plus de la moitié des espèces frugivores africaines supérieures 

à 1 kg pèse moins de 10 kg. 

Selon le mode de locomotion, cette discrimination se fait en fonction des proportions 

en espèces arboricoles (Tabl. 2.6), les environnements fermés montrant une part plus 

importante de ce type de locomotion (Tabl. 2.6, Fig. 2.48). Ce résultat s’applique également à 

132

l’analyse excluant les petits mammifères : les modes arboricoles et semi-arboricoles portent 

tous deux un fort pouvoir discriminant (Tabl. 2.6) et sont plus abondamment retrouvés dans 

les milieux fermés (Tabl. 2.6, Fig. 2.48). Ce résultat est assez surprenant pour les espèces 

semi-arboricoles définies ici comme des espèces passant le plus clair de leur temps au sol et 

utilisant généralement les arbres comme abris (cf. Part. I Chap. 4). On s’attendrait plutôt à 

trouver ce type d’espèces dans des environnements un peu plus ouverts de type arbustif. 

La discrimination selon les catégories de masse est essentiellement basée sur la 

proportion en espèces de classe F (90-180 kg), retrouvées en plus grandes proportions dans 

les environnements ouverts et intermédiaires (Tabl. 2.7, Fig. 2.49). 

Enfin, au niveau Fam/Ordr, la forte proportion d’espèces de primates dans la faune 

permet de distinguer les milieux fermés des autres environnements. Si l’on exclut les petites 

espèces, cette discrimination se fonde sur la proportion en espèces de primates et de 

carnivores (Tabl. 2.8): les premiers prospèrent dans les milieux fermés, les seconds dans les 

milieux plus ouverts (Tabl. 2.8, Fig. 2.50). Selon ce jeu de données, très peu de carnivores de 

plus de 10 kg sont effectivement enregistré dans les environnements forestiers. Les analyses 

portant uniquement sur les 4 taxons les plus diversifiés, pour lesquels il n’y a pas de 

corrélation entre moyennes et variances (bovidés, rongeurs, primates et carnivores), donnent 

des résultats très similaires de la disposition des faunes dans l’espace canonique et les 

réussites de classement (Tabl. 2.9, Fig. 2.51). Dans les modèles discriminants obtenus pour 

les deux jeux de données (>1kg et >10kg), les primates constituent le taxon dominant dans la 

discrimination des environnements le long du premier axe. Ce taxon est associé aux 

carnivores dans le premier jeu de données (>1kg) et aux bovidés dans le second (>10kg). 

Primates et bovidés sont plus diversifiés dans les forêts, tandis que les carnivores sont plus 

riches dans les environnements plus ouverts (Tabl. 2.9, Fig. 2.51). Les discriminations 

obtenues à partir des analyses effectuées sur la diversité des 4 taxons les plus riches (bovidés, 

rongeurs, primates et carnivores) sont intéressantes dans le cadre de comparaisons avec les 

faunes fossiles, car elles se basent sur des groupes généralement bien représentés dans le 

registre fossile, surtout pour les carnivores et les bovidés. Les modèles obtenus seront donc 

privilégiés par rapport aux modèles discriminants basés sur l’ensemble des taxons. 

Ainsi, seules les proportions de quelques catégories (Ar, T-Ar, F, Fr, Hg, Pri, Car) 

permettent de discriminer clairement les formations fermées des milieux plus ouverts. 

Pourtant, les tests U de Mann-Whitney indiquent que ces deux ensembles de milieux sont 

statistiquement différents selon l’abondance relative de la plupart des catégories écologiques 

et taxinomiques, et cela pour les deux jeux de données (Tabl. 2.10). Parmi ces catégories, on 

133

etrouve celles qui participent le plus aux modèles discriminants (Ar, T-Ar, F, Fr, Hg, Pri, 

Car), ainsi que des catégories moins impliquées dans la discrimination des environnements. 

Pour ces dernières, la différence observée entre les deux groupes n’est pas suffisamment 

significative pour qu’elles y contribuent de manière substantielle. 

Certains environnements ont été mal reclassés par les analyses discriminantes. Avec le jeu de 

données >1kg, les catégories de masse reclassent la forêt ombrophile de montagne du Parc 

des Virunga (ViFm) parmi les milieux ouverts (Tabl. 2.7). La faune présente une faible 

diversité en espèces de petite taille, qui pourrait résulter d’un problème d’échantillonnage. Il 

s’est fait à pied mais sans piégeage pour les petits animaux (Delvingt et al., 1990). 

Dans le jeu de données >10kg, les catégories de masse et de régime alimentaire 

placent la forêt de Kibale et la forêt ombrophile de montagne du Parc des Virunga (Kib, 

ViFm) parmi les environnements intermédiaires ou ouverts (Tabl. 2.5-2.7). Par rapport aux 

autres environnements forestiers, tous deux montrent une forte proportion en espèces 

carnivores ou graminivores et en espèces des gammes de taille F (90-180 kg) et H (> 360 kg), 

contre une faible abondance de frugivores. La présence de marécages et de prairies à faible 

densité d’arbres à Kibale (Struhsaker, 1997) et celle de savane dans le Parc de Virunga, à 

proximité de la forêt (Delvingt et al., 1990), peuvent expliquer la plus grande diversité en 

espèces graminivores ou carnivores dans ces faunes. Les forêts de Taï et d’Ituri (Taï, Itu) sont 

mal reclassées avec les catégories de locomotion (Tabl. 2.6). La forêt d’Ituri ne présente pas 

de formes arboricoles, tandis que la faune de Taï allie une faible proportion de modes 

arboricoles et semi-arboricoles. Ces deux faunes ont par ailleurs une forte diversité d’espèces 

terrestres. La forêt de Taï est bordée par un habitat altéré par l’homme, riche en graminées et 

favorable aux herbivores terrestres dont certains ont pu faire des incursions dans la forêt 

(Bousquet, 1977). Ces différences ne sont toutefois pas significatives puisque ces deux faunes 

sont situées en position intermédiaire entre les deux nuages de points sur le graphique, et non 

au sein des faunes des milieux plus ouverts (Fig. 2.48). 

Ces résultats suggèrent que les environnements de forêts denses sont facilement identifiables 

à partir de la faune qu’ils abritent, en raison d’une signature écologique très particulière. Si 

l’on reporte sur ces graphiques, sans qu’elles n’y participent, les faunes associées à des 

environnements hétérogènes comptant une composante forestière dans des proportions 

variées, certaines ont tendance à davantage se rapprocher des milieux fermés (Fig. 2.52). Ces 

dernières présentent en fait une importante proportion de forêts denses primaires, disposées 

134

au sein d’un gradient (Kahuzi-Biega, Mont Kenya, Usambara, Jebel Mara, Batéké, Marahoué) 

ou sous forme de patchs (Azagny, Comoé). Dans les autres environnements, la composante 

forestière est mineure (Pendjari, W, Mikumi, Serengeti, Hluhluwe-Umfolozi), sous forme de 

relique (Rukwa) ou modifiée par les exploitations, la déforestation et les incendies 

(Transvaal). Ainsi, la composante forestière reste identifiable au sein d’un environnement 

hétérogène. Andrews (2006) a illustré ce fait à partir de faunes modernes provenant de divers 

environnements qu’il a appauvries par exclusion de certaines espèces (sélectionnées selon 

leur masse corporelle ou non) et mélangées. Il a constaté que ni l’appauvrissement d’une 

faune de forêt, aussi drastique soit il (jusqu’à 75%), ni le mélange avec des espèces provenant 

d’autres milieux, ne permettaient d’effacer cette signature. 

Figure 2.52 – Analyses discriminantes effectuées sur les faunes modernes (définies selon la densité 

de leur couvert arboré) à partir des variables écologiques et taxinomiques. Les environnements constitués 

par plusieurs types de formations (croix rouges) ont été reportés sans qu’ils ne participent aux analyses. 

Seules les données n’excluant que les micromammifères ont été figurées mais l’autre jeu de données 

(>10kg) donne des résultats similaires. La diversité des taxons a été calculée à partir des 4 groupes les plus 

diversifiés dans les faunes modernes (Carnivora, Bovidae, Primates et Rodentia). 

135

Discrimination des environnements autres que les forêts 

La discrimination entre milieux ouverts et milieux intermédiaires est beaucoup moins 

marquée que celle avec les milieux forestiers. Sur l’ensemble des variables, 70 à 93% des 

faunes associées à un milieu ouvert ou intermédiaire sont bien reclassées (Tabl. 2.5 à 2.9). En 

général, les environnements intermédiaires sont reclassés au sein de milieux ouverts et 

inversement. D’un jeu de données à l’autre et pour les mêmes variables, les faunes mal 

classées sont globalement récurrentes, avec toutefois des réussites de classement des faunes 

de milieu intermédiaire plus faibles si l’on exclut les petites espèces (1-10 kg). En revanche, 

les faunes mal classées diffèrent d’une variable à l’autre, surtout pour les environnements 

d’ouverture modérée. L’important recouvrement observé entre les nuages de points de ces 

deux types de milieux reflète la continuité qui existe depuis une formation herbeuse à une 

formation buissonnante et dense, passant par tous les intermédiaires de densité de couvert 

arboré. Le classement des environnements dans les catégories « ouvert » et « intermédiaire » 

n’est donc pas approprié. 

Afin de permettre une discrimination au sein de ces milieux, il est nécessaire de les placer 

dans des catégories plus précises et plus circonscrites. Les environnements ont été classés 

selon la présence de 3 types de formations, définies par White (1986) : arbustive, herbeuse 

boisée et herbeuse. Les types buissonnants seront ici assimilés aux types arbustifs car il n’a 

pas été possible de les différencier sur les graphiques. Pour appliquer une analyse 

discriminante sur ces groupes, on ne peut utiliser que des faunes associées à un seul de ces 3 

types de formations, ce qui réduit la taille des échantillons. Plus le jeu de données est petit, 

moins il a de chances de respecter les hypothèses de départ de l’analyse discriminante, ce qui 

risque d’altérer la significativité des résultats et la validité du modèle discriminant. Il est donc 

préférable de positionner les environnements dans des graphiques à deux variables, ce qui 

permet également d’intégrer des environnements constitués par plusieurs types de formations 

végétales. Le jeu de données est ainsi constitué de 24 faunes, dont 15 sont exclusivement 

associées à l’une des 3 formations végétales définies et 9 sont associées à un environnement 

mixte, qui mélange 2 de ces 3 formations. 

Une analyse discriminante a toutefois été conduite sur ces 3 types de formations dans 

le but d’évaluer les catégories – ou combinaisons de catégories – les plus discriminantes, ainsi 

que leur polarité. Six catégories et combinaisons de catégories se sont révélées être plus 

discriminantes, avec les deux jeux de données : folivore (Hb), graminivore (Hg), masse de 

136

90-180 kg (F), masses de 10-45 kg et 90-180 kg (D+F), modes aquatiques et fouisseurs 

(Aq+Fo), Carnivora (Car). Selon ces analyses, les formations herbeuses seraient plus riches 

en espèces graminivores, tandis que les formations herbeuses boisées auraient une plus forte 

diversité en espèces des gammes D et F. On trouverait moins d’espèces de catégorie F, de 

formes aquatiques ou fouisseuses et de Carnivora dans les formations arbustives. Ces 

dernières montrent en revanche une proportion plus importante en folivores, et cette 

proportion décroît avec l’ouverture du milieu. Il s’agit désormais de tester le degré de 

discrimination de ces catégories. La proportion en espèces folivores est la seule qui permette 

de discriminer les 3 types de formations selon un gradient d’ouverture du milieu. Elle a donc 

été utilisée en association avec les 5 autres catégories ou combinaisons de catégories, afin 

d’isoler chacune de ces 3 formations. 

La position relative des faunes modernes est très similaire d’un jeu de données à l’autre, avec 

toutefois un léger recouvrement entre les formations arbustives et herbeuses boisées pour 

certaines catégories (Fig. 53). Seuls les graphiques correspondant au jeu de données le plus 

complet (>1kg) seront commentés. Afin de mettre en évidence la répartition de chaque 

formation végétale, les points correspondants ont été reliés. Ces limites ne déterminent à 

priori pas le rang de variation naturelle de la structure des faunes associées à chaque 

formation car l’échantillon, de taille réduite par rapport au jeu initial de données initial, n’est 

pas exhaustif. 

La dispersion des faunes correspondant aux 3 types d’environnements est assez 

variable. Les formations herbeuses et herbeuses boisées montrent une dispersion plus faible 

que les formations arbustives. Ceci peut être la conséquence des différences de taille 

d’échantillon (la dispersion a plus de chance d’être importante avec un effectif élevé), mais 

pourrait également mettre en évidence une plus forte variabilité dans la structure des 

formations arbustives. Dans cette forte dispersion, les faunes des landes du parc du Serengeti 

(SerH) et de la forêt tropical du Transvaal (TraF) ont des positions extrêmes (Fig. 53). La 

première présente des proportions en espèces graminivores ou folivores plus importantes que 

dans les autres formations de ce type, et une proportion plus faible en formes semi-aquatiques 

ou fouisseuses et en Carnivora. Cette lande est située au sommet des montagnes, au dessus de 

la forêt et abritant des animaux graminivores de forêts, ce qui lui donne un cachet particulier 

(Swynnerton, 1958). La forêt tropicale du Transvaal étend le nuage de points des formations 

arbustives vers celui des formations herbeuses boisées. Cette forêt a été modifiée par les 

exploitations, la déforestation et les feux, laissant apparaître des zones plus ouvertes de 

137

grassveld 6 ou de thornsveld 7 (Rautenbach, 1978). Sans ces deux environnements, la 

dispersion des faunes de milieux arbustifs est réduite. 

Sur l’ensemble des graphiques, la position des environnements mixtes est cohérente 

avec celle des 3 formations, c’est-à-dire qu’ils se placent à proximité des nuages de points des 

formations concernées lorsqu’elles sont proches, ou à proximité de l’une d’entre elles. Le 

Parc d’Amboseli, constitué de formations arbustives et herbeuses, se place au sein des 

formations arbustives, bien que la plaine occupe une part importante de la surface du parc. 

Les environnements composés de formations herbeuses, dont certaines sont arborées, se 

positionnent assez bien entre ces deux composantes, ou au moins à proximité de l’une d’entre 

elles. Enfin, les environnements caractérisés par un mélange de formations arbustives et 

herbeuses boisées ont une dispersion assez importante. Sur l’ensemble des graphiques, la 

faune associée à la zone boisée du Parc du Serengeti (SerB) adopte une position intermédiaire 

entre les deux formations. Celle de la Boucle de Baoulé (Bao) a généralement une position 

similaire avec une tendance à se rapprocher davantage des formations herbeuses boisées, 

certainement en raison d’une composante arbustive plus réduite – celle-ci est restreinte à une 

galerie forestière en bordure de rivière (Bousquet, 1992). Au contraire, les faunes de Dande 

(Dan) et surtout de Tarangiré (Tar) montrent une affinité plus forte avec les formations 

arbustives. Pour Dande, il semblerait que la composante arbustive soit prédominante sur 

l’ensemble du territoire (Gaidet et al., 2003). Le Parc de Tarangiré offre une grande variété 

d’habitats mais reste dominé par des zones boisées de densité variée à Acacia et 

Commiphora, associées à quelques aires plus ouvertes (prairies herbeuses et plaines 

alluviales) (Lamprey, 1962). La faune de la plaine de Kafue occupant les zones arborées en 

périphérie de la plaine d’inondation (KaGW) a une structure écologique particulière. Par 

rapport aux autres faunes issues du même type de milieu, elle est pauvre en espèces folivores, 

ce qui la rapproche parfois des formations herbeuses, voire l’exclut de l’ensemble des faunes 

modernes. Cette zone a pu être « contaminée » au moment du recensement par des espèces 

exploitant la plaine d’inondation. La faune occupant les savanes boisées du Sud Transvaal 

(TraW) a la signature d’un environnement intégrant des formations herbeuses et herbeuses 

boisées, proche de celle du Parc de Chobe. 

La position des faunes associées à ces environnements mixtes suggère que l’espace 

défini par chaque formation reflète assez bien le domaine de variation naturelle qui leur est 

associé, malgré le caractère non exhaustif de l’échantillon. Ces formations peuvent être 

6 Steppes d’Afrique du Sud constituées principalement de graminées. 

7 Steppes d’Afrique du Sud constituées de graminées et d’arbustes épineux. 

138

discriminées à l’aide de 6 catégories ou combinaisons de catégories (folivore, graminivore, 

90-180kg, 10-45kg/90-180kg et aquatique/fouisseur). Dans une étude similaire, Reed (1997) 

a utilisé la diversité de trois autres catégories (arboricole, frugivore et consommateur d’herbes 

fraîches) pour séparer les environnements, classés selon la densité du couvert arboré. 

L’alimentation constituée d’herbe fraîche est un type de régime graminivore et n’a pas été 

considérée à part dans la présente étude car elle est difficile à identifier sur du matériel 

fossile. En revanche, il est possible de tester la pertinence des deux autres catégories avec le 

jeu de données employé ici. D’après les résultats de Reed (1997), on devrait retrouver une 

proportion croissante en espèces frugivores et arboricoles en allant des formations herbeuses 

vers les milieux arbustifs. Au contraire, avec le jeu de données excluant les 

micromammifères, les faunes ne se disposent pas selon un motif particulier, principalement à 

cause de l’absence d’espèces arboricoles dans la moitié des assemblages (Fig. 2.54a). La 

diversité des espèces frugivores, en revanche, fournit un modèle qui se rapproche de celui de 

Reed (1997), sauf pour 3 faunes (ViS, Bir et SerH), dont la proportion en frugivores est 

aberrante. La singularité de la faune des landes du parc du Serengeti (SerH) a déjà été 

évoquée. En revanche, les faunes du Birao et des Virunga (Bir et ViS) n’adoptaient pas une 

disposition particulière dans les graphiques précédents. La forte proportion en espèces 

frugivores pourrait résulter de la présence d’une ébauche de forêt galerie dans la partie sud du 

Parc de Birao (Félix, 1953), et de bosquets sclérophylles associés aux formations herbeuses 

du Parc des Virunga (Delvingt et al., 1990). Une disparité dans le classement des faunes ne 

semble pas être la cause d’un tel résultat. Il s’agirait plutôt de règles d’attribution différentes 

du mode arboricole aux espèces. En effet, l’ensemble des espèces arboricoles sensu lato 

(arboricoles + semi-arboricoles) livre un schéma comparable à celui que Reed (1997) obtient, 

sans tenir compte des 3 faunes déjà défaillantes (Fig. 2.54b). L’exclusion de l’ensemble des 

petites espèces provoque une raréfaction du mode arboricole, qui n’est plus présent que dans 

5 faunes (Fig. 2.54c). En revanche, si l’on considère les espèces arboricoles sensu lato, on 

obtient une disposition proche de celle observée avec le jeu de données >1kg (Fig. 2.54d). 

Les types frugivores et arboricoles sensu lato sont donc de bons indicateurs 

environnementaux. Cependant, ces catégories tendent à être relativement rares dans les 

échantillons fossiles, contrairement aux catégories telles que les régimes graminivores ou 

folivores et les gammes de taille importante. Les formes arboricoles sont rarement préservées, 

tandis que le régime frugivore est difficile à reconnaître par la morphologie dentaire des 

fossiles et il est souvent attribué par analogie avec les représentants actuels des taxons. 

139

Les modèles discriminants proposés par ces catégories écologiques et taxinomiques (folivore, 

graminivore, 90-180kg, 10-45kg/90-180kg et aquatique/fouisseur) sont limités à des 

environnements ne comprenant que deux types de formations. Est-il possible, à partir de ces 

catégories, d’identifier ceux présentant une diversité plus importante ? Les faunes associées à 

des environnements constitués par un minimum de 3 types de formations végétales, incluant 

une composante forestière, se positionnent dans le domaine de variation des formations 

arbustives voire herbeuses boisées, à l’exception de deux (Fig. 2.55). En effet, les parcs de la 

Pendjari et du W sont associés aux formations herbeuses sur les graphiques. Ils présentent un 

développement plus important des formations herbeuses que de la composante forestière, ce 

qui leur confère des proportions plus faibles en espèces folivores. Au contraire, les autres 

environnements montrent en général une composante herbeuse absente ou réduite, et/ou une 

composante forestière très représentée. La seule faune associée à un environnement mixte 

mais qui n’inclut pas de zone forestière est celle des plaines de Kafue. Comme on pourrait s’y 

attendre, elle se rapproche des formations herbeuses, en particulier des composantes boisées 

(KaGW) et herbeuses (KaF) de son environnement (Fig. 2.55). 

Dans le cadre de reconstructions paléoenvironnementales, seuls les milieux les plus ouverts, 

dominés par des formations herbeuses, boisées ou non, pourront être clairement identifiés. En 

revanche, si une faune se positionne sur ces graphiques dans le domaine de variation des 

formations arbustives, il sera difficile de savoir si elle est issue d’un paysage constitué de 

formations arbustives, d’un mélange de formations arbustives et herbeuses boisées, ou d’un 

environnement très diversifié composé de plusieurs formations. Andrews (2006) fait le même 

constat à partir du ré-échantillonnage de ses faunes. Par ailleurs, si l’on exclut les petites 

espèces (< 10 kg), la distinction entre les formations arbustives et les formations herbeuses 

boisées devient moins nette. L’une des issues à ce problème serait de pouvoir estimer la 

diversité des habitats à partir de la structure faunique. Nous verrons ultérieurement si la 

structure faunique permet effectivement d’aboutir à un tel résultat et dans quelle mesure. 

I.2.1.2- Présence d’habitats édaphiques 

Les habitats édaphiques (marécages, plaines d’inondation,..) n’ont pas été inclus dans les 

analyses précédentes. Ce type de milieu ne peut pas être classé selon la densité du couvert 

arboré car il est peuplé de végétaux de hauteur variable (herbes de prairies, roseaux, papyrus, 

palétuviers, etc.). Les habitats édaphiques sont forcément associés à des points d’eaux mais la 

présence de ces derniers n’implique pas nécessairement celle de milieux édaphiques associés. 

140

Nous souhaitons voir s’il est possible d’identifier la présence de tels milieux dans un 

environnement à partir de la structure faunique qui lui est associée. Les environnements 

modernes ont été divisés en deux groupes, selon la présence ou non de formations 

édaphiques. 

Les tests U de Mann-Whitney effectués entre ces deux groupes sur les abondances 

relatives de chaque catégorie (écologique ou taxinomique) révèlent que seules les fréquences 

en espèces d’Hippopotamidae et de Giraffidae permettent d’identifier la présence de zones 

édaphiques dans un environnement (non figuré). Cependant, le fait d’utiliser les abondances 

relatives peut être problématique car la proportion des espèces adaptées à ce type de milieux 

diminue lorsque la diversité des habitats augmente au sein d’un environnement. Ces tests ont 

donc été réalisés sur les abondances brutes des catégories et produisent un nombre plus 

important de catégories prédictives. Lorsque l’on n’exclut que les micromammifères, les 

zones édaphiques sont plus riches en espèces semi-aquatiques, graminivores ou appartenant 

aux gammes de masse corporelle E (90-180 kg), G (180-360 kg) ou H (>360 kg) (Fig. 2.56). 

Figure 2.56 – Diversité des catégories écologiques et taxinomiques pour lesquelles une différence 

significative (testée par un test U de Mann-Whitney) est calculée entre les environnements avec et sans formation 

édaphique, en n’excluant que les micromammifères (gauche) et l’ensemble des petits mammifères (droite). Les 

boites représentent la médiane des valeurs flanquée des 25 e et 75 e percentiles. Pour les abréviations des catégories 

écologiques, voir le tableau 1.4. 

Sur cette figure, la disposition des boîtes (qui représentent 50% des données de part et 

d’autre de la médiane) montre que les recouvrements entre les deux types de milieux sont 

réduits, surtout pour les catégories de masse. Cependant, ce recouvrement devient très 

important lorsque l’on tient compte de toute l’étendue des données, et il deviendra alors 

difficile de conclure quant aux affinités d’un assemblage fossile avec l’un ou l’autre de ces 

141

environnements. Par ailleurs, les Hippopotamidae, Giraffidae et Equidae ont des abondances 

significativement différentes en présence ou non de formations édaphiques. En réalité, ces 

taxons fluctuent entre 0 et 1 espèce, ce qui n’est pas significatif. La présence d’hippopotames 

est généralement associée aux formations édaphiques (sauf ici pour la réserve faunique de 

Tarangire), mais on en retrouve également dans les environnements où ce type de formation 

est absent (présents dans 20 des 38 faunes non associées à des formations édaphiques). Seule 

l’absence de cette espèce apparaît finalement significative. Les Equidae et Giraffidae sont 

plus fréquemment associés aux milieux édaphiques qu’aux environnements sans ce type 

d’habitat, mais ne présentent pas de réel pouvoir discriminant dans ce contexte. 

L’exclusion des petites espèces (

pondère par le poids corporel de chacun. Il est donc préférable d’utiliser le nombre 

d’individus des taxons. Ce type de données a d’ailleurs déjà montré son intérêt dans le cadre 

de reconstitutions paléoenvironnementales. En particulier, les Bovidae portent un signal 

paléoenvironnemental marqué (Greenacre et Vrba, 1984; Shipman et Harris, 1988; 

Alemseged, 2003; Sandrock et al., 2007). Par exemple, Greenacre et Vrba (1984) ont constaté 

que les proportions des tribus ou des genres de Bovidae variaient selon la proportion des 

couverts herbeux et arborés dans le paysage, quel que soit les conditions de précipitations ou 

l’altitude. 

Un indice d’ouverture du milieu 

Shipman et Harris (1988) ont constaté que le rapport entre l’abondance de la tribu des 

Reduncini et de celle des Alcelaphini permettait d’estimer la proportion entre les zones boisés 

(woodland) et les milieux plus ouverts (bush et open country) dans un paysage. La relation est 

la suivante : 

reduncini * 100 

r/a = 

reduncini + alcelaphini 

Si ce rapport est supérieur à 20, on estime que le paysage est dominé par les zones boisées ; 

s’il est inférieur ce sont les aires ouvertes qui prédominent. Nous avons vérifié cette 

prédiction auprès des faunes modernes échantillonnées dans cette étude pour lesquelles ces 

paramètres étaient disponibles et bien estimés. Les prédictions faites par le taux 

reduncini/alcelaphini reflètent assez bien la réalité (Tabl. 2.11). Cet indice permet d’identifier 

les environnements très ouverts ou très peu boisés par rapport aux milieux plus densément 

arborés. Deux faunes indiquent une dominance de l’un ou l’autre selon la période de 

recensement. Le Parc National de Tarangire a subi des recensements pendant la saison sèche 

et la saison humide. Le premier indique un environnement dominé par des milieux ouverts, 

tandis que le second traduit la prépondérance de formations plus denses. Pendant la saison 

sèche, ce parc voit sa population en Alcelaphini augmenter, avec en particulier l’arrivée de 

Connochaetes taurinus en grand nombre, un alcelaphini fortement dépendant de la proximité 

de milieux aquatiques. En fait, le Parc de Tarangire sert de refuge aux ongulés des steppes 

Masaï pendant la saison sèche car il dispose de points d’eau permanents (Lamprey, 1962). 

Cette variation du rapport r/a en fonction des saisons n’est pas contraignante dans le cas d’une 

application à des assemblages fossiles car ces derniers correspondent rarement à 

143

l’enregistrement de la faune présente lors d’une seule saison. Pour la faune du lac Manyara, 

l’interprétation est différente. Le recensement de la faune s’est fait sur 9 années, entre 1959 et 

1984. Entre les recensements effectués en 1976 et en 1981, la faune passe d’une signature 

« fermée » à une signature « ouverte ». En réalité, durant les années 70, ce Parc a été affecté 

par des changements environnementaux majeurs voyant l’ouverture du milieu par conversion 

des zones boisées en prairies, en raison des inondations, de la forte consommation de feuilles 

par les mammifères, des fluctuations climatiques, de l’érosion des sédiments et du 

changement du niveau du lac (un haut niveau réduit l’étendue des prairies) (Mwalyosi, 1977). 

Ce dernier exemple traduit la sensibilité de l’indice r/a dans la détermination de l’abondance 

du couvert arboré d’un environnement. Cet indice est d’autant plus intéressant qu’il est 

facilement applicable aux assemblages fossiles car les deux groupes de bovidés impliqués 

couvrent des gammes de taille assez similaires et sont identifiables à partir d’éléments 

squelettiques similaires (chevilles osseuses et restes dentaires principalement). On peut donc 

supposer qu’ils ont été affectés par les mêmes types de biais de préservation et de récolte. 

Tableau 2.11 – Végétation dominante effective de l’environnement et prédite selon le taux 

réduncini/alcelaphini dans la faune associée. O : environnement ouvert ; B : environnement boisé. 

Parc Végétation dominante 

Prédiction selon le taux 

r/a 

Virunga savane herbeuse O 

Serengeti plaine ouverte ou légèrement boisée O 

Nairobi prairie ouverte O 

Okavango mosaïque de bois, fourrés et savane boisée B 

Zakouma savanes arbustives et arborées B 

Dinder savanes de buissons épineux au nord, bois au sud B 

Ogooué-Maritime forêt humide tropicale B 

Arli savane arborée B 

Katavi bois de Miombo et forêts sèches B 

Rwenzori mosaïque de prairies, prairies à arbustes, bois et forêts B 

Nakuru Fourrés et bois peu denses B 

Pendjari 

savane arbustive et arborée parsemée de bois peu 

denses 

B 

Tarangire bois 

O (saison sèche) 

B (saison humide) 

Manyara marécages, bois, prairies et forêts O/B ? 

144

L’abondance des tribus de Bovidae comme indice environnemental 

Alemseged (2003) a compilé l’abondance des genres et tribus de Bovidae de 29 faunes 

africaines modernes, provenant d’environnements variés. L’analyse des correspondances 

portée sur les proportions des tribus de Bovidae lui a permis de discriminer 3 types 

d’environnements : 1) les environnements secs et ouverts (e.g. Kalahari, Serengeti) sont 

favorables au développement des Alcelaphini et des Antilopini ; 2) les Tragelaphini, les 

Bovini et les Aepycerotini sont associés à des environnements boisés (e.g. Timbavati, Kruger, 

Manyara, Mkuzi) ; 3) les Cephalophini, les Reduncini et les Hippotragini fréquentent 

préférentiellement les milieux humides (e.g. Arli, Comoe, W, Kafue, Penjari). Ces résultats 

sont cohérents avec ceux apportés par les précédentes études du même type (Greenacre et 

Vrba, 1984; Shipman et Harris, 1988). Cette même analyse sera utilisée dans le cadre de ce 

travail afin de voir comment les assemblages de TM se positionnent. En revanche, malgré un 

pouvoir de résolution plus important, l’analyse portant sur les abondances des genres de 

Bovidae n’a pu être appliquée avec les assemblages de TM car ces derniers possèdent trop 

peu de genres en commun avec les faunes modernes et l’identification des Bovidés au niveau 

générique est en cours dans certaines tribus. 

I.2.3- Apports de la composition taxinomique 

L’étude de l’incidence des taxons dans les faunes modernes a été effectuée au niveau 

Trib/Fam. En effet, à un degré taxinomique plus élevé (Fam/Ordr), les faunes sont trop 

homogènes pour permettre la distinction des environnements. Au contraire, le niveau 

générique possède probablement un pouvoir discriminant plus important mais devient 

difficilement comparable aux assemblages de TM par manque de taxons en commun. Cette 

analyse est limitée aux environnements composés par deux types de formations au maximum, 

afin de faire ressortir plus facilement, s’il existe, l’organisation des environnements modernes 

en fonction des taxons qu’ils abritent. 

Sur le dendrogramme de la figure 2.57, les milieux forestiers se distinguent nettement des 

environnements plus ouverts, par la présence exclusive de 3 taxons (Loridae, Pongidae et 

Tragulidae) et l’absence ou la faible fréquence d’un nombre important de taxons : Antilopini, 

Hippotragini, Alcelaphini, Aepycerotini et Reduncini pour les bovidés, Hyaenidae et Canidae 

pour les carnivores, ainsi que les Pedetidae, Leporidae, Tubulidentata, Equidae, Giraffidae, 

145

Figure 2.57 – Dendrogrammes issus d’analyses UPGMA effectuées sur les données d’incidences des 

taxons (présence en gris) au niveau Trib/Fam dans les faunes modernes, à partir de l’indice de Raup-Crick. 

Les micromammifères ont été exclus. Cc : corrélation cophénétique du dendrogramme. 

Rhinocerotidae et Hippopotamidae. Les milieux intermédiaires et ouverts ne sont pas séparés 

sur ce graphique car ils ont un grand nombre de taxons en commun. Leur classement selon les 

146

types de formations rencontrées (arbustive, herbeuse,…) ne permet pas non plus de faire 

ressortir un modèle. Cependant, les rapprochements effectués dans cet arbre sont au premier 

ordre influencés par des similarités écologiques et non par des facteurs historiques car les 

faunes ne sont pas classées selon leur proximité géographique (Fig. 2.57). 

Ces données seront comparées aux données fossiles dans le but d’identifier la présence de 

formations forestières, en complément des analyses discriminantes. Reed et Rector (2007) 

préconisent l’exclusion des ordres peu représentés dans les faunes fossiles (Tubulidentata, 

Rodentia, Lagomorpha, Pholidota, Hyracoidea, Insectivora) afin de rendre les faunes 

modernes plus comparables à celles-ci. Néanmoins, l’exclusion des micromammifères, puis 

de l’ensemble des petits mammifères (< 10 kg), permet d’écarter une partie de ces taxons. Il 

ne demeure alors que les pholidotes et les tubulidentés, deux groupes qui par ailleurs sont 

représentés dans le registre fossile. L’analyse d’UPGMA appliquée avec la similarité de 

Raup-Crick sur les faunes modernes, sans les petites espèces, donne un résultat similaire dans 

la classification des environnements à celui obtenu avec l’analyse n’excluant que les 

micromammifères (Fig. 2.57), et il n’a pas été figuré ici. 

I.3- Structuration de l’environnement 

I.3.1- Diversité d’habitats 

Les faunes incluses dans l’étude occupent des superficies différentes. Cependant, ce 

paramètre n’intervient pas dans leur richesse taxinomique car il n’y a pas de corrélation entre 

la surface des parcs nationaux et le nombre d’espèces qu’ils abritent (corrélation de 

Spearman : r = 0,3017; p < 0,05 ; N = 35). D’autres facteurs (environnementaux et 

historiques) seraient plus importants que la surface dans la détermination de la richesse en 

espèces (Rodríguez et al., 2004). 

Les écologistes ont déjà mis en évidence l’existence d’une corrélation entre la richesse 

taxinomique d’une faune et l’hétérogénéité de l’environnement qu’elle occupe (voir 

discussion dans (Krebs, 1978). En effet, la diversité des espèces animales représentées dans 

un environnement est en premier lieu dictée par la productivité primaire et par la stabilité de 

l’environnement, puis par la structure de la végétation (notamment la hauteur du feuillage) et 

la diversité des habitats (Pianka, 1966, 1978; Greenacre et Vrba, 1984; Simberloff et Dayan, 

147

1991; Tokeshi, 1993; Tilman, 1999; Waide et al., 1999; Colinvaux et De Oliveira, 2001; 

Ricklefs, 2004; Bonyongo et Harris, 2007). Ainsi, la richesse taxinomique d’un groupe 

d’espèces a tendance à augmenter avec la complexité structurale du milieu (e.g. MacArthur et 

al., 1966; Pianka, 1966; Buzas, 1972; Brown, 1975), qui met à disposition des espèces un plus 

grand nombre de niches écologiques. 

Ce constat a été testé sur les faunes échantillonnées dans cette étude, divisées en deux 

groupes selon la diversité de l’environnement qui leur est associé. Un environnement 

homogène ne sera constitué que par un seul type de formations ou dominé par celui-ci (les 

formations en bordure de rivière, d’extension restreinte, ne seront pas considérées), tandis 

qu’un environnement hétérogène, ou mixte, inclura au moins deux de ces formations, 

représentées dans des proportions non négligeables (au moins 25%). 

Les richesses spécifiques des faunes mixtes et homogènes ont été confrontées à l’aide des 

tests U de Mann-Whitney et t de Student, selon la normalité des données (Tabl. 2.12). Les 

deux types structuraux présentent des richesses taxinomiques significativement différentes, 

que l’on exclut ou non les petites espèces (1-10 kg) : les faunes de milieux homogènes sont 

plus pauvres que celles associées à une forte diversité d’habitats, un résultat en accord avec 

les précédentes études écologiques. Ce test a été effectué au niveau spécifique. Cependant, 

compte tenu des problèmes d’identification taxinomique inhérents aux assemblages fossiles, 

ce test a également été réalisé sur les faunes modernes au niveau générique et fournit des 

résultats identiques (Tab. 2.12). 

Tableau 2.12 – Comparaison de la richesse taxinomique entre les environnements mixtes et les 

environnements homogènes, effectuée à l’aide des tests U de Mann-Whitney et t de Student selon la 

normalité des données. 

>1kg >10kg 

mixte homogène mixte homogène 

Au niveau 

Valeur centrale 48 (méd) 26 (méd) 

U Mann-Whitney 

33,3 (moy) 16,9 (moy) 

t de Student 

spécifique Test de comparaison U=98,5 p= 0,000001 t=-6,38 p= 0,000001 

différence significative différence significative 

Au niveau 

Valeurs centrale 38,6 (moy) 21,9 (moy) 


27,2 (moy) 14,5 (moy) 


générique Test de comparaison t=-5,84 p= 0,000001 t=-6,17 p= 0,000001 

différence significative différence significative 

148

En outre, si les environnements homogènes et hétérogènes se distinguent par la 

richesse taxinomique de leurs faunes, ils se distinguent également par le nombre de catégories 

écologiques représentées dans leurs faunes. Cette différence est significative pour les types de 

régime alimentaire (U de Mann-Whitney : p = 0,0281) et les modes de locomotion (U de 

Mann-Whitney : p = 0,0281), ainsi que pour le nombre totale de catégories écologiques 

représentées, incluant les variables de masse corporelle, régime alimentaire et mode de 

locomotion (U de Mann-Whitney : p = 0,0008). De manière générale, les environnements 

mixtes abritent une plus grande diversité écologique que les environnements homogènes. On 

obtient les mêmes résultats lorsque l’ensemble des petits mammifères est exclu. 

Les variables écologiques et taxinomiques ont été testées vis-à-vis de la diversité de 

l’environnement mais aucune ne permet de distinguer les faunes des milieux hétérogènes de 

celles des milieux homogènes. 

I.3.2- Agencement des habitats dans l’espace 

Parmi les environnements hétérogènes, les habitats sont principalement agencés selon deux 

modes, graduel ou sous forme d’une mosaïque d’habitats. Aucune étude paléoécologique 

n’est parvenue à relier la structuration d’un environnement avec celle de la faune 

correspondante, écologique ou taxinomique. On s’attend pourtant à observer des différences 

entre ces deux types de structure. Par exemple, la structure en mosaïque a tendance à 

multiplier les zones écotonales, ce qui devrait accroître la richesse taxinomique de la faune en 

augmentant la diversité des niches disponibles. On peut également s’attendre à ce que les 

milieux mosaïques abritent moins d’espèces spécialisées que les environnements de type 

graduel car chaque habitat a une étendue plus restreinte que dans un milieu graduel, il est 

donc plus difficile pour une espèce adaptée à un type d’habitat particulier de survivre dans un 

environnement où son habitat est morcelé. La présence de zones écotonales favorise les 

espèces qui exploitent plusieurs types d’habitats (Ramberg et al., 2006). 

Les environnements mixtes ont été classés dans les types « mosaïque » ou « graduel ». Parmi 

les 30 faunes associées à un environnement mixte, 9 ont été exclues car l’agencement de leurs 

habitats ne rentrait dans aucune des catégories définies ici. Les faunes restantes se séparent 

entre les milieux mosaïques (6) ou à structure graduelle (15). Les tests U de Mann-Whitney 

ou t de Student n’ont révélé aucune différence significative entre ces deux types selon les 

149

abondances relatives des catégories écologiques ou la richesse taxinomique (non figuré). Les 

abondances absolues des taxons plutôt que leurs abondances relatives ont été comparées mais 

aucun de montre une différence significative entre les deux types d’environnement. 

Ces résultats indiqueraient que la structuration d’un environnement n’influence pas celle de la 

faune mammalienne qu’il abrite. Cependant, il est possible que la structure faunique, telle 

qu’elle a été définie dans cette étude, ne soit pas en mesure de différencier ces deux types 

d‘environnements. Une catégorisation plus précise des variables écologiques est peut-être 

envisageable, mais serait plus difficilement applicable à des assemblages fossiles. Ce résultat 

peut par ailleurs provenir du fait que la taille de chaque habitat n’a pas été prise en compte. 

En effet, la notion de mosaïque et de gradient dépend avant tout de l’échelle à laquelle on 

observe l’environnement. Une structure mosaïque à grande échelle, dans laquelle chaque 

habitat est représenté sous forme de patchs de grande étendue, peut fournir aux espèces 

spécialisées une étendue suffisamment importante à leur survie. 

II- Quel signal paléoenvironnemental la faune fossile de Toros-Menalla a-t-elle 

enregistré ? 

Dans un premier temps, une analyse des correspondances a été effectuée sur la structure 

écologique des faunes modernes, dans laquelle les sites fossiles de TM ont été ajoutés sans 

qu’ils ne participent aux calculs des composantes (Fig. 2.58-2.59). Cette analyse permet de 

rendre compte de la singularité des assemblages de TM par rapport aux faunes africaines 

modernes : sur les 3 dimensions du graphique, les assemblages fossiles sont en dehors du 

nuage de points formé par les faunes modernes. Ce résultat est obtenu lorsque l’on exclut 

uniquement les micromammifères (Fig. 2.58) et il persiste surtout le long du second axe 

lorsque l’on supprime l’ensemble des petits mammifères (< 10 kg) (Fig. 2.59). Le premier axe 

de ces analyses est dominé par les abondances en espèces frugivores et arboricoles, des types 

très peu représentés dans les assemblages de TM. En revanche, ces derniers ont des 

proportions en espèces aquatiques élevées, similaires pour certains d’entre eux à celles que 

l’on peut trouver actuellement dans les environnements marécageux de la plaine de Kafue ou 

des Parcs du Serengeti et des Virunga. Enfin, sur le troisième axe, les fortes proportions en 

espèces de très grande taille (> 360 kg) et en espèces folivores, associées à une abondance 

réduite en formes insectivores ou fouisseuses, expliquent l’exclusion des assemblages fossiles 

150

du nuage de points formé par les faunes modernes. Dans ces conditions, il est primordial de 

comprendre la ou les raisons de cette disparité avant de commencer l’étude 

paléoenvironnementale. 

Figure 2.58 – Analyse des correspondances effectuée sur les structures écologiques (mode de locomotion, 

masse corporelle et régime alimentaire, en vert) des faunes africaines modernes (bleu). Les assemblages de TM 

(rouge) ont été ajoutés à ces graphiques sans qu’ils ne participent au calcul des dimensions de cette analyse. Les 

micromammifères (< 1 kg) ont été exclus. 

Figure 2.59 – Analyse des correspondances effectuée sur les structures écologiques (mode de locomotion, 

masse corporelle et régime alimentaire) des faunes africaines modernes (bleu). Les assemblages de TM (rouge) 

ont été ajoutés à ces graphiques sans qu’ils ne participent au calcul des dimensions de cette analyse. Les petits 

mammifères (< 10 kg) ont été exclus. 

151

II.1- Singularité des assemblages fossiles par rapport aux faunes modernes : quelle(s) 

origine(s) ? 

II.1.1- Des environnements sans équivalent moderne ? 

La singularité des assemblages fauniques de TM pourrait s’expliquer par l’absence 

d’équivalent dans les faunes africaines modernes. Des conditions atmosphériques ou 

climatiques différentes de ce que l’on rencontre actuellement en Afrique pourraient être 

responsables de telles disparités. Par exemple, une pression élevée en CO2 atmosphérique 

favorise une plus forte productivité végétale (Janis et al., 2002) et permet donc à 

l’environnement de supporter une plus forte pression de la part des espèces herbivores sensu 

lato. Une saisonnalité caractérisée par de longues saisons des pluies permet d’augmenter la 

production des feuilles et de diminuer celle des fruits (Foley, 1987), favorisant ainsi le 

développement des espèces folivores au dépens des frugivores. En outre, dans des 

environnements fluctuants, les individus de grande taille sont avantagés car ils ont une 

dépense énergétique par unité de masse réduite par rapport aux plus petits (Rodríguez et al., 

2004). Certaines de ces éventualités seront discutées plus loin (Part. III). Certains auteurs (e.g. 

Kingston et Harrison, 2007) proposent ainsi de comparer les faunes africaines passées aux 

faunes asiatiques modernes plutôt qu’aux faunes actuellement représentées en Afrique, en 

raison d’une plus forte proportion en espèces folivores dans les premières, comparable à ce 

que l’on peut observer dans les assemblages fossiles africains. 

Cependant, ce constat n’est pas restreint à cette période ni au continent africain. D’autres 

études du même type, comparant les structures fauniques d’assemblages fossiles et modernes, 

et portant sur des faunes africaines plus récentes (Soligo et Andrews, 2005; Su et Harrison, 

2007) ou sur des faunes européennes (Artemiou, 1983; Rodríguez et al., 2004; Koufos, 2006) 

aboutissent à un résultat identique : les assemblages fossiles n’entrent pas dans le domaine de 

variation des faunes modernes auxquelles ils sont comparés. Dans une autre étude 

(Rodriguez, 2001), la compilation de 93 faunes locales modernes provenant d’Afrique, des 

Amériques et d’Eurasie ne permet toujours pas de fournir un analogue aux 6 faunes 

espagnoles pléistocènes prises en compte. 

Le caractère récurant de ce résultat indiquerait que les structures fauniques fossiles ne 

trouvent pas d’équivalent dans les environnements modernes. On ne peut en effet pas écarter 

la possibilité que les environnements passés diffèrent des actuels dans la structure de leur 

152

communauté végétale et animale (Andrews et Humphrey, 1999). Les faunes actuelles sont, 

par exemple, appauvries en très grands mammifères par rapport aux faunes passées 

(Artemiou, 1983; Rodríguez et al., 2004). La diversité globale des grands mammifères 

augmente du début du Cénozoïque au Pliocène (Alroy, 1999), période qui voit prospérer une 

forte diversité de « mammifères géants » (une douzaine de genres de proboscidiens, 

rhinocéros, girafes, hippopotames, paresseux, etc.) (Bakker, 1980). Les environnements 

associés à ces faunes devaient certainement avoir une forte productivité végétale afin de 

supporter une telle biomasse (Artemiou, 1983). A l’inverse, les primates et autres formes 

arboricoles sont généralement peu fréquents dans les assemblages fossiles (Clark et al., 1967). 

Cette rareté ne résulte pas nécessairement d’un biais de préservation lié à la fragilité du 

squelette de ces individus, car certains gisements pauvres en primates ont par ailleurs livré 

des insectivores et des rongeurs en abondance (Shotwell, 1955). 

Une telle hypothèse reste donc plausible mais il faudrait remettre en question l’utilisation du 

principe d’actualisme dans le cadre d’études paléoécologiques sur les mammifères. Soligo et 

Andrews (2005) suggèrent au contraire que, dans la plupart des cas, l’absence de similarité 

entre faunes modernes et fossiles résulterait plus vraisemblablement de biais, taphonomiques 

et/ou méthodologiques, que d’une réelle différence liée à l’absence d’analogue moderne. Les 

assemblages fossiles ne fournissent en effet qu’une image partielle de la ou des communautés 

dont ils sont issus. 

II.1.2- Un biais méthodologique ? 

La détermination des structures écologiques des faunes fossiles et modernes ne se fait pas 

selon les mêmes procédés. Les espèces actuelles sont assignées aux différentes catégories 

écologiques sur la base d’observations de leur comportement dans la nature ou en élevage, ce 

qui fourni une information précise de la diversité de leur spectre écologique. Au contraire, le 

régime alimentaire et le mode de locomotion des taxons fossiles sont déterminés, dans le 

meilleur des cas, à partir d’analyses isotopiques ou d’usures dentaires, d’études 

écomorphologiques ou anatomiques. Cependant, ces techniques ne permettent pas d’aboutir à 

la précision atteinte avec les espèces modernes. Certaines catégories sont parfois difficiles à 

identifier car non associées à une signature chimique ou un type morphologique particulier 

(e.g. omnivore, semi-arboricole). D’autres, impliquant au contraire la présence de traits 

remarquables, sont faciles à identifier mais ne représentent pas nécessairement le mode 

153

écologique dominant de l’espèce. C’est le cas par exemple des singes semi-arboricoles qui 

requièrent des adaptations à l’arboricolie et sont susceptibles d’être associés à ce mode à 

partir de leur morphologie. La seule manière de pallier ce biais serait d’utiliser les mêmes 

techniques que l’on applique aux espèces fossiles (usures dentaires, analyses isotopiques, 

morphologie) pour déterminer les caractéristiques écologiques des espèces modernes (Su et 

Harrison, 2007). 

II.1.3- Un biais taphonomique ? 

Un assemblage fossile peut correspondre au mélange de plusieurs communautés, par 

condensation des os sur plusieurs années ou par transport des restes squelettiques. D’autre 

part, les communautés concernées ne sont généralement pas représentées dans leur totalité en 

raison de biais de préservations des restes squelettiques. Le pouvoir d’identification des 

espèces est contraint pas la qualité de préservation des éléments squelettiques et de la valeur 

diagnostique de ces derniers. Par ailleurs, le processus de fossilisation est un phénomène rare 

qui n’affecte pas nécessairement toutes les espèces. Selon leur milieu de vie ou leurs 

caractéristiques biologiques, certaines espèces ont plus de chances d’être fossilisées. 

- Milieu de vie : certaines conditions climatiques ou environnementales sont plus 

favorables à la fossilisation des êtres vivants. Les environnements marins ou aquatiques sont 

par exemple mieux représentés que les milieux terrestres (Hill, 1987). En domaine 

continental, les os se préservent plus longtemps sous des conditions tempérées ou 

subarctiques (Andrews et Cook, 1985). L’intensité de la météorisation, un processus 

fréquemment impliqué dans la détérioration des os, dépend surtout de l'exposition au soleil, 

du taux d'humidité, du pH du sol, et du taux de variation de ces paramètres. Elle est plus lente 

avec une faible exposition au soleil, une humidité importante ou un pH basique (Tappen, 

1994), et dans les environnements stables permettant de réduire les fluctuations de ces 

paramètres (Behrensmeyer, 1978). L’intervention de la météorisation est donc plus limitée 

dans les forêts denses humides, les marécages ou les zones densément boisées que dans les 

savanes sèches. La fréquence d’évènements catastrophiques tels que les crues et les 

sécheresses, ainsi que le régime de sédimentation / érosion, sont également des facteurs 

déterminants dans la mise en place d’un assemblage fossile, et peuvent varier selon le 

contexte environnemental. 

- Caractéristiques biologiques / écologiques : les espèces associées à un mode de vie 

solitaire ou avec un temps de génération lent ont une plus faible probabilité d’être fossilisées 

154

car elles sont représentées par un nombre plus restreint d’individus (Kidwell et Flessa, 1995; 

Vermeij et Herbert, 2004). En outre, les petites espèces peuvent avoir une plus faible 

probabilité de préservation et de récolte en raison de restes plus fragiles et moins visibles. 

Une sous-représentation des espèces de cette gamme de taille pourrait avoir un impact sur la 

représentation des catégories des deux autres écovariables (régime alimentaire et mode de 

locomotion) car de nombreuses espèces frugivores, insectivores, fouisseuses ou arboricoles 

sont comprises entre 1 et 10 kg. Le fait que les assemblages de TM se rapprochent d’avantage 

des faunes modernes si l’on exclut les petites espèces (< 10 kg) est un argument en faveur 

d’une telle hypothèse (Fig.2.59). 

Afin de tester l’impact des biais qui affectent potentiellement les assemblages fossiles 

(préservation d’une partie de la faune, mélange de faunes et degré d’identification réduit) sur 

la détermination de la structure écologique de la faune dont ils sont issus, des simulations ont 

été conduites à partir de faunes modernes. 

Les faunes de cette étude, pour lesquelles les micromammifères ont été au préalable 

exclus, ont été soumises à des ré-échantillonnages aléatoires et appauvries selon deux modes. 

1) Une partie des espèces (1/3 ou 2/3), choisies aléatoirement, a été exclue ou 2) les taxons 

ont été associés à une probabilité d’échantillonnage selon leur gamme de masse corporelle de 

manière à échantillonner préférentiellement les grandes espèces. Pour cela, trois jeux de 

probabilité ont été construits, conduisant à un appauvrissement de plus en plus drastique des 

petites espèces par rapport aux formes les plus grandes. Un appauvrissement modéré des 

petites espèces a été effectué en échantillonnant de manière systématique les taxons de masse 

supérieure à 360kg puis en assignant une probabilité d’échantillonnage qui décroit de manière 

linéaire vers les petites espèces (décrémentation de 0,1), la gamme de masse C (1-10kg) se 

trouvant associée à une probabilité de 0,5 (Fig. 2.60). L’appauvrissement moyen a consisté à 

échantillonner toutes les espèces de masse supérieure à 180kg, puis à réduire de manière 

sigmoïdale la probabilité d’échantillonnage pour les espèces plus petites, jusqu’à atteindre 

une valeur de 0,2 pour les espèces de la gamme C (Fig. 2.60). Enfin, l’appauvrissement élevé 

des petites espèces est similaire au précédent mais des probabilités plus faibles sont associées 

aux petites espèces (0,1 pour la gamme C) (Fig. 2.60). Les faunes ont ensuite été mélangées 

aléatoirement, par groupes de deux ou trois, et préalablement appauvries ou non. Enfin, 

l’impact de la résolution de l’identification des taxons a été testé en comparant les structures 

écologiques définies aux niveaux spécifique et générique. 

155

Figure 2.60 – Probabilités d’échantillonnage affectées aux espèces 

selon leur masse corporelle (cf. Tabl. 1.4 pour les abréviations). Les trois 

jeux de probabilité utilisés varient dans le degré d’appauvrissement des 

petites espèces par rapport aux plus grandes (de faible à fort). 

La figure 2.61 présente la richesse taxinomique de chaque jeu de données, construits selon 

des modes d’appauvrissement et de mélange variables aux niveaux spécifique et générique. 

Quel que soit le niveau taxinomique considéré, un appauvrissement modéré des faunes en 

petites espèces est comparable, en nombre de taxons exclus, à l’exclusion aléatoire du 1/3 de 

la faune. Les deux autres jeux de probabilité (appauvrissements moyen et drastique) 

conduisent à exclure environ les 2/3 des espèces. Dans ce contexte, les assemblages de TM 

sont comparables à l’exclusion des 2/3 des taxons. Seul le niveau générique permet d’obtenir, 

par mélange de deux faunes, une richesse comparable à celles des échantillons de TM. Il 

apparait que ces assemblages fossiles sont trop pauvres pour correspondre à un mélange de 

trois faunes ou plus, à moins d’appauvrir de manière encore plus drastique les communautés 

d’origine. Seul le site TM266 pourrait correspondre à un mélange de 2 ou 3 faunes dont les 

2/3 des taxons ont été exclus, ou à des faunes peu appauvries (seul 1/3 des taxons exclus). 

Les faunes volontairement appauvries et mélangées ont été replacées dans l’analyse des 

correspondances effectuée sur la structure écologique des faunes modernes, mais sans 

qu’elles ne participent aux analyses. Seuls les premier et troisième axes ont été représentés 

car aucune perturbation n’est observable le long du second axe, après dégradation et/ou 

mélange de faunes. L’appauvrissement aléatoire des faunes n’engendre aucune altération de 

156

leur structure écologique, quel que soit le nombre de taxons échantillonnés (Fig. 2.62). En 

revanche, la contre-sélection des petites espèces produit un décalage des faunes appauvries 

vers les assemblages fossiles, d’autant plus important que l’appauvrissement en petites 

espèces s’intensifie (Fig. 2.62). Le fait d’utiliser le niveau générique n’accentue pas ce signal 

(Fig. 2.62) et le mélange des faunes produit un résultat similaire (Fig. 2.63). 

Figure 2.61 – Richesses taxinomiques médianes et leur intervalle de variation, calculés pour chaque jeu 

de données, construits selon différents modes d’appauvrissement et de mélange des faunes, aux niveaux 

spécifique et générique. Les richesses taxinomiques des assemblages de TM ont été reportées. Les 

micromammifères ont été exclus des assemblages. Appauvrissements : exclusion aléatoire d’un tiers (1/3) ou 

des deux tiers (2/3) des espèces ; exclusion préférentielle des petites espèces, de faible degré (fai), moyen (moy) 

ou important (for) ; na : non appauvri. 

L’appauvrissement de plus en plus drastique des faunes modernes en petites espèces 

provoque une baisse de la proportion des espèces de petite et moyenne taille (< 45 kg), contre 

une augmentation de l’abondance relative des espèces pesant plus de 45 kg (Fig. 2.64). Cet 

appauvrissement s’accompagne de celui en espèces omnivores, en Carnivora et en Primates. 

Dans des proportions moindres, les richesses en formes fouisseuses, arboricoles ou semiterrestres 

et en insectivores diminuent également. Ainsi, contrairement à ce que l’on pourrait 

penser, les formes arboricoles et fouisseuses sont très peu affectées par des appauvrissements 

liés au facteur taille. Ceci suggère que la distribution de ces catégories dans des assemblages 

fossiles ayant subi ce type d’appauvrissement doit être représentative de ce qu’elle était dans 

la communauté d’origine, sauf si d’autres facteurs biaisant sont intervenus dans la 

représentation des espèces de l’assemblage. Les frugivores ne suivent pas une diminution 

progressive mais, entre les faunes non appauvries et celles qui ont été le plus appauvries, la 

157

aisse est significative. Au contraire, les faunes se retrouvent très enrichies en formes 

graminivores ou terrestres et en Bovidae. La forte représentation d’espèces graminivores ou 

terrestres par rapport aux faunes modernes a déjà été observées dans certains assemblages 

cénozoïques d’Afrique (Kovarovic et al., 2002; Sandrock et al., 2007; Su et Harrison, 2007). 

La proportion des autres espèces herbivores (folivores et mangeurs mixtes) n’augmente que 

légèrement. 

Figure 2.64 – Evolution de la proportion moyenne de chaque catégorie écologique ou taxinomique des 

faunes modernes selon l’appauvrissement en petites espèces qu’elles subissent. 

Il apparaît ainsi que la singularité de la structure écologique des assemblages de TM par 

rapport aux faunes modernes ne résulte pas de l’appauvrissement aléatoire de la faune 

d’origine, aussi drastique qu’il soit, ni du mélange de plusieurs communautés ou de la perte 

de résolution dans l’identification des taxons. En revanche, une préservation préférentielle des 

158

espèces de grande taille aux dépens de celle des plus petites permettrait à elle seule 

d’expliquer une telle déviation des assemblages de TM par rapport aux faunes modernes. La 

sous-représentation des petites espèces sur TM résulte certainement d’un biais de récolte 

(collecte de surface et produit du tamisage en cours d’étude) et probablement d’un défaut de 

préservation pré- ou post-fossilisation de ces espèces. 

Dans ce contexte, il est nécessaire de baser les comparaisons des assemblages de TM 

avec les faunes modernes sur des jeux de données n’impliquant que des espèces de taille 

moyenne à grande (> 10 kg), malgré un pouvoir discriminant plus faible de ce type de 

données dans les faunes modernes. En outre, seuls les assemblages les plus échantillonnés 

seront utilisés car ils se rapprochent plus des faunes modernes, la plupart des autres sites 

apparaissant davantage biaisés. Parmi les sites les plus échantillonnés, ceux à affinité TM266 

sont plus proches des faunes modernes que ceux à affinité TM9, excepté TM90 qui se place 

parmi les sites du second groupe lorsque l’on exclut les petits mammifères (< 10 kg). Les 

assemblages médians (médiane des valeurs de plusieurs échantillons) fournissent également 

une structure assez comparable à des structures modernes (Fig. 2.58-2.59). Cependant, pour 

chacun des deux groupes de localités (aff. TM266 et aff. TM9), la structure estimée à partir 

de la médiane des 11 sites les plus échantillonnés apparaît moins biaisée que celle estimée à 

partir de l’ensemble du secteur, surtout pour les sites à affinité TM266 qui ont une plus forte 

hétérogénéité (Fig. 2.58-2.59). La structure prise sur la globalité du secteur est proche des 

celle des sites à affinité TM266 si l’on se base uniquement sur les sites les plus 

échantillonnés, mais des sites à affinité TM9 si l’on utilise toutes les localités du secteur (Fig. 

2.58-2.59). Dans le premier cas (basé sur les sites les plus échantillonnés), les assemblages à 

affinité TM266 sont plus nombreux, dans le second (basé sur les 45 sites du secteur) la 

tendance s’inverse, ce qui explique la migration de cet assemblage médian vers les sites à 

affinité TM9. Ce type d’assemblage ne sera donc d’aucune utilité par la suite car il inclus trop 

d’échantillons biaisés. Ainsi, seuls les sites les plus échantillonnés et les assemblages médians 

de chaque groupe de localité formés à partir de ces échantillons (TM9-11 et TM266-11) 

seront comparés avec les faunes modernes. 

Parmi les 3 hypothèses évoquées pour expliquer l’isolement de la structure écologique des 

assemblages de TM par rapport à celle des faunes modernes, celle d’un biais taphonomique 

et/ou de collecte semble être la plus probable. L’isolement plus prononcé des assemblages à 

affinité TM9 témoignerait d’un appauvrissement encore plus drastique que pour les 

assemblages à affinité TM266, non atteint par les ré-échantillonnages effectués sur les faunes 

159

modernes. Les résultats du chapitre précédent ont montré que la différence observée entre ces 

deux ensembles de sites persistait malgré l’exclusion des petites espèces (< 10 kg). Il faudrait 

alors considérer que la très faible représentation en espèces de taille moyenne (10-45 kg) dans 

les assemblages à affinité TM9 résulte d’un biais de préservation et soit également impliquée 

dans cette différence, à moins d’envisager qu’aucun équivalent à ces assemblages n’existe 

aujourd'hui en Afrique. Dans ce dernier cas, la reconstruction du paléoenvironnement associé 

aux assemblages à affinité TM9 parait difficile. 

La présence d’un biais associé à la méthodologie employée pour analyser ces faunes est 

probable mais il doit certainement être limité. En effet, l’étude des structures écologiques et 

taxinomiques s’est déjà révélée pertinente dans le cadre de reconstruction 

paléoenvironnementale (Andrews et al., 1979; Andrews et Nesbit Evans, 1979; Andrews, 

1980; Van Couvering, 1980; Nesbit Evans et al., 1981; Artemiou, 1983; Legendre, 1991; 

Damuth, 1992; Andrews, 1996; Gagnon, 1997; Reed, 1997; Rodriguez, 2001; Kovarovic et 

al., 2002; Pazonyi, 2004; Rodriguez, 2004; Fara et al., 2005; Mendoza et al., 2005). Par 

ailleurs, dans le cas des assemblages de TM, certaines catégories écologiques faisant défaut 

(e.g. modes arboricole, régime insectivore) sont relativement faciles à identifier sur du 

matériel fossile. Leur absence ne résulte donc pas d’un problème d’attribution des taxons aux 

catégories écologiques. 

II.2- Quel environnement pour les faunes de TM ? 

II.2.1- Densité du couvert végétal 

Structure écologique 

Le long du premier axe canonique, qui permet de discriminer les environnements fermés des 

autres milieux, les assemblages de TM se positionnent au niveau des formations ouvertes et 

intermédiaires (Fig. 2.65). Les sites à affinité TM9 sont exclus de l’ensemble des faunes 

modernes avec le régime alimentaire et la masse corporelle. L’ouverture relative des 

environnements associés aux assemblages de TM est attestée par des fortes proportions en 

espèces graminivores et de grande taille (90-180 kg), et une très faible abondance en formes 

arboricoles ou semi-arboricoles ainsi que de primates. Aucun des assemblages de TM ne 

correspond à un environnement forestier ou dans lequel une composante forestière serait 

160

eprésentée, à moins qu’elle ne soit mineure dans le paysage, réduite à des patchs ou en 

bordure de cours d’eau sous forme de galerie forestière. 

Figure 2.65 – Analyses discriminantes effectuées sur les faunes modernes classées selon l’ouverture de 

leur environnement (vert : fermé, marron : intermédiaire, jaune : ouvert). Les assemblages de TM les plus 

échantillonnés ont été ajoutés sans qu’ils ne participent au modèle discriminant. Les petites espèces (< 10 kg) 

ont été exclues des assemblages fauniques. L’analyse portant sur la diversité taxinomique n’a été effectuée que 

sur les abondances relatives calculées entre les Bovidae, les Primates, les Carnivora et les Rodentia. 

Les assemblages fossiles ont été replacés sur les graphiques obtenus à partir des catégories 

écologiques ou taxinomiques qui permettaient le mieux de discriminer les différents types de 

formations. Ceux à affinité TM266 ont une proportion en espèces folivores comparable à 

celles des faunes de milieux arbustifs ou herbeux boisés (Fig. 2.66). Cette affinité peut être 

considérée comme fiable étant donné la fluctuation limitée de la proportion de ce type de 

régime alimentaire lors de l’appauvrissement des faunes (Fig. 2.64). Les proportions en 

espèces aquatiques ou fouisseuses et en Carnivora confirment ce résultat (Fig. 2.66). Leur 

161

abondance en grandes espèces (90-180 kg) les place parmi les formations herbeuses boisées 

(Fig. 2.66), tandis que cette même proportion, ajoutée à celle des espèces de taille moyenne 

(10-45 kg), les placent dans les formations arbustives (Fig. 2.66). En moyenne, ils montrent 

une plus forte diversité en espèces graminivores que les faunes modernes, mais TM90 a une 

valeur similaire à une faune de formation herbeuse, et TM266 et TM112 ont des proportions 

de formations arbustives et/ou herbeuses boisées (Fig. 2.66). Les résultats précédents ont 

montré que l’appauvrissement des faunes modernes selon une probabilité d’échantillonnage 

décroissante vers les petites espèces provoquait une surestimation des grandes espèces et des 

formes graminivores. L’absence d’un tel appauvrissement permettrait de décaler les 4 autres 

sites à affinité TM266 (TM254, TM256, TM267 et TM215) vers les formations herbeuses, 

voire vers les milieux plus fermés (Fig. 2.66). De même, la proportion en espèces de grande 

taille (90-180 kg) est potentiellement plus faible, ce qui décalerait ces assemblages vers les 

formations arbustives (Fig. 2.66). Ce type d’appauvrissement ne modifierait à priori pas la 

position de ces assemblages selon les catégories « folivore » et « 10-45 kg + 90-180 kg » 

(Fig. 2.66) car la réduction de la proportion en grandes espèces (90-180 kg) serait compensée 

par un enrichissement en espèces de taille moyenne (10-45 kg). 

Ces prédictions ont été testées en effectuant des appauvrissements élevés des petites espèces 

sur les faunes modernes concernées (classées comme formations herbeuses, herbeuses boisées 

ou arbustives), comme cela avait été fait pour l’ensemble des faunes. Dix répliques de 

chacune de ces faunes ont été réalisées et replacées selon ces mêmes catégories écologiques et 

taxinomiques (Fig. 2.67). Pour chaque type de formation ré-échantillonnée, seule l’ellipse 

définie par l’intervalle de confiance à 95% centré autour de la moyenne des valeurs a été 

représentée. Ce nouveau jeu de données reproduit un appauvrissement similaire à ce que les 

assemblages de TM ont pu subir, il n’est donc pas nécessaire d’exclure les petites espèces (1- 

10 kg) de ces analyses. Seuls les micromammifères ont été retirés. 

Ces simulations fournissent des nuages de points plus étendus pour chacune des 

formations végétales que ceux définis par les faunes non appauvries, ainsi qu’un 

recouvrement plus important entre les formations herbeuses boisées et les milieux arbustifs 

(Fig. 2.67). Ceci témoigne à nouveau de la difficulté à distinguer ces deux types 

d’environnements à l’état fossile, un résultat qu’Andrews (2006) a pu constater lorsqu’il a 

appauvri et mélangé ces types de milieux. Les formations herbeuses en revanche demeurent 

identifiables et conservent leur signature particulière. Après simulation sur les faunes 

modernes, les assemblages à affinité TM266 se retrouvent dans le domaine de variation des 

formations arbustives ou herbeuses boisées, sauf selon leur proportion en espèces de taille 

162

moyenne (10-45 kg) qui les exclut des faunes modernes (Fig. 2.67). D’autres facteurs 

biaisant, non pris en compte dans ces simulations, sont probablement intervenus dans 

l’altération de la structure écologique de ces assemblages (e.g. intervention de prédateurs dans 

la constitution des assemblages d’ossements). 

Les assemblages à affinité TM266 auraient donc enregistré un environnement 

composé de formations arbustives et/ou herbeuses boisées. En revanche, les formations 

herbeuses devaient être absentes ou d’extension réduite compte tenu des faibles proportions 

en formes graminivores et en espèces de grande taille (90-180 kg) que ces assemblages ont 

livrés. 

Les assemblages à affinité TM9 sont plus riches en espèces graminivores ou de grande taille 

(90-180 kg) que les faunes modernes lorsque celles-ci ne sont pas appauvries et que seules les 

espèces de masse supérieure à 10 kg ont été exclues (Fig. 2.66). Si l’on appauvrit les faunes 

modernes, la structure écologique de ces assemblages devient plus comparable à celles de 

faunes modernes (Fig. 2.67). Leurs richesses en Carnivora et en espèces aquatiques ou 

fouisseuses, lorsqu’elles sont combinées à leur proportion en formes folivores, placent ces 

assemblages au niveau des formations arbustives et herbeuses boisées, à proximité des sites à 

affinité TM266. Les assemblages à affinité TM9 présentent néanmoins des plus fortes 

proportions en formes graminivores et en grandes espèces (90-180 kg), laissant supposer un 

degré d’ouverture plus important de l’environnement qui leur est associé. Cependant, ces 

assemblages demeurent dans le domaine de variation des formations arbustives selon leur 

pourcentage en graminivores, et celui des formations herbeuses boisées selon leur proportion 

en grandes espèces (90-180 kg). Enfin, leur proportion en espèces de moyenne (10-45 kg) et 

de grande (90-180 kg) taille réunies les rapproche également des formations herbeuses, tout 

en restant à proximité des limites définies par les formations plus fermées. Deux hypothèses 

sont alors envisageables. 1) Les assemblages à affinité TM9 seraient associés à un 

environnement constitué de formations arbustives et de formations herbeuses boisées, ces 

dernières pouvant laisser place à des zones non boisées. 2) Les fortes proportions en 

graminivores et en grandes espèces (90-180 kg) enregistrées par ces assemblages seraient le 

résultat d’un appauvrissement en petites espèces plus intense que celui affecté aux faunes 

modernes dans la simulation. Ces assemblages correspondraient alors à un environnement 

similaire à celui associé aux assemblages à affinité TM266. Dans ce cas, la différence 

observée entre ces deux types d’assemblages serait principalement taphonomique. Ce 

raisonnement va à l’encontre des résultats obtenus dans le chapitre précédent. Sinon, il 

163

faudrait envisager l’intervention de mécanismes qui auraient préférentiellement détruits les 

petites et moyennes espèces, sans pour autant constituer des assemblages avec des profils de 

distribution des éléments squelettiques similaires, et néanmoins distincts de ceux des 

assemblages à affinité TM266. Une étude taphonomique approfondie de ces deux types 

d’assemblage s’avère indispensable pour déceler les mécanismes ayant pu conduire à de tels 

appauvrissement en petites espèces et permettant d’expliquer les différences observées entre 

les profils taphonomiques des assemblages à affinité TM9, définis selon l’abondance des 

restes squelettiques. 

Structure taxinomique 

Sur l’ensemble du secteur de TM, les 2/3 des localités ont livré des restes de Reduncini. 

Parmi elles, seules 3 ont livré des restes d’Alcelaphini : TM74, TM90 et TM112. Leurs 

assemblages ont un rapport r/a largement supérieur à 20 (71%, 94% et 96% respectivement). 

L’ensemble de ces localités atteste de la prédominance des milieux boisés dans les 

paléoenvironnements correspondants, quel que soit le groupe de localités considéré (à affinité 

TM9 ou TM266). Ce résultat est en accord avec ce que montre la structure écologique. 

L’analyse des correspondances effectuée sur les abondances des tribus de bovidés dans des 

faunes modernes et sur laquelle les assemblages de TM ont été replacés, suggère une forte 

affinité de ces derniers avec les environnements humides (Fig. 2.68). Alemseged (2003) 

classe parmi ces environnements ceux possédant un système fluviatile développé, qui fourni 

toute l’année des points d’eau aux espèces qui en sont fortement dépendantes, sans pour 

autant être associé à des zones édaphiques telles que marécages ou plaines d’inondations. Ce 

résultat concorde avec la forte proportion en anthracothères et en hippopotames rencontrés 

dans les assemblages de TM. Les environnements regroupés dans cette catégorie présentent, 

par ailleurs, une densité boisée variable. 

Composition taxinomique 

Les assemblages les plus échantillonnés de TM ont été inclus à une analyse de classement 

(UPGMA avec Raup-Crick) avec les faunes modernes selon leur composition taxinomique au 

niveau Trib/Gen. L’analyse effectuée en conservant l’ensemble des taxons représentés à ce 

niveau et pesant plus de 1 kg isole les assemblages fossiles des faunes modernes, en raison 

164

d’un nombre trop important de taxons non représentés aujourd’hui (Amphicyonidae, 

Anthracotheriidae, Sivatheriinae, Deinotheridae, Gomphotheridae, Hominidae anciens). Ce 

résultat n’a pas été figuré. L’exclusion de ces taxons place les assemblages fossiles au sein 

des environnements d’ouverture modérée à importante, mais ils restent cependant regroupés 

et isolés des autres faunes au sein de cet ensemble (Fig. 2.69a). L’exclusion des espèces de 

masse inférieure à 10 kg ne modifie pas ce résultat (Fig. 2.69b). 

Figure 2.68 – Analyse des correspondances effectuée sur les abondances 

des tribus de bovidés dans des parcs nationaux africains (d’après Alemseged 

2003). Les assemblages de TM ont été ajoutés sans qu’ils ne participent à 

l’analyse. Ils se placent clairement parmi les environnements humides par des 

proportions en Reduncini et surtout en Hippotragini élevées. 

Ces analyses confortent donc l’absence de composante forestière significative dans les 

environnements enregistrés par les assemblages de TM. Elles traduisent également une plus 

forte similarité entre les localités à affinité TM266 et TM9 qu’avec les faunes modernes, 

malgré l’exclusion des groupes exclusivement fossiles et celle des petites espèces (< 10 kg). 

Cet isolement pourrait résulter du caractère incomplet de ces échantillons. En effet, lorsque 

l’on utilise le coefficient de Simpson, un indice adapté aux jeux de données incomplets 

(Hammer et al., 2001), pour évaluer la similarité entre les assemblages fauniques, et que l’on 

exclut les petits mammifères (< 10 kg), le secteur de TM est éclaté et certaines localités se 

rapprochent de faunes modernes (TM256, TM267, TM115 et TM275) (Fig. 2.70). Cependant, 

165

les autres assemblages de TM demeurent isolés et plutôt regroupés. Par ailleurs, si l’on inclut 

toutes les faunes modernes dans ce dendrogramme, les sites de TM se retrouvent à nouveau 

isolés, tout en conservant une similarité plus élevée avec les environnements modernes 

d’ouverture modérée ou importante (Fig. 2.71). Les valeurs de robustesse des noeuds de ces 

arbres n’ont pas été reportées pour une meilleure lisibilité, mais elles sont pratiquement toutes 

nulles, sauf pour les nœuds terminaux. Les localités de TM présentent donc des tribus et 

familles de mammifères rencontrées surtout, voire exclusivement, dans les environnements 

d’ouverture modérée à importante (e. g. Hippopotamidae, Equidae, Giraffidae, Reduncini, 

Hippotragini, Antilopini), constituant par ailleurs une combinaison unique, comparable à 

aucune faune moderne. 

Figure 2.70 – Dendrogramme issu d’une analyse UPGMA appliquée avec 

la similarité de Simpson sur les faunes modernes (classées selon le degré 

d’ouverture de leur milieu) et les assemblages de TM. Les petites espèces (< 10 

kg) ont été exclues. 

II.2.2- Structure de l’environnement 

La richesse taxinomique de chaque ensemble de sites identifié à TM a été comparée à celles 

des environnements homogènes et hétérogènes, afin d’évaluer la diversité des habitats 

166

encontrés dans ces assemblages fossiles. Si l’on exclut les petites espèces (< 10 kg), les deux 

ensembles se positionnent au même niveau que les environnements homogènes (Fig. 2.72a). 

Seul TM266 présente une richesse taxinomique comparable à celle d’environnements mixtes. 

L’utilisation du niveau générique pour les faunes modernes ne modifie pas ce résultat (Fig. 

2.72a). Cependant, les biais taphonomiques et/ou de récolte vraisemblablement présents dans 

ces assemblages sous-estiment la richesse taxinomique d’origine. Celle des faunes modernes 

a donc été calculée suite à un appauvrissement drastique en espèces de petite taille (Fig. 

2.72b). Les assemblages à affinité TM9 présentent des richesses taxinomiques plus similaires 

à celles de faunes d’environnements homogènes mais sont également proches des valeurs des 

faunes d’environnements mixtes. Ceux à affinité TM266 se retrouvent avec des richesses 

cette fois-ci comparables aux environnements plus hétérogènes, caractérisés par au moins 

deux types de formations végétales distinctes. 

Figure 2.71 – Dendrogramme issu d’une analyse UPGMA appliquée avec la similarité de Simpson 

sur les faunes modernes (classées selon le degré d’ouverture de leur milieu (O, OF, F) ou présentant au 

moins 3 types de formations (M)) et les assemblages de TM. Les petites espèces (< 10 kg) ont été exclues. 

167

Concernant la diversité des variables écologiques, en particulier celles du mode de 

locomotion et du régime alimentaire, les deux types d’assemblages fossiles présentent des 

affinités différentes avec les faunes modernes classées selon leur diversité d’habitats et pour 

lesquelles les petites mammifères (> 10 kg) ont été exclus : les assemblages à affinité TM9 se 

rapprochent des faunes homogènes et présentent même des valeurs plus basses que la plupart 

d’entre elles, tandis que les assemblages à affinité TM266 sont comparables aux 

environnements hétérogènes (Fig. 2.73). L’appauvrissement des faunes modernes permet 

clairement de confirmer ces tendances (Fig. 2.74). 

Figure 2.72 – Richesses taxinomiques des deux ensembles de sites de TM (à affinité TM9 et TM266) 

comparées à celles des faunes modernes classées selon leur diversité d’habitats : environnements homogènes 

(H) ou mixtes (M). (a) Les petites espèces (< 10 kg) ont été exclues de l’ensemble des faunes modernes et 

fossiles et les richesses ont été calculées, pour les faunes modernes, aux niveaux spécifique et générique. (b) 

Les faunes modernes ont été appauvries selon une sélection préférentielle importante des grandes espèces, 

puis les richesses taxinomiques ont été calculées sans tenir compte des micromammifères. Les boites 

représentent les valeurs médianes associées aux 25 e et 75 e percentiles. 

Ce résultat permet de supposer que formations arbustives ET formations herbeuses boisées 

étaient présentes dans les environnements associés aux assemblages à affinité TM266. En 

revanche, les assemblages à affinité TM9 sont associés à des paléoenvironnements plus 

homogènes, probablement constitués de formations herbeuses boisées, dont la densité en 

168

couvert arboré devait varier. Cependant, il n’est toujours pas possible d’exclure le fait que les 

assemblages à affinité TM9 soient potentiellement issus d’un appauvrissement plus intense en 

petites espèces que les assemblages à affinité TM266, conduisant ainsi à des richesses 

taxinomiques et écologiques plus réduites. 

Figure 2.73 – Diversités des variables écologiques au sein des assemblages de TM divisés selon les 

deux ensembles identifiés, comparées à celles des faunes modernes classées selon la diversité d’habitats de 

l’environnement qu’elles occupent : environnements homogènes (H) ou mixtes (M). Les petits mammifères 

(< 10 kg) ont été exclus. Seuls le mode de locomotion et le régime alimentaire présentaient une différence 

significative entre les deux types d’environnements modernes. La diversité écologique totale réunit en 

revanche la diversité des trois variables écologique (masse corporelle, mode de locomotion et régime 

alimentaire). Les boites représentent les valeurs médianes associées aux 25 e et 75 e percentiles. 

169

Figure 2.74 – Diversités des variables écologiques au sein des assemblages de TM divisés selon les 

deux ensembles identifiés, comparées à celles des faunes modernes classées selon la diversité d’habitats 

de l’environnement qu’elles occupent (mixte ou homogène) et préalablement appauvries selon la masse 

corporelle des espèces. Seuls les micromammifères ont ensuite été exclus. Les boites représentent les 

valeurs médianes associées aux 25 e et 75 e percentiles. 

III- Conclusion 

Les analyses effectuées sur les communautés modernes ont révélé que les environnements 

forestiers sont facilement identifiables à partir de la structure écologique de la faune qu’ils 

abritent et des familles et tribus de mammifères représentées. Ces assemblages fauniques 

présentent en effet une signature particulière, préservée même lorsqu’une partie seulement de 

la faune est conservée ou quand la composante forestière n’est pas dominante dans le 

paysage. A l’opposé de cet environnement le long d’un gradient d’ouverture du milieu, les 

formations herbeuses sont elles aussi assez facilement reconnaissables à partir de la structure 

faunique. Cette dernière est principalement caractérisée par une forte diversité en espèces 

graminivores et de grande taille. Entre ces deux extrêmes se trouvent une multitude 

d’environnements, identifiés sous les termes de formations arbustives, buissonnantes, ou 

herbeuses boisées. Ces environnements sont plus difficiles à discriminer en raison de la 

continuité qu’ils présentent dans la densité et la hauteur du couvert arboré ainsi que de 

l’enchevêtrement fréquent de ces différents types d’habitats. 

170

La comparaison de ces faunes modernes aux assemblages de TM a permis de suggérer, 

malgré une sous-représentation évidente des espèces de petite taille, la dominance de 

formations arbustives/buissonnantes et de formations herbeuses boisées sur le secteur de TM. 

Les environnements enregistrés par les deux ensembles de sites précédemment identifiés 

présentent une certaine variation. Celui enregistré par les assemblages à affinité TM9 serait 

dominé par des formations herbeuses boisées de densité en arbres variable, tandis que 

l’environnement associé aux assemblages fauniques à affinité TM266 est plus diversifié et 

serait probablement un peu plus fermé, dominé par les formations de type arbustif ou 

buissonnant, associées à des formations herbeuses boisées. 

Cette étude quantitative et exhaustive des assemblages de TM permet de confirmer en 

partie la reconstitution paléoenvironnementale proposée pour le site TM266 par Le Fur et al. 

(2009). L’importante étendue des prairies suggérée dans cette étude doit cependant être revue 

avec modération. Cette hypothèse reposait principalement sur la proportion du nombre 

d’individus représentés par les espèces préférant les milieux ouverts. Cependant, il avait 

également été précisé que la déduction de l’extension d’un type de milieu à partir de 

l’abondance des espèces qui l’occupaient pouvait être risquée. Par ailleurs, cette hypothèse 

repose sur des préférences d’habitats attribuées aux espèces sur la base d’analogies avec leurs 

plus proches représentants modernes. 

La reconstitution obtenue dans la présente étude est par ailleurs parfaitement en accord 

avec les analyses isotopiques effectuées sur les grands mammifères herbivores de TM266 

(Jacques, 2007). Ce site a enregistré une très grande diversité d’habitats, dominés par des 

formes transitoires, c’est-à-dire des milieux d’humidité modérée et où les plantes en C3 et en 

C4 sont représentées dans des proportions sensiblement identiques. Cette diversité d’habitats 

est accrue par la présence, toutefois limitée, d’habitats plus extrêmes tels que des forêts 

humides riches en plantes C3 et abritant notamment des suidés, ou des prairies plus arides à 

graminées où vivent équidés et Anancus. L’extension limitée de ces deux types de formations 

est confirmée ici par une signature absente ou très ténue enregistrée dans la structure faunique 

des assemblages de TM. L’association de boules de bousiers fossiles avec celle de nids de 

Macrotermitinae, des termites champignonistes, confirme la proximité de savanes arborées 

(Duringer et al., 2007). 

Certaines caractéristiques restent toutefois à être déterminées. Aucun signal concernant 

l’agencement des habitats n’a pu être extrait des faunes modernes. Si la forte diversité 

d’habitats est avérée dans les assemblages abritant les sites à hominidés, aucun élément ne 

171

permet ici d’énoncer une hypothèse quant à leur agencement. L’hypothèse du caractère 

mosaïque de l’environnement enregistré par TM266, formulée à plusieurs reprises (Vignaud 

et al., 2002; Le Fur et al., 2009), repose essentiellement sur l’absence de transport, ou dans 

des proportions limitées, des éléments squelettiques de cet assemblage (Le Fur et al., 2009). 

Ce même argument sera repris dans ce travail, compte tenu des résultats obtenus sur l’étude 

de la répartition des restes squelettiques des assemblages de TM (Part. II, Chap. 1) et à défaut 

d’autres éléments probants. 

Le réseau aquatique apparaît bien développé, comme l’attestent les abondances en 

Hippopotamidae et en Anthracotheriidae, aux meurs amphibies (Boisserie et al., 2005; 

Lihoreau et al., 2006; Jacques, 2007), et la présence de plusieurs espèces de loutres (Peigné et 

al., 2008). L’avifaune montre également une forte affinité pour les milieux aquatiques, 

comptant notamment une espèce de cygne et un grébifoulque, deux espèces adaptées aux 

milieux d’eaux douces (Louchart et al., 2005a; Louchart et al., 2005b). Cependant, l’étude de 

la structure faunique ne permet pas de préciser si des formations édaphiques (marécages, 

plaines d’inondation, etc.) sont associées à ces zones aquatiques et de quelle nature elles sont. 

L’étude de l’ichthyofaune de TM266 suggère la présence d’environnements aquatiques 

variés, comme en témoignent sa diversité dans le nombre d’espèces identifiées et leurs 

préférences écologiques (Otero et al., sous presse). Des milieux aquatiques largement ouverts 

(Lates, Hydrocynus), des mares (certaines espèces de claridés) et des zones marécageuses 

(Polypterus, Gymnarchus) devaient certainement être représentés. Ces diversité serait liée à la 

présence d’un paléolac et/ou d’une rivière développée, sur une plaine sujette à des 

inondations laissant ensuite place à des mares reliques (Otero et al., sous presse). 

172

Troisième Partie 

TOROS-MENALLA EN AFRIQUE AU MIOCENE 

SUPERIEUR-PLIOCENE BASAL : SIMILARITES 

FAUNIQUES ET PALEOENVIRONNEMENTALES AVEC 

LES AUTRES GISEMENTS FOSSILIFERES 

Plusieurs questions sont abordées dans cette dernière partie : 

Quels étaient les paléoenvironnements représentés en Afrique au Miocène supérieur-Pliocène 

basal ? La réponse à cette question permettra de définir le canevas paléoenvironnemental à l’échelle 

continentale nécessaire à l’interprétation des relations zoogéographiques existant entre les faunes 

africaines à cette époque. En effet, le contexte environnemental constitue une contrainte à la 

dispersion des espèces. 

Quelles étaient les relations zoogéographiques entre les différentes zones représentées par ces 

assemblages fossiles ? En particulier, on souhaite savoir si la structure faunique permet de mettre en 

évidence l’existence d’une province tchado-libyenne au Miocène supérieur. Des indices fauniques et 

morphologiques suggèrent en effet que le Tchad et la Libye appartenaient à une même province 

biogéographique à cette époque. Ces deux zones ont livré la même espèce d’anthracothère, 

Libycosaurus petrochii qui, par son mode de vie amphibie supposé, implique la présence d’une 

connexion par voie fluviatile entre ces deux zones (Lihoreau et al., 2006). De même, les ichthyofaunes 

de ces deux régions présentent de nombreux traits en commun (Otero et al., 2009). D’autre part, des 

traces de paléo-systèmes de drainages, dont l’activité pourrait remonter au-delà du Miocène supérieur, 

ont été cartographiées par imagerie satellite radar, photos aériennes et sur le terrain à partir 

d’investigations sédimentologiques (Griffin, 2002; Drake et al., 2008; Paillou et al., 2009). L’un de 

ces systèmes pourrait avoir servi de voie d’échange faunique entre le bassin de Syrthe et le bassin 

tchadien (Lihoreau et al., 2006; Otero et al., 2009). Cette hypothèse sera testée à partir des faunes 

mammaliennes de ces deux zones fossilifères. 

L’ensemble des analyses précédentes permettra de répondre à l’objectif initial de cette étude : 

existe-t-il des particularités taxinomiques et environnementales dans les assemblages ayant livré les 

premiers hominidés (Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis et Ardipithecus kadabba) ? 

173

174

I- Diversité des paléoenvironnements en Afrique au Miocène supérieur-Pliocène 

inférieur 

I.1- Identification des biais associés aux assemblages fossiles africains 

I.1.1- Une sous-représentation des petites espèces ? 

Les assemblages fossiles africains ont été replacés le long des axes 1 et 3 de l’analyse des 

correspondances effectuée sur la structure écologique des faunes modernes, sans qu’ils ne 

participent au calcul des correspondances (Fig. 3.1). La position relative des assemblages 

fossiles, par rapport à celle des faunes modernes non appauvries (Fig. 3.1a) et appauvries en 

petites espèces selon différentes intensités (Fig. 2.60 & 3.1b-d), permet d’évaluer la présence 

et l’intensité d’un biais de préservation et/ou de récolte des petites espèces dans ces 

assemblages (cf. Part. II Chap. 2). Seul l’échantillon de Lemudong’o a une structure 

écologique comparable à celle des faunes modernes (Fig. 3.1a). Les autres assemblages ont 

une position externe au nuage de points formé par les faunes modernes. QSM 

(Langebaanweg) a une structure comparable à des faunes qui auraient subi un 

appauvrissement léger en petites espèces (Fig. 3.1b). Les assemblages de Nawata, Lukeino, 

Asa Koma et PPM se placent au niveau des faunes appauvries selon une intensité moyenne en 

petites espèces (Fig. 3.1c), tandis que ceux de KB, Baynunah, Sahabi et Manonga se 

positionnent au niveau des faunes ayant subi un appauvrissement plus intense en petites 

espèces (Fig. 3.1d). Enfin, aucun des appauvrissements pratiqués sur les faunes modernes ne 

permet d’aboutir à la structure de l’assemblage de Nkondo, qui se place à proximité de celui 

qui représente les sites à affinité TM9. Ces estimations ne sont pas statistiques et demeurent 

également dépendantes de la structure écologique de la communauté d’origine. Elles ne 

constituent que des hypothèses concernant l’intensité la plus probable d’un biais lié au facteur 

taille des espèces, présent dans ces assemblages fossiles. 

I.1.2- Un mélange de communautés ? 

Compte tenu de ces résultats, la richesse taxinomique de chaque assemblage fossile va 

permettre d’évaluer s’ils sont issus du mélange de plusieurs communautés. Les assemblages 

de Nawata, Asa Koma, Lukeino et PPM auraient été moyennement appauvris en petites 

175

espèces et ont pourtant livré les plus importantes richesses taxinomiques du jeu de données 

fossiles. De telles richesses taxinomiques ne sont atteignables que si l’on considère la 

présence d’un mélange de plusieurs communautés (Fig. 3.2). La richesse taxinomique élevée 

de l’assemblage de Sahabi, malgré le degré d’appauvrissement en petites espèces qu’il semble 

avoir subi, suggère qu’il provient également du mélange de plusieurs communautés (Fig. 3.2). 

KB et Baynunah ont livré moins d’espèces que Sahabi mais se rapprochent plus de richesses 

taxinomiques comparables à un mélange de deux communautés (Fig.3.2). La faune à l’origine 

de Nkondo aurait été très appauvrie et cet assemblage a pourtant livré un nombre élevé 

d’espèces, ce qui suggère très fortement la présence de plusieurs communautés réunies au 

sein de cet assemblage. Finalement, seuls les assemblages de Manonga, Lemudong’o et QSM 

seraient très probablement issus d’une seule communauté (Fig. 3.2). 

Figure 3.2 – Richesses spécifiques médianes et leur intervalle de variation, calculés pour chaque jeu 

de données modernes. Ces derniers sont construits selon différents modes d’appauvrissement et de 

mélange de faunes. Les richesses taxinomiques des assemblages fossiles ont été reportées. Les couleurs 

des assemblages fossiles correspondent au type d’appauvrissement le plus vraisemblable qu’ils ont subi, 

évalué selon les analyses des correspondances de la figure 3.1. Par exemple, l’assemblage de QSM aurait 

subi un appauvrissement faible en petites espèces et sa richesse taxinomique sera donc comparée à celles 

des faunes modernes ayant subi un appauvrissement similaire (violet). Le but est d’évaluer la présence de 

mélanges de communautés dans les assemblages fossiles. Les micromammifères ont été exclus des 

assemblages modernes et fossiles. Pour les abréviations, voir la figure 2.61. 

176

Il n’est pas possible, à la lueur de ces résultats, d’identifier le ou les facteurs responsables 

de tels mélanges. Ces derniers ont pu se produire par condensation temporelle (liée à des 

processus taphonomiques ou des biais grossiers de collecte) et/ou par condensation spatiale 

des restes squelettiques au moment de la formation de l’assemblage. Un mélange temporel 

des restes a dû se produire pour certains assemblages en raison de biais de collecte. En effet, 

la plupart d’entre eux, excepté Lemudong’o, ont été constitués à partir de récoltes effectuées 

sur différentes localités. Malgré les corrélations stratigraphiques effectuées au préalable, il est 

possible que ces localités n’aient pas enregistré des faunes strictement contemporaines. Par 

ailleurs, certains assemblages regroupent des fossiles extraits de différents membres d’une 

même formation, tels Baynunah (Whybrow et al., 1999) et Lukeino (Pickford et Senut, 2001). 

La présence de remaniement de niveaux plus anciens lors du dépôt des sédiments a été 

identifiée dans certains membres fossilifères. En particulier, il est possible que du matériel 

provenant de la partie inférieure de la formation de Nawata ait été remanié lors du dépôt de la 

partie supérieure de cette formation (Feibel, 2003). De même, Hendey (1981) signale la 

possibilité d’un mélange de faune au sein des dépôts fluviatiles de PPM, lié à un remaniement 

de restes provenant de l’amont de la rivière ou de restes plus anciens extraits par érosion des 

dépôts de la QSM. La présence de transport pré-dépositionnel à Sahabi dans le membre U1 a 

par ailleurs déjà été suggérée (Dechant Boaz, 1987). Enfin, l’apparent mélange de 

communautés dans l’assemblage de KB (représenté par KB03) pourrait résulter du 

regroupement des restes provenant des deux niveaux gréseux, malgré le degré évolutif 

similaire des faunes issues de chacun de ces niveaux (Brunet et al., 2000). 

Si ce type de mélange est présent, la structure écologique demeure comparable à des 

structures de faunes modernes car le mélange de plusieurs communautés n’aboutit pas à une 

structure écologique aberrante mais ne fait que moyenner plusieurs structures écologiques (cf. 

Part. II, Chap. 2, II.1.3). Ceci reste vrai si ces communautés ont subi des biais taphonomiques 

similaires, c’est-à-dire qu’une proportion identique de chacune est incluse dans l’assemblage. 

La reconstitution de l’environnement à partir d’un tel assemblage restituera l’ensemble des 

habitats dominants. 

I.1.3- Profil écologique des assemblages fossiles 

La figure 3.3 permet de visualiser dans le détail, pour chaque variable écologique ou 

taxinomique, les particularités des assemblages fossiles par rapport aux faunes actuelles. Le 

177

chapitre précédent a montré que, dans une faune, un appauvrissement en petites espèces 

engendre une réduction des proportions en espèces de masse inférieure à 45 kg, en Carnivora 

et en omnivores. Au contraire, les proportions en espèces de grande taille (> 90 kg), en 

graminivores, en formes terrestres et en Bovidae augmentent. Ce sont donc surtout ces 

variables qui vont davantage nous intéresser pour confirmer ou préciser les tendances 

observées sur les précédentes analyses des correspondances. La proportion en très grandes 

espèces (> 360 kg) sera également commentée du fait d’une distribution particulière à travers 

les assemblages fossiles. 

Tous les assemblages, sauf Lemudong’o et QSM, présentent une proportion en très 

grandes espèces (> 360 kg) largement supérieure à ce que l’on peut observer actuellement en 

Afrique (Fig. 3.3). Ces fortes proportions ne résultent pas directement d’une sousreprésentation 

des petites et moyennes espèces (1-45 kg) car elles correspondent à des 

abondances absolues également très élevées. En moyenne, les parcs nationaux africains 

comptent 3 espèces de très grande masse corporelle (> 360 kg) et certains en abritent jusqu’à 

7 (faunes du Transvaal et de la réserve de Hluhluwe-Umfolozi). Or la plupart des 

assemblages fossiles étudiés ici présentent plus de 7 espèces de cette gamme de masse 

corporelle. Le maximum est atteint avec l’assemblage de Nkondo pour lequel 14 de ces 

espèces ont été identifiées, dont 4 de proboscidiens, 3 d’hippopotames, 2 formes de 

rhinocéros et une de chalicothère. Viennent ensuite les assemblages de Nawata, Asa Koma et 

Lukeino qui ont livré entre 10 et 12 espèces de cette catégorie de masse, notamment plusieurs 

espèces de proboscidiens et de rhinocéros, de l’ursidé, une forme de bovini, une espèce de 

girafe et un hippopotame. La diversité globale de la mégafaune au Miocène supérieur est 

incontestablement plus importante que la diversité actuellement rencontrée en Afrique. En 

effet, en plus des grandes espèces encore représentées aujourd’hui (rhinocéros, éléphants, 

girafes, hippopotames), cette période comptait des formes de grande taille aujourd’hui 

éteintes (sivathère, chalicothère, gomphothère, deinothère, stégotétrabelodon, etc.) ou 

disparues d’Afrique (ursidé). La cohabitation de si nombreuses grandes espèces impliquerait 

que les environnements du Miocène supérieur aient pu produire une biomasse végétale 

permettant de subvenir aux besoins alimentaires de ces grands herbivores. Cependant, si cette 

forte diversité est indéniable, toutes ces espèces ne cohabitaient pas forcément au même 

endroit ou à la même période. Rappelons que certains assemblages, et notamment ceux 

présentant une diversité élevée en très grandes espèces (Nawata, Asa Koma, Nkondo, 

Lukeino), sont très probablement issus du mélange de plusieurs communautés, pouvant 

expliquer une telle profusion en très grandes espèces. Le fait que le matériel de plusieurs 

178

localités et/ou plusieurs niveaux fossilifères soit réuni au sein d’un même assemblage fossile 

a dû être un facteur aggravant dans l’abondance apparente en très grandes espèces. Par 

exemple, si l’on considère l’ensemble des localités du secteur de TM, pas moins de 13 

espèces de très grande taille ont été identifiées, dont 7 proboscidiens. Or on ne retrouve 

jamais plus de 7 de ces espèces dans la même localité sur ce secteur. Pour certaines localités 

(KB, Sahabi, Baynunah, Nawata), on constate également une forte diversité en grandes 

espèces (90-180 kg). Cependant, la présence d’un mélange de communautés peut expliquer de 

telles abondances. 

Si l’on considère cette richesse en très grande espèces comme réelle, on ne peut 

comparer les structures écologiques ni les richesses taxinomiques des assemblages fossiles 

avec celles des faunes modernes, et les hypothèses sur les biais (appauvrissement et mélange) 

subis par les assemblages fossiles deviennent alors caduques. La proportion dans cette gamme 

de masse corporelle contribue de manière significative à la disposition des faunes le long du 

troisième axe de l’analyse des correspondances (Fig. 3.1). Cependant, si l’on supprime les 

espèces de cette gamme faunes modernes et fossiles et que l’on effectue une nouvelle analyse 

des correspondances, la répartition des assemblages fossiles par rapport aux faunes modernes 

reste similaire, sauf pour Nkondo qui se rapproche davantage des faunes modernes (Fig. 3.4). 

Cette forte diversité en très grandes espèces n’est donc pas à elle seule responsable de la 

répartition des assemblages fossiles. De même, les hypothèses concernant la présence de 

mélanges de communautés dans certains assemblages demeurent vraies (Fig. 3.5). Seules les 

diversités de KB et de Baynunah se rapprochent de celles des faunes appauvries et issues 

d’une même communauté, mais elles demeurent comparables à des assemblages issus du 

mélange de deux communautés. De plus, Nkondo voit sa richesse taxinomique 

significativement réduite. Pour des appauvrissements faibles à moyens, sa richesse 

correspond à celle d’une faune issue d’une même communauté (Fig. 3.5), mais un 

appauvrissement plus intense le rapproche d’un assemblage issu de plusieurs communautés. 

Le régime omnivore a des proportions sous-estimées dans la plupart des assemblages fossiles 

(sauf à Lemudong’o et PPM) par rapport aux faunes modernes (Fig. 3.3). Pour certains 

assemblages, cette catégorie est sous-estimée alors que leur proportion en petites (1-10 kg) et 

moyennes (10-45 kg) espèces n’apparaissent pas biaisées ou dévient très peu des faunes 

modernes (Nawata, Lukeino, Asa Koma, QSM). Ceci laisse à penser que ces faibles 

proportions résultent en partie d’un défaut d’attribution du type omnivore aux espèces 

fossiles, qui vient s’ajouter, pour certains assemblages (e.g. Baynunah, Sahabi, Nkondo, KB), 

179

à une faible préservation de ces espèces en raison de leur petite taille (généralement 1 à 45 

kg). En effet, ce type de régime alimentaire est assez rarement attribué aux espèces fossiles 

car il correspond à une morphologie dentaire relativement peu spécialisée. 

L’attribution des taxons aux catégories écologiques doit certainement participer aux fortes 

proportions en espèce terrestres. En effet, Lemudong’o mis à part, l’ensemble des 

assemblages fossiles présentent une proportion en espèces terrestres élevée, largement 

supérieure à la moyenne des faunes modernes (Fig. 3.3). Le mode terrestre est souvent 

attribué par défaut lorsqu’aucun autre mode n’a pu être détecté à partir de la morphologie de 

l’animal ou de l’écologie de son équivalent moderne. Par exemple, le mode fouisseur inclut 

des espèces modernes qui se servent de leurs membres pour chercher de la nourriture, ou de 

formes qui occupent des terriers déjà construits. Ces espèces ne présentent pas toujours les 

caractéristiques morphologiques (notamment des griffes développées et une ceinture 

scapulaire robuste) associées au mode fouisseur et elles risquent donc d’être assignées au 

mode terrestre. 

Figure 3.4 – Analyse des correspondances effectuée sur la structure 

écologique (mode de locomotion, masse corporelle et régime alimentaire) des 

faunes modernes (en noir). Les assemblages fossiles africains ont été ajoutés à ce 

graphique (en rouge) sans qu’ils ne participent à la construction des axes des 

correspondances. Les micromammifères ainsi que les très grandes espèces (> 360 

kg) ont été exclus des faunes modernes et fossiles. La position relative des 

assemblages fossiles a peu changé par rapport à leur position sur le graphique 

180

incluant les très grandes espèces (Fig. 3.1), sauf Nkondo qui se rapproche 

davantage des faunes modernes. 

Ainsi, il apparaît que les proportions en espèces terrestres, de régime omnivore ou de très 

grande taille (> 360 kg), ne résultent pas nécessairement du seul fait d’un appauvrissement en 

petites espèces. Leur proportion dans les différents assemblages fossiles ne sont donc ici pas 

fiables pour exprimer le biais subi par ces assemblages et ne seront pas prises en compte par 

la suite. 

Figure 3.5 – Richesses spécifiques médianes et leur intervalle de variation, calculés pour 

chaque jeu de données modernes. Ces derniers ont été construits selon différents modes 

d’appauvrissement et de mélange de faunes. Les richesses taxinomiques des assemblages fossiles 

ont été reportées. Les couleurs des assemblages fossiles correspondent au type d’appauvrissement 

le plus vraisemblable qu’ils ont subi, évalué selon les analyses des correspondances de la figure 

3.1. Les micromammifères ainsi que les très grandes espèces (> 360 kg) ont été exclus. 

Les proportions des catégories écologiques représentées dans l’assemblage de Lemudong’o 

se trouvent dans le domaine de variation des faunes modernes et suggèrent ainsi l’absence, ou 

l’étendue limitée, d’un biais dans la représentation des petites espèces (Fig. 3.3). Seule la 

proportion en Rodentia dévie de manière importante de celles des faunes modernes. 

Cependant, cette forte proportion ne représente que 4 espèces, une valeur également retrouvée 

dans d’autres assemblages est-africains (e.g. Asa Koma) et comparable à ce que l’on peut 

rencontrer dans les faunes modernes. Pour constituer cet assemblage, les restes provenant des 

deux niveaux fossilifères consécutifs (mudstone du speckled tuff et sandstone) ont été réunis, 

181

ainsi que les os de provenance inconnue entre les deux niveaux, afin d’obtenir une liste 

faunique plus comparable à celles établies pour les autres sites fossiles dans le cadre des 

comparaisons de compositions taxinomiques. Ces deux niveaux se seraient accumulés sous 

l’action de deux types d’agents : oiseaux de proie et probablement carnivores de petite et 

moyenne taille pour le speckled tuff, favorisant la préservation des petites espèces ; dépôt 

dans un environnement de plus haute énergie de type plage pour le sandstone, favorisant la 

préservation des grandes espèces (Ambrose et al., 2007a). Cependant, ce mélange n’aura 

vraisemblablement pas de conséquence sur la reconstitution environnementale du site car la 

liste faunique constituée uniquement à partir du speckled tuff présente des proportions de 

chaque catégorie très similaires à celles que l’on obtient si l’on prend la liste globale (non 

figuré). 

Les fossiles de cet assemblage se sont accumulés en marge d’un lac peu profond et 

peu fréquemment inondé (Ambrose et al., 2007a). Ils n’auraient pas subi de transport 

préalable et auraient été rapidement enfouis dans les sédiments (Ambrose et al., 2007a). La 

reconstitution paléoenvironnementale déduite de cet assemblage faunique doit donc être 

fidèle à ce qu’était le paysage au Miocène supérieur à Lemudong’o. 

Les proportions des catégories écologiques des assemblages de Nawata, Lukeino et Asa 

Koma sont contenues dans les intervalles de confiance définis par les faunes modernes (Fig. 

3.3). Seul l’assemblage du membre inférieur de la formation de Nawata présente certaines 

proportions en dehors de cet intervalle, notamment une plus forte proportion en grandes 

espèces (90-180 kg) et une plus faible abondance en petites espèces (1-10 kg). Pour 

l’ensemble de ces faunes, la proportion en petites espèces (1-10 kg) est néanmoins proche de 

la limite inférieure de l’intervalle de confiance défini par les faunes modernes. Ceci confirme 

la présence d’un biais de préservation et/ou de récolte des petites espèces, qui aurait surtout 

affecté celles comprises entre 1 et 10 kg. 

En dehors d’une faible proportion en espèces semi-arboricoles, la faune associée au membre 

Pelletal Phosphorite (PPM) de la formation de Varswater apparaît peu biaisée, mais semble 

toutefois plus altérée que celle du membre Quartzite Sand (QSM) de la même formation (Fig. 

3.3). La représentativité de l’assemblage de PPM n’est pas garantie, en raison de la présence 

potentielle de matériel remanié au sein de cette unité stratigraphique, tandis que celui de QSM 

représenterait des dépôts autochtones (Hendey, 1981; Matthews et al., 2007). Tous deux 

présentent par ailleurs une forte diversité en Carnivora, que ce soit en proportion ou en valeur 

182

absolue, avec des valeurs supérieures à la moyenne mais néanmoins contenues dans 

l’intervalle de confiance défini par les faunes modernes (Fig. 3.3). 

Sahabi et Baynunah présentent des proportions assez similaires dans l’ensemble des 

catégories, hormis pour les Carnivora qui sont beaucoup plus diversifiés à Sahabi (Fig. 3.3), 

avec au moins 4 espèces de Hyaenidae et 5 espèces de Felidae. Par ailleurs, Sahabi n’a livré 

aucune forme fouisseuse, ni de rongeur de plus de 1 kg, bien que des petits rongeurs aient été 

identifiés dans ce site (Munthe, 1987; Agusti, 2008). Ces deux assemblages ont une 

distribution des masses corporelles différente des faunes modernes et sont, apparemment, 

appauvris en petites et moyennes espèces (< 45 kg) et enrichis en grandes (90-180 kg) et très 

grandes espèces (> 360 kg). Cependant, cette différence dans la répartition des masses 

corporelles ne semble pas affecter la proportion des autres catégories, en particulier en formes 

graminivores et en Bovidae. 

Ce même constat peut être fait pour Nkondo, appauvri en petites et moyennes espèces 

(< 45 kg) et enrichi en grandes espèces (180-360 kg) (Fig. 3.3). Par ailleurs, cet assemblage 

adopte une position très isolée dans l’analyse des correspondances, en raison d’une forte 

proportion en très grandes espèces (> 360 kg). Cependant, si l’on exclut de l’analyse les 

espèces de cette gamme de masse, Nkondo reste éloigné des faunes modernes (Fig. 3.4). KB 

est appauvri en petites et moyennes espèces (> 45 kg) et enrichi en grandes espèces (90-180 

kg) et en Bovidae (Fig. 3.3). Il présente néanmoins une proportion en espèces graminivores 

comparable à ce que l’on peut rencontrer dans certaines faunes modernes. Malgré des 

proportions de masses corporelles différentes des faunes modernes, les proportions des autres 

catégories écologiques et taxinomiques de ces quatre assemblages fossiles apparaissent peu 

différentes de celles des faunes modernes. Ces assemblages seront donc comparés aux faunes 

modernes appauvries de manière drastique en petites espèces, mais leur position sur les 

graphiques pour lesquels les faunes ont subi des appauvrissements moindre sera également 

considérée. 

Manonga, en revanche, apparaît biaisé pour de nombreuses catégories. En particulier, cet 

assemblage a des proportions en petites et moyennes espèces (< 45 kg) très largement 

inférieures à celles des faunes modernes, et a, en contrepartie, des proportions en grandes 

espèces (> 90 kg) plus importantes (Fig. 3.3). Il est également plus riche en graminivores et 

en Bovidae. Cet assemblage possède un profil similaire à celui exprimé par les assemblages à 

183

affinité TM9, avec néanmoins une proportion plus réduite en folivores, et une plus grande 

richesse en grandes espèces (180-360 kg) et en Rodentia (Thryonomys). 

I.2- Densité du couvert végétal 

Figure 3.6 – Analyses discriminantes effectuées sur les faunes modernes classées selon le degré d’ouverture 

de leur environnement (vert : fermé, marron : intermédiaire, jaune : ouvert). Les assemblages fossiles africains ont 

été ajoutés sans qu’ils ne participent au modèle discriminant. Les petites espèces (< 10 kg) ont été exclues des 

assemblages fauniques. L’analyse portant sur la diversité taxinomique n’a été effectuée que sur les abondances 

relatives calculées entre les Bovidae, les Primates, les Carnivora et les Rodentia. 

Afin de tester la présence d’habitats forestiers – les assemblages fossiles ont été replacés sur 

les graphiques obtenus à partir des analyses discriminantes des environnements modernes 

classés selon leur degré d’ouverture, à partir des structures écologiques et taxinomiques des 

184

faunes (cf. Part. II Chap. 2). Les petites espèces (< 10 kg) ont été exclues de ces analyses afin 

de limiter le biais associé à certains assemblages (Fig. 3.6). 

Avec le régime alimentaire et le mode de locomotion, le site de Lemudong’o se place 

parmi les faunes de milieux fermés tandis que les autres assemblages se positionnent au 

niveau des environnements plus ouverts (Fig. 3.6). Manonga est même exclu des faunes 

modernes en raison d’une importante proportion en formes graminivores, semblable à celle de 

l’assemblage représentant les sites à affinité TM9. La diversité des familles et ordres de 

mammifères les plus diversifiés (Bovidae, Rodentia, Carnivora et Primates) fournit des 

résultats un peu différents (Fig. 3.6) : le membre supérieur de la formation de Nawata ainsi 

que Asa Koma se positionnent au sein des environnements fermés, très certainement en raison 

de leur forte proportion en Primates. Le membre inférieur de Nawata et Nkondo adoptent une 

position intermédiaire entre les environnements fermés et les milieux plus ouverts si bien 

qu’il n’est pas possible de leur attribuer une affinité particulière. Lemudong’o se place parmi 

les milieux plus ouverts mais demeure proche des environnements fermés. Les assemblages 

restant sont plus similaires aux formations d’ouverture modérée à importante. Enfin, avec la 

masse corporelle, la plupart des assemblages fossiles se disposent en dehors du nuage de 

points formé par les faunes modernes (Fig. 3.6). Cette disposition résulte du fait que les trois 

gammes de masse corporelle intervenant dans le modèle discriminant sont également celles 

qui présentent les proportions les plus déviantes par rapport à celles des faunes modernes 

(Fig. 3.3). Cette variable écologique est également celle qui permet le moins de discriminer 

les faunes modernes classées selon le degré d’ouverture de leur milieu. Seuls 3 assemblages 

(QSM, PPM et Asa Koma) se positionnent au niveau des faunes modernes, les deux premiers 

étant plutôt associés aux environnements ouverts, et Asa Koma aux formations d’ouverture 

intermédiaire. Si l’on ne considère que le premier axe, qui permet de discriminer les 

environnements fermés, Lukeino et Nkondo seraient associés à un milieu fermé, les autres 

assemblages à des environnements très ouverts. 

Parmi les 4 variables considérées ici, le mode de locomotion et le régime alimentaire 

fournissent des résultats congruents, tandis que la diversité des familles et ordres de 

mammifères et la masse corporelle apportent des modèles divergents. La masse corporelle est 

ici peu fiable, car certaines catégories incluses dans le modèle discriminant (> 360 kg, voire 

90-180 kg) ont des proportions aberrantes par rapport aux faunes modernes (Fig. 3.3). En 

revanche, la diversité au niveau Fam/Ordr suggère que certains assemblages (Nawata, Asa 

Koma, Nkondo) présente une composante forestière qui n’est peut-être pas négligeable. 

185

L’analyse d’UPGMA (avec l’indice de Raup-Crick) effectuée sur les occurrences des 

taxons au niveau Trib/Fam des faunes modernes et fossiles apporte un résultat en accord avec 

ce que suggèrent le mode de locomotion et le régime alimentaire, sauf pour Lemudong’o (Fig. 

3.7). Cette analyse montre en effet qu’aucun des assemblages fossiles considérés dans cette 

étude ne correspond à un environnement fermé de type forestier. La position de Lemudong’o 

dans les graphiques provient probablement de la présence d’une composante forestière 

importante dans l’environnement associé à cette faune. 

Figure 3.7 – UPGMA appliquée avec la similarité de Raup-Crick sur les incidences des taxons au 

niveau Trib/Fam dans les faunes modernes (classées selon le degré d’ouverture de leur milieu) et les 

assemblages fossiles africains. Les petits mammifères (< 10 kg) ont été exclus des assemblages fossiles et 

modernes. O : milieu ouvert ; F : milieu fermé ; OF : milieu d’ouverture modérée. 

Dans le but d’identifier les formations végétales présentes dans les paléoenvironnements 

associés aux assemblages fossiles – ces derniers ont été replacés dans les graphiques obtenus 

à partir des catégories écologiques ou taxinomiques qui permettaient de mieux discriminer les 

environnements d’ouverture modérée ou importante (cf. Part. II Chap.2). Selon leur degré 

d’appauvrissement en petites espèces, les assemblages fossiles ont été comparés à des faunes 

modernes ayant subi un appauvrissement similaire (Fig. 3.8 à 3.11). 

186

L’abondance en espèces folivores, en formes aquatiques ou fouisseuses, et en moyennes (10- 

45 kg) et grandes (90-180 kg) espèces dans l’assemblage de Lemudong’o le rapproche de 

celles des formations arbustives (Fig. 3.8). Cependant, il présente une forte proportion en 

Carnivora et en espèces de grande taille (90-180 kg), qui rappellent celles que l’on peut 

rencontrer dans les formations herbeuses, boisées ou non (Fig. 3.8). En valeur absolue, cette 

gamme de taille ne représente que 2,5 espèces, c’est-à-dire qu’elle possède une espèce de 

cette taille (Lokotunjailurus emageritus) et trois espèces dont la masse est estimée à environ 

180 kg. De manière générale, les formations forestières présentent une faible abondance en 

espèces de cette gamme de taille (en moyenne 0,5 espèce, contre une moyenne de 2 dans les 

formations plus ouvertes). Enfin, cet assemblage montre très peu de graminivores puisque 

aucunes des faunes modernes n’atteint une telle proportion (Fig. 3.8). A nouveau, une 

abondance comparable en graminivores est présente dans les environnements forestiers. Cet 

assemblage doit donc être associé à un environnement constitué de formations arbustives et 

d’habitats forestiers. Il est par ailleurs riche en formes semi-arboricoles ou frugivores, ce qui 

confirme la présence et la grande abondance d’espèces ligneuses (Fig. 3.3). Cette 

interprétation est en accord avec les résultats obtenus à partir de l’examen de la structure 

taxinomique de cet assemblage et avec ceux de l’étude écomorphologique effectuée sur les 

phalanges et les astragales de Bovidae provenant des deux niveaux fossilifères de cette 

formation (Ambrose et al., 2007a). Elle a révélé la présence d’habitats relativement fermés, 

plus fermés qu’à Nawata (membre supérieur) et Manonga, et vraisemblablement plus proches 

de ceux de Langebaanweg (Ambrose et al., 2007a). Par ailleurs, des restes du micocoulier 

Celtis zenkeri, un arbre de grande taille présent dans les bois denses d’Afrique tropicale, ont 

été retrouvés dans ce site (Polhill, 1966; Ambrose et al., 2003). Les formations ouvertes de 

type herbeux étaient absentes ou très réduites. Bernor (2007) interprète la présence des 

équidés, représentés par quelques restes fragmentaires, comme la conséquence d’un transport 

fluviatile à partir de milieux ouverts éloignés. 

De part sa proportion en espèces folivores, l’assemblage du membre QSM de la formation de 

Varswater se place au niveau des formations herbeuses boisées (Fig. 3.9). Cependant, ses 

faibles proportions en espèces aquatiques et fouisseuses réunies, en moyennes (10-45 kg) et 

en grandes (90-180 kg) espèces, le rapprochent des formations arbustives. Il ne montre, par 

ailleurs, aucune affinité avec les formations herbeuses. Si on le compare à des faunes 

davantage appauvries (appauvrissement moyen en petites espèces), ses proportions en espèces 

graminivores et en grandes espèces (90-180 kg) sont inférieures à celles des faunes modernes 

187

de cette analyse, tandis que les autres catégories écologiques permettent de le rapprocher des 

formations arbustives (Fig. 3.10). Enfin, si on le place sur les graphiques où les faunes 

modernes n’ont subi aucun appauvrissement, il se rapproche des formations herbeuses boisées 

ou de milieux constitués par ce type de formation en association avec des formations 

herbeuses ou arbustives (Fig. 3.8). Sa proportion en espèces aquatiques ou fouisseuses est 

comparable à celle de certaines formations arbustives. Notons par ailleurs que, quel que soit 

le type d’appauvrissement subi par les faunes modernes, aucune ne permet d’aboutir à une 

proportion en Carnivora aussi élevée que celle rencontrée à QSM. Cet assemblage paraît ainsi 

traduire un environnement dominé par des formations herbeuses boisées, avec des zones plus 

denses pouvant former des formations arbustives. Cet environnement semble également plus 

ouvert qu’à Lemudong’o. 

L’environnement enregistré par le membre PPM de la formation de Varswater est proche des 

formations arbustives et herbeuses boisées selon la plupart des catégories écologiques (Fig. 

3.10). Sa forte proportion en espèces de taille moyenne (10-45 kg) lui donne un caractère plus 

ouvert mais elle reste comparable à des proportions rencontrées dans les formations herbeuses 

boisées. Tout comme QSM, cet assemblage a livré un nombre important de Carnivora (18) 

(Fig. 3.3). Cependant, cette forte diversité est dominée par des espèces de plus de 10 kg (15 

espèces). Une telle abondance est comparable à ce que l’on rencontre dans certaines faunes 

modernes : celles de la partie boisée du Parc du Serengeti, de savane boisée du Transvaal ou 

de Birao, de Chobe (surtout des bois avec des zones plus denses en arbustes et quelques 

prairies arides) ou de Mikumi (divers types de prairies ainsi que des zones boisées de densité 

variable). Ces milieux correspondent à des formations herbeuses boisées associées à des 

zones plus ouvertes de formations herbeuses. L’assemblage issu des niveaux de PPM serait 

donc associé à un environnement composé principalement de formations herbeuses boisées, 

moins dense que celles associées à QSM et/ou associées à des formations herbeuses. 

Les précédentes études (Hendey, 1981; Franz-Odendaal et al., 2002; Ungar et al., 2007) ont 

effectivement révélé la présence de milieux forestiers et boisés dans les environnements 

associés aux assemblages fossiles des deux membres de la formation de Varswater. PPM a 

toutefois enregistré un degré d’ouverture plus important et voit l’implantation d’espèces 

végétales de milieux ouverts, de fynbos et de nombreuses herbes et laiches (Scott, 1995). Les 

dents de certains ongulés de cet assemblage (e.g. sivathères et équidés) portent des marques 

de stress alimentaire, suggérant l’extension des zone ouvertes de prairie aux dépens des zones 

plus boisées lors de périodes de sécheresse plus intenses au cours du cycle saisonnier (Franz- 

188

Odendaal et al., 2003; Franz-Odendaal et al., 2004). Malgré un degré d’ouverture 

vraisemblablement plus important, PPM présente une proportion d’espèces folivores plus 

importante que QSM. Cette abondance résulterait d’une hausse de la mortalité des espèces 

folivores en raison de la réduction de leur habitat lors des périodes de sécheresse (Hendey, 

1981). 

Asa Koma se positionne au sein ou à proximité des faunes associées aux formations 

arbustives mais reste toujours proche des formations herbeuses boisées (Fig. 3.10). Sa 

proportion en espèces de taille moyenne (10-45 kg) le décale vers les habitats plus ouverts et 

l’exclut même des faunes modernes. Cependant, si l’on compare cet assemblage avec des 

faunes moins appauvries (faible appauvrissement en petites espèces), il se place 

systématiquement au sein des formations arbustives, quel que soit la catégorie considérée 

(Fig. 3.9). La présence et l’étendue d’un tel milieu sont confortées par l’abondance des restes 

de Colobinae sur ce site et la dominance, en nombre de spécimens, du genre Tragelaphus 

parmi les Bovidae (WoldeGabriel et al., 1994), une forme inféodée aux milieux boisés 

(Kingdon, 1997). Les analyses isotopiques ont également révélé la présence de milieux 

arbustifs, mais suggèrent en outre celle de prairies humides (WoldeGabriel et al., 2001; Haile- 

Selassie et al., 2004; Su et al., 2009). L’étendue de ces prairies devait certainement être 

limitée compte tenu des présents résultats qui suggèrent une large dominance des formations 

arbustives. Ceci permettrait peut-être d’expliquer la position de cet assemblage parmi les 

environnements forestiers sur le graphique de l’analyse discriminante effectuée à partir de la 

diversité taxinomique des faunes modernes (Fig. 3.6). Il semblerait par ailleurs que cet 

assemblage ait été moins appauvri que ce que les analyses des correspondances suggéraient 

(Fig. 3.1). Néanmoins, sa richesse taxinomique reste comparable, avec une plus forte 

probabilité, à des assemblages issus du mélange de plusieurs communautés (Fig. 3.2). 

La proportion en moyennes (10-45 kg) et grandes (90-180 kg) espèces retrouvées à Lukeino 

le place parmi les formations arbustives, tandis que ses proportions en folivores et en formes 

aquatiques ou fouisseuses réunies lui confèrent également des affinités avec les formations 

herbeuses boisées (Fig. 3.10). Par ses faibles proportions en formes graminivores et en 

grandes espèces, cet assemblage est exclu des faunes modernes de cette étude. Tout comme 

Asa Koma, l’appauvrissement subi par cet assemblage semble moindre par rapport à ce que 

les analyses des correspondances ont permis d’estimer, mais sa richesse taxinomique demeure 

celle d’un assemblage issu du mélange de 2 communautés (Fig. 3.2). Si l’on compare cet 

189

assemblage à des faunes faiblement appauvries en petites espèces, on constate qu’il se place 

systématiquement au sein des formations arbustives, tout en se rapprochant des formations 

herbeuses boisées par ses proportions en formes graminivores, folivores ou en espèces 

aquatiques ou fouisseuses (Fig. 3.9). De même que PPM et QSM, cet assemblage montre une 

proportion en Carnivora supérieure à celle des faunes modernes. Il a livré 17 espèces de 

Carnivora, dont 10 sont de masse supérieure à 10 kg, une abondance couramment rencontrée 

dans les faunes modernes. Cette faune était associée à des formations arbustives dominantes, 

pouvant être associées à des formations herbeuses boisées. Cette reconstruction s’accorde 

avec celles effectuées précédemment et avec le fait que de nombreux restes de Colobinae ont 

été retrouvés (Pickford et Senut, 2001; Winkler, 2002). 

Les deux membres de la formation de Nawata sont voisins sur les graphiques (Fig. 3.10). Ils 

partagent certaines caractéristiques avec les formations arbustives (% aquatiques + fouisseurs, 

% folivores, % Carnivora) et avec les formations herbeuses boisées (% Carnivora, % 10-45 

kg + 90-180 kg et % 90-180 kg). La principale différence entre ces deux assemblages 

concerne la proportion en moyennes (10-45 kg) et grandes (90-180 kg) espèces dont la 

proportion au sein de Nawata inférieur ne correspond à aucune faune représentée sur ces 

graphiques. Cette proportion ne résulte pas d’un appauvrissement extrême par rapport au 

membre supérieur car même ce type d’appauvrissement ne permet pas d’atteindre une telle 

proportion dans ces gammes de taille (Fig. 3.11). Ces assemblages doivent correspondre à un 

environnement qui mêle formations arbustives et herbeuses boisées. Aucun élément ne 

permet ici d’attester la présence de milieux ouverts constitués de formations herbeuses. 

Cette reconstruction n’est pas tout à fait en accord avec les résultats des études précédentes 

portant sur les paléoenvironnements de cette formation. Les études isotopiques effectuées sur 

les paléosols suggèrent une mosaïque d’habitats avec des parties en plantes en C3 uniquement 

(forêts riveraines) et d’autres où se côtoient plantes en C3 et en C4 (bois herbeux) (Cerling et 

al., 2003). En particulier, la base du membre inférieur de la formation de Nawata a enregistré 

des savanes boisées et luxuriantes, assimilables à ce que l’on nomme ici formations 

arbustives, associée à des zones marécageuses. Vers 6,7 Ma, une ouverture du milieu se serait 

produite, accompagnée d’une aridification du climat et conduisant à la formation de savanes 

sèches à buissons épineux associée à des forêts galeries en bordure de chenaux éphémères, 

ainsi qu’à des prairies toutefois d’étendue limitée dans le temps et l’espace. Cette situation 

aurait perduré jusqu’à 5 Ma (Leakey et Harris, 2003; Wynn, 2003). Cette modification de 

l’environnement autour de 6,7 Ma se traduit sur la faune par des valeurs plus fortes en δ 13 C 

190

mesurées dans l’émail dentaire des grands herbivores (Cerling et al., 2003). De plus, du 

membre inférieur au membre supérieur, les proportions en Bovidae et en Equidae 

augmentent, en particulier celles des Alcelaphini et des Reduncini, tandis que celles des 

Suidae et des Cercopithecidae, ainsi que des Aepycerotini et des Boselaphini diminuent 

(Leakey et Harris, 2003). Cette modification environnementale ne peut être mise en évidence 

par l’étude de la structure faunique de ces assemblages car leurs profils écologiques et 

taxinomiques (Fig. 3.2) sont très similaires. Cela vient du fait que le changement est intervenu 

pendant le dépôt du membre inférieur tandis que l’assemblage a été extrait sur l’ensemble de 

ce membre, enregistrant ainsi des espèces provenant de ces deux environnements. Par 

ailleurs, il se pourrait que des restes provenant du membre inférieur aient été intégrés au 

membre supérieur par remaniement lors du dépôt de ce dernier (Feibel, 2003). Ces deux 

phénomènes ont homogénéisé les faunes qui devaient être plus distinctes initialement. 

La forte proportion en grandes espèces représentée à KB suggère que la/les faunes d’origine 

ont été davantage appauvries, tandis que sa faible proportion en graminivores suggère le 

contraire (Fig. 3.11). Selon les graphiques pour lesquels KB est compris dans les domaines 

définis par les faunes modernes, cet assemblage présente plus d’affinité avec les formations 

arbustives ou herbeuses boisées. Si on le compare avec des faunes moins appauvries 

(appauvrissement moyen en petites espèces), on constate qu’il se place à proximité des 

assemblages de Nawata (Fig. 3.10). KB doit représenter un environnement similaire à ceux 

enregistrés par ces assemblages, comprenant des formations arbustives et des formations 

herbeuses boisées. Compte tenu de sa faible proportion en espèces graminivores, les habitats 

ouverts de type prairie, proposés dans les reconstructions précédentes basées sur la 

composition faunique (Brunet et al., 2000) et les analyses isotopiques (Zazzo et al., 2000), 

devaient être d’étendue limitée. Par ailleurs, la variation du signal enregistré par cet 

échantillon, d’affinité variable selon les catégories écologiques et taxinomiques utilisées, doit 

probablement résulter du mélange potentiel de communautés provenant d’environnements 

distincts. 

Les assemblages de Baynunah et de Sahabi sont proches sur les graphiques, sauf pour leur 

proportion en Carnivora, qui est plus importante dans le site de Sahabi (Fig. 3.11). Tout 

comme KB, ces assemblages présentent de très faibles proportions en formes graminivores. 

Selon les autres catégories, ces assemblages se placent dans une zone où se superposent les 

trois types de formations représentées ici, sauf d’après leur proportion en grandes espèces 

191

(90-180 kg) qui les exclut des formations arbustives. La présence de formations herbeuses est 

envisageable mais celles-ci devaient être d’étendue limitée compte tenu de leur faible 

proportion en graminivores. Ces assemblages correspondent probablement à des 

environnements constitués de formations arbustives et de formations herbeuses boisées, avec 

quelques étendues non boisées. Cette reconstruction est en accord avec les études 

précédentes, basées sur les restes de végétaux fossiles, les taxons représentés dans les 

assemblages et des analyses isotopiques effectuées sur les paléosols et l’émail dentaire des 

grands mammifères de Baynunah (Dechant Boaz, 1987; Deschamps et Maes, 1987; Kingston, 

1999; Kingston et Hill, 1999; Agusti, 2008; Boaz, 2008). Dechant Boaz (1987) suggère que 

les espèces de milieux ouverts de la faune de Sahabi sont sous-représentées, en raison du 

transport fluviatile et du tri qu’elles auraient subi depuis leur milieu de vie jusqu’à la zone de 

dépôt. Ceci expliquerait l’affinité des cet assemblage avec les formations herbeuses. 

Quatre assemblages se trouvent relativement enrichis en Carnivora (Sahabi, Lukeino, PPM et 

QSM), atteignant des proportions non rencontrées dans les faunes modernes (Fig. 3.8 à 3.11). 

En valeur absolue cependant, ces abondances sont comparables à celles que l’on peut trouver 

dans certaines faunes modernes. De plus, les petits carnivores (< 15 kg) sont, à tailles égales, 

quantitativement moins intégrés à un assemblage de restes squelettiques que les petits 

herbivores (Kidwell et Flessa, 1995). Ces assemblages ont donc subi l’intervention d’un 

facteur favorisant la préservation des Carnivora par rapport aux autres groupes considérés ici. 

L’effet lié à un mélange de plusieurs communautés n’est pas nécessairement en cause car 

QSM, supposé provenir d’une même communauté, présente cette forte diversité en Carnivora. 

Des « pièges » à carnivores étaient peut-être localement présents et auraient contribué à 

augmenter la diversité de la faune en carnivores. Des exemples célèbres de ce type de pièges 

se trouvent en Californie (Rancho La Brea) et en Espagne (Batallones), pour lesquels la 

nature du substrat (bitume, boue « collante ») tient un rôle impotant. L’emnourbement d’un 

seul animal aurait suffi à attirer les carnivores alentours, inversant ainsi, localement, le ratio 

entre le nombre de carnivores et le nombre d’herbivores (Stock et Harris, 1992; Morales, 

2004). Ce type d’hypothèse est cependant difficilement envisageable pour les assemblages 

présents compte tenu de la nature fluviatile et/ou lacustre de leurs sédiments associés. 

Nkondo se place au sein des espaces définis par les formations herbeuses boisées et les 

formations arbustives (Fig. 3.11). Cet assemblage présente néanmoins une faible proportion 

en grandes espèces (90-180 kg) qui l’exclut des faunes représentées sur ces graphiques. Il ne 

192

présente aucune espèce de gamme de masse mais deux espèces de masse estimée autour de 

180 kg (Eurygnathohippus sitifense et Nyanzachoerus syrticus). Une telle abondance est 

plutôt caractéristique de zones forestières, en accord avec le placement de cet assemblage à 

proximité de ce type de formation selon l’analyse discriminante effectuée à partir de la 

diversité taxinomique des faunes (Fig. 3.6). La position de cet assemblage sur ces graphiques 

suggère l’absence de formations herbeuses, mais ne permet pas de conclure sur la présence 

exclusive ou l’association de formations herbeuses boisées et de formations arbustives. 

Cependant, les précédentes études de la flore et la faune ont suggéré la présence de forêts 

semi-décidues denses et humides, mais également d’habitats plus ouverts tels que des savanes 

boisées ou herbeuses à arbustes, et de la végétation marécageuse au niveau des rivières 

(Pickford et Senut, 1994). 

L’assemblage de Manonga se positionne systématiquement au niveau des formations 

herbeuses et généralement au niveau des formations herbeuses boisées. Cet assemblage 

correspond, sans conteste, à un environnement plus ouvert que ceux associés aux autres 

assemblages fossiles de cette étude. Ce résultat est confirmé par le fait que les Bovidae soient 

dominés par les Alcelaphini, des formes de milieux ouverts (Kingdon, 1997), tandis que les 

Reduncini, les Hippotragini et les Tragelaphini, inféodés à des milieux humides et/ou boisés 

(Kingdon, 1997), sont plus rares Cet environnement devait correspondre à des formations 

herbeuses présentant certaines zones boisées, et être probablement plus ouvert que ce que 

Harrison (1997d) a proposé. 

La position des assemblages de TM ne peut être comparée graphiquement qu’à celles des 

assemblages supposés avoir subi une intensité similaire d’appauvrissement en petites espèces 

(i.e. KB, Sahabi, Baynunah, Manonga et Nkondo). Sur ces graphiques, affTM266 ne se 

rapproche d’aucun assemblage fossile en particulier, bien que sa proportion en espèces 

folivores soit proche de celle que l’on trouve à Nkondo, tandis que son pourcentage en 

Carnivora est similaire à ceux de Manonga et de Baynunah. 

I.3- Structure de l’environnement 

Afin de déterminer la diversité des habitats présents dans les paléoenvironnements associés 

aux assemblages fossiles, les richesses taxinomiques et écologiques de ces assemblages 

peuvent être comparées à celles rencontrées dans des environnements modernes mixtes ou 

193

homogènes. Malheureusement, il n’est pas possible de comparer la richesse d’un assemblage 

constitué à partir de plusieurs communautés à celle d’une faune moderne car cet assemblage a 

été enrichi. Par ailleurs, le mélange de plusieurs faunes modernes, qui permettrait de rendre 

plus comparables les jeux de données fossiles et modernes, ne sera plus en mesure de faire la 

différence entre des environnements mixtes et des milieux homogènes car ces deux types de 

structure seraient mélangées au sein d’un même assemblage dans le cas d’un tirage aléatoire. 

Un contrôle sur ce paramètre, pour lequel on ne mélangerait que des environnements de 

structure similaire, ne permettrait pas de retranscrire tous les cas possibles de mélange qui 

peuvent avoir lieu lors de la formation d’un assemblage fossile. 

Ainsi, seuls les assemblages que l’on suppose issus d’une même communauté 

(Manonga, Lemudong’o et QSM) ont été étudiés dans ce contexte. Les richesses taxinomique 

et écologique de Lemudong’o ont été comparées à celles des faunes modernes. En revanche, 

celles de QSM et de Manonga ont été comparées à celles de faunes modernes ayant subi un 

appauvrissement équivalent, c’est-à-dire des faunes légèrement appauvries en petites espèces 

pour QSM et très appauvries pour Manonga. 

La richesse taxinomique enregistrée par les assemblages de Manonga et de QSM 

suggère que les environnements qui leur étaient associés étaient diversifiés, c’est-à-dire qu’ils 

comptaient au moins deux types de formations végétales telles qu’elles ont été définies dans 

cette étude (Fig. 3.12a). Celui associé à Lemudong’o devait être plus homogène. Les 

richesses écologiques, c’est-à-dire le nombre total de catégories écologiques représentées 

dans l’assemblage, ne permettent ni de confirmer ni d’infirmer ce résultat (Fig. 3.12b). 

Manonga et QSM se placent au niveau des valeurs moyennes des faunes homogènes mais 

sont également inclus dans l’intervalle de variation des faunes d’environnements homogènes. 

Si l’on tient compte des richesses taxinomiques, on peut supposer que Manonga était associé 

à un environnement constitué de formations herbeuses principalement mais présentait 

également des zones boisées. L’environnement de QSM devait être constitué de zones 

herbeuses boisées, associées à des formations arbustives. Enfin, Lemudong’o devait être 

principalement formé par des milieux arbustifs de forte densité, mais non équivalentes à des 

forêts denses. 

Notons par ailleurs que les autres assemblages fossiles, non figurés sur ces graphiques, se 

placent tous au niveau ou au dessus des intervalles de variation définis par les environnements 

mixtes, ce qui appuie l’hypothèse d’un mélange de communautés pour ces assemblages. 

194

Figure 3.12 – Richesse spécifique (a) et richesse écologique totale (b) des faunes modernes appauvries 

selon différents degrés en petites espèces. La richesse écologique est définie par le nombre total de catégories 

locomotrices, alimentaires et de masse corporelle que compte une faune. Seules les échantillons fossiles pour 

lesquels un mélange de plusieurs communautés est peu probable ont été comparés à ces faunes. Il faut comparer 

chaque assemblage fossile aux valeurs rencontrées dans les faunes modernes soumises à un degré 

d’appauvrissement similaire. Par exemple, l’assemblage de Manonga est supposé avoir subi un important 

appauvrissement en petites espèces et doit donc être comparé aux faunes ayant subi ce type d’appauvrissement 

(en bleu). 

I.4- Bilan : quels étaient les environnements présents en Afrique au Miocène supérieur- 

Pliocène basal ? 

Les reconstitutions paléoenvironnementales effectuées dans cette étude et identifiés à l’aide 

de la structure écologique des assemblages sont consignées dans le tableau 3.1. Différents 

degrés d’ouverture ont été enregistrés. Ces résultats ont été confrontés aux proportions en 

espèces frugivores et en formes arboricoles et semi-arboricoles représentées dans ces 

assemblages, afin de conforter ou non les hypothèses précédentes. Trop peu d’assemblages 

(Lemudong’o, Nkondo, Lukeino et Asa Koma) ont livré des formes arboricoles pour utiliser 

ce paramètre. Ces analyses ont été effectuées en conservant l’ensemble des taxons de taille 

supérieure à 10 kg afin de limiter les différences taphonomiques entre les assemblages. Ces 

195

derniers se disposent selon ce qui semble être un gradient d’ouverture relative du milieu (Fig. 

3.13). Ce graphique confirme le caractère plus fermé du paléoenvironnement associé à 

Lémudong’o par rapport aux autres assemblages fossiles. En allant vers les environnements 

plus ouverts, on trouve ensuite les assemblages d’Asa Koma, de Nawata et de Lukeino, qui 

contiennent environ 11% d’espèces arboricoles sensu lato et autour de 7% de formes 

frugivores. Viennent ensuite les faunes de QSM, de Sahabi, de Baynunah et de Nkondo. QSM 

se distingue des 3 autres assemblages par une plus forte proportion en espèces frugivores mais 

ne correspond pas nécessairement à un environnement plus fermé que celui associé aux 3 

autres assemblages fossiles. Néanmoins, comme l’analyse précédente l’a montré, il apparaît 

plus fermé que l’environnement associé à l’assemblage de PPM. Enfin, Manonga et KB, qui 

n’ont livré aucune espèce semi-arboricole ou frugivore, correspondent ici aux environnements 

les plus ouverts. Cette image est en accord avec les résultats précédents pour Manonga. En 

revanche, KB n’apparaissait pas aussi ouvert selon l’analyse précédente, portant sur d’autres 

catégories écologiques et taxinomiques. Le biais de sous-représentation des petites espèces 

dans cet échantillon a pu contribuer à exclure de l’assemblage ou de l’échantillon les quelques 

espèces arboricoles sensu lato et frugivores de la faune d’origine. 

Tableau 3.1 – Reconstitutions environnementales associées aux assemblages africains du 

Miocène supérieur, obtenues à partir de l’analyse de leur structure faunique. La colonne de couleur 

représente le degré d’ouverture relative du milieu estimé à partir de la proportion en espèces 

frugivores et en formes arboricoles sensu lato (Fig. 94). Excepté pour KB, les reconstructions 

effectuées des environnements à partir de la structure faunique des assemblages s’accordent assez bien 

avec le degré d’ouverture estimé de ces environnements selon leurs proportions en formes frugivores 

et arboricoles. 

Assemblages 

fossile 

Lemudong’o f. arbustives de forte densité 

Asa Koma f. arbustives dominantes 

Nawata sup. f. arbustives et f. herbeuses boisées 

Nawata inf. f. arbustives et f. herbeuses boisées 

Environnement supposé selon la structure faunique 

Lukeino f. arbustives dominantes et f. herbeuses boisées 

QSM 

f. herbeuses boisées denses à certains endroits, pouvant constituer des f. 

arbustives 

Baynunah f. arbustives et f. herbeuses boisées, des étendues non boisées réduites 

Sahabi f. arbustives et f. herbeuses boisées, peut-être des étendues non boisées 

Nkondo f. arbustives pouvant être denses et f. herbeuses boisées 

PPM 

f. herbeuses boisées peu denses à certains endroits, pouvant former des f. 

herbeuses 

KB f. arbustives et f. herbeuses boisées 

Manonga f. herbeuses associées à des zones boisées 

abréviations : f. = formations 

196

Figure 3.13 – Pourcentages en espèces arboricoles sensu lato (arboricoles 

et semi-arboricoles) et en frugivores dans les assemblages fossiles africains de 

cette étude. Les petits mammifères (< 10 kg) ont été exclus. Les assemblages 

fossiles semblent se disposer selon un gradient d’ouverture du milieu, des 

environnements les plus fermés (Lemudong’o) aux plus ouverts (Manonga). 

L’ensemble des environnements reconstitués ici présente une forte affinité avec les 

formations arbustives et/ou les formations herbeuses boisées, Manonga le montrant dans une 

moindre mesure. Cette caractéristique est également associée aux assemblages de TM. Ce 

résultat tient essentiellement dans la forte proportion en espèces folivores de ces assemblages, 

un régime qui est actuellement peu représenté dans les formations herbeuses. La similitude 

observée entre ces assemblages doit témoigner de l’influence, sur les environnements 

africains au Miocène supérieur, de conditions climatiques présentes à l’échelle continentale 

qui se seraient surimposées aux conditions locales. Cerling et al. (1993) ont mis en évidence 

une chute de la pression de CO2 atmosphérique entre 7 et 5 Ma, mesurée à l’échelle globale et 

qui aurait favorisé le développement des plantes en C4 (Cerling et al., 1993; Sage, 1999). Si 

cette chute a été brutale, les modifications environnementales qui en découlent se sont faites 

plus progressivement. En effet, une étude isotopique plus exhaustive des carbonates 

pédogéniques et biogéniques réalisée sur des sites africains a révélé que l’apparition des 

plantes en C4 n’avait pas été simultanée sur l’ensemble du continent africain et que leur 

expansion ne s’était pas faite immédiatement (Cerling et al., 1997; Ségalen et al., 2007). Elles 

ne seraient devenues dominantes dans les écosystèmes africains qu’à partir du Pliocène 

supérieur (Cerling et al., 1997; Ségalen et al., 2007). Ainsi, les conditions atmosphériques qui 

197

ont précédé cette perturbation étaient plus favorables à l’implantation de plantes en C3, dont 

la plupart peuplent les milieux boisés. Ce type de végétation aurait perduré au Miocène 

supérieur puis auraient progressivement décliné pour laisser place à des milieux plus ouvert. 

Ceci expliquerait le degré d’ouverture plus important mesuré à Manonga, compte tenu de son 

âge (5,5-5 Ma). Les assemblages de Varswater, datés autour de 5 Ma, devraient également 

montrer cette tendance à l’ouverture du milieu. La structure faunique de PPM témoigne 

effectivement d’une telle tendance. Les analyses isotopiques effectuées sur les paléosols et 

l’émail dentaire des mammifères de cet assemblage ont pourtant révélé une prépondérance 

des plantes en C3. En réalité, ce membre correspond à la mise en place du régime climatique 

saisonnier et de type méditerranéen régnant actuellement en Afrique du Sud. Ce climat ne 

permettrait pas l’implantation de plantes en C4. Le peuplement des prairies en espèces 

herbeuses serait donc assuré par des graminoïdes de type C3 (Franz-Odendaal et al., 2002; 

Merceron et Ungar, 2005). Ce scénario permettrait également d’expliquer les fortes 

abondance en très grandes espèces retrouvées dans les sites africains car une teneur élevée de 

CO2 atmosphérique est propice à la production d’une forte biomasse (Janis et al., 2002), qui 

aurait fourni à cette mégafaune la nourriture nécessaire à sa survie. 

A une échelle plus locale, le régime de saisonnalité a également pu influer sur la 

proportion en espèces folivores. Des études portées sur des restes fossiles de végétaux 

provenant des Tugen Hills (Jacobs, 1999; 2002) ont permis de retracer l’évolution de la 

longueur des saisons sèches au cours du Miocène dans cette région : une saison courte (0-4 

mois) est enregistrée vers 12,8 Ma, puis elle devient plus importante (3-7 mois) vers 9 Ma et à 

nouveau diminue (0-4 mois) vers 5,5 Ma. Ce paramètre influe sur la productivité en feuilles 

des plantes en favorisant, lors de longues saisons sèches, le développement des feuilles aux 

dépens des fruits. 

Enfin, on peut également envisager un biais de préservation des milieux ouverts par 

rapport aux milieux plus fermés. En effet, ce type d’environnement est associé à des 

conditions d’ensoleillement, d’humidité et de pH du sol telles qu’elles contribuent à détériorer 

plus rapidement les restes squelettiques (Tappen, 1994). 

198

II- Provinces mammaliennes représentées en Afrique au Miocène supérieur- 

Pliocène basal 

II.1- Quelles sont les limites de telles inférences ? 

La similarité taxinomique observée entre deux faunes modernes dépend principalement 1) de 

facteurs géographiques, distribués dans l’espace (distance physique) et le temps (évolution 

des contraintes de dispersion déterminant les échanges migratoires possibles et les évolutions 

endémiques) ; 2) de l’environnement associé à chacune (Reed et Lockwood, 2001; Haile- 

Selassie et al., 2004; Rodriguez, 2004; Potts, 2007). Dans cette étude, nous cherchons à mieux 

comprendre les relations zoogéographiques qui existaient entre les faunes du Miocène 

supérieur d’Afrique afin d’établir les voies de migration qui devaient exister à l’époque. 

Lorsque l’on souhaite étudier les relations zoogéographiques entre des faunes passées à partir 

d’assemblages fossiles, d’autres facteurs viennent influencer les similarités mesurées entre 

ces faunes : 

- le facteurs temps : les assemblages ne sont généralement pas parfaitement 

contemporains (Haile-Selassie et al., 2004; Behrensmeyer et al., 2007); 

- le facteur taphonomique : certaines espèces peuvent ne pas avoir été fossilisées et 

des phénomènes de condensation temporelle peuvent se produire (Haile-Selassie et al., 2004; 

Rodriguez, 2004; Behrensmeyer et al., 2007) ; 

- le facteur taxinomique : risques de biais taxinomiques alpha (attribution de 

spécimens appartenant à la même espèces à deux espèces différentes) (Rodriguez, 2004), 

absence d’homogénéité dans la résolution d’identification des taxons ; 

- le facteur méthodologique : variation des modes et des efforts d’échantillonnage, 

ainsi que de l’échelle de constitution d’un assemblage fossile (regroupement des restes de 

plusieurs localités, de plusieurs niveaux stratigraphiques, etc.). 

Les biais méthodologiques ont été limités lors du choix des secteurs fossilifères : tous les 

échantillons fossiles ont fait l’objet de nombreuses campagnes de fouilles et la plupart 

correspond au regroupement du matériel issu de plusieurs localités. En revanche, les 

techniques de récolte diffèrent, se faisant généralement en surface (e.g. TM, KB, Sahabi, 

Langebaanweg) ou le long d’affleurements sur falaise (e.g. Lukeino, Asa Koma, 

Lemudong’o). La principale conséquence de la collecte de surface est qu’elle tend à favoriser 

199

la découverte des restes de grande taille (Soligo et Andrews, 2005). Les analyses ont donc été 

effectuées en excluant les micromammifères (< 1 kg) puis les petits mammifères (1-10 kg). 

L’impact du mélange de plusieurs niveaux stratigraphique sera discuté lors des analyses. 

Le facteur taphonomique est difficile à maîtriser. Certains sites (e.g. Langebaanweg, 

KB, Lukeino) souffrent vraisemblablement d’une condensation temporelle. Ceci sera pris en 

compte lors des interprétations. Pour ce qui est des autres biais, seul celui de sousreprésentation 

des petites espèces sera atténué par l’exclusion des micromammifères et de 

l’ensemble des petites espèces des analyses. 

Le biais alpha est limité compte tenu des récentes mises à jour taxinomiques effectuées 

pour la plupart des assemblages fauniques. Quant au problème lié aux différences de niveaux 

d’identification des taxons, il sera testé en effectuant les analyses à 3 niveaux d’inclusion 

taxinomique : spécifique, générique et Trib/Fam. Le niveau spécifique est naturellement 

mieux adapté aux analyses zoogéographiques mais il est également biaisé par l’absence 

d’identification de nombreux taxons à ce niveau. Le niveau générique souffre moins des 

problèmes d’identification des restes fossiles et apparaît donc plus adapté que le niveau 

spécifique pour évaluer les relations de similarités. Enfin, le niveau Trib/Fam doit réduire de 

manière drastique ces biais mais tend également à homogénéiser les faunes et à brouiller le 

signal. 

Les études environnementales précédentes ont révélé l’absence d’environnements 

extrêmes de type désertique ou forestier. Les milieux identifiés sont généralement constitués 

de formations arbustives et/ou herbeuses boisées. Ces milieux se placent sur un gradient 

globale d’ouverture du paysage, dont les extrémités sont occupées par les assemblages de 

Lemudong’o et de Manonga. Cette différence sera considérée lors de l’étude des relations de 

similarité entre les faunes mais ne devrait pas constituer un biais majeur. 

Enfin, le facteur temps est probablement celui qui pose le plus de problèmes dans cette 

comparaison. En effet, certains assemblages sont potentiellement séparés par 2 millions 

d’années d’évolution. L’impact de cette variation sera discuté lors des analyses. 

La figure 3.14 permet de définir le cadre temporel et environnemental dans lequel les 

relations zoogéographiques entre les faunes fossiles vont être analysées. 

200

Figure 3.14 – Répartition temporelle des sites fossiles africains étudiés dans ce travail, 

associés au degré d’ouverture estimé de leur milieu. Les sites ayant livré des hominidés ont 

été repérés. 

II.2- Quelles étaient les provinces mammaliennes représentées en Afrique au Miocène 

supérieur-Pliocène basal ? 

Seuls les résultats obtenus avec l’indice de Raup-Crick (UPGMA et NMDS) et la distance de 

Chi2 (analyse des correspondances) ont été figurés car les autres indices (Jaccard, Simpson) 

livraient les mêmes tendances. De même, les analyses effectuées sur les assemblages pour 

lesquels les petites espèces (< 10 kg) avaient été exclues ont apporté des résultats très 

similaires à ceux n’excluant que les micromammifères et n’ont donc pas été figurés. Pour 

chaque analyse, les singletons ont été exclus. Un ensemble de singleton est défini pour chaque 

jeu de données et peut varier d’une matrice à l’autre selon les assemblages participant aux 

analyses et les regroupements de sites effectués. 

Les analyses d’UPGMA ont, dans un premier temps, été effectuées sur l’ensemble des 

assemblages fossiles de cette étude. Les deux niveaux fossilifères du membre de PPM (3aS et 

3aN), séparés par 0,5 Ma (Hendey, 1981), ont ainsi été considérés individuellement. Deux 

assemblages ont été constitués pour représenter Lemudong’o : l’un extrait uniquement du 

niveau de mudstones (speckled tuff), l’autre incluant également les restes du niveau fossilifère 

sous-jacent (sandstones), ainsi que les quelques taxons de provenance indéterminée entre ces 

201

deux niveaux. Ces niveaux sont datés entre 6,084 et 6,087 Ma (Ambrose et al., 2003; 

Ambrose et Deino, 2007). Enfin, les 11 sites de TM et les 3 assemblages de KB les plus 

échantillonnés ont également été traités individuellement. 

Sur toutes les analyses, quelque soit le niveau d’inclusion taxinomique utilisé, les 

assemblages extraits des deux niveaux de PPM se réunissent et présentent une similarité 

presque parfaite (non figuré). Ce résultat est également vrai pour les assemblages de 

Lemudong’o (non figuré). Pour ce dernier site, ce résultat était cependant attendu car les deux 

assemblages considérés ne sont pas exclusifs, l’un (speckled tuff) constituant un sousensemble 

du second. Ces résultats permettent de légitimer le fait que l’on regroupe, au sein 

d’un même assemblage, les taxons des deux niveaux de PPM d’une part, et ceux de 

Lemudong’o d’autre part. 

Les analyses d’UPGMA effectuées sur les assemblages fossiles permettent de révéler 

l’homogénéité taxinomique relative existant au sein de chaque secteur tchadien (TM et KB), à 

chaque niveau d’inclusion taxinomique (Fig. 3.15a). Pour TM, cette homogénéité est 

préservée si l’on exclut l’ensemble des taxons représentés uniquement dans ce secteur 

(singletons à l’échelle du secteur par rapport aux autres assemblages d’Afrique), aux niveaux 

génériques et spécifiques. En revanche, au niveau Trib/Fam, TM112 et TM275 sont associés 

aux assemblages de Manonga et de Sahabi respectivement, l’ensemble étant rapproché aux 

autres assemblages de TM (Fig. 3.15b). Seuls 8 taxons ont été identifiés à ce niveau sur 

TM275 et tous sont également présents à Sahabi. Compte tenu de ces résultats, il est possible 

de construire une même liste faunique regroupant les taxons de l’ensemble de ces sites et 

représentant TM dans les analyses qui vont suivre. Ce regroupement se fait en dépit de la 

différence mise en évidence entre les deux ensembles de sites (affTM266 et affTM9) sur ce 

secteur. Néanmoins, les sites à affinité TM9 considérés n’apportent que deux taxons 

supplémentaires (Amphycionidae et Bohlinia adoumi) à la liste faunique fondée uniquement 

sur les assemblages à affinité TM266. 

Si l’on exclut les taxons « endémiques » à KB, ce secteur reste homogène aux niveaux 

générique et Trib/Fam (Fig. 3.15b). En revanche, au niveau spécifique, KB07 a été exclu car 

il ne comportait plus aucun taxon identifié à ce niveau, tandis que KB04 est associé à des 

assemblages est-africains. A ce stade, il n’a livré que 2 espèces (Anancus kenyensis et 

Stegodon kaisensis stade Nkondo). La première est présente dans de nombreux sites tandis 

que la seconde n’a été identifiée qu’à Nkondo. Etant donné le nombre réduit de taxons 

observés à KB04 et KB07, on peut également regrouper les assemblages de ce secteur pour 

former une seule liste faunique. 

202

Ces regroupements permettent de rendre plus comparables les assemblages fossiles dans 

le cadre d’analyses zoogéographiques. En effet, la plupart représentent déjà des listes 

constituées à partir de plusieurs localités et/ou niveaux fossilifères, ce qui a probablement 

contribué à enrichir ces sites en taxons. L’analyse multivariée aura tendance à isoler les 

assemblages les plus pauvres, malgré l’utilisation d’indices de similitude appropriés (e.g. 

Simpson). 

Au niveau spécifique – l’analyse d’UPGMA effectuée sur les assemblages fossiles permet de 

définir 3 grands ensembles (Fig. 3.16). Les sites est-africains (Asa Koma, Lukeino, Manonga, 

Nkondo, Lemudongo, Nawata supérieur et inférieur) constituent un premier ensemble, tandis 

qu’un second réunit les assemblages tchadiens (KB et TM) et nord-africains (Sahabi et 

Baynunah). Sur ce graphique, l’assemblage de TM est plus similaire à celui de KB, 

l’ensemble étant relié aux faunes nord-africaines avec une robustesse de 26% (Fig. 3.16). Les 

deux premiers axes de l’analyse des correspondances permettent de constater que la similarité 

mesurée entre ces deux paires de sites résulte en réalité de celle qu’il existe entre TM et les 

faunes nord-africaines, en particulier avec Sahabi (Fig. 3.18). En effet, le secteur de TM 

partage 5 espèces avec Baynunah et/ou Sahabi (Stegotetrabelodon syrticus, 

Amphimachairodus kabir, Libycosaurus petrochii, Nyanzachoerus syrticus, Hipparion 

abudhabiense) tandis que KB n’en partage aucune (Fig. 3.19). Excepté N. syrticus, que l’on 

retrouve également en Afrique de l’Est, ces espèces n’ont été jusqu’alors identifiées que dans 

ces assemblages. KB quant à lui partage trois espèces avec TM (Giraffa jumae, Anancus 

kenyensis, Orycteropus abundulafus), la dernière ayant été uniquement identifiée dans ces 

sites. Les deux autres espèces de KB (Diceros bicornis et Stegodon kaisensis stade Nkondo) 

sont également présentes à Nkondo (Fig. 3.19). 

Les sites d’Afrique de l’Est sont caractérisés par la présence exclusive d’un grand 

nombre d’espèces, et notamment par celle de Deinotherium bozasi, Kobus porrecticornis et 

Eurygnathohippus turkanense, que l’on retrouve dans la plupart de ces assemblages (Fig. 

3.19). Cet ensemble de sites se scinde en deux, tant sur les dendrogrammes que sur les 

graphiques d’ordination (Fig. 3.16 à 3.18) : Nawata, Asa Koma et Lemudong’o d’un côté, 

Lukeino, Manonga et Nkondo de l’autre. Les premiers sont caractérisés notamment par la 

présence de Cainochoerus africanus, Aepyceros premelampus, Lokotunjailurus emageritus et 

Eurygnathohippus feibeli (Fig. 3.19). Les seconds sont associés à une autre espèce 

d’Eurygnathohippus (H. sitifense) et à Torolutra ougandensis (Fig. 3.19). Au sein de ce sous- 

203

ensemble, Nkondo apparaît parfois plus éloigné et se rapproche, selon certaines dimensions 

des analyses d’ordination (Fig. 3.17 et 3.18), de TM. 

Enfin, quelque soient les analyses effectuées, les assemblages de Langebaanweg (QSM 

et PPM) sont réunis et isolés des autres sites (Fig. 3.16 à 3.18), ne présentant qu’une très 

faible similarité (~0,06) avec ces derniers (Fig. 3.18). Ils sont notamment caractérisés par la 

présence d’autres espèces d’Eurygnathohippus et d’Anancus (E. baardi et A. capensis) ainsi 

qu’une espèce d’oryctérope (Orycteropus afer) (Fig. 3.19). 

Il apparaît donc que les rapprochements effectués selon le niveau spécifique soient 

basés, au premier ordre, sur la proximité géographique des sites. Au sein des assemblages estafricains, 

la nature des deux ensembles formés suggère une distinction d’ordre 

environnemental, Lukeino, Manonga et Nkondo étant associés à des environnements 

présentant un degré d’ouverture plus important (Fig. 3.14). 

Au niveau générique – l’arrangement des assemblages est similaire à celui que propose le 

niveau spécifique sur le dendrogramme, sauf pour les sites est-africains (Fig. 3.20a). On 

retrouve le groupe formé par les faunes nord-africaines et tchadiennes, subdivisé de la même 

manière. Ce rapprochement repose, encore une fois, sur la très forte similarité mesurée entre 

les assemblages de TM et de Sahabi (indice de Raup-Crick : 0,99). Cette association est 

caractérisée par le partage de plusieurs genres : Chasmaporthetes, Amphimachairodus, 

Hexaprotodon, Hipparion, Gazella et Libycosaurus (Fig. 3.23). Néanmoins, à l’exception de 

ce dernier genre, ces taxons ne sont pas exclusifs aux deux assemblages. Certains sont 

également connus en Afrique du Sud (Chasmaporthetes australis, Gazella et Hipparion) et en 

Afrique de l’Est (Hexaprotodon, Amphimachairodus). 

Les sites est-africains sont répartis au sein de deux ensembles, distincts de ceux qui 

avaient été formés au niveau spécifique et excluant la faune de Nkondo. Les assemblages 

provenant des formations de Nawata et de Manonga se regroupent, tandis que Lukeino, Asa 

Koma et Lemudong’o forment un second ensemble (Fig. 3.20a). Sur les graphiques 

d’ordination, ces sous-ensembles sont également identifiables mais, contrairement à ce que 

montre le dendrogramme, ils restent relativement proches l’un de l’autre (Fig. 3.21-3.22). En 

particulier, l’assemblage d’Asa Koma adopte une position intermédiaire entre les deux sousgroupes. 

Sur l’ensemble des graphiques, Nkondo est isolé des autres sites est-africains. Il 

présente une plus forte proximité avec les assemblages tchadiens (Fig. 3.20a), en particulier 

avec le secteur de KB (indice de Raup-Crick : 0,80). Ces deux sites sont les seuls à avoir livré 

des restes de Stegodon. 

204

Lors du passage du niveau spécifique au niveau générique, on s’attendrait à observer des 

relations de similarités semblables, avec une plus forte homogénéité entre les assemblages au 

niveau générique. Au contraire, les sites est-africains semblent former une entité plus 

hétérogène au niveau générique et ne se regroupent pas selon les mêmes sous-ensembles 

qu’au niveau spécifique. Cette différence peut provenir du fait que le niveau générique 

n’implique pas uniquement le regroupement d’espèces au sein du même genre mais permet 

l’introduction de nouveaux taxons dans certains échantillons, dont l’identification ne va pas 

au-delà du niveau générique. Afin de tester ce biais, une analyse de classification (UPGMA, 

Raup-Crick) a été appliquée au niveau générique mais n’incluant que les taxons identifiés au 

niveau spécifique. Le dendrogramme obtenu (Fig. 3.20b) est très similaire au précédent (Fig. 

3.20a). En particulier, dans ces deux dendrogrammes, les sites est-africains se scindent de 

manière identique en deux sous-ensembles et laissent à part l’assemblage de Nkondo. 

Cependant ces deux sous-ensembles se regroupent, comme c’est le cas au niveau spécifique 

(Fig. 3.16). Le niveau générique documente vraisemblablement ici un autre niveau 

d’organisation au sein des assemblages est-africains (2 groupes de sites + Nkondo), tandis que 

l’ajout de nouveaux taxons aurait provoqué l’éclatement de ce groupe et l’exclusion de 

Nkondo. Ce raisonnement va à l’encontre de toute logique : comment des assemblages 

fossiles montrant une certaine similarité au niveau spécifique peuvent devenir plus différents 

lorsqu’ils sont considérés au niveau générique, sans introduire de nouveaux taxons ? En 

d’autres termes, comment est-il possible, à partir de données identiques mais considérées à 

des niveaux taxinomiques différents (spécifique et générique), d’accroître la différence entre 

des assemblages ? Si l’on regarde les valeurs de robustesse associées à chaque regroupement 

de sites, on constate que seules deux paires de sites sont robustes (> 50%) : Asa Koma et 

Lemudong’o, ainsi que les deux assemblages de Nawata (Fig. 3.16-3.20). Les affinités de 

Lukeino et de Manonga au sein des sites est-africains sont donc variables et leur position dans 

le dendrogramme relativement volatile au niveau spécifique. Ainsi, pour les assemblages estafricains, 

la nomenclature obtenue au niveau générique, lorsque l’on n’inclut que les taxons 

identifiés au niveau spécifique (Fig. 3.20b), est plus similaire à celle que l’on obtient si l’on 

fait l’analyse sur les espèces elles-mêmes (Fig. 3.16) que si l’on inclut l’ensemble des taxons 

identifiés au niveau générique (Fig. 3.20a). L’ajout de taxons non identifiés au niveau 

spécifique dans l’analyse qui traite les données génériques modifie donc les relations de 

similarités existant entre les assemblages fossiles. Compte tenu des biais potentiels 

d’identification liés au niveau spécifique, ajouté au fait que le niveau générique, voire le 

niveau familial, sont en mesure de retranscrire les relations zoogéographiques existant entre 

205

différentes faunes de vertébrés, au moins à une échelle régionale (Redman, 2009 ), les 

résultats obtenus au niveau générique seront considérés comme plus robustes. Notons 

néanmoins que le niveau générique a tendance à homogénéiser les assemblages fossiles. Il 

devient plus difficile de caractériser chaque ensemble de sites par une association de taxons 

(Fig. 3.23). 

Au niveau Trib/Fam – les assemblages se séparent en deux ensembles, peu soutenus sur le 

dendrogramme (25%, Fig. 3.24a), mais également dissociés le long des premiers axes des 

graphiques d’ordination (Fig 3.25-3.26). Dans l’un d’eux, on retrouve une partie des sites 

africains déjà associés au niveau générique (Lemudong’o, Asa Koma et Lukeino), ici 

rapprochés des sites sud-africains. Dans le second ensemble, Sahabi se rapproche davantage 

des faunes de Nawata sur le dendrogramme mais demeure proche de Baynunah selon les 

analyses d’ordination (Fig. 3.25-3.26). Seule l’analyse des correspondances permet de 

retrouver la proximité mise en évidence au niveau générique entre les assemblages de Nawata 

et de Manonga (Fig. 3.25). Nkondo et KB montrent une forte similarité, quelle que soit la 

méthode utilisée (Fig 3.24a à 3.26). TM se place au sein de ce second ensemble mais l’indice 

de Raup-Crick tend à l’isoler des autres sites (Fig. 3.24a-3.26). 

L’ajout de certains taxons, non identifiés au niveau générique, n’est pas seul 

responsable de la séparation des données en deux groupes de sites puisque l’on retrouve cette 

même ségrégation lorsque l’on refait l’analyse en n’incluant que les taxons identifiés au 

niveau générique, chacun étant même associé à des valeurs plus élevées de robustesse. Seul 

l’arrangement des assemblages au sein de chaque groupe varie (Fig. 3.24b). 

Le fait que les assemblages sud-africains se regroupent avec une partie des faunes 

d’Afrique de l’Est, alors qu’ils demeuraient isolés des autres assemblages aux niveaux 

taxinomiques inférieurs (Fig. 3.16 à 3.22) révèle un autre niveau d’organisation entre ces 

faunes. Le niveau Trib/Fam permet peut-être de mettre en évidence les relations passées qui 

existaient entre ces deux régions. L’interruption de ces connexions aurait ensuite favorisé les 

phénomènes de spéciation. Si l’on replace ce raisonnement dans le cadre temporel (Fig. 3.14), 

le plus jeune âge des assemblages de Langebaanweg par rapport aux sites est-africains 

suggère que des échanges fauniques étaient possibles entre ces deux régions il y a au moins 6 

Ma. 

Compte tenu de l’homogénéisation des faunes que provoque l’utilisation du niveau 

Trib/Fam, aucun motif de distribution des taxons n’est assignable aux deux groupes de sites 

mis en évidence, si ce n’est la présence exclusive de Canidae et de Procaviidae dans 

206

l’ensemble comprenant les sites de Langebaanweg. L’analyse d’UPGMA est d’ailleurs 

associée à une faible valeur de corrélation cophénétique (0,558), indiquant les multiples 

possibilités d’agencement de ces taxons au sein de chaque ensemble de sites. 

La synthèse de ces trois niveaux d’inclusion taxinomique permet de tirer plusieurs 

conclusions : 

1) Quel que soit le niveau taxinomique considéré, les assemblages appartenant à la même 

formation (membres de Varswater ou de Nawata) ou au même bassin (TM et KB) se 

regroupent selon leur composition taxinomique, TM et KB le faisant dans une moindre 

mesure au niveau Trib/Fam (Fig. 3.24). Ces similarités peuvent résulter de plusieurs facteurs, 

et notamment de biais taphonomiques et/ou méthodologiques. En effet, la présence de 

remaniement de matériel ancien au sein du membre supérieur de la formation de Nawata lors 

de son dépôt est fortement suspectée (Feibel, 2003) ce qui aurait contribué à accroître le 

nombre de taxons communs aux deux membres de cette formation. Pour la formation de 

Varswater, certains auteurs suggèrent que les différences fauniques et sédimentologiques 

observées entre les membres QSM et PPM proviennent d’une différence taphonomique plutôt 

que temporelle car les deux membres seraient en réalité partiellement contemporains 

(Sanders, 2007). De telles hypothèses ne sont pas envisageables pour le bassin tchadien 

compte tenu de la différence de degré évolutif exhibé par les taxons de ces deux faunes 

(Brunet et al., 2000; Vignaud et al., 2002), chacune étant associée à une signature 

taxinomique propre. Un biais lié aux méthodes d’investigations a cependant pu se produire. 

Chacune de ces zones est fouillée par une équipe de chercheur qui effectue les identifications 

des taxons pour l’ensemble du matériel collecté dans la zone. Ce contexte favorise 

l’identification des mêmes espèces à travers plusieurs niveaux successifs de la même zone 

fossilifère. Cependant, si l’on considère l’absence ou l’impact limité de ces types de biais, les 

résultats précédents suggèrent que l’histoire évolutive d’une zone géographique laisse une 

empreinte sur la faune locale pendant une période de temps assez longue (~2 Ma au moins), 

cette période étant probablement dépendante de la stabilité des conditions environnementales 

et climatiques locales. Une analyse similaire portée sur des assemblages plio-pleistocènes 

africains permet de faire le même constat (Su et Harrison, 2007). McKee (1999) a suggéré 

que, étant d’abord dictée par des contraintes intrinsèques (génétique, développement, 

comportement), la survie d’une espèce est ensuite davantage sensible aux conditions 

environnementales locales (climat, végétation, faune, géologie, etc.) que globales. Ceci 

207

conforterait l’idée qu’il n’est pas déraisonnable d’entreprendre la comparaison d’assemblages 

fossiles qui ne sont pas parfaitement contemporains. 

2) Les assemblages de l’Afrique de l’est se scindent en deux ensembles distincts – 

Lemudongo-Asa Koma-Lukeino et Nawata-Manonga – desquels Nkondo est exclu. Seuls 

ceux formés aux niveaux génériques et Trib/Fam ont été jugés robustes. 

L’étude des systèmes hydrologiques associés à Manonga et à Nawata peut apporter des 

éléments sur la proximité de ces deux assemblages fossiles. Les caractéristiques 

géomorphologiques et paléontologiques du site de Manonga ont révélé qu’une connexion 

devait fonctionner au Néogène, au moins par intermittence, entre le bassin de Manonga et les 

provinces hydrologiques de la côte est et du système nilotique (Harrison, 1997b). En 

particulier, les deux espèces d’Alestes (A. dentex et A. nurse), un genre par ailleurs absent des 

rivières situées plus à l’Est, ne sont connues que dans le Nil et ses systèmes affiliés. De 

même, certains taxons de la faune ichthyologique de Lothagam (Sindacharax deserti, 

Semlikiichthys rhachirhinchus et Tetraodon sp.) sont nouveaux par rapport au bassin du 

Turkana et sont également connus dans le Mio-Pliocene d'Egypte et/ou les dépôts du Rift 

Occidental du RDC/Ouganda (Stewart, 2003). Les taxons partagés par ces deux assemblages 

pourraient donc provenir d’échanges fauniques effectués chacun avec une zone nilotique 

située plus au Nord. 

La faune fossile de Nkondo ne présente pas un cachet typiquement est-africain et se trouve 

donc exclu de ces faunes sur les graphiques. Sa flore est également différente de celle de 

l’Afrique de l’Est (Pickford et Senut, 1994). Ces deux zones seraient en fait séparées par une 

ceinture forestière qui constituerait une barrière écologique pour de nombreuses espèces 

(Pickford et Senut, 1994). Les deux taxons que partage Nkondo avec les autres faunes estafricaines 

et de manière exclusive sont d’ailleurs des primates (Parapapio et Paracolobus). 

Selon Pickord et Senut (1994), la faune de Nkondo serait issue de la province congolaise par 

migrations est-ouest, puis se serait différenciée pour atteindre un certain degré d’endémicité. 

Cependant, cet assemblage n’a livré que 24% d’espèces et 5% de genres endémiques par 

rapport aux autres faunes considérées dans cette étude. En effet, Nkondo partage des taxons 

avec de nombreux autres assemblages fossiles. Il est souvent rapproché de KB dans les 

analyses. Cette forte similarité repose principalement sur le partage de deux espèces peu ou 

pas rencontrées dans les autres assemblages fossiles (Stegodon kaisensis stade Nkondo et 

Diceros bicornis). 

208

3) Aux niveaux spécifiques et génériques, les assemblages de Langebaanweg se regroupent 

et sont isolés des autres assemblages africains. Seul le niveau Trib/Fam permet de rapprocher 

ces assemblages de faunes est-africaines. Malgré la possibilité de connexion plus ancienne 

qu’il a pu y avoir entre l’Afrique du Sud et l’Afrique de l’Est, la faune de Langebaanweg 

apparaît taxonomiquement relativement isolée des autres faunes de cette époque (~5 Ma). 

Hendey (1974) suggère d’ailleurs que le Cape SW au Miocène supérieur était isolé par une 

barrière d'aridité ou de semi-aridité. Cependant, si l’on calcule le taux d’endémicité de ces 

assemblages réunis (QSM et PPM) par rapport aux autres faunes de cette étude, on constate 

que 50% de ses espèces sont endémiques et seulement 15% de ses genres. En réalité, les 

faibles valeurs de similarité calculées entre les assemblages sud-africains et les autres faunes 

fossiles résultent du fait qu’il partage des taxons avec la plupart de ces assemblages, mais que 

ces taxons partagés diffèrent d’un assemblage à l’autre. Ce constat a également été fait à 

partir d’une étude similaire restreinte aux Carnivora (Werdelin, 2008). 

4) Outre sa proximité faunique avec la faune de KB, TM montre également une forte affinité 

avec l’assemblage de Sahabi, et ce à tous les niveaux d’inclusion taxinomique. Ce résultat 

conforte l’hypothèse selon laquelle ces deux assemblages feraient partie d’une province 

tchado-libyenne au Miocène supérieur (Lihoreau et al 2006, Otero et al 2009, Werdelin 

2008). 

Le tableau 3.2 présente la liste faunique de chacune de ces aires fossilifères et permet 

de rendre compte du degré de similitude de ces faunes. TM et Sahabi partagent de manière 

indéniable 4 espèces et potentiellement 8 autres si l’on prend en compte les taxons qui n’ont 

pas été identifiés au niveau spécifique. Cependant la validité de l’existence d’une telle 

province est altérée par les différences taxinomiques entre ces deux assemblages. En 

particulier, chacun a livré une espèce d’Hexaprotodon (H. garyam et H. sahabiensis) et une 

espèce de Hyaenictitherium (H. namaquensis et H. minimum) (Tabl. 3.2). Le fait que deux 

espèces différentes d’Hippopotamidae aient été découvertes entre ces deux sites va, en outre, 

à l’encontre d’une connexion par voie fluviale. Le laps de temps (500000 ans) qui semble 

séparer la mise en place de ces deux assemblages (Fig. 3.14) pourrait expliquer de telles 

différences. Boaz (2008) suggère ainsi que la faune de TM serait plus récente que celle de 

Sahabi utilisée dans cette étude, en raison de la présence de nombreux spécimens d’Anancus à 

TM et à U2, un niveau situé au dessus du niveau U1 qui a livré l’assemblage utilisé dans cette 

étude pour Sahabi. Cependant, la congruence entre les datations biochronologiques (Vignaud 

et al., 2002) et radiochronologiques (Lebatard et al., 2008) de TM donne à l’estimation de son 

209

âge une certaine robustesse, tandis que celui de Sahabi a été estimé par biochronologie 

(Bernor et al., 2008; Sanders, 2008). Dans le cas d’une différence temporelle, il faudrait 

plutôt envisager de reculer l’âge de Sahabi au-delà de 7 Ma. 

Une différence environnementale pourrait également expliquer l’absence de certains taxons, 

présents à TM, de l’assemblage de Sahabi, et inversement. L’environnement associé à Sahabi 

présenterait un degré d’ouverture plus important que celui de TM. Ainsi, il est possible que 

l’environnement de Sahabi n’était pas favorable à l’implantation de formes de milieux boisés 

telles que G. jumae ou Herpestes. A l’inverse, Sahabi a livré deux espèces de 

Cremohipparion et une espèce de Ceratotherium, des formes de milieux ouverts que l’on 

verrait plus difficilement s’implanter à TM. 

On peut également envisager que la zone de connexion entre ces deux zones ne permettait pas 

le passage de tous les taxons et était relativement filtrante. Une barrière écologique est 

envisageable bien que la distribution des taxons dans les deux assemblages ne permette pas de 

préciser la nature de ce filtre. 

Enfin, l’absence de certaines espèces pourrait provenir d’un biais de collecte du fait de la 

rareté de leurs restes (e.g. Bohlinia adoumi, Loxodonta, Aepyceros, Deinotheriidae). 

L’ensemble de ces alternatives a pu contribuer aux différences taxinomiques observées entre 

TM et Sahabi mais ne remettent pas fondamentalement en cause l’existence de liens 

privilégiés entre ces deux zones au Miocène supérieur. Quel était alors le degré d’isolement 

de cette province ? 

TM et Sahabi partagent certaines espèces avec les sites est-africains mais la plupart 

ont une extension géographique et/ou temporelle importante (e.g. G. jumae et A. kenyenesis, 

N. syrticus) et ne permettent pas d’attester la présence d’une quelconque connexion entre ces 

deux provinces. D’ailleurs, la présence de deux lignées d’Hippopotamidae distinctes à TM et 

à Lothagam (Boisserie, 2005) est un élément en défaveur de ce type de connexion, ou du 

moins traduit la discontinuité du réseau hydrographique entre ces deux zones. 

L’ensemble TM-Sahabi partage en revanche certaines espèces avec les sites sud-africains 

(e.g. S. hendeyi, K. subdolus, C. australis, H. namaquensis et A. africanum) qui 

témoigneraient de possibilités d’échanges fauniques entre ces deux zones au Miocène 

supérieur. 

Sahabi montre par ailleurs une forte affinité avec le site de Baynunah, avec lequel il partage 

certaines espèces (Tabl. 3.2). Le fait que l’on retrouve une partie de ces taxons à TM suggère 

que Sahabi faisait la jonction entre ces deux zones. Dans ce cas, on devrait s’attendre à ce que 

210

Tableau 3.2 – Comparaison des listes fauniques des assemblages de TM et de Sahabi. En grisé figurent les 

espèces partagées ou potentiellement partagées entre les deux assemblages. L’astérisque précise les taxons 

également retrouvés à Baynunah, le niveau d’identification étant celui qui précède l’astérisque. 

Trib/Fam Identification maximale 

Sahabi TM 

Anthracotheriidae Libycosaurus petrochii 

Tetraconodontinae Nyanzachoerus syrticus* 

Elephantidae Stegotetrabelodon syrticus* 

Felidae Amphimachairodus* kabir 

Cercopithecidae Cercopithecidae indet.* 

Felidae Dinofelis sp. 

Antilopini Gazella* sp. 

Equidae Hipparion sp. Hipparion abudhabiense* 

Mustelidae Mustelidae* indet. 

Howellictis valantini 

Torolutra sp. 

Sivaonyx beyi 

Hyaenidae* Chasmaporthetes sp. Chasmaporthetes australis 

Alcelaphini Damalacra sp. Alcelaphini indet. 

Reduncini Kobus subdolus Reduncini indet. 

Hyaenidae Hyaenictitherium namaquensis Hyaenictitherium minimum 

Hippopotamidae Hexaprotodon sahabiensis Hexaprotodon garyam 

Viverridae Viverra howelli Sahelictis korei 

Gomphotheriidae Amebelodon cyrenaicus Anancus kenyensis 

Hippotragini Hippotragus sp. Tchadotragus sudrei 

Saheloryx solidus 

Felidae Paramachairodus orientalis 

Tetraconodontinae Nyanzachoerus devauxi 

Antilopini Dytikodorcas libycus* 

Equidae Cremohipparion matthewi 

Cremohipparion nikosi 

Sivalhippus sp. 

Hyaenidae Percrocuta senyureki 

Adcrocuta eximia 

Ursidae Agriotherium africanum 

Indarctos atticus 

Neotragini Raphicerus sp. 

Palaeotraginae Samotherium sp. 

Boselaphini Miotragocerus cyrenaicus* 

Rhinocerotidae* Ceratotherium neumayeri 

Elephantidae Loxodonta sp. 

Herpestidae Herpestes sp. 

Aepycerotini Aepyceros sp. 

Giraffinae Giraffa jumae 

Bohlinia adoumi 

Bovini Bovini indet. 

Hominidae Sahelanthropus tchadensis 

Hystricidae Hystrix sp. 

Tubulidentata Orycteropus abundulafus 

Deinotheriidae Deinotheriidae indet.* 

Sivatheriinae Sivatherium hendeyi 

mêmes espèces 

potentiellement mêmes 

espèces 

mêmes genres mais 

espèces différentes 

même tribus ou familles 

mais genres différents 

taxons potentiellement 

exclusifs à chaque 

assemblage 

211

l’espèce d’Hipparion de Sahabi corresponde à H. abudhabiense, et on devrait également 

retrouver des restes de Deinotheriidae à Sahabi. 

III- Particularités environnementales et taxinomiques des sites à hominidés 

anciens 

III.1- Quel habitat les hominidés anciens occupaient-ils ? 

Pour estimer l’habitat qu’occupait une espèce fossile, il est d’usage de déterminer ses 

caractéristiques écologiques. A ce jour, nous disposons de peu d’éléments sur les préférences 

écologiques des hominidés anciens (Orrorin tugenensis, Ardipithecus kadabba et 

Sahelanthropus tchadensis). Tous trois présentent des caractères crâniens et/ou post-crâniens 

liés à une forme de bipédie terrestre (Haile-Selassie, 2001; Senut et al., 2001; Brunet et al., 

2002; Pickford et al., 2002; Brunet et al., 2005; Haile-Selassie et WoldeGabriel, 2009). 

Certains caractères post-crâniens chez O. tugenensis et A. kadabba traduisent également une 

adaptation à un mode de vie arboricole (Stern, 2000; Senut et al., 2001; Pickford et al., 2002). 

Ce mode de locomotion n’a pu être mis en évidence chez S. tchadensis. La bipédie est 

traditionnellement associée à un milieu ouvert car susceptible de procurer certains avantages 

sur les quadrupèdes, notamment une réduction des dépenses énergétiques (Rodman et 

McHenry, 1980; Sockol et al., 2007) et une baisse de la surface corporelle à l’insolation 

(Wheeler, 1991a, 1991b). Cependant, le fait qu’A. ramidus et O. tugenensis aient conservé 

une adaptation à un mode de vie arboricole suggère qu’ils sont restés dépendants de la 

présence de milieux boisés. 

Concernant le régime alimentaire de ces hominidés, aucune étude isotopique ou de 

micro-usure dentaire n’a été réalisée sur leurs restes dentaires. L’usure observée sur les dents 

d’A. kadabba suggère un régime constitué de feuilles et de fruits (Haile-Selassie et 

WoldeGabriel, 2009), et donc une préférence pour les milieux boisés. La forme très 

bunodonte à couronne basse des dents de S. tchadensis suggère que les feuilles ne faisaient 

pas partie de son alimentation mais qu’il devait très probablement intégrer des fruits dans son 

alimentation et, comme l’atteste l’épaisseur de son émail, devait déjà consommer des aliments 

plus coriaces tels que des tubercules (Guy, comm. pers.). Ce type d’alimentation n’apparaît 

pas dépendant d’un habitat particulier. 

212

Les caractéristiques écologiques d’O. tugenensis et A. kadabba semble attester une préférence 

pour des milieux boisés, tandis qu’aucun élément ne permet pour l’instant d’estimer 

précisément l’habitat de S. tchadensis, si ce n’est qu’il ne dépendait pas de la présence de 

feuilles. Les environnements associés aux assemblages d’Asa Koma et Lukeino sont 

principalement constitués de formations arbustives, à laquelle s’ajoute une composante 

herbeuse boisée à Lukeino. A TM, la structure faunique a permis de mettre en évidence un 

environnement probablement un peu plus ouvert, constitué de formations arbustives et d’une 

composante significative de formations herbeuses boisées. Le dénominateur commun à ces 

environnements est la présence de formations arbustives. A supposer que ces trois hominidés 

présentaient des caractéristiques écologiques et des préférences d’habitats similaires, on peut 

suggérer que la présence de formations arbustives constituait un élément indispensable à celle 

des hominidés anciens et devait constituer l’une des composantes de son habitat, servant 

probablement d’abris et de source de nourriture (Wrangham, 2005). Par ailleurs, ces derniers 

ne semblaient pas apprécier les grandes étendues plus ouvertes de type prairies herbacées. 

III.2- Quels sont les taxons clés associés aux hominidés anciens ? 

Pour quelles raisons peut-on supposer que certains taxons pourraient être associés de manière 

systématique aux hominidés anciens ? Deux principaux facteurs sont responsables de 

l’association fréquente de deux taxons dans un environnement. Un facteur direct est la 

présence d’interaction entre ces deux espèces (commensalisme, prédation, symbiose, etc.). 

Les oryctéropes sont par exemple dépendants de la présence de termites ou de fourmis, qui 

constituent l’élément principal de leur alimentation (Kingdon, 1997). De manière plus 

indirecte, les deux espèces peuvent avoir des préférences d’habitats similaires. C’est par 

exemple le cas de nombreux colobes qui occupent des habitats forestiers. Si les hominidés 

anciens apparaissent dépendants de la présence d’un milieu boisé de type arbustif il serait 

logique de les trouver associés à des espèces également dépendantes de ce type de milieu. Ce 

raisonnement est bien sur limité par la valence écologique des espèces et doit être également 

considéré à un niveau taxinomique supérieur. 

Dans ce sens, certains auteurs ont déjà constaté l’existence de corrélation entre 

certains groupes taxinomiques ou écologiques et la présence ou l’abondance de certains 

hominidés. Par exemple, la présence d’hominidés dans un assemblage fossile est souvent 

associée à une forte proportion de restes de cercopithèques (e.g. (Leakey et al., 1996; 

Harrison, 1997a), bien que quelques rares sites ayant pourtant livré de nombreux 

213

cercopithèques n’ont pas livré d’hominidé (e.g. Menacer, Szalay et Delson, 1979; Thomas et 

Petter, 1986). Folinsbee et Brooks (2007) ont étudié l’histoire évolutive des hominoïdes du 

début du Miocène au Pliocène, incluant celle des genres Homo et Australopithecus. Ils 

constatent que l’évolution de leur distribution, ponctuée par des évènements migratoires entre 

l’Afrique, l’Asie, l’Europe et l’Amérique du Nord et initiés par des changements climatiques, 

est similaire à celle des proboscidiens et des hyénidés. DeRuiter et al. (2008) ont également 

mis en évidence une corrélation positive entre le profil d’abondances des Australopithecus 

robustus et celui des espèces de milieux boisés, tandis que la corrélation est négative avec les 

espèces de milieux ouverts. 

Une analyse en mode R a été effectuée au niveau Trib/Fam afin de déterminer les taxons 

associés aux hominidés inclus dans cette étude : Orrorin tugenensis (Lukeino), Ardipithecus 

kadabba (Asa Koma) et Sahelanthropus tchadensis (TM). Sur le dendrogramme obtenu (Fig. 

3.27), Les Hominidae anciens se trouvent associés à un groupe de taxons constitué 

d’Amphicyonidae, de Deinotheriidae et d’Aepycerotini. Cependant, la robustesse de cette 

association est faible (2%) et la corrélation cophénétique associée à cet arbre est relativement 

faible. Si l’on regarde plus attentivement les valeurs de similarité (Raup-Crick) calculées 

entre les Hominidae et les autres taxons de cette étude, ce taxon montre effectivement des 

similarités élevées avec la répartition des Amphicyonidae (0,87), des Deinotheriidae (0,95) et 

des Aepycerotini (0,91). Cependant, il présente également une forte similarité avec 3 autres 

taxons : Tubulidentata (0,89), Hystricidae (0,9) et Giraffinae (0,96). Ces taxons sont retrouvés 

dans les 3 sites à hominidés (Asa Koma, Lukeino et TM), sauf les Amphicyonidae dont aucun 

reste n’a été identifié à Asa Koma. Ainsi, les assemblages à hominidés ont en commun la 

présence de Deinotheriidae, Aepycerotini, Tubulidentata, Hystricidae et Giraffinae, des 

taxons qui par ailleurs sont peu fréquemment rencontrés dans les autres assemblages. 

L’association des hominidés anciens avec les Amphicyonidae est à considérer avec 

précautions car ce taxon n’a pas été retrouvé à Asa Koma et, sur TM, il provient d’un site à 

affinité TM9. Aux niveaux taxinomiques inférieurs, ces co-occurrences correspondent parfois 

à celle d’un même genre voire d’une même espèce. 

- L’espèce Aepyceros premelampus a été identifiée à Asa Koma. Ce genre est également 

présent dans les deux autres sites mais l’espèce n’a pu être déterminée. 

- L’espèce Deinotherium bozasi a été reconnue à Asa Koma et Lukeino. A TM, 

l’identification n’est restée qu’au stade familial. Cependant, une nouvelle espèce de 

214

Deinotherium a été identifiée à TM88, un site qui n’a pas participé à l’analyse mais qui 

appartient néanmoins à l’Unité à Anthracothères. 

- Plusieurs formes d’Hystricidae ont été identifiés à Asa Koma, et notamment le genre 

Hystrix. Lukeino et TM ont également livré des restes d’Hystrix dont l’espèce n’a pas été 

identifiée. 

- Giraffa jumae est présente à Lukeino et à TM. Ce genre est également représenté à Asa 

Koma sans que l’espèce n’ait été déterminée. 

Compte tenu des résultats précédents sur le degré d’isolement présumé entre l’Afrique de 

l’Est et la province tchado-libyenne au Miocène supérieur, il est difficile de considérer que les 

hominidés anciens puissent être associés aux mêmes espèces clés. En revanche, les résultats 

présents suggèrent qu’il existe une association plus fréquente entre les hominidés anciens et 

certains genres de mammifères. La présence de Giraffa, Hystrix, Deinotherium, Aepyceros et 

Orycteropus dans une même faune pourrait donc constituer une combinaison clé de taxons 

indiquant la présence potentielle d’hominidés anciens. Aucun de ces taxons n’a été identifié à 

Sahabi, malgré le lien privilégié qui semblait exister entre le bassin de Syrte et le Tchad au 

Miocène supérieur. Les raisons invoquées pour expliquer les différences entre ces deux 

assemblages sont d’ordre temporel et/ou environnemental. Ces taxons sont-ils associés à un 

environnement particulier ? L’ensemble de ces genres, excepté Deinotherium, sont encore 

présents en Afrique. On peut donc inférer leurs préférences d’habitats à partir de celui de 

leurs représentants modernes. Les oryctéropes fréquentent des milieux variés allant de bois 

ouverts à des prairies constituées d’herbes et de buissons. Leur présence est en fait 

dépendante de celle de fourmis et/ou de termites durant toute l’année ; ils évitent donc les 

zones fréquemment inondées et les déserts (Kingdon, 1997). Les Hystrix modernes occupent 

également des milieux variés, allant de paysages rocailleux de montagne aux savanes boisées 

en bordure de forêt (Kingdon, 1997). Les Aepyceros sont des formes de zones écotonales 

situées entre les prairies qu’ils occupent pendant les saisons humides, et les milieux boisés 

relativement denses à acacias qu’ils fréquentent aux saisons sèches (Kingdon, 1997). La 

girafe actuelle occupe des environnements dans lesquels on trouve des arbustes de taille 

moyenne à grande (de type Acacia et Commiphora) relativement dispersés dans le paysage 

(Kingdon, 1997). Enfin, on prête une préférence pour les milieux boisés à Deinotherium 

(Cerling et al., 1999). Les préférences d’habitats de ces genres ont en commun la présence de 

milieux boisés ou arbustifs de densité modérée. La co-occurrence de ces taxons avec celle des 

hominidés reposerait donc sur la présence de ce type de formations. Ceci est en désaccord 

215

avec la précédente conclusion selon laquelle les formations arbustives étendues représentent 

l’élément indispensable à la présence des hominidés dans un environnement. Soit ce 

raisonnement est erroné et il faut alors considérer que la composante herbeuse boisée, 

restreinte à Asa Koma, plus étendue à Lukeino et surtout à TM, constitue en fait l’élément 

indispensable à la présence de ces hominidés, soit il faut voir d’autres caractéristiques 

communes à ces taxons permettant d’expliquer leur co-occurrence. Tant par la large gamme 

de taille qu’elles représentent (de l’hystrix au déinothère) que par la diversité de leur régime 

alimentaire (folivore, mangeur-mixte, herbivore avec tubercules, insectivore), ces taxons 

présentent des caractéristiques écologiques variées. S’ils sont tous terrestres, deux d’entre eux 

(Hystrix et Orycteropus) ont également la capacité de creuser des terriers. Les caractéristiques 

communes à ces taxons permettant d’expliquer leur co-occurrence doivent être plus ténues ou 

reposer sur des interactions indirectes plus complexes. 

216

CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES 

217

218

Les assemblages de mammifères fossiles de Toros-Menalla (Miocène supérieur, Tchad) 

représentent des données précieuses en paléontologie car il s’agit de l’unique site d’âge 

Miocène supérieur en Afrique de l’Ouest, mais aussi parce qu’il à livré Sahelanthropus 

tchadensis, le plus ancien hominidé connu à ce jour. Outre ces caractères exceptionnels, un 

nombre important de restes de mammifères (plus de 10000) et de localités ont été identifiés 

dans cette aire fossilifère, constituant ainsi un formidable « terrain de jeu » pour tester des 

techniques visant à améliorer les interprétations paléoécologiques. 

Ce travail est inédit car il présente des méthodes innovantes permettant de limiter les biais 

dans le cadre d’inférences paléoécologiques mais aussi parce qu’il apporte de nouvelles 

données sur la reconstitution des paléoenvironnements associés aux assemblages fossiles de 

TM. 

Apports méthodologiques 

L’analyse du pouvoir discriminant de la structure faunique entre différents environnements 

actuels a montré que seuls les environnements situés aux extrémités d’un gradient de densité 

du couvert arboré (e.g. forêt, désert et prairies) sont clairement identifiables. Des 

améliorations doivent être apportées à cette technique afin d’affiner les inférences 

paléoenvironnementales effectuées à partir de la structure faunique. 

Ainsi, la considération de facteurs autres que la nature de la végétation (e.g. altitude, 

saisonnalité, nature et structure des environnements aquatiques) peut être envisagée et leur 

impact sur la structure faunique testé. 

Par ailleurs, l’ajout de nouvelles faunes, provenant d’autres continents, permettrait 

probablement d’élargir le domaine de variation des structures fauniques modernes et 

d’accroître les chances de retrouver un analogue moderne aux assemblages fossiles étudiés. 

Par exemple, il a déjà été suggéré que les faunes asiatiques représentaient de meilleurs 

analogues pour les assemblages fossiles africains que les faunes africaines modernes 

(Kingston et Harrison 2007). 

Enfin, le mode de classement des environnements joue certainement un rôle important 

dans le brouillage du signal environnemental. Les environnements « intermédiaires » sont 

généralement qualifiés de « savanes », un terme générique qui englobe une grande diversité 

de milieux représentant un continuum dans la densité et la hauteur du couvert arboré. Leur 

classement au sein de catégories discrètes est donc difficile et nécessairement subjectif. Cette 

219

difficulté est accrue lorsque ces attributions s’effectuent à partir de données issues de la 

littérature, qui sont hétérogènes dans la précision et dans la signification des termes employés 

pour décrire les formations végétales. Une amélioration significative à cette technique 

consisterait à repenser le mode de classification des environnements modernes. Ceci serait 

possible à partir de l’étude d’images satellites des environnements africains, qui permettraient 

de quantifier certaines particularités de l’environnement, par exemple la densité du couvert 

arboré, et fournirait une caractérisation objective et homogène des environnements. Cette 

approche permettrait par ailleurs de définir plus précisément la structure des environnements, 

c’est-à-dire leur nature mosaïque ou graduelle, notamment. 

Dans le cadre des comparaisons entres assemblages fossiles et modernes, une nouvelle 

technique a été proposée dans le but de rendre les faunes modernes plus comparables aux 

assemblages fossiles. En effet, l’exclusion des micromammifères ou de l’ensemble des petits 

mammifères (< 10 kg) des assemblages modernes et fossiles ne suffit pas toujours à les rendre 

comparables. La déviation générale des faunes fossiles par rapport aux assemblages modernes 

a ainsi pu être modélisée à partir d’un appauvrissement selon un facteur taille. Ceci a permis 

d’apporter de nouveaux éléments concernant le degré de représentativité et la présence 

potentielle de condensation faunique dans les assemblages africains du Miocène supérieur. 

L’approche menée ici rappelle l’importance du pré-requis indispensable que constituent les 

analyses taphonomiques dans l’interprétation des données paléoécologiques. 

Elle représente une étude préliminaire et demande à être approfondie à plusieurs niveaux : 

En effet, seuls trois jeux de probabilité de préservation ont été affectées aux espèces 

selon leur gamme de masse corporelle. Cependant ces probabilités n’ont pas permis 

d’atteindre le degré d’appauvrissement supposé pour certains assemblages fossiles 

(notamment Nkondo et aff. TM9). Pour de futures études, la diversification des profils de 

probabilité est envisagée afin d’accroître le degré d’appauvrissement des faunes modernes. Il 

serait également souhaité de pouvoir extraire ces probabilités à partir d’études reposant sur 

des thanatocénoses actuelles (e.g. Kidwell et Flessa, 1995). 

L’appauvrissement mené ici s’est intéressé aux biais liés au facteur taille des 

individus, ce qui ne représente qu’un aspect des biais taphonomiques pouvant intervenir dans 

un assemblage fossile. Des modélisations similaires pourraient être réalisées en attribuant aux 

espèces des probabilités de préservation dépendantes d’autres facteurs, par exemple de leur 

habitat ou encore de leur position dans la chaîne trophique. 

220

Apports sur la compréhension des faunes fossiles de TM 

Les nombreuses localités identifiées dans le secteur de TM ont pu être séparées en deux 

grands ensembles : 

- Le premier réuni des assemblages de structure écologique et taxinomique assez 

homogènes, associés à une faible diversité écologique et taxinomique. 

- Le second ensemble inclut notamment les sites à hominidés et réuni des 

assemblages qui présentent un spectre écologique plus étendu et une plus grande richesse 

taxinomique. Ce deuxième ensemble montre également une plus forte hétérogénéité entre les 

assemblages. 

Il est très probable que les différences enregistrées entre ces deux grands ensembles soient le 

résultat d’un défaut de préservation des petites espèces dans les assemblages du premier 

groupe. Même si cette disparité taphonomique ne témoigne pas nécessairement d’une 

différence environnementale, elle suggère en revanche l’intervention de processus variés dans 

la formation de chacun de ces types d’assemblages. Le profil d’abondance des fossiles 

d’hippopotames et d’anthracothères suggère éventuellement des environnements de dépôt 

différents. Cette hypothèse pourrait être validée par une meilleure caractérisation de la 

structure faunique associée aux habitats aquatiques. 

Il est également possible que la faible diversité écologique et taxinomique associée aux 

assemblages du premier groupe résulte d’un fort degré d’appauvrissement des faunes. Cette 

étude ne permet pas d’établir une corrélation significative entre ces deux éléments, mais la 

constitution d‘un plus grand nombre de jeux de probabilité à affecter aux espèces permettra 

peut-être d’en extraire une. 

Malgré l’hétérogénéité enregistrée dans le secteur de Toros-Menalla, les assemblages 

conservent un signal taxinomique particulier par rapport aux autres assemblages africains 

contemporains. Ils présentent une plus forte similarité taxinomique avec l’assemblage 

faunique de Sahabi, en accord avec l’hypothèse de l’existence d’une province 

zoogéographique tchado-libyenne au Miocène supérieur. Les différences taxinomiques 

observées entre ces deux faunes indiqueraient néanmoins la présence d’un décalage temporel 

et/ou d’un filtre écologique contraignant la dispersion des espèces. 

221

TM a été positionné dans un contexte zoogéographique et doit également être replacé dans un 

cadre temporel afin d’appréhender les modifications environnementales et fauniques qui ont 

eu lieu dans cette partie de l’Afrique après 7 Ma. Pour ce faire, les assemblages de ce secteur 

pourront être confrontés à ceux des trois secteurs pliocènes du Djourab, s’échelonnant depuis 

5,26 Ma pour Kossom-Bougoudi (Brunet et al., 2000 ; Lebatard et al., 2008) à 3,5Ma pour 

Koro-Toro (Brunet et al., 1995 ; Brunet et al., 1997 ;Lebatard et al., 2008). En particulier, il 

sera intéressant de comparer les environnements des sites à hominidés (TM et KT) entre eux, 

mais aussi avec d’autres secteurs n’ayant pas livré de spécimens d’hominidés (KB et KL). 

Apport sur l’environnement des premiers hominidés 

L’objectif initial de cette étude était d’extraire les particularités environnementales des sites à 

hominidés, comprenant la nature des habitats représentés et les taxons qui leur sont associés. 

Les reconstitutions paléoenvironnementales effectuées à partir des assemblages à hominidés 

(TM, Lukeino et Asa Koma) indiquent vraisemblablement que la présence d’une composante 

arbustive est importante pour leur développement. Cependant, ce type de formation est 

également présent ailleurs en Afrique à cette époque, dans des sites ou les hominidés sont 

absents. Des reconstitutions paléoenvironnementales plus précises sont ici nécessaires pour 

affiner ces résultats et comprendre si la présence de milieux boisés constitue une part de 

l’habitat des hominidés indispensable à leur survie. L’avantage sélectif que présente la 

bipédie dans un tel environnement pourra être envisagé à partir d’études morphofonctionnelles. 

Notons par ailleurs que l’environnement associé à S. tchadensis apparaît un 

peu plus ouvert que celui des deux hominidés éthiopiens. Les études isotopiques permettront 

bientôt de préciser les préférences écologiques de cette espèce afin de voir si cette différence 

paléoenvironnementale se traduit également par une différence écologique, sous-entendant 

ainsi une différence d’habitat. 

Concernant les taxons régulièrement associés à ces trois espèces d’hominidés, cinq genres ont 

été identifiés : Giraffa, Orycteropus, Deinotherium, Aepyceros et Hystrix. Les interactions qui 

lient ces taxons n’ont pu être déterminées. 

222

Ce travail de thèse à non seulement participé à accroître la connaissance autour des hominidés 

anciens mais à également permis de soulever un nombre d’écueils majeurs dans l’utilisation 

de la structure faunique pour reconstituer les paléoenvironnements. Ici, quelques pistes ont été 

testées, d’autres proposées et ce mémoire ouvre pleinement le champ à des recherches 

postdoctorales fructueuses. 

223

224

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250

ANNEXES 

251

252

Annexe 1 – Listes des mammifères identifiés dans les assemblages fossiles 

africains du Miocène supérieur-Pliocène basal. Les micromammifères (< 1 kg) 

sont exclus de ces listes. 

Tableau 1 – Espèces de mammifères identifiées dans les assemblages fossiles africains du 

Miocène supérieur-Pliocène basal. 

Asa Koma 

Lukeino 

Nawata inf. 

Nawata sup. 

Lemudong'o 

Nkondo 

Manonga 

Baynunah 

Sahabi 

QSM 

PPM 

KB03 

KB04 

KB07 

ANTHRACOTHARIIDAE Libycosaurus petrochii LibPe - 

BOVIDAE Aepyceros premelampus AepPr - - - - 

Damalacra acalla DamAc - - 

Damalacra neanica DamNe - 

Dytikodorcas libycus DytLi - - 

Gazella lydekkeri GazLy - 

Gazella vanhoepeni GazVa - 

Kobus ammolophi KobAm - - - 

Kobus korotorensis KobKo - - 

Kobus laticornis KobLa - 

Kobus porrecticornis KobPo - - - - - 

Kobus subdolus KobSu - - 

Menelikia leakeyi MenLe - - 

Miotragocerus acrae MioAc - - 

Miotragocerus cyrenaicus MioCy - - - - 

Pachyportax latidens PacLa - 

Prostrepsiceros vinayaki ProVi - 

Raphicerus paralius RapPa - - 

Simatherium demissum SimDe - - - 

Tchadotragus fanonei TchFa - - 

Tragelaphus kyaloae TraKy - 

Tragelaphus moroitu TraMo - 

Tragelaphus spekei TraSp - 

Tragoportax abyssinicus TraAb - 

Ugandax gautieri UgaGa - 

Zephyreduncinus oundagaisus ZepOu - 

CAMELIDAE Paracamelus gigas ParGi - 

CARNIVORA Adcrocuta eximia AdcEx - 

Agriotherium aecuatorialis AgrAe - 

Agriotherium africanum AgrAf - - 

Amebelodon cyrenaicus AmeCy - 

Amphimachairodus kabir AmpKa - 

Canis brevirostris CanBr - 

Chasmaporthetes australis ChaAu - - 

Dinofelis diastemata DinDi - - - 

Ekorus ekakeran EkoEka - 

Erokomelllivora lothagamensis EroLo - 

Eucyon intrepidus EucIn - - 

Felis issiodorensis FelIs - - 

Hyaenictis hendeyi HyaHe - - 

Hyaenictis wehaietu HyaWe - 

253

Hyaenictitherium namaquensis HyaNa - - 

Hyaenictitherium parvum HyaPa - - 

Ichneumia albicauda IchAl - 

Ictitherium ebu IctEb - 

Ikelohyaena abronia IkeAb - - 

Indarctos atticus IndAt - 

Lokotunjailurus emageritus LokEm - - - 

Megantereon obscura MegOb - - 

Megaviverra leakeyi MegLe - - - - 

Mellivora benfieldi MelBe - - 

Metailurus major MetMa - 

Paramachairodus orientalis ParOr - 

Percrocuta senyureki PerSe - 

Plesiogulo botori PleBo - - 

Plesiogulo monspessulanus PleMo - - 

Plesiogulo praecocidens PlePr - - 

Sivaonyx africanus SivAf - 

Sivaonyx ekecaman SivEk - - 

Sivaonyx hendeyi SivHe - 

Sivaonyx soriae SivSo - 

Torolutra ougandensis TorOu - - 

Vishnuonyx angololensis VisAn - 

Viverra howelli VivHo - 

CHALICOTHERIIDAE Ancylotherium cheboitense AncCh - 

EQUIDAE Cremohipparion matthewi CreMa - 

Cremohipparion nikosi CreNi - 

Eurygnathohippus baardi EurBa - - 

Eurygnathohippus feibeli EurFe - - - - 

Eurygnathohippus sitifense EurSi - - - 

Eurygnathohippus turkanense EurTu - - - - - 

Hipparion abudhabiense HipAb - 

Hipparion namaquense HipNa - 

Hippotherium primigenium HipPr - 

GIRAFFIDAE Giraffa jumae GirJu - - 

Palaeotragus germaini PalGe - - - 

Saotherium mingoz SaoMi - - - 

Sivatherium hendeyi SvtHe - - 

HIPPOPOTAMIDAE Archaeopotamus harvardi ArcHa - - - 

Archaeopotamus lothagamensis ArcLo - - 

Hexaprotodon imagunculus HexIm - 

Hexaprotodon sahabiensis HexSa - 

Hippopotamus kaisensis HipKa - 

HYRACOIDEA Dendrohyrax samueli DenSa - 

Dendrohyrax validus DenVa - 

Procavia antiqua ProAn - - 

PHOLIDOTA Manis gigantea ManGi - 

PRIMATES Ardipithecus kadabba ArdKa - 

Orrorin tugenensis OrrTu - 

Paracolobus enkorikae ParEn - 

Parapapio lothagamensis ParLo - - 

Pliopapio alemui PliAl - 

PROBOSCIDEA Anancus capensis AnaCa - - 

Anancus kenyensis AnaKe - - - - - - - - 

Anancus osiris AnaOs - 

Deinotherium bozasi DeiBo - - - - 

Elephas nawatensis EleNa - 

Loxodonta cookei LoxCo - - - 

254

Mammuthus subplanifrons MamSu - - - 

Primelephas gomphotheroides PriGo - - - 

Primelephas korotorensis PriKo - 

Primelephas saitunensis PriSa - 

Stegodon kaisensis stade Nkondo SteKaN - - 

Stegotetrabelodon orbus StetOr - - - 

Stegotetrabelodon syrticus StetSy - - 

RHINOCEROTIDAE Brachypotherium lewisi BraLe - - 

Ceratotherium neumayeri CerNe - 

Ceratotherium praecox CerPr - - - - - - 

Diceros bicornis DicBi - - - 

RODENTIA Atherurus garbo AthGa - 

Thryonomys asakomae ThrAs - 

SUIDAE Cainochoerus africanus CaiAf - - 

Kolpochoerus deheinzelini KolDe - - - 

Kuseracolobus aramisi KusAr - 

Nyanzachoerus australis NyaAu - 

Nyanzachoerus devauxi NyaDe - - - - 

Nyanzachoerus jaegeri NyaJa - - 

Nyanzachoerus kanamensis NyaKa - - - - 

Nyanzachoerus syrticus NyaSy - - - - - - - - 

Nyanzachoerus waylandi NyaWa - 

Propotamochoerus hysudricus ProHy - 

TAYASSUIDAE Pecarichoerus africanus PecAf - 

TUBULIDENTATA Leptorycteropus guilielmi LepGu - 

Orycteropus abundulafus OryAb - 

Orycteropus afer OryAf - - 

Orycteropus djourabensis OryDj - - - 

Tableau 2 – Genres de mammifères identifiés dans les assemblages fossiles africains du 


Asa Koma 

ANTHRACOTHERIIDAE Libycosaurus Liby - 

BOVIDAE Aepyceros Aepy - - - - - - - 

Cephalophus Ceph - 

Damalacra Damlc - - - - - - 

Dytikodorcas Dyti - - 

Gazella Gaze - - - - - - 

Hippotragus Hipptr - - - 

Kobus Kobu - - - - - - - - - - - 

Madoqua Mado - - - - 

Menelikia Mene - - 

Miotragocerus Miot - - - - - - 

Pachyportax Pach - 

Praedamalis Prae - - - 

Prostrepsiceros Pros - 

Raphicerus Raph - - - - - - 

Saotherium Saot - - - 

Simatherium Sima - - - 

Tchadotragus Tcha - - 

255 

Lukeino 

Nawata inf. 

Nawata sup. 

Lemudong'o 

Nkondo 

Manonga 

Baynunah 

Sahabi 

QSM 

PPM 

KB03 

KB04 

KB07

Tragelaphus Tragl - - - - - - - 

Tragoportax Trago - - - 

Ugandax Ugan - - 

Zephyreduncinus Zeph - 

CAMELIDAE Paracamelus Parca - 

CARNIVORA Adcrocuta Adcr - 

Agriotherium Agri - - - - 

Amphicyon Amphc - 

Amphimachairodus Amphm - - - - - 

Canis Cani - 

Chasmaporthetes Chas - - - 

Dinofelis Dino - - - - - - - - 

Ekorus Ekor - 

Enhydriodon Enhy - 

Erokomelllivora Erok - 

Eucyon Eucy - - 

Felis Feli - - - 

Genetta Gene - - - - - - 

Herpestes Herp - - - - 

Homotherium Homo - - - 

Hyaenictis Hyaecti - - - - - - - 

Hyaenictitherium Hyaetm - - - - - 

Ichneumia Ichn - - 

Ictitherium Icti - 

Ikelohyaena Ikel - - 

Indarctos Inda - 

Leptailurus Lepta - 

Lokotunjailurus Loko - - - 

Lycyaena Lycy - 

Megantereon Megan - - 

Megaviverra Megav - - - - 

Mellivora Mell - - 

Metailurus Meta - - - - 

Nandinia Nand - 

Paramachairodus Param - 

Percrocuta Perc - 

Plesiogulo Ples - - - - - - 

Pseudocivetta Pseu - - 

Simocyon Simo - 

Sivaonyx Sivao - - - - - 

Torolutra Toro - - 

Vishnuonyx Vish - 

Viverra Vive - 

Vulpes Vulp - 

CHALICOTHERIIDAE Ancylotherium Ancy - 

EQUIDAE Cremohipparion Crem - 

Eurygnathohippus Eury - - - - - - - - - 

Hipparion Hippa - - - - - - 

Hippotherium Hippth - 

Sivalhippus Sival - 

GIRAFFIDAE Bramatherium Bram - 

Giraffa Gira - - - - - 

Palaeotragus Pala - - - - - 

Samotherium Samo - 

Sivatherium Sivat - - - - 

HIPPOPOTAMIDAE Archaeopotamus Arch - - - - 

Hexaprotodon Hexa - - 

256

Hippopotamus Hippop - - 

HYRACOIDEA Dendrohyrax Dend - - 

Procavia Proc - - - 

LAGOMORPHA Alilepus Alil - - 

Pronalagus Pron - - 

PHOLIDOTA Manis Phat - 

PRIMATES Ardipithecus Ardi - 

Orrorin Orro - 

Paracolobus Parco - - 

Parapapio Parap - - - 

Pliopapio Plio - 

PROBOSCIDEA Amebelodon Ameb - 

Anancus Anan - - - - - - - - - - - 

Deinotherium Dein - - - - 

Elephas Elep - 

Loxodonta Loxo - - - 

Mammuthus Mamm - - - - 

Primelephas Prim - - - - - - 

Stegodon Stegd - - - - 

Stegotetrabelodon Stegt - - - - - - 

RHINOCEROTIDAE Brachypotherium Brac - - 

Ceratotherium Cera - - - - - - - 

Diceros Dice - - - - - 

RODENTIA Atherurus Athe - - 

Hystrix Hyst - - - - - 

Thryonomys Thry - - - - 

Xenohystrix Xeno - - 

SUIDAE Cainochoerus Cain - - 

Kolpochoerus Kolp - - - 

Kubanochoerus Kuba - 

Kuseracolobus Kuse - 

Nyanzachoerus Nyan - - - - - - - - - - - - - 

Potamochoerus Pota - - 

Propotamochoerus Prop - 

TAYASSUIDAE Pecarichoerus Peca - 

TUBULIDENTATA Leptorycteropus Lepto - 

Orycteropus Oryc - - - - - - - 

257

Tableau 3 – Tribus et Familles de mammifères identifiés dans les assemblages fossiles africains du 


Asa Koma 

Lukeino 

ANTHRACOTHERIIDAE Anthracotheriidae Anth - 

BOVIDAE Aepycerotini Aepy - - - - - - - 

Alcelaphini Alce - - - - - - - - 

Antilopini Anti - - - - - - 

Boselaphini Bose - - - - - - - - 

Bovini Bovi - - - - - - - - - - 

Cephalophini Ceph - 

Hippotragini Hipptr - - - - - - - 

Neotragini Neot - - - - - - - - 

Ovibovini Ovib - - 

Reduncini Redu - - - - - - - - - - - 

Tragelaphini Trag - - - - - - - - 

CAMELIDAE Camelidae Came - 

CARNIVORA Amphicyonidae Amph - - - 

Canidae Cani - - - 

Felidae Feli - - - - - - - - - - - - - 

Hyaenidae Hyae - - - - - - - - - - - 

Mustelidae Must - - - - - - - - - - - - - 

Procyonidae Procy - 

Ursidae Ursi - - - - 

Viverridae Vive - - - - - - - - - 

CHALICOTHERIIDAE Chalichotheriidae Chal - - 

EQUIDAE Equidae Equi - - - - - - - - - - - - - - 

GIRAFFIDAE Giraffinae Gira - - - - - 

Palaeotraginae Pala - - - - - - 

Sivatheriinae Siva - - - - - - 

HIPPOPOTAMIDAE Hippopotamidae Hippop - - - - - - - - - - - - - 

HYRACOIDEA Procaviidae Proca - - - - - 

LAGOMORPHA Leporidae Lepo - - - - 

PHOLIDOTA Pholidota Phol - 

PRIMATES Cercopithecidae Cerc - - - - - - - - - 

Hominidae Homi - - 

PROBOSCIDEA Deinotheriidae Dein - - - - - 

Elephantidae Elep - - - - - - - - - - - - 

Gomphotheriidae Gomp - - - - - - - - - - - - 

Stegodontidae Steg - - - - 

RHINOCEROTIDAE Rhinocerotidae Rhin - - - - - - - - - - - - - 

RODENTIA Hystricidae Hyst - - - - - - - 

Thryonomyidae Thry - - - - - 

SUIDAE Doliochoerinae Doli - 

Kubanochoerinae Kuba - 

Suinae Suin - - - - - - - 

Tetraconodontinae Tetr - - - - - - - - - - - - - 

TUBULIDENTATA Tubulidentata Tubu - - - - - - - 

Nawata inf. 

Nawata sup. 

Lemudong'o 

Nkondo 

Manonga 

Baynunah 

Sahabi 

QSM 

PPM 

KB03 

KB04 

258 

KB07

Annexe 2 – Faunes modernes employées dans la comparaison avec les assemblages fossiles et 

leur classification selon les caractéristiques de l’environnement auquel elles sont associées. 

Faune 

Abréviation 

Statut 

Pays 

Amboseli Amb PN Kenya 392 plaines herbeuses, bois de 

densité variée, buissons épineux 

Arli Arl PN Burkina 

Faso 

Superficie (km²) 

Végétation 

1000 savane arborée et boisée, 

herbeuse en bordure de rivière 

Azagny Aza PN Côte 194 mosaïque de marais, savanes 

Ivoire 

sèches et îlots forestiers 

Boucle de Bao PN Mali 3500 savane arborée, galerie 

Baoulé 

forestière riveraine 

Références 

Densité boisée 

Formations végétales 

Diversité d'habitat 

Agencement des habitats 

Formations édaphiques 

(Behrensmeyer et al., 1979) ++ BH M √ 

(Green, 1979; Bousquet, 

1984) 

+ SH M 

(Roth et al., 1979) FM M P √ 

(Bousquet, 1992) ++ BS H 

Plateaux de Bat PN Gabon 2049 forêts denses, savanes 

(Callaque, 2005; Maisels, Mf M G 

Batéké 

arbustives ou herbacées 2005) 

Birao Bir PN RCA 22000 savane coupée de galeries 

forestières et de zones inondées 

(Félix, 1953) + S M √ 

Campo Ma'an Cam PN Cameroun 7 700 forêt dense humide (Matthews et Matthews, 

2006) 

+++ H 

Chobe River Cho PN Botswana 10360 bois peu denses, prairies sèches, (Sheppe et Haas, 1976) 

plaines d'inondation 

+ SH M G √ 

Comoé Com PN Côte 11500 mosaïque de savanes boisées et (Geerling et Bokdam, 

Mf M P 

d'Ivoire de forêts denses 

1973; Fisher et al., 2002) 

Dande Dan - Zimbabwe 2044 mosaïque de savanes boisées (Gaidet et al., 2003) ++ BS M P 

Hluhluwe- Hlu RF Afrique S 960 mosaïque de savanes arborées, (Bourquin et al., 1971) Mf M P 

Umfolozi 

de bois, de fourrés et de forêts 

denses humides 

Irangi Ira - RDC NA forêt dense humide (Rahm, 1966) +++ H 

Ituri Itu RF RDC 63000 forêt dense humide (Curry-Lindahl, 1956) +++ H 

Jebel Marra Jeb - Soudan 1500 forêt dense, prairies, zones (Happold, 1966; Happold, Mf M G 

rocailleuses 

1969) 

Kafue Kaf PN Zambie 22400 (Sheppe et Osborne, 1971) + M M G √ 

KaF plaine d'inondation H H √ 

KaGW prairies parsemées d'arbres et 

d'arbustes, bois ouverts, fourrés 

++ BS M G 

Kahuzi-Biega Kah RF Congo 600 marais, savanes arborées, forêt (Rahm et Christiaensen, Mf M G √ 

de montagne 

1963; Inogwabini et al., 

2000) 

Katavi Kat PN Tanzanie 4471 bois de Miombo, forêts sèches, (Caro, 1999a; 1999b; 2002; ++ B M G √ 

plaine d'inondation 

Fitzherbert et al., 2006) 

Kgalagadi Kga PN Botswana 40000 savane boisée (Wallgren et al., 2008) + S H 

Kibale Kib RF Ouganda 560 forêt dense humide (Isabirye-Basuta et 

Kasenene, 1987; 

Weisenseel et al., 1993; 

Hoffmann, 1997; 

Struhsaker, 1997) 

M P 

Kilimandjaro Kil RF Tanzanie 1753 forêt de montagne, landes (Child, 1965; Røhr et 

Killingtveit, 2003) 

++ B M G 

Marahoué Mar PN Côte 1000 forêt dense humide, savane (Bousquet, 1992; 

Mf M 

Ivoire 

herbeuse, arbustive ou arborée Schulenberg et al., 1999) 

259

Mikumi Mik PN Tanzanie 3230 prairies, bois de densité variée, 

forêt humide de montagne 

(Newmark et al., 1996; 

Riley et Riley, 2005; 

Stanley et al., 2007) 

Mf M G 

(Moreau, 1944a, 1944b) Mf M G 

Mt Kenya MtK PN Kenya 715 forêt dense humide, landes, 

priaries 

Lac Nakuru Nak PN Kenya 170 formations arbustives peu (Kutilek, 1974; Schwan, ++ B M √ 

denses et marécages 

1986) 

Pendjari Pen PN Bénin 2755 savane arbustive et arborée, (Bousquet, 1992; Sinsin et Mf M 

forêts claires 

al., 2002) 

Rukwa Ruk RF Tanzanie 10000 marais et plaine d'inondation, (Vesey-FidzGerald, 1964) Mf M G √ 

Valley 

zones boisées et forestières, 

prairies sur les sommets 

Serengeti Ser PN Tanzanie 5180 (Swynnerton, 1958; 

Anderson et Talbot, 1965) 

Mf M G √ 

SerB savane arborée et arbustive ++ BS M 

SerF forêt humide, clairières 

herbeuses 

++ B H 

SerH bruyère ++ B H 

SerP plaine, arbustes clairsemés + H H 

SerS marécages E H √ 

Sérédou 

Forest 

Srd - Guinée NA forêt dense humide (Roche, 1971) +++ H 

Taï Taï PN Côte 3300 forêt dense humide (Bousquet, 1977; Roth et +++ H 

d'Ivoire 

al., 1979) 

Tana River Tan ZC Kenya 120000 formations arbustives, plaine 

d'inondation 

(Andrews et al., 1975) ++ B M P √ 

Tarangire Tar RF Tanzanie 2600 bois de densité variée (Lamprey, 1962) ++ BS M √ 

Transvaal Tra - Afrique S 262499 (Rautenbach, 1978) Mf M 

TraA savane à Acacia + S H 

TraF forêt humide ++ B H 

TraG prairies d'altitude + H H 

TraW savane ouverte, patchs de zones 

boisées 

++ BS M 

Uluguru Ulu RF Tanzanie 300 forêt dense humide (Allen et Loveridge, 1927; +++ H 

Mountains 

Rodgers et Homewood, 

1982; Burgess et Clarke, 

2000) 

Usambara Usa PN Tanzanie 2000 forêt dense humide, bois (Allen et Loveridge, 1927; Mf M G 

Mountains 

ouverts, prairies, marécages Moreau, 1935; Rodgers et 

Homewood, 1982; Njunwa 

et al., 1989; Burgess et 

Clarke, 2000) 

Virunga Vir PN RDC 8 000 (Delvingt et al., 1990) Mf M G √ 

ViFg forêt dense humide +++ H 

ViFm forêt dense humide +++ H 

ViFp forêt dense humide +++ H 

ViM végétation herbacée aquatique 

et marécageuse d'eau douce 

E H √ 

ViS savanes herbeuses + H H 

ViSc bosquets sclérophylles D H 

W W PN Bénin 10290 savanes arbustives et arborées, (Poché, 1976; Bousquet, Mf M G 

forêts claires 

1992) 

Zakouma Zak PN Tchad 3195 savanes arbustives et arborées (Dejace et al., 2000; 

Granjon et al., 2004; 

Arranz et al., 2007) 

+ S H 

Densité boisée : des milieux les plus fermés (+++) au plus ouverts (+) ; 

Formations végétales (selon la terminologie décrite dans le tableau 4): B (formations arbustives ou buissonnantes), D (déserts), 

E (formations édaphiques), H (formations herbeuses), M (mélange de plusieurs formations), Mf (mélange de plusieurs 

formations incluant des forêts), S (formations herbeuses boisées) ; 

Diversité d’habitats : environnement homogène (H) ou mixte (M) ; 

Agencement des habitats : sous forme graduelle (G) ou de mosaïque (P) ; 

Formations édaphiques : lorsqu’elles sont présentes (√). 

260

Annexe 3 – Listes des espèces de mammifères présentes dans les faunes modernes étudiées dans ce travail. Les 

micromammifères (< 1 kg) ont été exclus. 

Amb 

Arl 

Aza 

Bao 

Bat 

Bir 

Carnivora Canidae Canis adustus - - - - - - - - - - - - - - - - 

Canis mesomelas - - - - - - - 

Canis aureus - - - - 

Lycaon pictus - - - - - - - - - - - - - - 

Otocyon megalotis - - - - 

Vulpes chama - 

Vulpes pallida - - 

Mustelidae Mellivora capensis - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Lutra maculicollis - - - - - - - - - - - 

Aonyx capensis - - - - - - - - - - 

Aonyx congica - - - - - 

Viverridae Genetta victoriae - - 

Genetta angolensis - - 

Genetta genetta - - - - - - - - - - 

Genetta servalina - - - - - - 

Genetta tigrina - - - - - - - - - - - - - - - 

Osbornictis piscivora - 

Nandinia binotata - - - - - - - - - - 

Civettictis civetta - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Herpestidae Atilax paludinosus - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Bdeogale nigripes - - 

Bdeogale crassicauda - 

Crossarchus alexandri - - 

Crossarchus obscurus - - - - - 

Herpestes ichneumon - - - - - - - - - - - - - - - - 

Herpestes naso - - 

Ichneumia albicauda - - - - - - - - - - - - - 

Mungos mungo - - - - - - - - - - - - - 

Mungos gambianus - - 

Paracynictis selousi - 

Rhynchogale melleri - - 

Cam 

Cho 

Com 

Dan 

Hlu 

Ira 

Itu 

Jeb 

KaF 

Kaf 

KaGW 

Kah 

Kat 

Kga 

Kib 

Kil 

Mar 

Mik 

MtK 

261 

Nak 

Pen

Hyaenidae Crocuta crocuta - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Hyaena hyaena - - - - 

Hyaena brunnea - - - 

Proteles cristata - - - - - - - 

Felidae Panthera leo - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Panthera pardus - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Acinonyx jubatus - - - - - - - - - - - - - - 

Felis sylvestris - - - - - - - - - - - - - - - - 

Felis serval - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Felis caracal - - - - - - - - - - - - 

Felis nigripes 

Profelis aurata - - - - - - - - 

Hippopotamidae Hippopotamus amphibus - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Hippopotamus liberiensis - 

Suidae Potamochoerus porcus - - - - - - - - - - - - - - - - 

Potamochoerus larvatus - - 

Phacochoerus aethiopicus - - - - - - - - - - - - - - - 

Phacochoerus africanus - - - 

Hylochoerus meinertzhageni - - - - - - - - - 

Tragulidae Hyemoschus aquaticus - - - - - - - 

Giraffidae Giraffa camelopardalis - - - - - - - - - 

Okapia johnstoni - 

Camelidae Camelus dromedarius - 

Bovidae Cephalophini Cephalophus rufilatus - - - - - - 

Cephalophus monticola - - - - - - - - 

Cephalophus dorsalis - - - - - - - - 

Cephalophus callipygus - - - - - 

Cephalophus leucogaster - - - - 

Cephalophus nigrifrons - - - - - - 

Cephalophus silvicultor - - - - - - - - - 

Cephalophus natalensis - - - 

Cephalophus ogilbyi - - - 

Cephalophus niger - - - 

Cephalophus spadix - - 

Cephalophus zebra 

Cephalophus coerulus - - - 

Cephalophus jentinki - 

Cephalophus harveyi - 

262

Sylvicapra grimmia - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Neotragini Neotragus batesi - - - 

Neotragus moschatus - - - - 

Neotragus pygmaeus - - - 

Raphicerus maelanotis - 

Raphicerus campestris - - - - - - - - 

Raphicerus sharpei - - - - - 

Ourebia ourebi - - - - - - - - - 

Oreotragus oreotragus - - - - - - - - 

Madoqua kirkii - - - - - 

Tragelaphini Tragelaphus scriptus - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Tragelaphus spekei - - - - - - - 

Tragelaphus strepsiceros - - - - - - - - - - 

Tragelaphus euryceros - - - - - - 

Tragelaphus oryx - - - - - - - - - - - - 

Taurotragus derbianus - 

Tragelaphus imberbis - - 

Tragelaphus angasii - 

Hippotragini Hippotragus equinus - - - - - - - - - - 

Hippotragus niger - - - - - - 

Oryx gazella - - - - - 

Oryx beisa 

Reduncini Kobus ellipsiprymnus - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Kobus kob - - - - - 

Kobus leche - - - 

Kobus vardoni - - - - 

Redunca redunca - - - - - - - - - 

Redunca arundinum - - - - - - - - 

Redunca fulvorufula - - - 

Peleini Pelea capreolus 

Alcelaphini Damaliscus lunatus - - - - - 

Damaliscus dorcas - 

Alcelaphus buselaphus - - - - - - - - - - - - - - 

Connochaetes taurinus - - - - - - - - 

Connochaetes gnou 

Aepycerotini Aepyceros melampus - - - - - - - - - - 

Bovini Syncerus caffer - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Syncerus caffer nanus - - - - - 

263

Antilopini Gazella rufifrons - - - - - - 

Gazella granti - - - 

Antidorcas marsupialis - 

Litocranius walleri - 

Equidae Equus burchellii - - - - - - - - - - 

Rhinocerotidae Diceros bicornis - - - - - - 

Ceratotherium simum - 

Pholidota Manis tetradactyla - - - - - 

Manis tricuspis - - - - - - - - - 

Manis temmincki - - - - - 

Manis gigantea - - - - - - - - - - 

Tubulidentata Orycteropus afer - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Loxodonta africana - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Hyracoidea Procaviidae Dendrohyrax arboreus - - - - - - - - 

Dendrohyrax validus 

Dendrohyrax dorsalis - - - - - - - 

Heterohyrax brucei - - - 

Heterohyrax syriacus 

Procavia capensis - - - - - - - - - 

Procavia johnstoni hopsi - 

Procavia terricola 

Primata Loridae Perodicticus potto - - - - - - - - - 

Galaggonidae Otolemur crassicaudatus - - - - - - - 

Cercopithecinae Papio cynocephalus - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Papio sphinx - - 

Cercocebus torquatus - - - - 

Cercocebus galeritus - - 

Cercocebus albigena - - - - 

Cercocebus agilis - 

Miopithecus talapoin - 

Miopithecus ogouensis - 

Erythrocebus patas - - - - - - - - 

Cercopithecus cephus - - - - - - - - - 

Cercopithecus nictitans - - - - - - - - - - - - - - 

Cercopithecus neglectus - - 

Cercopithecus lhoesti - - 

Cercopithecus hamlyni - - 

Cercopithecus diana - - - 

264

Cercopithecus mona - - - - - - - - - 

Cercopithecus aethiops - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Colobinae Colobus polykomos - - - - - - - - 

Colobus guereza - - - - - 

Colobus badius - - - - 

Colobus satanus - 

Colobus verus - - 

Procolobus rufomitratus - 

Pongidae Gorilla gorilla - - - - 

Pan troglodytes - - - - - - - - - 

Pan paniscus - 

Rodentia Pedetidae Pedetes capensis - - - - - - 

Hystricidae Hystrix cristata - - - - - - - - - - 

Hystrix africaeaustralis - - - - - - - - 

Atherurus africanus - - - - - - - - 

Thryonomyidae Thryonomys gregorianus - - - - 

Thryonomys swinderrianus - - - - - - - 

Anomaluridae Anomalurus peli - 

Cricetidae Cricetomys emini - 

Cricetomys gambianus - - - - - - - - - - - - 

Lagomorpha Leporidae Lepus capensis - - - - - - - - 

Lepus saxatilis - - - - - - - - - 

Pronolagus randensis 

Pronolagus rupestris 

Pronolagus crassicaudatus - 

Poelagus marjorita - 

265

(suite faunes) 

Ruk 

Ser 

SerB 

SerF 

SerH 

SerP 

Carnivora Canidae Canis adustus - - - - - - - - - - 

Canis mesomelas - - - - - - - - 

Canis aureus - - - - 

Lycaon pictus - - - - - - - - - 

Otocyon megalotis - - - - - - - - 

Vulpes chama - - - - 

Vulpes pallida - 

Mustelidae Mellivora capensis - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Lutra maculicollis - - - - - - - - - 

Aonyx capensis - - - - - - - - - - - - 

Aonyx congica 

Viverridae Genetta victoriae 

Genetta angolensis 

Genetta genetta - - - - - - - - - - 

Genetta servalina - - - 

Genetta tigrina - - - - - - - - - - - - - - - - 

Osbornictis piscivora 

Nandinia binotata - - - - - - - - - 

Civettictis civetta - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Herpestidae Atilax paludinosus - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Bdeogale nigripes 

Bdeogale crassicauda - - 

Crossarchus alexandri - - - 

Crossarchus obscurus - 

Herpestes ichneumon - - - - - - - - - - - - - 

Herpestes naso 

Ichneumia albicauda - - - - - - - - - - - - - - - 

Mungos mungo - - - - - - - - - - - 

Mungos gambianus 

Paracynictis selousi - - - 

Rhynchogale melleri - - - 

Hyaenidae Crocuta crocuta - - - - - - - - - - - - - 

Hyaena hyaena - - - - - 

SerS 

Srd 

Taï 

Tan 

Tar 

Tra 

TraA 

TraF 

TraG 

TraW 

Ulu 

Usa 

ViFg 

ViFm 

ViFp 

ViM 

Vir 

ViS 

ViSc 

266 

W 

Zak

Hyaena brunnea - - - - - 

Proteles cristata - - - - - - 

Felidae Panthera leo - - - - - - - - - - - - - 

Panthera pardus - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Acinonyx jubatus - - - - - - - - - 

Felis sylvestris - - - - - - - - - - - - - - 

Felis serval - - - - - - - - - - - - - - 

Felis caracal - - - - - - - - 

Felis nigripes - - 

Profelis aurata - - - - 

Hippopotamidae Hippopotamus amphibus - - - - - - - - - - - - - - 

Hippopotamus liberiensis - 

Suidae Potamochoerus porcus - - - - - - - - - - - - - - - - 

Potamochoerus larvatus - 

Phacochoerus aethiopicus - - - - - - - - - - - - 

Phacochoerus africanus - 

Hylochoerus meinertzhageni - - - - - - - - - 

Tragulidae Hyemoschus aquaticus - - - - - 

Giraffidae Giraffa camelopardalis - - - - - - - - 

Okapia johnstoni - - 

Camelidae Camelus dromedarius 

Bovidae Cephalophini Cephalophus rufilatus - - 

Cephalophus monticola - - - - - - - - - - 

Cephalophus dorsalis - - - - - 

Cephalophus callipygus - - - 

Cephalophus leucogaster 

Cephalophus nigrifrons - - - - 

Cephalophus silvicultor - - - - 

Cephalophus natalensis - - - - - - - - 

Cephalophus ogilbyi - 

Cephalophus niger - - 

Cephalophus spadix - - - 

Cephalophus zebra - 

Cephalophus coerulus 

Cephalophus jentinki - 

Cephalophus harveyi 

Sylvicapra grimmia - - - - - - - - - - - - - - 

Neotragini Neotragus batesi 

267

Neotragus moschatus - - - - 

Neotragus pygmaeus - - 

Raphicerus maelanotis 

Raphicerus campestris - - - - - - - - 

Raphicerus sharpei - - - 

Ourebia ourebi - - - - - - - - - 

Oreotragus oreotragus - - - - - - - - 

Madoqua kirkii - - - - - 

Tragelaphini Tragelaphus scriptus - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Tragelaphus spekei - - - - - - 

Tragelaphus strepsiceros - - - - - - 

Tragelaphus euryceros - - - - 

Tragelaphus oryx - - - - - - - - - 

Taurotragus derbianus 

Tragelaphus imberbis - - 

Tragelaphus angasii - - 

Hippotragini Hippotragus equinus - - - - - - - - 

Hippotragus niger - - - 

Oryx gazella - - - - - - 

Oryx beisa - 

Reduncini Kobus ellipsiprymnus - - - - - - - - - - - - - - - 

Kobus kob - - - - 

Kobus leche 

Kobus vardoni - 

Redunca redunca - - - - - - - - - 

Redunca arundinum - - - - 

Redunca fulvorufula - - - - - - - 

Peleini Pelea capreolus - - - - 

Alcelaphini Damaliscus lunatus - - - - - - - - - - - 

Damaliscus dorcas - - - 

Alcelaphus buselaphus - - - - - - - - - 

Connochaetes taurinus - - - - - - 

Connochaetes gnou - - - 

Aepycerotini Aepyceros melampus - - - - - - 

Bovini Syncerus caffer - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Syncerus caffer nanus - 

Antilopini Gazella rufifrons - - - - - - 

Gazella granti - - - - - 

268

Antidorcas marsupialis - - - - 

Litocranius walleri - - 

Equidae Equus burchellii - - - - - - - - - - 

Rhinocerotidae Diceros bicornis - - - - - - - - - - 

Ceratotherium simum - - 

Pholidota Manis tetradactyla - - - - 

Manis tricuspis - - - - - 

Manis temmincki - - - - - - - - - - 

Manis gigantea - - 

Tubulidentata Orycteropus afer - - - - - - - - - - - - - - 

Loxodonta africana - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Hyracoidea Procaviidae Dendrohyrax arboreus - - - 

Dendrohyrax validus - 

Dendrohyrax dorsalis 

Heterohyrax brucei - - - - - 

Heterohyrax syriacus - - 

Procavia capensis - - - - - - - - - 

Procavia johnstoni hopsi 

Procavia terricola - - 

Primata Loridae Perodicticus potto - - - - 

Galaggonidae Otolemur crassicaudatus - - - - - - 

Cercopithecinae Papio cynocephalus - - - - - - - - - - - - - - - 

Papio sphinx 

Cercocebus torquatus - - 

Cercocebus galeritus - 

Cercocebus albigena 

Cercocebus agilis 

Miopithecus talapoin 

Miopithecus ogouensis 

Erythrocebus patas - - - - 

Cercopithecus cephus - - - - - 

Cercopithecus nictitans - - - - - - - - - - - - - - 

Cercopithecus neglectus 

Cercopithecus lhoesti - - 

Cercopithecus hamlyni 

Cercopithecus diana - - 

Cercopithecus mona - - 

Cercopithecus aethiops - - - - - - - - - - - - - - - - 

269

Colobinae Colobus polykomos - - - - - - 

Colobus guereza - - - - - 

Colobus badius - - - - - - - 

Colobus satanus 

Colobus verus - 

Procolobus rufomitratus 

Pongidae Gorilla gorilla - - 

Pan troglodytes - - - - 

Pan paniscus 

Rodentia Pedetidae Pedetes capensis - - - - - - - 

Hystricidae Hystrix cristata - - - - - - - 

Hystrix africaeaustralis - - - - - - 

Atherurus africanus - - - - 

Thryonomyidae Thryonomys gregorianus - - 

Thryonomys swinderrianus - - - - - - - - - 

Anomaluridae Anomalurus peli - 

Cricetidae Cricetomys emini - 

Cricetomys gambianus - - - - - - - 

Lagomorpha Leporidae Lepus capensis - - - - - - - - - - 

Lepus saxatilis - - - - - - - - 

Pronolagus randensis - - - - 

Pronolagus rupestris - - 

Pronolagus crassicaudatus - - 

Poelagus marjorita 

270

Annexe 4 - Listes des taxons de mammifères identifiés sur le secteur de Toros-Menalla. 

Tableau 1 - Liste des genres de mammifères. 

échantillons à affinité TM9 échantillons à affinité TM266 

TM7 

TM9 

TM17 

TM39 

TM43 

TM60 

TM74 

TM76 

TM115 

TM171 

TM172 

TM177 

TM178 

TM209 

TM242 

TM244 

TM263 

TM271 

TM274 

TM275 

TM279 

TM289 

TM293 

TM299 

TM301 

TM360 

TM32 

TM55 

TM68 

TM90 

TM112 

TM160 

TM204 

TM215 

TM219 

TM247 

TM254 

TM256 

TM266 

TM267 

TM276 

TM278 

TM292 

TM297 

TM337 

Anthracotheriidae Libycosaurus Liby - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Bovidae Aepyceros Aepy - 

Gazella Gazel - - - - - - - - - - - - 

Saheloryx Sahelo - - - - - - - - - - 

Tchadotragus Tcha - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Carnivora Chasmaporthetes Chas - - - 

Dinofelis Dino - 

Djourabus Djou - 

Felis Felis - 

Galerella Galer - 

Herpestes Herp - 

Howellictis Howe - - - - - 

Hyaenictitherium Hyaect - - - - - - - 

Machairodus Mach - - 

Sahelictis korei SahKo - 

Sivaonyx Sivao - - - - - - 

Vulpes Vulp - 

Equuidae Hipparion Hippa - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Giraffidae Bohlinia Bohl - 

Giraffa Giraf - - - - - - - - 

Sivatherium Sivat - - - - - - - - 

Hippopotamidae Hexaprotodon Hexa - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Lagomorpha Serengetilagus Seren - - - - - 

Primates Sahelanthropus Sahelt - - - 

Proboscidea Anancus Anan - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Deinotherium Dein - 

Loxodonta Loxo - - - 

Primelephas Prim - - 

Stegodibelodon Stgdi - 

Stegodon Stgdo - - - 

Stegotetrabelodon Stgt - - 

Rodentia Arvicanthis Arvic - - 

Hystrix Hystr - 

Xerus Xeru - 

Suidae Nyanzachoerus Nyan - - - - - - - - - - - 

Tubulidentata Orycteropus Oryct - 

271

Tableau 2 - Liste des tribus et familles de mammifères. 

échantillons à affinité TM9 échantillons à affinité TM266 

TM7 

TM9 

TM17 

TM39 

TM43 

TM60 

TM74 

TM76 

TM115 

TM171 

TM172 

TM177 

TM178 

TM209 

TM242 

TM244 

TM263 

TM271 

TM274 

TM275 

TM279 

TM289 

TM293 

TM299 

TM301 

TM360 

TM32 

TM55 

TM68 

TM90 

TM112 

TM160 

TM204 

TM215 

TM219 

TM247 

TM254 

TM256 

TM266 

TM267 

TM276 

TM278 

TM292 

TM297 

TM337 

Anthracotheriidae Anthracotheriidae Anth - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Bovidae Aepycerotinae Aep - - 

Alcelaphini Alc - - - 

Antilopini Anti - - - - - - - - - - - - - 

Bovini Bov - - - - - - 

Hippotragini Hipt - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Reduncini Red - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Carnivora Amphicyonidae Amp - 

Canidae Can - 

Felidae Fel - - - - - - - - - - - - - - 

Herpestidae Her - - 

Hyaenidae Hya - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Mustelidae Mus - - - - - - - - - - - - - 

Viverridae Viv - - 

Equuidae Equidae Equ - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Giraffidae Giraffinae Gir - - - - - - - - 

Sivatheriinae Siv - - - - - - - - 

Hippopotamidae Hippopotamidae Hipp - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Lagomorpha Lagomorpha Lag - - - - - 

Primates Cercopithecidae Cer - - 

Hominidae Hom - - - 

Proboscidea Deinotheriidae Dei - - - 

Elephantidae Ele - - - - - - - - 

Gomphotheriidae Gom - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 

Stegodontidae Ste - - - 

Rodentia Hystricidae Hys - - 

Muridae Mur - - - - 

Sciuridae Sci - - 

Suidae Tetraconodontinae Tet - - - - - - - - - - - 

Tubulidentata Tubulidentara Tub - - - - - - - 

272

Annexe 5 – Respect des hypothèses de l’analyse discriminante 

Tableau 1 – Tests de normalité (Shapiro-Wilk) de la distribution des catégories écologiques et 

taxinomiques au sein de chaque type d’environnement défini selon leur degré d’ouverture. Les 

micromammifères (< 1 kg) ont été exclus. Les distributions anormales sont repérées en gras. 

Régime alimentaire 

Masse corporelle 

Mode de locomotion 

Diversité taxinomique 

au niveau Fam/Ordr 

fermé ouvert intermédiaire 

W p W p W p 

BG 0,955 0,7219 0,963 0,8171 0,959 0,7111 

Ca 0,950 0,6679 0,919 0,3495 0,883 0,0659 

Fr 0,953 0,6991 0,873 0,1085 0,964 0,7860 

Hb 0,955 0,7241 0,901 0,2242 0,975 0,9341 

Hg 0,905 0,2489 0,955 0,7276 0,915 0,1834 

I 0,903 0,2375 0,917 0,3310 0,940 0,4247 

O 0,883 0,1422 0,924 0,3901 0,965 0,8095 

C 0,918 0,3366 0,944 0,5936 0,963 0,7656 

D 0,952 0,6950 0,893 0,1817 0,972 0,9047 

E 0,864 0,0848 0,932 0,4670 0,963 0,7790 

F 0,804 0,0162 0,940 0,5552 0,973 0,9154 

G 0,918 0,3382 0,870 0,1010 0,944 0,4659 

H 0,912 0,2918 0,977 0,9443 0,960 0,7220 

Aq 0,830 0,0338 0,886 0,1511 0,884 0,0652 

Ar 0,929 0,4338 0,622 0,0001 0,872 0,0453 

Fo 0,947 0,6330 0,965 0,8453 0,963 0,7723 

T 0,972 0,9063 0,791 0,0114 0,913 0,1718 

T-Ar 0,918 0,3387 0,941 0,5651 0,966 0,8120 

Bov 0,966 0,8546 0,960 0,7880 0,983 0,9884 

Car 0,953 0,7075 0,934 0,4698 0,927 0,2780 

Equ - - 0,725 0,0018 0,808 0,0063 

Gir 0,535

Tableau 2 – Tests de normalité (Shapiro-Wilk) de la distribution des catégories écologiques 

et taxinomiques au sein de chaque type d’environnement, défini selon leur degré d’ouverture. 

Les petits mammifères (< 10 kg) ont été exclus. Les distributions anormales sont repérées en 

gras. 

>10kg 






fermé ouvert intermédiaire 

W p W p W p 

BG 0,934 0,4934 0,976 0,9411 0,981 0,9806 

Ca 0,991 0,9980 0,856 0,0686 0,971 0,8837 

Fr 0,888 0,1601 0,909 0,2746 0,952 0,5927 

Hb 0,980 0,9658 0,898 0,2097 0,947 0,5146 

Hg 0,942 0,5783 0,918 0,3371 0,955 0,6406 

I 0,743 0,0029 0,941 0,5695 0,900 0,1124 

O 0,988 0,9931 0,953 0,7060 0,920 0,2203 

D 0,922 0,3721 0,958 0,7631 0,836 0,0145 

E 0,645 0,0002 0,935 0,5018 0,858 0,0286 

F 0,875 0,1157 0,867 0,0917 0,954 0,6194 

G 0,920 0,3568 0,909 0,2737 0,927 0,2788 

H 0,945 0,6116 0,914 0,3097 0,949 0,5456 

Aq 0,911 0,2899 0,919 0,3461 0,811 0,0068 

Ar 0,861 0,0790 0,366

Tableau 3 – Test d’homogénéité des variances (Brown-Forsythe) 

entre les 3 types d’environnements définis selon leur degré d’ouverture, 

pour chaque catégorie écologique ou taxinomique. Les jeux de données 

utilisés excluent les micromammifères ou les petits mammifères. Le 

non respect de l’homoscédasticité est signalé par des valeurs en gras. 

Catégories 






>1kg >10kg 

F p F p 

BG 0,437 0,6501 0,363 0,6982 

Ca 1,423 0,2563 3,632 0,0383 

Fr 8,268 0,0013 7,595 0,0021 

Hb 0,401 0,6728 1,380 0,2666 

Hg 0,118 0,8894 1,031 0,3684 

I 0,606 0,5519 0,101 0,9041 

O 3,981 0,0289 4,759 0,0158 

C 0,256 0,7756 - - 

D 0,536 0,5903 1,003 0,3785 

E 0,307 0,7379 0,007 0,9934 

F 0,329 0,7219 1,448 0,2506 

G 0,583 0,5644 3,707 0,0360 

H 0,760 0,4764 0,320 0,7287 

Aq 3,185 0,0552 4,894 0,0142 

Ar 4,581 0,0181 6,237 0,0053 

Fo 1,401 0,2616 0,267 0,7677 

T 2,062 0,1443 0,813 0,4526 

T-Ar 0,656 0,5260 5,753 0,0075 

Bov 1,046 0,3633 1,246 0,3017 

Car 1,309 0,2846 0,614 0,5477 

Equ 2,992 0,0649 3,257 0,0520 

Gir 0,412 0,6656 0,395 0,6767 

Hip 2,628 0,0882 1,118 0,3399 

Hyr 1,095 0,3470 - - 

Lag 4,545 0,0186 - - 

Pho 1,389 0,2644 0,182 0,8343 

Pri 0,065 0,9373 3,173 0,0558 

Pro 0,298 0,7445 1,061 0,3584 

Rhi 6,816 0,0035 7,621 0,0020 

Rod 0,437 0,6502 1,181 0,3205 

Sui 1,490 0,2411 4,932 0,0138 

Tra 24,978

Tableau 4 – Tests des corrélations (Spearman) 

entre les moyennes et les variances des 3 types 

d’environnements définis selon leur degré d’ouverture, 

pour chaque catégorie écologique et taxinomique. 

Seules les valeurs signalées en gras sont significatives. 




>1kg >10kg 

F 0,96 0,93 

O 0,57 0,64 

OF 0,43 0,28 

F 0,60 1,00 

O 0,94 0,70 

OF 0,60 0,90 

F 0,90 1,00 

O 0,80 0,90 

OF 1,00 0,90 



F 

O 

OF 

0,99 

0,96 

0,97 

0,94 

0,92 

0,95 

276

Consulter le texte intégral de la thèse - Université de Poitiers

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