Je souhaite remercier particulièrement Jean-Marc Bouvet

UNIVERSITE DES SCIENCES ET TECHNIQUES DE MONTPELLIER 

RAPPORT DE STAGE 

COUDRAY Franck 

Analyses multivariées pour caractériser les différenciations 

inter et intra populationnelle du santal calédonien et 

réalisation d’une note technique pour l’exploitation, la gestion 

et la conservation de l’espèce végétale : Santalum 

austrocaledonicum 

Stage effectué du 07 février 2006 au 30 juin 2006 

CIRAD du campus international de Baillarguet, TA/10C 34398 Montpellier cedex 5 France 

IAC Centre forestier Jean-François Cherrier, BP 10001, 98805 Nouméa, Nouvelle-Calédonie 

Directeurs de stage : 

Jean-Marc BOUVET Directeur de recherche, CIRAD, Montpellier 

Laurent MAGGIA Chercheur, chef de projet, CIRAD/IAC, Nouméa 

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REMERCIEMENTS 

Je souhaite remercier particulièrement Jean-Marc Bouvet, responsable de l’Unité de 

Recherche 39 : « diversité génétique et amélioration des espèces forestières » au CIRAD-forêt, pour 

la proposition de ce stage, son encadrement et sa disponibilité. Ainsi que Laurent Maggia, qui m’a 

pris en charge et encadré, à l’IAC en Nouvelle Calédonie, pour la fin du stage. 

Je voudrais, aussi remercier, les personnes qui ont contribué à la réalisation de mon 

rapport, pour leur sympathie et la bonne ambiance durant ce stage. Notamment, Lorraine Bottin, la 

thésarde, qui m’a fourni une grande partie des documents bibliographiques, pour ses conseils et son 

aide sur le sujet du santal calédonien. 

Ainsi que, Jean Waikedre, technicien de l’IRD de Nouméa, pour sa gentillesse, sa disponibilité et 

les nombreuses données concrètes, transmises sur les plantations et la gestion du santal. 

Sans oublié, les stagiaires (Zénor, Philippe, Aisha, François), la secrétaire (Roselyne) et les deux 

techniciens de laboratoire (Alexandre et Bénédicte) de l’UR 39 du CIRAD-forêt, pour leurs 

échanges amicaux. 

- 2 -

Remerciements 

Sommaire 

SOMMAIRE 

Introduction générale 1 

Partie 1 : Analyses multivariées de divers paramètres pour une caractérisation inter et intra- 

populationnelle de S. austrocaledonicum 6 

1.1. Introduction 6 

1.2. Matériels et méthodes 7 

1.2.1. Matériel biologique 7 

1.2.2. Traitement des données et obstacles rencontrés 7 

1.2.3. Différentes analyses multivariées effectuées 8 

1.3. Résultats 11 

1.3.1. Etude de la diversité génétique de Santalum austrocaledonicum en Nouvelle Calédonie 

1.3.2. Etude de la variation des caractères morpho-anatomiques 11 

1.3.3. Etude de la variabilité des principaux composés chimiques de la concrète du bois de cœur 

1.3.4. Variations génétiques, chimiques, des caractères adaptatifs et environnementaux, inter et 

intra population 13 

1.4. Discussion 14 

1.4.1. Diversité génétique inter et intra-populationnel 14 

1.4.2. La variation des caractères morphologiques adaptatifs 15 

1.4.3. Variation des principaux composés chimiques de la concrète du bois de cœur, entre les 

populations et au sein des populations 16 

1.4.4. Analyse générale de tous les paramètres (génétiques, chimiques, des caractères adaptatifs 

et environnementaux) utilisés lors de cette étude 17 

1.5. Conclusion 17 

- 3 - 

11 

12

Partie 2 : Note technique d’exploitation, de gestion et de conservation du santal de Nouvelle 

Calédonie 19 

2.1. Introduction 19 

2.2. Méthodes 19 

2.3. Note technique 21 

2.4. Conclusion 22 

Conclusion et perspectives 22 

Glossaire 

Bibliographie 

Webographie 

Annexes 

- 4 -

- 5 -

Introduction générale : 

Les milieux insulaires du Pacifique Sud occupent une place particulière en matière de conservation 

de la diversité biologique en zone tropicale. Les archipels comme la Nouvelle Calédonie ont été 

classés parmi les « points chauds de biodiversité » (« biodiversity hotspots »), compte tenu de leur 

richesse, de leur originalité et surtout de le leur fort endémisme (en Nouvelle Calédonie, on recense 

ainsi, 3500 espèces dont 80% sont endémiques). Ces milieux uniques très fragmentés et réduits sont 

très vulnérables et subissent les agressions extérieures compte tenu de leur sensibilité aux invasions 

biologiques (bétails, rongeurs, plantes exotiques) et aux pressions anthropiques. Le genre Santalum, 

regroupant seize espèces forestières hémiparasites de plantes hôtes ligneuses ou herbacées par des 

haustoria (suçoirs) au niveau des racines, sont disséminées essentiellement dans tout le Pacifique, 

de l’Inde aux îles Juan Fernandez (Chili) et illustre la sensibilité insulaire. Très utilisé depuis des 

siècles dans la fabrication d’encens, la pharmacopée, ce genre est convoité depuis le XIX ème siècle 

par l’industrie des parfums et des cosmétiques pour ses huiles essentielles. Ainsi, certaines espèces 

sont en voie d’extinction. D’autres espèces voient leurs populations régresser fortement, comme 

c’est le cas pour celle de Nouvelle Calédonie, Santalum austrocaledonicum, toujours exploitée. 

Devant le caractère mercantile du marché de Santal et l’inorganisation des coupes, les autorités du 

Territoire de la Nouvelle-Calédonie ont décidé en 1986 de procéder à l’inventaire des peuplements 

de Santal afin de dresser le bilan de la ressource et poser les conditions d’une gestion durable du 

potentiel du bois de Santal. Suites à ce bilan, des quotas d’exploitation, exprimés en tonnages, ont 

été fixés par un arrêté présidentiel de la province des îles. Malgré cela, Les populations de S. 

austrocaledonicum sont fragilisées sur Grande Terre (île principale de l’archipel calédonien), par 

leurs très petites tailles, conséquence d’une surexploitation passée, et une quasi absence de la 

régénération, principalement à cause des cerfs communs, introduits, qui se nourrissent des jeunes 

pieds de santal. A cela s’ajoute une distribution spatiale fragmentée qui contraint fortement les flux 

de gènes. Il en résulte une perte de la diversité génétique aggravée par les situations conduisant à de 

la consanguinité. 

Le santal est un arbre de haute valeur économique et sociale, Les sociétés mélanésiennes et 

polynésiennes, de Nouvelle-Calédonie et de Polynésie Française (TOMs), sont culturellement très 

attachées aux Santals pour les rôles qu’ils jouent dans la sculpture, la pharmacopée traditionnelle, la 

symbolique, le sacré et pour l’intérêt que représentent les huiles essentielles extraites du bois. Plus 

particulièrement, le bois de Santalum austrocaledonicum possède une odeur très parfumée et 

l’essence qui en est extraite par distillation est fortement prisée en parfumerie et en pharmacie, au 

point d’être l’un des bois de valeur marchande la plus forte au monde. 

- 6 -

Les divers partenaires des TOMs : organismes scientifiques locaux, sociétés civiles, gestionnaires 

du milieu, opérateurs économiques, ont la volonté d’appliquer les principes de gestion durable de la 

biodiversité, et de développer une économie sur le santal basée en partie sur les ressources 

naturelles. Ce souhait de valorisation de l’espèce S. austrocaledonicum a incité l’amélioration des 

connaissances des huiles essentielles et des connaissances de la variabilité de la ressource au sein de 

l’archipel calédonien. Ainsi, des recherches touchant la problématique biodiversité dans le cas des 

Santals, ont prisent en compte la conservation des espèces forestières et la façon de quantifier 

l’impact des activités humaines sur les processus de diversité génétique. 

Le CIRAD-Forêt et ses principaux partenaires de la région : l’Institut agronomique néo-calédonien 

et l’Université de Polynésie Française, ont mis en place un projet d’analyse du genre Santalum à 

travers l’étude de l’écologie et la diversité de deux espèces modèles présentes dans les deux TOMS 

du Pacifique. D’une part S. austrocaledonicum en Nouvelle-Calédonie, menacé pour certaines 

populations et S. insulare en Polynésie Française, en voie d’extinction. 

L’objectif du projet, décidé par le CIRAD, a été d’analyser les effets conjugués du syndrome 

d’insularité et de la fragmentation sur l’évolution de la diversité génétique pour les santals selon 

différentes échelles et pour différents types de critères : marqueurs moléculaires, morpho- 

anatomiques et d’intérêt économique. En effet, la préservation de la diversité génétique intra- 

spécifique, considérée comme importante pour la biodiversité, est recommandée par l’UICN (Union 

International pour la Conservation de la Nature et des Ressources Naturelles) pour la conservation 

des espèces. 

Tout d’abord l’amélioration des connaissances sur ces espèces a été nécessaire d’un point de vue 

écologique : vecteurs de reproduction, dissémination des graines, dynamique spatiale des 

populations, etc. Ainsi, pour l’espèce S. austrocaledonicum, les études de dynamique des 

populations ont fait l’objet de plusieurs inventaires sur les îles Loyauté et l’Ile des Pins. Inventaire 

réalisé en 1994 (CIRAD-Forêt) sur l’Ile des Pins, en 2003 (BRINKERT) sur l’île de Maré et en 

2004 (STEIERER) sur les îles de Lifou et Ouvéa. Ces inventaires ont permis d’estimer la richesse et 

l’état de ces populations de santal, de proposer des mesures de conservation et d’établir des quotas 

d’exploitations annuelles pour en assurer la gestion durable. Ils ont révélé un bon état 

démographique et de régénération des peuplements. En revanche, la situation des populations est 

plus critique sur Grande-Terre avec ses très petits effectifs. Il a été mis en évidence qu’un milieu 

ouvert, tel que les jachères, où les oiseaux peuvent disséminer les graines, est favorable pour la 

- 7 -

égénération. Alors que dans les milieux fermés, de faible luminosité, comme les forêts, les pieds 

sont rares. 

L’étude de la diversité de S. austrocaledonicum a fait l’objet d’une thèse sur les déterminants de la 

variation moléculaire (génétique et chimique) et phénotypique (taille des graines et des feuilles 

juvéniles) (BOTTIN, 2006), afin de fournir une première vision générale sur la variabilité au sein de 

cette espèce. Les objectifs ont été, plus précisément de comprendre l’impact des forces évolutives 

sur des marqueurs neutres (microsatellites chloroplastiques et nucléaires) en milieu fragmenté ; 

comprendre quels sont les déterminants de la diversité phénotypique en milieu insulaire, 

potentiellement soumise à la sélection ; comprendre les interactions biotiques liées aux huiles 

essentielles produites ; et associer les différentes approches pour élaborer une stratégie de 

conservation de l’espèce. Sur le plan fondamental, les résultats obtenus ont confirmé les prédictions 

des modèles théoriques de la génétique, appliqués aux milieux insulaires. Ils ont mis notamment en 

évidence, une perte de la diversité génétique due à un faible nombre d’individus à l’origine des 

populations. De plus, ces individus sont le plus souvent regroupés au sein d’un espace restreint, 

situation conduisant à de la consanguinité. Quant aux caractères adaptatifs de l’espèce, une 

variation de la taille des feuilles et des graines a été démontré entre les zones des îles loyauté, où les 

feuilles sont plus ovales et les graines plus grosses ; et de Grande-Terre, où les feuilles sont effilées 

et les graines petites. Les résultats ont établi une qualité des huiles assez constante dans les grandes 

zones de production que sont les îles Loyauté. 

Enfin des plantations ont été mises en place pour tester différents groupes d’individus provenant des 

populations de santal calédonien, en association avec la diversité des plantes hôtes de l’archipel, 

dans l’optique d’une production de plants pour une filière santal durable. C’est dans ce cadre qu’ont 

été réalisé un manuel d’utilisation du Santal en pépinière en Nouvelle Calédonie (Ehrhart, 1996) et 

un document, sur les plantations de santal calédonien en 1999 (Nasi, Ehrhart), qui développe les 

techniques de plantations du santal en pépinière et en espace naturel, et notamment les dispositifs et 

l’entretien des plantations sous végétation existante ; et en plein découvert (terrain dépourvu de 

ligneux). 

Mais, les principales questions qui se posent actuellement, en fin de projet, sont : d’une part, 

comment associer différentes échelles spatio-temporelles pour différencier les populations de S. 

austrocaledonicum ou distinguer des unités de conservation ou ESU (Evolutionnary Significant 

Unit), au sein de l’espèce ? Les approches associant marqueurs moléculaires neutres, caractères 

morphologiques adaptatifs et d’intérêt économiques (huiles essentielles) semblent tout à fait 

pertinentes pour construire des stratégies de conservation qui garantissent le maintien des processus 

évolutifs et les aspirations économiques et sociales. 

- 8 -

D’autre part, comment favoriser le marché du santal en association avec sa gestion durable et sa 

conservation et créer une nouvelle dynamique économique sur l’archipel calédonien, à l’instar de 

celle de l’exploitation du nickel ? 

Les objectifs spécifiques prévoient, tous d’abord, de distinguer des ensembles de populations par 

divers paramètres, cités ci-dessus, qui serviront à établir des unités de gestion. 

Ensuite, de diffuser les connaissances, les méthodes d’exploitation actuelles, ainsi que les mesures 

de gestion et conservation qui devrait être appliquées par les provinces, les petits et gros exploitants, 

et la populations locale, afin de maintenir la diversité des populations de santal et assurer leur 

pérennité. 

Ainsi, la finalité est de fournir les stratégies d’exploitation, de conservation et de gestion des 

populations de santal en milieu insulaire à la demande des sociétés des TOMs français, 

gestionnaires, services de développement rural et opérateurs économiques qui souhaitent appliquer 

une gestion durable des populations de santal et développer une valorisation économique de cette 

ressource, et sont en attente des résultats scientifiques et techniques qui seront présentés sous la 

forme d’un document technique de conservation et de gestion du santal calédonien. Ces résultats 

conduiront à un meilleur positionnement des petites entreprises exploitant les huiles essentielles par 

rapport à l’offre internationale et à une meilleure organisation locale des récoltes. 

C’est dans le cadre de mon stage au sein de l’Unité de Recherche « diversité génétique et 

amélioration des espèces forestières » du CIRAD-Forêt, que j’ai réalisé ce document technique et 

de vulgarisation sur le santal calédonien par la synthèse des données récoltées et des résultats acquis 

lors des précédentes études et de la bibliographie sur Santalum austrocaledonicum. Une note 

accessible non seulement aux scientifiques et gestionnaires mais aussi aux particuliers qui souhaite 

faire de l’exploitation durable de santal et favoriser sa conservation. 

La caractérisation par analyses multivariées, des populations de santal néo-calédonien, par plusieurs 

paramètres, complémente mon stage. 

Mon rapport comprend deux parties distinctes. D’une part, l’analyse globale des bases de données 

par une approche multivariée, afin de distinguer des populations ou des groupes de populations 

susceptibles de constituer des unités de gestion ou de conservation intra-spécifique. D’autre part, la 

note technique sur la stratégie d’exploitation, de gestion et conservation des ressources en santal, 

qui correspond à l’objectif principal de ce stage. 

- 9 -

Analyses multivariées de divers paramètres pour une 

1.1. Introduction : 

caractérisation inter et intra-populationnelle de S. 


L’espèce S. austrocaledonicum Vieillard., renferme trois variétés : var. austrocaledonicum, var. 

minutum, var. pilosulum. Selon leurs situations géographiques sur l’archipel calédonien, elles sont 

abondantes et exploitables ou ont des populations très réduites et nécessitent des mesures de 

protection et de conservation. 

Afin de permettre l’exploitation de ces ressources naturelles en santal, en accord avec une gestion 

durable de la biodiversité, il est nécessaire de définir des unités de gestion/conservation ou 

Evolutionary Significant Unit (ESU), qui consistent à considérer chacun des différents ensembles 

de populations de S. austrocaledonicum, comme des espèces différentes, bien qu’ils ne représentent 

qu’une seule espèce. Ainsi, la gestion est la conservation de chaque ensemble, seraient adaptées en 

fonction des besoins de ces derniers. 

Ces unités sont basées sur l’étude de la structuration des populations et sur les paramètres 

génétiques, morphologiques, chimiques et environnementaux, qui caractérisent et différencient ces 

populations au sein de l’espèce S. austrocaledonicum. 

Pour ce faire l’approche statistique est employé pour l’analyse des populations de santal calédonien 

et donc lors du stage par des étapes précisent : trier, associer et analyser des données et résultats des 

études antérieures ; remplacer et traiter les données manquantes dans les tableaux de données ; 

effectuer les diverses analyses multivariées pour caractériser les populations ; sélectionner les 

résultats d’analyses qui différencient les populations ; enfin, interpréter ces résultats pour conclure 

sur l’intérêt écologique, économique et génétique, des différentes populations afin de fournir les 

données pour la détermination des unités de conservation à prendre en compte dans le 

développement d’une économie locale basé sur l’exploitation durable du santal. 

- 10 -

- 11 -

1.2. Matériels et méthodes : 

1.2.1. Matériel biologique : 

Il y a en Nouvelle Calédonie, une seule espèce endémique du genre Santalum : S. 

austrocaledonicum qui se décline en 3 variétés (cf. introduction 1.1.). Sur l’archipel calédonien, le 

santal est un arbre de taille moyenne, ne dépassant pas 20m de hauteur. C’est un hémiparasite de 

plantes hôtes ligneuses ou herbacées par des haustoria (suçoirs) au niveau des racines. Il puisse les 

nutriments dont il manque, comme l’azote, mais n’est pas complètement dépendant. Son écorce est 

grise et fissurée intérieur rougeâtre) ; feuillage dense, brillant et vert pâle. La phyllotaxie est 

opposée décussée. Grande variabilité dans la forme des feuilles en fonction de l’âge de l’arbre 

(feuilles longues et effilées pour les jeunes, feuilles d’arbres adultes plus courtes et plus larges). Les 

fleurs sont apétales, blanches verdâtres, disposées en corymbe. Les inflorescences sont terminales. 

Plusieurs périodes de floraison se produisent dans l’année avec 2 pics. Les fruits sont des drupes 

charnues vertes puis noires à la maturation qui demande 3 mois. La première fructification 

intervient vers 6 ans. Pour la reproduction sexuée, le santal est principalement allogame (cf. 

glossaire). La dissémination du pollen est entomophile (cf. glossaire). Les graines sont dispersées 

par les oiseaux. Quant à la reproduction végétative, le Santal coupé peut émettre, à partir des 

souches ou racines, des pousses et des drageons (cf. glossaire) qui donnent des clones. C’est dans le 

Bois de cœur ou duramen que les composés de l’huile sont présents. L’huile essentielle de Santalum 

austrocaledonicum a un effet toxique sur les termites et des champignons lignivores. 

Le santal se limite aux zones de basse altitude (inférieure à 200m) avec une température de 15°C 

minimum. C’est une espèce qui peut s’adapter à différents types de milieux. On la trouve 

essentiellement en forêts basses et milieux ouverts, buissonnants, cultivés et anthropisés ; mais 

rarement en formations denses, puisque le santal est héliophile. 

1.2.2. Traitement des données et obstacles rencontrés : 

La plupart des données utilisées pour cette partie du rapport, ont été récoltées lors des études 

menées dans le cadre de la thèse sur « les déterminants de la variation moléculaire et phénotypique 

de l’espèce forestière Santalum austrocaledonicum en Nouvelle Calédonie » de L. Bottin (2006). 

Notamment, les fréquences des microsatellites chloroplastiques et nucléaires, les paramètres 

morphologiques des feuilles et des graines et les pourcentages des composés chimiques de la 

concrète du bois de Santal. Les paramètres environnementaux (pluviométrie, types de sol) sont issus 

de l’Atlas de Nouvelle Calédonie et dépendances (IRD, 1981). Tandis que les classes de 

circonférence des troncs de Santal, proviennent de la thèse « d’étude sur le Santal » de Quemin 

- 12 -

(1988), pour l’Ile des Pins ; de l’inventaire des populations de Santal sur l’île de Maré (Brinkert, 

2003) et de l’inventaire sur les îles de Lifou et Ouvéa (Steierer, 2004). L’origine de ces données 

utilisées dans les analyses multivariées, sont résumées dans les tableaux annexes 1. 

A la suite de la réalisation des tableaux de données, certains individus ou populations avaient des 

données manquantes, pour les paramètres génétiques, chimiques et/ou morphologiques. Les valeurs 

absentes pour un individu et pour une variable, n’ont pas été éliminées mais remplacées par la 

moyenne, estimée à partir des données présentes pour tous les autres individus, pour la même 

variable. Ce choix résulte en partie du logiciel EXCEL Stat Pro 7.5 (Addinsoft, 2005) qui estime 

généralement les valeurs manquantes d'une variable quantitative par sa moyenne. Dans le cas d'un 

tableau, EXCEL propose tout d'abord d'ignorer les lignes concernées. En cas de refus, le logiciel 

propose alors d'estimer les valeurs manquantes de chaque modalité de variable par la moyenne des 

données présentent dans chacune de ces modalités. 

Les données environnementales (pluviométrie, sols) de « l’Atlas de Nouvelle Calédonie et 

Dépendances », ont été difficiles à faire correspondre aux zones d’échantillonnages et aux 

différentes populations définies dans la thèse de Bottin (2006), à cause de leur grande variabilité et 

leur dispersion sur l’archipel calédonien. Notamment pour les sols qui sont plusieurs à se côtoyer 

sur une même localité de l’Atlas, ce qui rend difficile l’attribution d’un type de sol à une localité (de 

même pour la pluviométrie). De plus, d’autres localités ne sont pas présentes sur l’Atlas. La 

concordance approximative de ces localités et des données environnementales déjà présentes sur les 

cartes de l’Atlas de Nouvelle Calédonie, a donc été effectuée. 

1.2.3. Différentes analyses multivariées effectuées : 

L’ensemble des analyses multivariées a été effectué avec le logiciel Excel Stat Pro. 

En ce qui concerne le traitement des valeurs manquantes pour l’ACP, la CAH et l’AFD, XLSTAT 

Pro les a estimé comme précisé dans la partie 1.2.2. traitement des données. 

ACP L’Analyse en Composantes Principales, permet le traitement de données quantitatives se 

présentant sous la forme de tableau d’individus (lignes) croisés avec des variables quantitatives 

(colonnes). Elle décrit la distribution des individus le long des deux axes factoriels d’un plan. Elle 

permet de visualiser et analyser les corrélations entre les N variables à n modalités et visualiser et 

analyser les M observations (individus) initialement décrites par N variables sur un graphique à 

deux dimensions (deux axes factoriels), construit de manière à ce que la dispersion entre les 

données soit aussi bien préservée que possible. 

- 13 -

Les variables passives ou supplémentaires, ne participent pas aux calculs mais sont positionnées sur 

les plans factoriels avec les variables actives (cf. Figure 6). C’est le cas des variables 

supplémentaires environnementales (types de sol, pluviométrie), intégrées dans l’ACP générale 

(réalisée pour cette étude), qui regroupe toute les variables (cf. Figure 6). La variable qualitative 

« type de sol » possède n modalités qui définissent chacune un groupe d'individus représenté sur le 

plan factoriel par leur barycentre. La variable quantitative « pluviométrie » est, elle, représentée sur 

le cercle des corrélations avec les variables actives. La représentation de ces deux variables sur les 

graphiques n’est pas indispensable, mais elles permettent de fournir des informations 

complémentaires sur les populations de santal, et de mieux les caractériser. 

AFD l’Analyse Factorielle Discriminante, explique la distinction entre des groupes d’individus. 

Elle teste si les variables descriptives ou explicatives (les variables génétiques, chimiques, 

morphologiques) permettent d'identifier des groupes de populations (variable dépendante ou 

expliquée) ; de visualiser les données sur un graphique afin de vérifier que les différents groupes 

sont bien distincts entre eux ; et de les caractérisés par les variables explicatives. 

Les AFD avec différentes variables explicatives n’ont pas été réalisables, sauf l’AFD des 

« principaux composés chimiques de la concrète du bois de santal » (cf. Figure 4) qui a permit de 

caractériser les populations de chaque île (Ouvéa, Maré, Lifou, Ile des Pins, Grande Terre) 

ordonnées en groupes. Pour les paramètres génétiques, les données des microsatellites nucléaires et 

chloroplastiques présentent trop de valeurs nulles, ils ne peuvent être pris en compte dans les calculs 

de l’AFD. Quant aux données morphologiques (variable explicative), les populations de santal pour 

une même île présentent des valeurs identiques, qui sont alors confondus et ramenées à une seule 

population (ou individu) pour les îles Ouvéa, Maré et l’Ile des Pins, ce qui réduit plusieurs groupes 

(ou variable expliquée) à un seul individu. Cette situation n’est pas analysable par l’AFD, qui attend 

plusieurs individus différents par groupe (variable dépendante). Les données environnementales 

sont qualitatives, est ne peuvent être prisent en compte en tant que variables explicatives. Enfin, 

l’AFD des composés chimiques principaux et des composés en faibles quantités dans la concrète du 

santal, n’est pas réalisable, car les variables explicatives « composés chimiques de la concrète » 

sont dépendantes les unes des autres. 

AFC L’Analyse Factorielle des Correspondances, est une technique puissante pour analyser les 

liens entre les différentes modalités de deux variables qualitatives croisées, se présentant sous la 

forme d’un tableau (lignes et colonnes). 

Les classes de circonférences des arbres de Santal et les zones d’échantillonnages sur les Iles 

Loyauté et l’Ile des Pins, correspondent à deux variables qualitatives croisées, elles ont donc étés 

- 14 -

analysés par une AFC pour chaque île (Ouvéa, Maré, Lifou, Ile des Pins) subdivisée en zones 

d’échantillonnages. Ce qui à, permit de caractériser les sites d’échantillonnages par les classes de 

circonférences sur chaque île (cf. Tableaux annexes 3). 

CAH La Classification Ascendante Hiérarchique consiste à agréger progressivement les individus 

selon leur ressemblance, mesurée à l’aide d’un indice de similarité ou de dissimilarité. Dans le 

cadre de l’étude, la dissimilarité utilisée est la distance euclidienne et l’agrégation est faite selon la 

méthode de Ward (1963). La dissimilarité correspond aux valeurs calculées qui sont d’autant plus 

faibles que les données sont ressemblantes. L’algorithme commence par rassembler les groupes 

d’individus les plus ressemblants, puis à agréger progressivement les autres individus ou groupes 

d’individus de moins en moins proches, jusqu’à ce que la totalité des individus ne forme plus qu’un 

seul groupe. La CAH produit un arbre binaire de classification (dendrogramme), dont la racine 

correspond à la classe regroupant l’ensemble des individus. Dans le dendogramme de 

hiérarchisation, plus les distances verticales entre les groupes sont grandes et plus ils se distinguent 

les uns des autres. 

Les valeurs manquantes ne permettent pas de traiter les données, directement, par une CAH. C’est 

pourquoi une matrice de similarité/dissimilarité, de distance euclidienne, a été calculée (à partir du 

tableau de données) pour utiliser au maximum l’information disponible. Cette matrice a été, ensuite 

utilisée pour le calcul d’une CAH, toujours, avec la distance euclidienne et la méthode d’agrégation 

de Ward (1963). Cette méthode a permis de visualiser la disposition des populations de santal selon 

les critères quantitatifs choisis, mais seule les critères de tailles des feuilles et des graines ont été 

retenus, étant les seuls à donner une CAH significative (cf. Figure 3). 

- 15 -

F2 (14,46 %) 

Figure 1 : Résultats de l’Analyse en Composantes Principales (ACP) des variables génétiques 

(microsatellites chloroplastiques et nucléaires), basées sur 18 populations de santal calédonien 

Valeurs propres et pourcentages de variance pour les six premiers axes factoriels : 

F1 F2 F3 F4 F5 F6 

Valeur propre 27,114 20,095 18,119 15,558 13,330 12,090 

Variabilité (%) 19,507 14,457 13,035 11,193 9,590 8,698 

% cumulé 19,507 33,964 46,999 58,192 67,782 76,480 

a) Cercle des corrélations : projection des variables « marqueurs nucléaires » et « marqueurs 

chloroplastiques » sur les axes F1 (19.51%) et F2 (14.46%). Ils résument 33.96% des variables. 

b) Représentation des populations de santal, de Grande Terre (noir), des iles Loyauté (rouge) et de 

l’Ile des Pins (bleu) sur le plan factoriel F1.F2 de l’ACP. 

a) b) 

1 

0,75 

0,5 

0,25 

0 

-0,25 

-0,5 

-0,75 

-1 

Variables (axes F1 et F2 : 33,96 %) 

H09-26 

H10-211 

E09-213 

F10-212 

G10-25 H09-25 

E09-220 E09-219 E09-221 H09-21 F10-211 F10-213 F10-215 H10-26 N 

G10-211 

F10-210 

F04-210 E09-218 

E09-26 

F04-29 

G10-213 

G10-223 

E09-210 

H10-21 

H10-28 E09-27 G10-226 E09-212 E09-215 F10-218 G10-210 G10-22 H11-21 IM 

H F04-28 H10-212 

F04-27 

G01-21 G01-23 G10-24 

F10-23 

F04-26 

F10-214 F10-27 

G10-215 H09-212 H09-213 G10-29 G10-229 H11-22 OL 

H09-211 

H09-28 

H09-24 

G10-227 F10-216 F10-217 H10-213 F10-219 F04-23 

G10-230 

G10-224 H11-23 G10-220 H10-210 H11-25 

G10-219 

E09-211 H10-25 F10-21 

F10-220 G10-231 G10-228 

F10-22 

H11-26 

H09-27 G10-225 

H10-22 G10-214 DJE 

G A F10-29 G10-218 

E09-22 

BF 

H09-29 E09-214 E09-216 G10-27 G10-217 E09-29 F10-26 F10-28 

C 

F10-24 

G10-233 G10-232 F04-25 H11-24 

G01-22 

H10-24 

H09-22 

H09-23 K 

G10-26 H10-23 

F04-21 G10-212 

G10-222 G10-221 

H10-29 

F10-25 E09-28 G10-216 

F04-24 H11-27 E09-24 

H09-210 E09-23 E09-217 H09-214 H10-214 H10-215 H10-216 G10-28 G10-23 E09-21 G10-21 

F04-22 

H10-27 E09-25 

-1 -0,75 -0,5 -0,25 0 0,25 0,5 0,75 1 

F1 (19,51 %) 

F2 (14,46 %) 

11 

6 

1 

-4 

-9 

-14 

- 16 - 

Pindaï 

Païta 

Individus (axes F1 et F2 : 33,96 %) 

Tiéa 

Malhec 

IDP N 

IDP S 

Ouentoro 

Hienghène 

Koumac 

Lifou C, S, N 

Maré E, N, SO 

Ouvéa N, S, O 

-11 -6 -1 4 

F1 (19,51 %)

1.3. Résultats : 

Les AFC des classes de circonférences des arbres de santal sur des zones d’échantillonnages des 

Iles Loyauté et de l’Ile des Pins, sont absentes des résultats, car elles ne présentent pas d’intérêt 

dans la caractérisation des populations de santal. Les tableaux de ces circonférences sont 

consultables dans les annexes (cf. Tableaux annexes 2). 

1.3.1. Etude de la diversité génétique de Santalum austrocaledonicum en Nouvelle Calédonie : 

Les deux premiers axes de L’ACP des variables : microsatellites chloroplastiques et nucléaires, 

basées sur 18 populations de santal calédonien, résument 33,96% des variables (cf. Figure 1). Le 

plan défini par les axes F1 et F2 distingue les populations de Grande Terre/Ile des Pins et celles des 

îles Loyauté. Ce plan démontre une diversité des microsatellites (variables génétiques), forte pour 

les populations de Grande Terre/Ile des Pins et résumées par les axes F1 et F2 ; et plus faible pour 

les populations des îles Loyauté et résumées surtout par l’axe F1. 

Seule la population de Koumac est mal représentée et n’est donc pas interprétée. En effet, le logiciel 

Excel Stat donne uniquement la moyenne des valeurs d’une modalité de variable, pour donner des 

coordonnées et placer l’individu Koumac sur le plan, mais la valeur fournie n’est pas significative 

pour son interprétation. 

D’après cette analyse, deux groupes peuvent donc être constitués : celui de Grande Terre/Ile des 

Pins, caractérisé par une grande diversité de microsatellites comparé à celui des îles Loyauté, 

caractérisé par une faible diversité de microsatellites. De plus, une forte diversité est visible entre 

les populations de Grande Terre. 

1.3.2. Etude de la variation des caractères morpho-anatomiques : 

L’ACP des variables : taille des feuilles et des graines, basées sur 18 populations de santal 

calédonien (cf. Figure 2), Montre que 93,84% des variables sont expliquées par les deux premiers 

axes. Le premier facteur (F1), qui résume 82,70% des variables, est expliqué par la taille des graines 

et des feuilles et oppose les populations avec une grande longueur de feuilles aux populations qui 

ont des feuilles de grande largeur ainsi qu’une grande longueur et largeur de graines. Le plan défini 

par les axes F1 et F2 dissocie les populations des iles Loyauté (Maré et Ouvéa), des populations de 

Grande Terre (Ouen Toro, Païta, Pindaï, Malhec, Koumac). La population de l’ile des Pins occupe 

une position intermédiaire. Les populations de Hienghène, Tiéa et Lifou sont mal représentées sur le 

plan factoriel F1.F2, et ne peuvent donc être interprétées. En effet, Le traitement de leurs données 

manquantes par la moyenne avec Excel Stat, donne la même valeur à toutes ces populations, qui se 

retrouvent aux mêmes coordonnées sur le plan factoriel. 

- 17 -

Figure 2 : Résultats de l’Analyse en Composantes Principales (ACP) des variables morphologiques 

(Taille des feuilles juvéniles et des graines), basées sur 18 populations de santal calédonien 


F1 F2 F3 F4 

Valeur propre 3,308 0,446 0,156 0,090 

% variance 82,701 11,141 3,900 2,258 

% cumulé 82,701 93,842 97,742 100,000 

a) Cercle des corrélations : projection des variables « taille des feuilles » et « taille des graines » sur 

les axes F1 (82,70%) et F2 (11,14%). Ils résument 93,84% des variables. 

b) Représentation des populations de santal, de Grande Terre (rouge), des iles Loyauté (bleu) et de 

l’Ile des Pins (noir) sur le plan factoriel F1.F2 de l’ACP. 

a) b) 

1 

0,5 

0 

-0,5 

-1 

Longueur 

Feuilles 


-1 -0,5 0 0,5 1 

-- axe F 1 (82,70 %) --> 

Largeur 

Graines 

Largeur 

Feuilles 

Longueur 

Graines 

1,75 

0,75 

-0,25 

-1,25 

- 18 - 

Païta 


Ouentoro 

Malhec 

Pindaï 

Koumac 

Lifou C, S, N 

Hienghène Tiéa 

IDP N, S 

Maré SO, N, E 

Ouvéa S, N, C 

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 

-- axe F 1 (82,70 %) -->

La CAH (cf. Figure 3) confirme la distinction entre les iles Loyauté : îles d’Ouvéa et Maré, des 

populations de Grande Terre. Les populations non interprétables ne sont pas représentées dans cette 

classification. 

Ainsi l’analyse ACP/CAH montre que les populations de Grande Terre sont caractérisées par des 

feuilles plus étroites et plus longues (linéaires et lancéolées) que celle des îles Loyauté à feuilles 

plus larges et plus courtes (ovales-elliptiques) ; et par de plus petites graines qu’aux Loyautés. 

1.3.3. Etude de la variabilité des principaux composés chimiques de la concrète du bois de cœur : 

L’AFD des variables : principaux composés chimiques de la concrète de S.austrocaledonicum, 

basées sur 18 populations de santal classées en groupe pour chaque île (cf. Figure 4), montre que les 

deux premiers axes résument 95,55% des variables. Le facteur F1 résume à lui seul 81,98% des 

variables et oppose les populations riches en α et β-santalol aux populations riches en lanceol. 

Chaque groupes correspond à une île de l’archipel (par exemple, groupe 1 : Ouvéa M, N et S). 

Sur le plan factoriel F1.F2 ont peut observer, d’une part, que les populations Milieu et Sud d’Ouvéa 

et Lifou sont caractérisées par une forte concentration en (Z)-α-trans-bergamotol et s’opposent à 

Pindai et Hienghène. D’autre part, les populations de Maré Sud Ouest et Est sont caractérisées par 

une forte concentration en (Z)-lanceol et s’opposent à Lifou Nord et l’île des Pins Nord et Sud 

caractérisées, elles, par une forte concentration en (Z)-α-santalol et en (Z)-β-santalol. 

Les individus en rouge sur le plan F1.F2 ne sont pas interprétables, car mal représentés. De plus les 

individus : Koumac, Tiéa, Ouentoro, ne sont également pas interprétables, car leurs données 

manquantes ont été remplacées par la moyenne avec Excel Stat (cf. Résultats partie 1). 

Cependant, cette analyse a une p-value = 0,128 la différence entre les barycentres des groupes n’est 

donc pas significative. 

L’ACP des variables : principaux chimiotypes (composés chimiques) de la concrète de 

S.austrocaledonicum, basées sur 18 populations de santal (cf. Figure 5), montre que les deux 

premiers axes résument 98,71% des variables. L’analyse qui possède une p-value < 0,0001 est 

significative. 

L’axe F1, qui résume 91,46% des variables, est expliqué par les différents composés chimiques et 

oppose les populations avec une grande concentration en (Z)-lanceol aux populations avec une forte 

concentration en (Z)-β-santalol et (Z)-α-santalol, d’une part, et en (Z)-α-trans-bergamotol d’autre 

part. Sur le plan F1.F2, les populations de Maré Sud Ouest et Malek sont caractérisées par une forte 

concentration en (Z)-lanceol et s’oppose à une forte concentration en α-trans-bergamotol qui 

caractérise les populations d’Ouvéa, Maré Nord et Païta ; mais s’oppose aussi aux populations de 

Lifou Sud, Nord et de l’Ile des Pins Sud, caractérisées par une forte concentration en α et β-santalol 

- 19 -

Figure 3 : Dendrogramme issu de la Classification Ascendante Hiérarchique (CAH) des 18 

populations de santal calédonien selon la taille des feuilles et des graines 

Dissimilarité 

36 

30 

24 

18 

12 

6 

0 

Ouvéa S 

Ouvéa M 

Ouvéa N 

Maré SO 

Dendrogramme 

Maré N 

Maré Est 

- 20 - 

Païta 

Ouentoro 

IPD N 

IDP S 

Pindaï 

Koumac

dans la concrète. Hienghène, qui s’oppose à Malek, est plutôt défini par une faible concentration en 

(Z)-lanceol. 

Les populations : Tiéa, Ouentoro, Koumac, Ile des Pins Nord, étant au centre du plan factoriel 

F1.F2, ne sont pas interprétables dans cette analyse. 

D’après l’ACP et l’AFD, on peut voir que les grands ensembles Grande Terre, Ile des Pins et îles 

Loyauté, ne se différencient pas les une des autres car les principaux chimiotypes sont retrouvés, 

simultanément, à différentes concentrations, dans toutes les populations de l’archipel calédonien. 

Cependant, on peut distinguer trois types de populations : les populations riches en α et β-santalol, 

celles à forte concentration de α-trans-bergamotol et celles fortement caractérisées par le lanceol. 

1.3.4. Variations génétiques, chimiques, morphologiques et environnementales, inter et intra 

population : 

Les deux premiers axes de l’ACP des variables génétiques, morphologiques, chimiques, basées sur 

18 populations de santal calédonien (cf. Figure 6), résument 34,14% des variables. Les facteurs 

environnementaux (pluviométrie et types de sols) sont des variables supplémentaires et ne participe 

donc pas au calcul de l’ACP (cf. partie ACP, 1.2.4., matériels et méthodes). Le plan déterminé par 

les axes F1 et F2 discrimine les populations de Grande Terre/Ile des Pins de celles des îles Loyauté. 

On peut observer sur ce plan F1.F2, que les îles Loyauté sont caractérisées par une taille de graines 

et une largeur de leurs feuilles importantes ; une faible diversité de marqueurs nucléaires et 

chloroplastiques ; et une pluviométrie importante à laquelle sont plutôt opposées les populations de 

Grande Terre et l’Ile des Pins. De plus sur les cinq types de sols définis dans l’étude, les îles 

Loyauté en présentent quatre. 

Les populations de Grande Terre/Ile des Pins sont caractérisées, dans l’ensemble, par une forte 

diversité des marqueurs moléculaires et par une faible taille des graines ainsi qu’une faible largeur 

des feuilles. 

Les populations de Tiéa, Malek, Pindai, Ile des Pins Nord, sont caractérisées par une forte 

concentration en (Z)-lanceol et faible en (Z)-β-santalol, (Z)-α-santalol et (Z)-α-trans-bergamotol. 

Les populations de Ouentoro, Païta sont caractérisées par une longueur des feuilles importantes et 

par une plus faible pluviométrie comparée à celle des îles Loyauté. Quant aux sols, on peut voir que 

deux types sont présents parmi le groupe Grande Terre et deux pour l’Ile des Pins, dont un, en 

commun avec Ouentoro de Grande Terre. 

- 21 -

F2 (13,57 %) 

Figure 4 : Résultats de l’Analyse Factorielle Discriminante (AFD) des variables chimiques 

(principaux composés de la concrète), basées sur 18 populations de santal calédonien 

Valeurs propres et pourcentages de variance pour les quatre axes factoriels : 

F1 F2 F3 F4 

Valeur propre 2,746 0,455 0,104 0,045 

% variance 81,977 13,571 3,117 1,335 

% cumulé 81,977 95,548 98,665 100,000 

a) Cercle des corrélations : projection des variables « composés principaux de l’huile » sur les axes 

F1 (81.98%) et F2 (13.57%). Ils résument 95.55% des variables. 

b) Représentation des populations de santal sur le plan factoriel F1.F2 de l’ACP. (En rouge : 

individus non interprétable car mal représentés sur le graphique). 

a) b) 

1 

0,5 

0 

-0,5 

-1 


(Z)-lanceol 

(-)-(Z)-atransbergamotol 

(+)-(Z)-asantalol 

(-)-(Z)-bsantalol 

-1 -0,5 0 0,5 1 

F1 (81,98 %) 

F2 (13,57 %) 

0,8 

-0,2 

-1,2 

-2,2 

-3,2 

- 22 - 

Maré SO 

Maré Est 


Malek 

Pindai 

Paita 

Ouvéa N 

Maré N 

Tiea 

Koumac 

Ouentoro 

Ouvéa M 

IDP S 

Hienghene 

Lifou M 

Lifou S 

Ouvéa S 

IPD N 

Lifou N 

-3 -2 -1 0 1 2 3 4 

F1 (81,98 %) 

Groupe 1 

Groupe 2 

Groupe 3 

Groupe 4 

Groupe 5

1.4. Discussion : 

1.4.1. Diversité génétique inter et intra-populationnel : 

Les analyses montrent une forte différenciation génétique des microsatellites nucléaires et 

chloroplastiques entre toutes les îles de l’archipel calédonien, faible entre les îles Loyauté, forte 

entre les populations de Grande Terre (Bottin, 2006) et entre les populations de l’Ile des Pins. 

Même si les populations des loyautés sont moins diversifiées que sur Grande Terre, ces dernières 

sont les plus menacées, suite à la forte réduction des effectifs et la fragmentation des populations, 

lors des exploitations intensives des siècles derniers, qui a diminué les flux de gène entre celles-ci. 

Quant à l’Ile des Pins, malgré sa petite surface, sa diversité au niveau populationnel est la plus 

élevée de l’archipel et s’explique par sa proximité à Grande Terre et leur raccordement au cours de 

la dernière glaciation, qui a permis de maintenir un flux génétique continu entre elles, aujourd’hui 

réduit (Bottin, 2006). 

Du fait de l’existence de barrières géographiques dans les milieux insulaires, les flux de gènes entre 

les îles de l’archipel calédonien sont restreints, l’isolement par la distance crée de fortes 

différenciations entre elles et entre les populations de Grande Terre et donc de la diversité au sein 

de l’espèce. D’autre part, à l’intérieur des petites îles, comme les Loyautés, les individus ont 

souvent une diversité faible liée à un événement de fondation récent, à l’isolement vis à vis de leur 

population source et aux processus de dérive génétique dus aux faibles tailles des populations 

(Carlquist, 1980). 

Ainsi dans le cadre de la conservation de la diversité génétique du santal et de son exploitation 

durable, les populations des îles Loyauté, de l’Ile des Pins et de Grande Terre, peuvent constituer 3 

unités de conservation, qui nécessitent donc, une protection est une gestion séparée et adaptée à 

chacune. Grande Terre ne peux être prise en compte dans le développement d’une économie locale, 

étant donné son statut menacé et ses effectifs restreints, contrairement aux populations des autres 

îles. 

1.4.2. La variation des caractères morphologiques adaptatifs : 

Les mesures des caractères à valeur adaptative « graines » et « feuilles » sur l’ensemble de 

l’archipel montre une forte différenciation entre les îles. Ces différences sont marquées à la fois 

pour les caractères mesurés sur le terrain (graines) et pour les caractères mesurés sur des individus 

élevés en condition contrôlées (graines et feuilles), ce qui tend à prouver que cette variation est 

d’origine génétique (Bottin, 2006). La variation de la morphologie des feuilles juvéniles et des 

graines au sein de l’espèce S. austrocaledonicum, résulte ainsi, de l’adaptation aux variations de la 

pluviométrie qui favorise des graines de grosses tailles (largeur et longueur) dans les milieux 

humides (îles Loyauté) et des feuilles juvéniles longues dans les zones sèches (Grande 

- 23 -

Figure 5 : Résultats de l’Analyse en Composantes Principales (ACP) des variables chimiques 

F2 (7,24 %) 

F2 (7,24 %) 

(principaux composés de la concrète), basées sur 18 populations de santal calédonien 

Valeurs propres et pourcentages de variance pour les quatre axes factoriels : 

F1 F2 F3 F4 

Valeur propre 3,659 0,290 0,038 0,014 

% variance 91,464 7,245 0,938 0,354 

% cumulé 91,464 98,708 99,646 100,000 

a) Cercle des corrélations : projection des variables « composés principaux de l’huile » sur les axes 


b) Représentation des populations de santal calédonien, de Grande Terre (noir), des iles Loyauté 

(rouge) et de l’Ile des Pins (bleu) sur le plan factoriel F1.F2 de l’ACP 

a) b) 

1 

0,5 

0 

-0,5 

-1 


(-)-(Z)-atransbergamotol 

(+)-(Z)-asantalol 

(-)-(Z)-bsantalol 

(Z)-lanceol 

-1 -0,5 0 0,5 1 

F1 (91,46 %) 

1,4 

0,9 

-0,6 

-1,1 

-1,6 

- 24 - 

Maré Est 

IDP S 


Maré N 

Malek 

0,4 

Ouvéa M 

Paita 

Ouvéa N 

-0,1 

Ouvéa S Tiea Ouentoro 

Koumac IPD N 

Lifou S 

Pindai 

Lifou M 

Hienghene 

Lifou N 

Maré SO 

-3 -1 1 3 5 7 

F1 (91,46 %)

Terre notamment); Mais aussi probablement du sol, des agents de dispersion (animaux) et à la 

dérive génétique (Bottin, 2006). 

Une étude, menée en 1988 par Hallé, avait déjà aboutie à la conclusion qu’il existait de fortes 

différences phénotypiques entre provenances, notamment entre les individus de l’Ile des Pins et 

ceux des Loyautés. 

Bien que des données manquantes ne permettent pas d’obtenir un patron complet de la variation 

morphologique dans toutes les populations de Nouvelle Calédonie, trois zones principales de 

variation phénotypique peuvent alors être définies : la côte ouest de Grande Terre, l’Ile des Pins et 

les îles Loyauté. Mais cette étude devra être complétée par un échantillonnage des populations dont 

les valeurs manquent : Hienghène, Malhec, Lifou et Tiéa. 

1.4.3. Variation des principaux composés chimiques de la concrète du bois de cœur, entre les 

populations et au sein des populations : 

Les analyses (AFD et ACP), montrent que les variations des principaux composés chimiques sont 

continues sur l’ensemble des populations, c’est à dire que les chimiotypes (composés chimiques) 

distincts, sont plus ou moins présents simultanément, dans chaque population de l’archipel 

calédonien. Il serait donc possible de discriminer les différentes populations de santal, entre elles, 

en fonction de leurs teneurs en principaux composés chimiques de la concrète, mais impossible de 

distinguer des groupes de populations par tels ou tels composés chimiques. De plus, ces variations 

chimiques sont souvent notables au sein d’une même population (Bottin et al., 2005). Ainsi, la 

variabilité chimique entre et au sein des populations, ne correspond pas à la variabilité des 

marqueurs génétiques mais dépend d’autres facteurs. 

Cette variabilité chimique au sein de l’espèce S. austrocaledonicum reposerait surtout sur les 

facteurs biotiques : Les insectes et les champignons pathogènes différents selon les localités ; et la 

nature de l’espèce de l’hôte. La variation chimique des huiles reposerait aussi sur l’action conjointe 

d’un génotype, soumis à la sélection, et de facteurs environnementaux. Cependant, la caractérisation 

des populations de santal, par l’ACP et l’AFD des variables chimiques, ne correspond pas toujours 

à la réalité du terrain. Ceci pourrait être la conséquence de la comparaison, AFD non significative 

(p-value = 0,128) avec l’ACP significative (p-value < 0,0001). 

D’autant plus que les concentrations en composés chimiques dans l’huile essentielle, dépendent 

aussi de la méthode d’extraction de ces composés (communication personnelle, J. Waikedre). 

Ainsi, dans le cadre du marché économique du santal calédonien, des appellations d’origine 

contrôlées, à l’instar des vins français, pourraient être mises en place pour chaque huile essentielle, 

en fonction de la teneur en composés chimiques au sein et entre les populations. Mais des études 

physiologiques du santal seraient nécessaires pour améliorer les connaissances sur les paramètres 

- 25 -

F2 (14,12 %) 

1 

Figure 6 : Résultats de l’Analyse en Composantes Principales (ACP) des variables génétiques 

(microsatellites), morphologiques (tailles feuilles et graines), chimiques (principaux composés de 

l’huile essentielle), basées sur 18 populations de santal calédonien. Les facteurs abiotiques 

(pluviométrie et types de sols) sont des variables supplémentaires (elles ne participe pas au calcul 

de l’ACP) 

Valeurs propres et pourcentage de variance des six premiers axes factoriels: 

F1 F2 F3 F4 F5 F6 

Valeur propre 29,428 20,755 18,335 15,843 13,519 12,257 

Variabilité (%) 20,019 14,119 12,472 10,777 9,197 8,338 

% cumulé 20,019 34,138 46,611 57,388 66,585 74,923 

a) Cercle des corrélations : projections des variables citées précédemment sur les axes F1 (20.02%) 

et F2 (14.12%), qui résument 34.14% de la variation. 

b) Représentation des populations de santal calédonien, de Grande Terre (bleu), Iles Loyauté (noir), 

Ile des Pins (rouge) ; et de la variable supplémentaire qualitative des sols, sur le plan F1.F2 de 

l’ACP. La variable des sols est représentée par des barycentres de couleur (carrés) autour desquels 

gravitent les populations (ronds). 

a) b) 


H10-211 F10-212 

F10-215 F10-213 F10-211 H10-26 

F04-210 F10-210 

F04-29 

F10-218 H10-21 

H10-28 F10-23 F10-214 H10-212 F04-28 F04-27 

F04-26 

F10-27 

Longueur Graines 

F10-219 H10-213 

F10-217 F10-216 G10-230 H10-210 

F04-23 Largeur Feuilles 

H10-25 F10-21 F10-220 G10-231 F10-22 

F04-22 

F10-24 

H10-22 F10-26 F10-29 H10-27 

H10-24 

G10-232 

F10-28 

F04-25G10-233 

Largeur Graines 

F04-21 H10-23 

Longueur Feuilles 

F10-25 H10-29 

H10-214 

F04-24 

H10-216 

H10-215 

G10-229 

G10-25 

G10-211 

G10-213 

G10-223 

G10-226 G10-210 G10-22 

G10-24 

G10-215 

G10-227 

G10-224 G10-29 H11-23 H11-25 

G10-220 

G10-225 G10-228 H11-26 

G10-214 G10-219G10-218 

G10-27 G10-217 

H11-24 

G10-26 

G10-212 

G10-221 

G10-222 G10-216 

H11-27 

G10-21 

G10-28 

G10-23 

H11-22 

0,75 

H09-26 

E09-213 

H09-25 E09-220 E09-221 E09-219 H09-21 N 

0,5 

E09-218 

E09-26 

E09-210 

0,25 

0 

-0,25 

-0,5 

-0,75 

-1 

E09-212 E09-215 H11-21 MI (Z)-lanceol 

E09-27 

G01-23 H 

H09-211 G01-21 H09-24 H09-212 

H09-213 LO 

H09-28 

H09-27 E09-211 

J E Pluviométrie 

E09-22 E09-214 D G A F 

E09-25 

H09-29 E09-216 

B 

E09-29 C 

G01-22 

H09-23 

(-)-(Z)-b-santalol 

H09-22 

K (+)-(Z)-a-santalol 

(-)-(Z)-a-transbergamotol 

E09-28 

H09-210 

E09-23 

E09-217 

H09-214 

E09-21 

E09-24 

-1 -0,75 -0,5 -0,25 0 0,25 0,5 0,75 1 

F1 (20,02 %) 

variables actives Variables supplémentaires 

- 26 - 

11 

6 

1 

-4 

-9 

-14 

Pindai 

Paita 

Ouentoro 


Malek 

Tiea Hienghene 

IPD N 

IDP S 

Koumac 

Maré SO 

Lifou N Maré N 

M aré E 

Lifou M Ouvéa N 

Lifou S Ouvéa S 

Ouvéa M 

-11 -6 -1 4 

F 1 (20,02 %) 

1 

2 

3 

4 

5 

Barycentre de 1 




Barycentre de 5

iotiques et environnementaux qui entrent en jeux pour obtenir tel ou tel teneur en chimiotype 

d’intérêt, dans l’huile essentielle. 

1.4.4. Analyse générale de tous les paramètres (génétiques, chimiques, des caractères adaptatifs et 

environnementaux) utilisés lors de cette étude : 

L’analyse générale confirme la forte différenciation génétique des microsatellites nucléaires et 

chloroplastiques entre les îles Loyauté et entre les populations de Grande Terre. 

Les caractéristiques dégagées par l’ACP des paramètres morphologiques sont, également, 

confirmées. De plus, les populations Nord, Sud et Milieu de Lifou sont cette fois-ci, caractérisées 

par la taille des graines et la largeur des feuilles importantes ; ainsi que Hienghène et Tiéa, qui s’y 

opposent. 

Les populations de Tiéa, Pindai, Ile des Pins Nord, qui n’étaient pas ou peu interprétables, dans 

l’ACP des principaux composés chimiques de la concrète du santal, sont mieux caractérisées par la 

forte concentration en (Z)-lanceol et faible en (Z)-β-santalol, (Z)-α-santalol et (Z)-α-trans- 

bergamotol, dans cette ACP générale. Cependant, il y a des incohérences, entre les deux ACP, pour 

les autres populations. Il est donc difficile de les caractériser par ces chimiotypes, puisqu’il y a 

beaucoup de variabilité chimique au sein des populations. 

Enfin, les variables, pluviométrie et sols, permettent de mieux caractérisées les populations de 

santal. Ainsi, la pluviométrie est plus importante sur les iles Loyauté que sur Grande Terre et l’Ile 

des Pins. Le paramètre sols, démontre que le santal s’adapte à une grande diversité de sol. Ces 

laissent envisager la plantation de santal dans plusieurs types de milieux, ce qui favoriserait le 

développement d’un marché basé sur le santal. 

1.5. Conclusion : 

Les analyses multivariées des paramètres génétiques, chimiques, morphologiques et 

environnementaux, ont permis de caractériser les 18 populations de santal définies pour cette étude, 

afin de procurer des résultats sur la répartition et la structuration des populations de santal pour 

distinguer et constituer des ensembles de populations. Les ensembles de Grande Terre, Ile des Pins, 

îles Loyauté se distinguent plus ou moins morphologiquement et génétiquement, alors que les 

chimiotypes sont répartis simultanément, à différentes concentrations, dans toutes les populations et 

ne permettent pas de les séparer ces peuplements les uns des autres. Les paramètres 

environnementaux, montrent une humidité plus importante dans les Iles Loyauté, que dans le reste 

de l’archipel et l’adaptation du santal à plusieurs types de sol. 

Ces résultats permettraient la mise en place d’unités de conservation (cf. introduction 1.1.). 

Certaines ont déjà été évaluées, sur la base de marqueurs génétiques, traits morphologiques et 

- 27 -

environnementaux, afin de conserver et gérer les populations de santal génétiquement importantes, 

pour maintenir la diversité génétique au sein de l’espèce. Il en a résulté la définition de deux ESUs, 

une correspondant à Grande Terre/Ile des Pins, où les populations sont fortement réduites sur 

Grande Terre suite aux exploitations intensives du passé ; et l’autre correspondant aux îles Loyauté, 

dont les populations ont actuellement un état de régénération convenable et peuvent être intégrées 

dans un projet d’exploitation durable pour développer le marché du santal calédonien. 

Ainsi, la mise en place d’AOC et des perspectives de recherches dans le domaine de la physiologie 

biotique et environnementale pour les huiles essentielles, permettraient la mise en valeur cette 

ressource inestimable. 

Note technique d’exploitation, de gestion et de conservation du 

2.1. Introduction : 

Santal de Nouvelle Calédonie 

La note technique présentée dans ce rapport, est destinée aux différents acteurs politiques et 

économiques des TOMs (sociétés civiles, gestionnaires du milieu, services de développement rural, 

opérateurs économiques) ainsi qu’aux particuliers, qui souhaitent le développement d’une économie 

basé en partie sur les ressources en Santalum austrocaledonicum, en accord avec les principes de 

gestion durable et de conservation de la biodiversité. Ce document présente les caractéristiques du 

santal, l’état des populations, les techniques d’exploitations connues, la diversité des populations et 

identifies les mesures de conservation et gestion possible et nécessaires pour un maintien durable 

des populations de Santal. 

Il a été réalisé à partir de données et de résultats provenant de recherches antécédentes. Mais c’est 

sur la génétique de la conservation que sont basées les propositions de mesures de gestion et que 

sont définies les différentes zones nécessitant la protection des ressources génétiques du Santal néo- 

calédonien. 

2.2. Méthodes : 

La réalisation de cette note technique est issue essentiellement de la recherche bibliographique sur 

les études antérieures, concernant le santal néo-calédonien et parfois les autres espèces. Cependant, 

l’entretien avec Jean Waikedre, technicien à l’IRD de Nouméa et gérant de la l’entreprise SEREI 

qui distille et exploite le santal à Ouvéa, a permis d’améliorer l’aspect technique, attendu, dans la 

- 28 -

note et a fourni de nouvelles informations sur l’exploitation et la plantation du santal, au dépend de 

l’aspect théorique. 

La recherche bibliographique s’est concentrée en majorité sur des articles scientifiques, des comptes 

rendus de stage et des thèses, traitant l’étude de la diversité génétique basée sur les marqueurs 

moléculaires ; les inventaires des populations de santal, en particulier sur les Iles Loyautés et l’Ile 

des Pins ; l’écologie du santal ; ainsi que sa conservation et sa gestion. Dans un premier temps, les 

parties intéressantes ont été sélectionnées dans la bibliographie, puis synthétisées, afin de conserver 

une majorité de données et de résultats techniques. Dans un deuxième temps, plusieurs relectures 

ont été opérées pour réduire le contenu théorique en faveur de l’aspect technique et rendre la note 

accessible aussi bien aux scientifiques et gestionnaires, qu’aux particuliers. En effet, cette note doit 

apporter des éléments de réponse dans l’exploitation, la plantation, la conservation et la gestion du 

santal. Enfin, dans un troisième temps, les photos, les graphiques, les tableaux et autres illustrations 

ont été rajoutées, pour obtenir un document de vulgarisation et finaliser la note. 

Lors de l’entretien avec J. Waikedre, il a été acquis des informations et des documents (écrits et 

illustrations), présentant des données et des observations faites sur le terrain, notamment en matière 

de plantation, exploitation, concurrence entre exploitants, suivi réel des coupes et du reboisement, 

image du santal auprès de la population locale, protection et gestion du santal. Même si aucune 

mission de terrain n’a été réalisée durant ce stage, la rencontre de ce professionnel de terrain, à la 

fois exploitant et scientifique, a permis de vérifier les données et résultats provenant de l’étude 

bibliographique sur laquelle, le document technique est basé. 

- 29 -

NOTE TECHNIQUE 

- 30 -

Introduction : 

La note technique présentée dans ce rapport, est destinée aux différents acteurs politiques et 

économiques des TOMs (sociétés civiles, gestionnaires du milieu, services de développement rural, 

opérateurs économiques) ainsi qu’aux particuliers, qui souhaitent le 

développement d’un marché local basé en partie sur les ressources en 

Santalum austrocaledonicum, en accord avec les principes de gestion 

durable et de conservation de la biodiversité. Ce document présente les 

caractéristiques du santal, l’état des populations, les techniques 

d’exploitations connues, la diversité des populations et identifies les 

mesures de conservation et gestion possible et nécessaires pour un 

maintien durable des populations de Santal. Santalum austrocaledonicum 

Ce document a été réalisé à 

partir de données et de résultats 

provenant d’études antérieures 

sur le santal. Mais c’est sur la 

génétique de la conservation que 

sont basées les propositions de 

mesures de gestion et que sont 

définies les différentes zones 

nécessitant la protection des 

ressources génétiques du Santal néo-calédonien. La 

préservation de la diversité génétique intra-spécifique, 

considérée comme l’un des trois niveaux de la 

biodiversité, est ainsi recommandée par l’UICN (Union 

International pour la Conservation de la Nature et des Ressources Naturelles) pour la conservation 

des espèces. 

- 31 -

1) L’exploitation du santal en Nouvelle Calédonie 

a) Historique de l’exploitation 

L’essence de Santal est l’un des plus anciens 

parfums connus. Elle était déjà utilisée en 

Inde il y a 2300 ans (le Santal y ayant 

été importé), et en Egypte au XVII ème 

siècle avant JC. L’huile essentielle de 

Santal était employée pour 

l’embaumement des corps des princes 

de Ceylan au IX ème siècle. Les 

Européens l’ont découverte plus 

récemment (XI ème siècle) 

(Garnéro, 1987; Fluckiger et al, 

1879). Mais c’est à partir du XIX 

ème siècle que son exploitation 

massive 

débute comme 

c’est le cas en 

Nouvelle 

Calédonie, en 

particulier face 

à la forte 

- 32 - 

demande des chinois 

qui s'en servent pour 

fabriquer l'encens 

brûlé dans les 

temples, en 

parfumerie et en 

ébénisterie ; mais 

aussi par le 

marché 

l’industrie de 

la parfumerie 

européen. 

Ainsi de 1841 à 1985 l’exploitation va 

être excessive et inorganisée. C’est en 1986 

que les autorités de Nouvelle Calédonie 

décident de réaliser un premier inventaire. 

Suites aux résultats, des quotas d’exploitation 

sont fixés par un arrêté présidentiel de la 

province des îles, exprimé en tonnages 

b) Marché actuel 

Le bois de Santalum austrocaledonicum possède une odeur très parfumée. L’essence qui en est 

extraite par distillation est fortement prisée en parfumerie et en pharmacie, au point d’être l’un des 

bois les plus chers au monde et d’être vendu au kg : son prix actuel varie de 45000 à 50000 FCFP 

soit 377 à 419 euros le kg. Les quantités exportées en 2003 étaient de 1500 kg d’huile essentielle, et 

en 2004 de 800 kg, la différence étant due au quota qui n’avait pas été respecté en 2003. Le quota 

annuel de coupe à l’heure actuelle est de 30 tonnes de bois de cœur à l’année, soit 600 à 750 arbres, 

à 3% de rendement soit 900 kg d’huile essentielle. A l’heure actuelle, deux distilleries fonctionnent 

et produisent de 1 à 2 tonnes d’huiles par an (Butaud, 2006). 

2) Ecologie et distribution du Santal en Nouvelle Calédonie : 

a) Autoécologie 

Santalum austrocaledonicum est un petit arbre de taille moyenne qui se décline en 3 variétés : var. 

austrocaledonicum, var. minutum, var. pilosulum. Les feuilles sont opposées, décussées, à limbe 

ovale. Les fleurs sont petites, blanches verdâtres, disposées en corymbe. Les inflorescences sont 

terminales. La fleur est apétale avec quatre étamines opposées aux sépales. Le fruit est une drupe 

verte, violette puis noire à maturité. Le semis et le jeune plant présentent des feuilles longues et 

effilées, alors que les feuilles d’arbres adultes sont plus courtes et plus larges. 

Le santal est un hémiparasite. Une partie de ses racines sont munies de suçoirs ou haustoria (Barber, 

1906-1907), qui parasitent les racines de plante hôtes ligneuses et herbacées, afin d’y puiser tous les 

aliments dont il manque (comme l’azote) (Barber, 1906-1907), mais ne dépend pas complètement 

des plantes hôtes. Cependant, le parasitisme est nécessaire pour la croissance d’un jeune plant qui

ne peut survivre au delà d’un ou deux ans 

sans plante hôte (Nasi & Ehrhart, 1999). De 

plus, l’association Santal/plante hôte est 

plus ou moins efficace selon les espèces de 

plantes hôtes et les conditions du milieu 

(Barber, 1906-1907). 

Haustorium de S. austrocaledonicum sur une racine de plante hôte 

Au niveau de la reproduction sexuée, La floraison s’échelonne sur toute l’année avec un maximum 

en janvier / février et une fructification 2 mois plus tard. Le Santal est majoritairement allogame 

(Bottin, 2006), Le pollen est disséminé principalement par les insectes et les graines sont dispersées 

par les oiseaux (Hallé, 1988). Quant à la reproduction asexuée, le Santal coupé peut émettre, à partir 

des souches ou racines, ou après un feu, des pousses et des drageons (cf. glossaire), qui donnent des 

clones de l’individu d’origine. 

Feuilles et fleurs de Santalum austrocaledonicum Fruits de Santalum austrocaledonicum 

C’est dans le Bois de cœur ou duramen que les composés de l’huile sont présents et sont extraits par 

distillation. La zone de transition entre l’aubier et le duramen est la principale zone de production 

de l’huile essentielle. La duraminisation se déclanche avec l’âge du santal, peut avant dix ans mais 

est très variable au niveau individuel. L’huile essentielle de Santalum austrocaledonicum joue un 

rôle dans la durabilité du duramen et donc de l’arbre, par un effet toxique sur les termites et certains 

champignons lignivores. 

- 33 -

Feuilles d’individu juvénile de Santalum austrocaledonicum 

Quant à la dynamique des populations, Santalum austrocaledonicum se limite à la zone de basse 

altitude (inférieure à 200m) car il ne supporte pas le froid. Une température mensuelle minimum de 

15°C semble la limite de son extension (Hallé, 1988). Le santal peut s’adapter à différents types de 

milieux sans en être caractéristique. On le retrouve en effet aussi bien en forêt basse qu’en 

formations dégradées, mais son habitat de prédilection semble être les formations ouvertes 

buissonnantes en lisière de forêt et les zones cultivées et anthropisées. Par contre le santal est plutôt 

rare dans les formations végétales denses par manque de lumière. 

b) Inventaires 

Le premier bilan des ressources en santal s’est 

réalisé en 1987 sur les îles Loyauté et en 1988 

sur l’Ile des Pins, par le Centre Forestier 

Tropical (Actuel CIRAD-Forêt). Un second 

inventaire a été mené sur l’Ile des Pins en 

1994. Ce second recensement a permis de 

conclure à une augmentation significative de 

la régénération à l’intérieur des secteurs 

inventoriés en 1988 et 1994 (Tassin et al. 

2005). Ainsi un quota de 30 à 45 tonnes/an de 

bois de cœur et des règles de prélèvements 

ont été établis, pour l’ensemble des îles 

Loyautés (11,5 t/an à Lifou, 7,7 t/an à Ouvéa, 

10 t/an à Maré), et l’Ile des Pins. 

Un nouvel inventaire a été confié à l’IAC, qui 

a fait le recensement des pieds de Santal et la 

mesure de leurs circonférences, sur les îles 

- 34 - 

Loyauté, en 2003 et 2004. Lors de cet 

inventaire, la régénération a montré une 

prédominance de la multiplication végétative 

sur le semi-naturel. De plus c’est dans les 

forêts secondaires à Lifou et à Ouvéa, que le 

nombre d’arbres recensés était le plus 

important. 

Quant aux circonférences (cf. Figure 1), pas 

de différences des densités du bois de Santal 

entre 1987 et 2003 ou 2004, excepté pour la 

classe 10-20 centimètres de circonférence du 

tronc (prise à 1,30 mètres au-dessus du sol), 

réduite sur Maré en 2003. Les classes de 

faible diamètre et de régénération étaient 

importantes à Lifou et Ouvéa, ce qui a 

démontré un bon état de la démographie des 

peuplements de ces îles.

Densité (N/ha) 


Figure 1 : Comparaison des classes de circonférences entre l’inventaire de 1987 et les inventaires de 2003 et 

2004 pour les îles Loyauté. Densités représentées en fonction des classes de circonférences de 10 cm prises à 

1,30 m au-dessus du sol. 

16 

14 

12 

10 

8 

6 

4 

2 

Maré 

0 

Régénération0 à 10 10 à 20 20 à 30 30 à 40 40 à 50 50 et + 

16 

14 

12 

10 

8 

6 

4 

2 

Classes de circonférence (cm) 

Ouvéa 

0 

Régénération0 à 10 10 à 20 20 à 30 30 à 40 40 à 50 50 et + 


3) Le Santal en plantation : 

1987 

2003 

1987 

2004 

Le Santal est une espèce délicate à faire 

croître en pépinière de par les conditions 

environnementales requises par la graine 

(levée de dormance) et la jeune plantule 

(présence d’une plante hôte). Cependant la 

technique de plantation à partir de graines 

récoltées dans la nature est aujourd’hui au 

point (Erhart, 1996 ; Nasi et Erhart, 1999) et 

permet de remplacer les arbres coupés par de 

nouveaux plants. 

Les étapes principales se caractérisent par une 

récolte de fruits mûrs (couleur noire à 

pourpre) suivi d’un dépulpage rapide. Les 


8 

7 

6 

5 

4 

3 

2 

1 

- 35 - 

Lifou 

0 

Régénération 0 à 10 10 à 20 20 à 30 30 à 40 40 à 50 50 et + 


1987 

2004 

Répartition des individus des populations de 

santal : 

242 000 à Maré. 

100 000 à Ouvéa. 

127 000 à Lifou. 

61 000 sur l’Ile des Pins (données de 1988). 

À l’état de relique sur Grande Terre, avec 

des populations de moins d’une centaine 

d’individus sauf à Ouentoro avec 600 

individus. 

graines triées par flottaison, sont lavées, 

séchées à l’ombre, puis stockées en chambre 

froide. Le processus de levée de dormance est 

effectué par scarification puis trempage en 

eau froide. Les graines prêtes pour la 

germination, sont disposées en germoirs 

remplis de perlite ou de sable grossier pour un 

drainage maximum, dans des conditions de 

températures constantes entre 28 et 30°C. Un 

transfert de graine germée est réalisé après 

l’apparition de la radicule. Cette technique 

permet d’obtenir un taux de germination 

intéressant (60 à 80%) en 25 à 30 jours

Par ses caractéristiques parasitaires, l’élevage du jeune plant doit se faire obligatoirement en 

association avec une plante hôte, avec des préférences pour Althernanthera spp. Comme hôte 

primaire durant le stade pépinière. A partir de 30 cm de hauteur, on considère que le Santal 

calédonien est prêt pour la plantation. Un hôte secondaire, différent de l’hôte primaire, doit être 

associé au Santal durant sa phase de croissance et de maturation. Cet hôte doit lui apporter une 

liaison parasitique efficace longtemps, une protection contre le vent et un ombrage équilibré. Le 

gaïac est généralement le ligneux cité comme contribuant au mieux au développement du parasite. 

La plante hôte doit être introduite à environ 1 m du santal. Une première méthode consiste à faire 

des layons de 1 à 1,5m de large dans la végétation existante pour fournir de la place et de la lumière 

au santal et le planter tous les 3 à 4m dans 

ces layons. L’autre consiste à faire une 

plantation en zone ouverte, dépourvue de 

ligneux. Des opérations de tailles soigneuses 

constituent à l’heure actuelle le seul suivi 

sylvicole en plantation. En forêt naturelle, le 

Santal n’est généralement pas 

entretenu mais subi au contraire des blessures 

et des dépérissements suite à l’action du 

bétail, de l’homme, ou d’événements 

climatiques particuliers (sécheresse, vents). 

De plus, un apport d’engrais complet, 

durant les premières années de croissance, 

est recommandé en Nouvelle Calédonie où 

les sols sont globalement très pauvres. Une fois que les plants et la liaison parasitaire sont établis, 

cette fertilisation n’est plus nécessaire, mais reste recommandé (Nasi & Ehrhart, 1999). 

Tableau 1 : La croissance du Santal en Nouvelle Calédonie, en plantations gérées et entretenues, repose sur 

les valeurs optimistes d’accroissements en circonférence suivantes (Nasi, 1994b) : 

Age Santal 0 à 15 ans 15 à 30 ans Plus de 30 ans 

Accroissement sur la 

circonférence 

Ce qui permet d’obtenir un arbre de 100 cm 

en 35 ans environ. Un pied de S. 

austrocaledonicum, de circonférence 

comprise entre 100 et 110 cm, représente 

environ 250 à 300 kg de bois de cœur. Il 

semble donc possible de se fixer une rotation 

de 30 – 35 ans pour les plants de S. 

austrocaledonicum. 

Différentes techniques de multiplication du santal : 

► Cueillette de graines puis germination et repiquage des semis en pépinière. La floraison 

s’échelonne tout au long de l’année avec un maximum en janvier-février et une fructification 

deux mois plus tard (mai-juin). 

► Repérage de « pieds mères » qui produisent beaucoup de graines, après les périodes de pluies 

(février à juin) qui germent par la suite en très grande quantité. Le repiquage des jeunes pousses 

en pépinière est facile et le taux de survie est de 99 à 100%. 

► Bouturage des racines, dans des conditions bien déterminées. Le taux de réussite est faible. 

Jeunes plants de S. austrocaledonicum (IRD Nouméa) 

4 cm/an 2,5 cm/an 1-1,5 cm/an 

- 36 - 

On considère cependant en milieu naturel un 

accroissement annuel minimal de 1 cm, selon 

les types de végétation (compétition pour la 

lumière) et le type de sol (fertilité). La vitesse 

de croissance aurait un rôle direct sur le taux 

de bois de cœur. En effet, plus l’arbre est sur 

une station fertile, et plus sa croissance rapide 

retarde la duraminisation et présenterait une

épaisseur d’aubier considérablement 

supérieure à un pied croissant en milieu 

difficile pour le même age (Brinkert, 2003). 

Phytopathologie 

- 37 - 

De plus, les quantités de bois de cœur, selon 

la circonférence, sont difficilement prévisibles 

et présentent une grande variabilité. 

Maladies : Le santal semble assez peu sujet aux maladies. Cependant, la maladie de l’épi, causé par 

un micro-organisme de type bactérien, transmis par des insectes suceurs de sève, affecte les 

populations de S. album en Inde, seulement, et a occasionné de lourdes pertes économiques. Mais il 

n’est pas dit que cette maladie ne puisse pas affecter d’autres espèces. 

Sur S. album et des espèces australiennes, a été constaté un virus de type « mosaïque » (Smith, 

1972) et d’assez nombreuses espèces de champignons, responsables de taches foliaires. Le contrôle 

de ces agents fongiques, dans les pépinières, est efficacement assuré par une bonne hygiène et une 

bonne gestion des pépinières. 

Insectes : En Nouvelle Calédonie, S. austrocaledonicum est souvent attaqué par des cochenilles des 

genres Ceroplastes et Coccus. Ces attaques sont localisées (un ou deux arbres dans un peuplement). 

Aucun de ces insectes ne semble causer de dommages importants à grande échelle. Les insectes 

suceurs de sève, sont les principaux risques, car ils peuvent être des vecteurs de la maladie de l’épi 

(Nasi & Ehrhart, 1999). 

4) Variabilité au sein de l’espèce (provenances de Santal) : 

Bien que les populations de Grande Terre 

aient une forte diversité, elles sont plus 

menacées que les populations des îles 

Loyauté, en partie parce que les populations 

de Grande Terre sont de petites tailles suite à 

la forte fragmentation de celle-ci lors des 

exploitations intensives. 

Evolutionnary Significant Unit 

Pour le maintien de la diversité du santal 

calédonien à l’état naturel, des unités de 

conservation ou ESU ont dues être évaluées. 

Une Evolutionary Significant Unit (ESU) 

est une population génétiquement importante 

qui doit être gérée et conservée, pour 

maintenir la diversité génétique au sein de son 

espèce. Deux ESUs, correspondant à Grande 

Terre/Ile des Pins, et l’autre aux îles Loyauté, 

ont été déterminées. 

a) Origines des populations selon les marqueurs moléculaires : 

Les barrières océaniques, la chaîne centrale de 

Grande Terre, mais aussi l’exploitation 

intensive du passé sur Grande Terre, a créé 

une fragmentation et un isolement par la 

distance des populations de l’archipel 

Les populations de Grande Terre sont 

caractérisées par des feuilles juvéniles plus 

longues et plus fines ainsi que des graines 

plus petites que celle des îles Loyauté. L’île 

des Pins a une position intermédiaire mais 

proche de Grande Terre. Il y a une 

concordance entre la taille des graines des 

feuilles juvéniles avec les conditions 

climatiques de Nouvelle Calédonie. 

Cependant sur Grande Terre, les populations 

du nord et du sud sont aussi différenciées par 

les marqueurs moléculaires. L’Ile des Pins est 

rangé avec la population de Grande Terre par 

les marqueurs moléculaires mais est 

faiblement différenciée de celle-ci, sur la base 

des traits morphologiques. Hienghène 

apparaît comme une population spécifique, 

car intermédiaire entre Grande Terre et les 

îles Loyauté. 

calédonien. Il en résulte une restriction des 

flux génétiques et une action de la dérive 

génétique créant de fortes différenciations 

génétiques entre les populations ou îles

éloignées, comme c’est le cas dans les 

Loyautés et sur Grande Terre 

Sur Grande Terre le système est assez proche 

d’un système insulaire de par l’éloignement 

entre les populations et l’isolement de 

Hienghène. L’Ile des Pins ne rentre pas dans 

ce processus. 

D’autre part, à l’intérieur des petites îles, les 

individus ont souvent une diversité faible liée 

à un événement de fondation récent, à 

l’isolement vis à vis de leur population source 

et aux processus de dérive génétique dus aux 

faibles tailles des populations (Carlquist, 

1980). L’analyse des marqueurs moléculaire 

nucléaires et chloroplastiques discrimine deux 

principaux groupes constitués par les 

- 38 - 

populations de Grande Terre/Ile des Pins et 

par les populations des îles Loyauté. Les 

Loyautés ont une plus faible diversité que sur 

Grande Terre. Pour l’Ile des Pins, malgré sa 

petite surface, sa diversité au niveau 

populationnel est la plus élevée de l’archipel. 

Cette particularité s’explique par sa proximité 

de Grande Terre et leur raccordement au 

cours de la dernière glaciation, qui a permis 

de maintenir un flux génétique continu entre 

elles. La diversité des populations de Grande 

Terre n’est pas aussi faible que le laisserait 

croire leurs petits effectifs. L’explication est 

une diminution du flux de gènes entre ces 

populations, due à une fragmentation causée 

par la surexploitation des derniers siècles. 

Figure 2 : Arbres de neighbourg-joining basés sur les microsatellites nucléaires et chloroplastiques illustrant 

les relations phylogénétiques entre populations (arbre consensus) 

Grande Terre + 

Ile des Pins 

Iles Loyauté 

Diversité basée sur les microsatellites chloroplastiques 

Les populations sur Grande-Terre sont diversifiées entre elles mais présentent peu de variation au 

sein de chacune d’elles. Sur les autres îles la diversité au sein de chaque île n’est, également, pas 

importante, mais chaque île a sa propre caractéristique.

Figure 3 : Une structuration génétique faible intra-population (sur Grande Terre), et intra-île (pour les autres 

îles). Répartition des chlorotypes (marqueurs chloroplastiques) sur les différentes îles. La taille des cercles 

est proportionnelle au nombre d’individus échantillonnés. 

Diversité basée sur les microsatellites nucléaires 

On observe un isolement par la distance dans les petites populations de Païta et Malhec ainsi qu’à 

l’île des Pins, un isolement faible et peu significatif à Lifou, en revanche à Ouvéa, Maré, Pindaï et 

Hienghène, la corrélation entre distance géographique et distance génétique est très significative. 

b) Différenciation basée sur les traits morphologiques : 

Feuilles juvéniles de santal calédonien 

provenance Ouentoro 

Les feuilles juvéniles ont des tailles moyennes très différentes 

selon les provenances (cf. Figure 4). De même que la taille des 

graines (cf. Figure 5) montre des différences nettes entre les îles 

Loyauté, l’Ile des Pins et Grande Terre, que ce soit pour les 

populations naturelles ou élevées en conditions contrôlées 

(Bottin, 2006). 

- 39 - 

Feuilles adultes de S. austrocaledonicum 

Provenance Ouentoro

Figure 4 : Taille des feuilles juvéniles issues des plantules élevées en pépinière en provenance de Maré, l’île 

des Pins, Ouen Toro, Koumak, Païta et Pindaï. Pour ces trois derniers, il y a seulement la moyenne sur 

l’ensemble des individus mesurés. 

largueur (mm) 

15 

13 

11 

9 

7 

5 

3 

1 

25 40 55 70 85 

longueur (mm) 

- 40 - 

Ile des Pins 

Maré 

Ouen Toro 

Pindaï 

Koumak 

Figure 5 : Taille moyennes des graines, par population. i.s: récolte in situ, les autres ont été récoltées sur 

des arbres issus de l’essai Kaddour. 

largeur (cm) 

0.95 

0.9 

0.85 

0.8 

0.75 

0.7 

0.65 

0.6 

0.55 

0.5 

0.7 0.75 0.8 0.85 0.9 0.95 1 1.05 1.1 

longueur (cm) 

Ainsi les populations de Grande Terre sont caractérisées par des feuilles juvéniles plus étroites et 

plus longues que celles des îles Loyauté à feuilles plus larges et plus courtes ; et par de plus petites 

graines qu’aux Loyauté. 

La variation de la morphologie des feuilles juvéniles et des graines résulte de l’adaptation aux 

variations de la pluviométrie qui favorise des graines de grosses tailles (largeur et longueur) dans 

les milieux humides et des feuilles juvéniles longues dans les zones sèches ; Mais aussi 

probablement au sol, aux agents de dispersion (animaux) et à la dérive génétique. 

Trois zones principales peuvent alors être définies : la côte ouest de Grande Terre, l’Ile des Pins et 

les îles Loyauté. 

c) huiles essentiels : une variation entre les populations faible, mais forte à l’intérieur 

Les variations de compositions chimiques sont continues sur l’ensemble des populations, c’est à 

dire que les chimiotypes sont souvent présents simultanément dans toutes les populations à des 

Païta 

Ouvéa i.s. 

Ouvéa 

Maré i.s. 

Maré 

Ile des Pins i.s. 

Ile des Pins 

Ouen Toro i.s. 

Ouen Toro 

Païta i.s. 

Pindaï i.s. 

Koumak i.s.

teneurs différentes ; et sont souvent notables au sein d’une même population (Bottin et al., 2005). 

L’huile qui contient le chimiotype le plus fréquent, est à dominante de santalols (30% à 36.75%) et 

l’huile du second chimiotype le plus fréquent est à dominante de lancéol (16.5% à 41%). En effet, 

l’huile essentielle de santal calédonien se caractérise par une teneur élevée en (Z)-lancéol par 

rapport à celles d’autres espèces. 

Populations 

50 

45 

40 

35 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

Moyennes des principales molécules de la 

concrète pour le santal calédonien 

(Z)-asantalol 

(Z)-a-transbergamotol 

(Z)nuciferol 

- 41 - 

(Z)-bsantalol 

Composés chimiques 

Figure 6 : Localisation des populations échantillonnées 

(Z)-lanceol 

Hienghène 

Malhec 

Pindai 

Paita 

Ile des Pins 

Maré 

Lifou 

Ouvéa

Les populations S. austrocaledonicum de meilleures qualité (riches en santalols) et donc propice 

à l’exploitation sont Hienghène et l’Ile des Pins. Les populations de Malhec et Hienghène, se 

caractérisent par la singularité de leurs huiles essentielles. Cependant, Malhec est la provenance 

de moins bonne qualité de l’archipel. 

• Malhec possède une teneur de (Z)-lancéol (molécule à faible odeur de santal), supérieures aux 

autres populations. De ce fait sa qualité semble moindre pour la commercialisation. 

• Hienghène, est caractérisé par une plus forte teneur en dérivés de l’α-santalène que les autres 

populations. Ainsi son huile pourrait être de meilleure qualité. 

La variabilité chimique au sein de l’espèce S. austrocaledonicum reposerait surtout sur les facteurs 

biotiques : Les insectes et les champignons pathogènes, différents selon les localités, et la nature de 

l’espèce de l’hôte ; sur les facteurs environnementaux ; ainsi que sur l’action conjointe d’un 

génotype, soumis à la sélection. 

4) Qualité de l’huile essentielle : variation en Nouvelle Calédonie et par rapport aux 

autres espèces 

Le constituant responsable de l’odeur caractéristique de santal est le (-)-(Z)-β-santalol. Cette odeur 

provient essentiellement d’alcools, cétones, aldéhydes, qui s’accumulent surtout dans la zone de 

transition entre l’aubier et le duramen. 

Coupe transversale schématique de bois 

de Santalum. 

La diversité intra-spécifique de la composition de l’huile essentielle dans le genre Santalum est très 

importante et variable selon les espèces. Les compositions chimiques des différentes espèces se 

distinguent essentiellement d’un point de vue quantitatif, les différents constituants étant 

généralement présents dans la quasi-totalité des espèces (Butaud, 2006). 

La composition qualitative des essences et concrètes des différentes espèces les plus étudiées 

apparaît, très similaire. En effet S. austrocaledonicum contient les mêmes composés que les espèces 

S. album et S. spicatum, mais à des proportions différentes. 

Au niveau quantitatif de grandes variations sont discernables au sein de chaque espèce, et plus 

particulièrement parmi les espèces S. spicatum, S. austrocaledonicum, S. lanceolatum. Etonnement 

S. album ne semble pas présenter une grande variation dans sa composition. A l’exception de S. 

spicatum, toutes les autres espèces, présentent des proportions en (Z)-α-santalol et (Z)-β-santalol 

très proches ou dépassant les normes de qualité fixées (Butaud, 2006) et peuvent donc être mise sur 

le marché. 

- 42 -

Molécules 

Il est établi que S. austrocaledonicum est un substitut potentiel sur le marché au santal indien (S. 

album, l’espèce la plus connue et la plus utilisée) sa plus grande richesse en (Z)-lancéol ne portant 

pas préjudice à l’odeur générale (Butaud, 2006). 

De plus, la composition chimique de la concrète de santal calédonien apparaît conforme avec celle, 

des santals de Fidji, Inde et Polynésie Française, pour ce qui est de la prépondérance des santalols. 

Par ailleurs elle se caractérise par une teneur élevée en lancéol (Bottin, 2006). 

Espèces 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

Comparaison de 4 molécules d'intérêt dans les huiles 

essentielles de 7 espèces de Santal 

(Z)-asantalol 

(Z)-bsantalol 

Molécules 


- 43 - 

(Z)-lancéol 

album (Inde, Indonésie, 

Chine) 

macgregorii (=papuanum) 

(Papouasie Nouvelle- 

Guinée) 

spicatum (Australie) 

lanceolatum (Australie) 


(Nouvelle-Calédonie, 

Vanuatu) 

yasi (Fiji, Tonga, Niue) 

insulare (Polynésie 

française) 

En ce qui concerne la composition et le rendement en huile essentielle du bois de cœur de 

différentes espèces de santal, elles varient à la fois longitudinalement (des racines aux branches) 

mais aussi radialement (du centre du bois de cœur à sa périphérie). 

5) Gestion du Santal : 

0 

S. austrocaledonicum a fortement souffert de 

la surexploitation lors de la colonisation 

européenne. Grande Terre est la plus 

marquée, avec ses populations de très faible 

Comparaison de 5 molécules d'intérêt dans les huiles 

essentiels de 4 espèces de santal 

spicatum 

album 


Espèces 

insulare 

(Z)-a-santalol 


(Z)-b-santalol 

(Z)-nuciferol 

taille (excepté celle de Ouentoro). Sur les Iles 

Loyauté et l’Ile des Pins, où l’exploitation a 

été rude, les populations sont de taille 

beaucoup plus importante que sur Grande

Terre. Cependant ces populations sont 

reconnues comme fortement réduites 

(Burfield et Wildwood, 2004). Cependant les 

résultats démographiques des derniers 

inventaires sur les Loyautés montrent que les 

populations sont en bonne santé et en légère 

expansion entre 1988 et 2003-2004. 

La gestion du santal calédonien doit se faire 

par la génétique de la conservation. En effet la 

préservation de la diversité génétique intraspécifique, 

considérée comme importante 

pour la biodiversité, est ainsi recommandée 

par l’UICN (Union Internationale pour la 

a) principe de restauration des populations de Grande Terre 

Certaines populations de Grande Terre sont menacées par leurs 

très petites tailles (Hienghène, Malhec, Pindaï, Tiea, Païta) et 

une quasi absence de la régénération de jeune santal, 

principalement à cause des cerfs communs qui se nourrissent 

des jeunes pieds de santal. 

Afin de maintenir la diversité adaptative de l’espèce, il est 

recommandé de facilité la régénération et/ou restaurer les 

populations par des plantations utilisant les mêmes provenances. 

Ces mesures permettront d’éviter l’extinction rapide des 

populations de très faibles effectifs. 

b) Gestion des populations de l’archipel 

- 44 - 

Conservation de la Nature et des Ressources 

Naturelles) pour la conservation des espèces. 

L’identification de sous-populations distinctes 

sur le plan génétique, chez une espèce 

menacée a pour objectif d'élaborer des 

stratégies de gestion pour une conservation 

optimale de la diversité génétique (Moritz et 

Faith, 1998). Les ESUs (cf. partie 4) ont ainsi 

permis de définir, sur la base des différences 

des marqueurs génétiques, des unités de 

conservation distinctes pour les gérées 

séparément. 

Jeune pieds de santal destiné à la plantation 

La principale recommandation est de maintenir le processus d’évolution au sein de chaque unité de 

conservation mais avec des stratégies différentes selon la taille des populations. Deux unités de 

conservations ont été définies comme très différentes sur les plans génétiques et caractères 

adaptatifs (tailles graines et feuilles): Les îles Loyauté et Grande Terre/l’Ile des Pins. Ces deux 

unités diffèrent par la géographie, l’origine géologique, les types d’écosystèmes et la taille des 

populations de santal. Les forces évolutives de nature différente ont donc fait évoluer les 

populations de manière dissemblable. Les populations de ces deux entités doivent être considérées 

comme des espèces différentes et leurs individus ne doivent pas être mélangés. En revanche à 

l’intérieur de ces unités, les populations doivent être considérées séparément, et les mélange entre 

individus sont possibles, particulièrement sur Grande Terre où la faible taille de certaines 

population les menaces d’une extinction rapide, sans l’intervention de l’homme, par un reboisement 

exogène (Bottin, 2006). En ce qui concerne les huiles de S. austrocaledonicum, les populations de 

Malhec, Hienghène et Pindaï doivent être conservées pour leurs particularités et isolées des autres, 

afin de maintenir la diversité chimique au sein de l’archipel. 

Les populations des Iles Loyauté et l’Ile des Pins sont importantes et subissent une régénération 

naturelle abondante qui permet la survie des populations. Les inventaires réalisés sur ces îles en 

2003 et 2004 montrent que les classes des arbres sont favorables aux reconstitutions des 

populations. Les mesures prises par les services forestiers pour l’exploitation de S. 

austrocaledonicum devrait être maintenue et renforcé pour assurer une utilisation durable de 

l’espèce.

c) Mesures de conservation 

- Déterminer des taux de coupes différents d’une classe de circonférence à l’autre, selon la 

population de santal 

- Limiter le tonnage de prélèvement annuel 

- Limiter, dans un premier temps, les prélèvements dans les zones de population équilibrées 

- Critères d’exploitabilité : Circonférences exploitables, arbres blessés, arbres morts 

- Respecter le processus du martelage 

- Contrôle des coupes et rapport annuel d’exploitation par les Provinces 

- Relations partenariales entre l’administration des provinces et les distilleries 

- Contrôler la réception des bois martelés au sein de la distillerie 

- Certification FSC de toute la chaîne d’exploitation, contrôlé par une ONG 

- Développer le potentiel de régénération : 

• Sélection, maintien et suivi régulier (croissance et fructification) des semenciers 

• Plantations de jeunes plants dans les zones à régénération limitée. 

• Maintenir le principe de 3 jeunes santals plantés pour un arbre exploité. 

- Développer des projets de plantations : dans les secteurs de populations de santals 

déséquilibrées, au sein des tribus et zones habitées, dans les 

vergers, en lisière, brise vent ou intercalé et à petite échelle 

(Santal/Gaiac) 

- Suivi administratif des replantations effectuées 

- Suivis de croissance sur le santal suivant plusieurs critères : 

• origine du santal (par île, par variété) 

• différencier le type « rejet » et « franc pied » 

• croissance selon le type de végétation 

• croissance selon le sol 

- Suivre l’évolution des plantes envahissantes rentrant en 

compétition avec le santal 

- Délimiter des zones de gestion 

- Bonne gestion des brûlis en protégeant les santals présents 

sur la zone 

- Sensibiliser la population sur l’intérêt du santal, son statut 

menacé et son maintien dans les forêts, champs et prés des 

habitations. 

- Réalisation d’inventaires dans 20 ans pour faire le bilan des ressources. 

• Gestion des milieux d’habitats de S.austrocaledonicum pour assurer la régénération 

La jachère agricole et les milieux ouverts de fourré sont très propices aux espèces pionnières 

comme le santal. Il est en compétition avec un grand nombre d’autres espèces pionnières souvent 

invasives qui rendent la compétition encore plus vive, ce qui diminue la synthèse des composés 

de l’huile. C’est pourquoi il est important de suivre l’évolution des plantes envahissantes. 

De plus lorsque l’exploitant remet en activité une parcelle en jachère, les jeunes santals sont 

souvent coupés. Il est donc recommandé de les protéger. 

Enfin, la sensibilité au feu menace le santal plus que d’autres espèces plus adaptées. C’est 

pourquoi les agriculteurs, devraient gérer les brûlis par la protection des pieds de santal. 

45

Toutes ces mesures permettront d’assurer la régénération des santals dans ces milieux. Les grands 

et moyens pieds maintenus seront exploitables dans un délai de 10 à 15 ans. 

• Mise en place de la gestion durable et contrôle des populations 

- Contrôle des coupes et rapport annuel d’exploitation : 

Actuellement un contrôle des coupes par martelage des pieds exploitables est assuré par 

l’administration, et le contrôle après coupe des racines, souches, branches etc., devrait être 

effectué. 

Ainsi des rapports annuels d’exploitation, comprenant le nombre d’arbres coupés avec leurs 

origines (coordonnées GPS pris pendant le marquage), le poids de chaque arbres (pour une 

meilleure estimation des quotas lors des prochains inventaires) et d’autres renseignements (lieu, 

circonférence, hauteur utile, sol, végétation, etc.) ; devrait être réalisés et signés par les 

gestionnaires qui font le suivi. Un partenariat entre l’administration et les distilleries, pour 

comparer les santals martelés et les quantités de bois de cœur réellement distillées améliorerait le 

contrôle. 

- Quota basé sur un nombre de tige au lieu d’un tonnage (récolte durable) : 

Pour une bonne gestion des populations de santal, un quota limitant les coupes en nombre de 

tiges exploitables pour chaque île, portant seulement sur des coupes effectuées sur des arbres 

vivants, serait préférable. Ainsi les exploitants chercheront le maximum de rendement par arbre, 

ce qui pourrait recentrer l’exploitation vers des arbres de circonférence maximale. Le gaspillage 

de bois de cœur, par l’abandon des branches après coupes, diminuerait, alors, fortement. Du fait 

de cette maximisation de rendement par arbre, la pression sur les ressources en Santal, dans les 

zones les plus exploitées, diminuerait également. 

- Trois plants de santal plantés pour un arbre coupé : 

Après la coupe, les racines ou souches peuvent émettre des drageons ou rejets viables, mais leur 

émission donne des clones des arbres coupés, ce qui peut affaiblir la diversité génétique d’une 

population, constituée d’un grand nombre de clone suite aux exploitations répétées. Ainsi la 

replantation de 3 plants après une coupe, permet de maintenir la richesse génétique et augmenter 

la ressource. Ces replantations devraient être suivies par l’administration de chaque Province. 

- Mise en place et maintien de semenciers 

Les semenciers sont indispensables pour assurer la conservation des populations naturelles de 

santals exploitées et de leurs caractéristiques génétiques. La sélection des semenciers doit être 

bien répartie sur chaque île et doit surtout être effectuée dans les zones faibles en régénération. La 

sélection ne doit pas être centrée sur les individus les plus beaux et au taux de duramen élevé, au 

dépend des arbres les moins riche en duramen. Leur suivi par l ‘administration serait positif. 

De plus, l’acide santalique, extrait de graines de santal, a un intérêt pharmaceutique, et 

permettrait ainsi, de bénéficier de la valeur marchande de ces graines. 

- Délimiter des zones de gestions : 

Pour favoriser la sensibilisation de la population locale en fonction des zones et une meilleure 

orientation des suivis pour une plus grande efficacité. 

46

- Etablissement de plantation : 

Des productions locales et artisanales de plants pourraient assurer une production locale. Une 

pépinière couvrant toute une région, serait trop coûteuse et contrarierait cette dynamique de 

petites productions. Les plantations nécessitent une infrastructure qui approvisionne les planteurs 

avec des plants. 

« En comparaison avec des chiffres de Rai (1990) et Fox (1994) il semble que le Santalum 

austrocaledonicum produise beaucoup plus de bois de cœur que le Santalum album. Pour un taux 

d’accroissement et un contenu en huiles essentielles comparables, S. austrocaledonicum est 

l’espèce la plus prometteuse pour développer des plantations » (Nasi, 1994) 

• Campagnes d’informations et sensibilisation 

Les campagnes doivent traiter de la fragilité de la ressource en santal suites aux coupes passées et 

actuelles, à l’agriculture sur brûlis, à la coupe des jeunes pieds de santal dans les champs cultivés 

etc. Lors de journée de l’environnement, des plantations de santal pourraient être effectué par les 

enfants et toute autre personne volontaire. 

• Différents acteurs de la conservation 

- Provinces : 

Chargées de contrôler l’exploitation du santal, selon une réglementation avec quotas, pour assurer 

la durabilité de cette ressource. Mais ce contrôle devrait prendre plus de paramètres en compte. 

Les provinces sont chargées de sensibiliser les tribus et les autres habitants sur la fragilité de la 

ressource en santal. 

- Distilleries : 

Il serait nécessaire de lier le fonctionnement d’une distillerie 

à des obligations, pour assurer la durabilité du santal et donc 

la production des distilleries qui valorisent la ressource et 

créent de l’emploi. 

Une première obligation serait la production d’un rapport 

annuel regroupant les informations sur les circonférences, le 

poids du duramen récolté sur les arbres qui ont été coupés 

pendant l’année. Ce qui permettra d’actualiser l’estimation du 

tonnage lors du prochain inventaire. 

Ou encore, la certification FSC (Forest Stewardship Council : 

qui permet d’assurer une gestion durable des forêts tropicales 

et de transmettre le contrôle à une ONG) de toute la chaîne 

d’exploitation. Cette certification comprend la traçabilité des 

arbres coupés, avec leur provenance (point GPS précis) ; le 

dénombrement des différents morceaux d’un arbre présentant 

le même numéro sur la souche, exploitée un à deux ans aprés la coupe ; ainsi qu’une replantation. 

47

Les ONG accréditées peuvent pratiquer des contrôles à n’importe quel moment et dans tous les 

endroits possibles (forêts, stockage de bois, pendant l’achat). Le non-respect des règles de 

certification entraînera l’expulsion de l’entreprise d’exploitation. 

- Organisme : 

Grâce à la coopération des organismes comme l’IAC et l’Association Pour le Travail sur les Iles 

Loyauté (ATL), des premières plantations ont été installées sur Lifou. Trois à quatre mois après 

le repiquage en pépinière, de plantules sauvages, les plants sont prêts à être plantés. 

- Agriculteurs : 

La pratique de la jachère agricole permet aux espèces pionnières comme le santal de s’installer au 

bord ou sur les champs. Mais il serait nécessaire de suivre l’évolution des plantes envahissantes 

pour diminuer la compétition avec les santals et de protéger ces derniers lors des brûlis. 

d) Réglementations actuelles des autorités locales et coutumières 

Suite aux inventaires sur les îles Loyauté et l’île des Pins en 1987, et une nouvelle fois sur l’île 

des Pins en 1994, il a été établis que 30 à 45 tonnes de bois de cœur pouvaient être prélevées par 

an aux Loyautés et à l’île des Pins sans affecter les peuplements. Les critères d'exploitabilité ont 

alors été fixés ainsi : 

Jeune santal et son hôte 

- périmètre du tronc (la mesure étant faite à 20 

centimètres au-dessus du niveau du sol) de plus de 70 

centimètres et largeur d'aubier au-dessous de 3 

centimètres. 

- tous les arbres avec un périmètre supérieur à 100 

centimètres peuvent être coupés. 

- contrôle des coupes, par martelage des pieds 

exploitables, est assuré par l ‘administration 

- pour un pied coupé, trois pieds replantés. 

Suite aux inventaires de 2003 et 2004, un arrêté sur 

le quota maximal a dû être établi par le Président de 

la Province des Iles Loyauté, durant l’année 2005. La 

loi traditionnelle dit que seul le gardien de la terre, sa 

famille ou son clan, peuvent récolter les plants de 

Santal vivants. 

48

Principaux arrêtés législatifs applicables à l’exploitation du Santal 

Arrêté 610 du 19 Juillet 1926 : 

« Toute exploitation de souches et racines de Santal sur un Territoire indigène ne peut être permise 

qu’avec l’accord du Chef intéressé ». 

Arrêté 707 du 4 Juillet 1936 : 

« Les autochtones de l’île des Pins créant des plantations de Santal auront droit à des permis de coupe 

individuels ; ces permis porteront chaque année sur un poids de Santal en rapport avec le nombre de pieds 

plantés dans l’année et repris. 

Le permis sera accordé sur la base de 100 kilogrammes de Santal à couper et à vendre par 50 pieds plantés 

et repris. 

Le permis ne sera délivré que si les manquants constatés dans les plantations des années précédentes ont 

été remplacés par les pieds ayant repris. 

Un registre sera ouvert au Service des Eaux et Forêts portant la situation annuelle des plantations de 

chaque autochtone et les permis de coupe délivrés ». 

Arrêté 309 du 26 Janvier 1968 

« Pour assurer à la fois la protection et la conservation des bois et forêts se trouvant sur les terrains des 

Réserves et leur exploitation rationnelle au bénéfice même des habitants des Réserves, le Service des Eaux 

et Forêts est chargé de la gestion de ces bois et forêts en accord avec les Autorités coutumières locales. 

L’exploitation des bois et forêts se trouvant sur toute l’étendue de la Réserve ne peut se faire qu’avec 

l’accord des Autorités coutumières locales. 

Les habitants des Réserves ont priorité pour l’exploitation des bois se trouvant sur la Réserve. 

Les habitants des Réserves sont autorisés à couper sans payement de taxe, pour leurs besoins personnels et 

dans les limites de leur Réserve, les bois nécessaires à leurs cultures, à la construction de leurs barrières, 

habitation et pirogues, ainsi que le bois de chauffage ? 

Les habitants des Réserves peuvent obtenir des permis de coupe ordinaires et commercialiser le bois ainsi 

exploité. 

Le montant des taxes de coupe et droits perçus à l’exploitation du bois d’une Réserve seront 

obligatoirement réutilisés à des travaux de reboisement ou d’enrichissement de forêt, à effectuer sur cette 

Réserve suivant un programme établi conjointement par le Service Forestier et les Autorités coutumières. 

Les terrains de Réserve ayant fait l’objet d’un reboisement continuent à faire partie de la Réserve 

et ne peuvent être désaffectés de cette Réserve. 

La détermination des terrains à reboiser ainsi que la définition des travaux de reboisements à 

effectuer sur le périmètre de la Réserve seront faites en accord avec les Autorités coutumières de 

la Réserve et seront précédées d’une consultation de toutes les personnes intéressées. 

49

Conclusion : 

Le but de ce document est de rendre accessible les connaissances et les conseils établies sur 

l’exploitation, la plantation, la protection et la gestion de S. austrocaledonicum pour ainsi 

favoriser le développement du marché de cette ressource, à la demande de la population et des 

acteurs locaux. A terme, des appellations d’origine contrôlées (AOC) pourraient être mise en 

place, pour valoriser la ressource en santal calédonien et renforcer son maintien (communication 

personnelle, J. Waikedre). Mais pour faire progresser la conservation de S. austrocaledonicum, 

une expertise de la multiplication en pieds de santal, sur les îles Loyauté et l’Ile des Pins, devrait 

être faite, afin de proposer une exploitation associant une politique de reboisement et une 

réglementation de coupe. Ainsi, pour un quota de coupe il serait déterminé un quota de 

reboisement, dont les provinces feraient le suivi (ce qui n’est pas fait actuellement). Le quota doit 

être déterminé de façon à obliger les distilleries à faire la replantation systématique après coupes, 

pour assurer leurs besoins en bois de santal. 

50

2.4. Conclusion : 

Ce genre de document est très apprécié de la population et notamment des acteurs locaux. En 

effet, cette production est censée permettre la mise en œuvre d’actions issues d’études effectuées 

et de résultats obtenus, durant plusieurs années, dans le cadre de programme de recherche 

scientifique. C’est un document qui propose des actions concrètes pour faire avancer du mieux 

possible les méthodes d’exploitation du santal calédonien en accord avec la gestion durable et la 

conservation de la ressource. 

Par contre, les missions de terrain en plantation et distillerie, prévues sur les îles Loyauté, avec 

Jean Waikedre, qui auraient apportées des informations concrètes à la note technique, n’ont pas 

pu se réaliser par manque de temps. Néanmoins, J. Waikedre a fourni des documents 

d’information sur sa distillerie et des photos de plants santal-hôte, d’Ouvéa, pour combler 

l’absence de terrain et démontrer les différentes vitesses de croissance du santal en fonction de 

l’hôte associé. Il m’a également, informé de la réalité sur le suivi du reboisement en santal après 

coupe et des mesures que la province, des îles Loyauté et celle de l’Ile des Pins, devraient mettre 

en place, selon lui, pour une meilleure gestion du santal. 

Par la suite, cette note technique pourra servir de base et être mise à jour, en fonction de la 

progression de futures études, réalisées sur le santal calédonien. 

Conclusion et perspectives : 

Les analyses multivariées des paramètres génétiques, chimiques, morphologiques et 

environnementaux, ont procurées des résultats sur la répartition et la structuration des 

populations. Ainsi les ensembles Grande Terre, Ile des Pins, îles Loyauté se distinguent plus ou 

moins morphologiquement et génétiquement, alors que les chimiotypes présents simultanément, à 

différentes teneur, dans toutes les populations, ne permettent pas d’isoler ces dernières les unes 

des autres. Autrement, la pluviométrie a séparé les Iles Loyauté à forte humidité, du reste de 

l’archipel. Les sols, quant à eux, démontres seulement, une grande adaptation du santal à divers 

milieux édaphiques. Ces ensembles de populations caractérisées par les variables, permettraient 

d’améliorer la conservation du santal en adaptant les mesures de protection pour chaque unité ou 

ensemble de populations, ayant des caractéristiques proches. 

Mais, durant ce stage, la conservation et la gestion du santal ont été traitées, également, lors de la 

réalisation du document technique sur le santal. Son but est de rendre accessible les 

connaissances et les conseils établies sur l’exploitation, la plantation, la protection et la gestion 

51

pour ainsi favoriser le développement du marché de cette ressource, à la demande de la 

population et des acteurs locaux. A terme, des appellations d’origine contrôlées (AOC) pourraient 

être mise en place, pour valoriser la ressource en santal calédonien et renforcer son maintien 

(communication personnelle, J. Waikedre). Mais pour faire progresser la conservation de S. 

austrocaledonicum, une expertise de la multiplication en pieds de santal, sur les îles Loyauté et 

l’Ile des Pins, devrait être faite, afin de proposer une exploitation associant une politique de 

reboisement et une réglementation de coupe. Ainsi, pour un quota de coupe il serait déterminé un 

quota de reboisement, dont les provinces feraient le suivi (ce qui n’est pas fait actuellement). Le 

quota doit être déterminé de façon à obliger les distilleries à faire la replantation systématique 

après coupes, pour assurer leurs besoins en bois de santal. 

Plusieurs perspectives de recherche sont envisageables pour l’amélioration des connaissances sur 

l’écologie et la régénération de l’espèce. Particulièrement, les études sur les associations 

optimale: santal, hôte et environnement, pour optimiser la croissance du santal, la qualité et la 

quantité de bois de cœur ; les différentes variétés de santal calédonien et leur influence sur la 

croissance et la qualité/quantité de l’huile ; l’identité des plantes parasitées ; les meilleures 

méthodes de plantation ; l’écologie de la germination ; la nature des mécanismes de dispersion ; 

les interactions biotiques avec les arthropodes (pollinisation, résistance aux herbivores). 

52

GLOSSAIRE 

Allogame : Plante qui a un mode de reproduction sexuée dans lequel la fécondation d’une fleur 

est assurée par le pollen d’une autre fleur. 

Anémophile : Plantes chez lesquelles le transport du pollen se fait par le vent. 

Autogame : Plante qui a un mode de reproduction dans lequel l’individu se reproduit par 

autofécondation. 

Autofécondation : fécondation d’une fleur par le pollen du même individu. 

Chimiotypes : composés chimiques 

Chlorotypes : combinaison des allèles de plusieurs marqueurs chloroplastiques. 

Concrète du bois : Produit de l’extraction des molécules volatiles du bois de cœur par un solvant 

contrairement à l’huile essentielle qui est issue d’une hydrodistillation. Il en résulte que la 

concrète possède les mêmes molécules que l’huile ainsi que des molécules qui ne sont pas 

obtenues par hydrodistillation. 

Dérive génétique : Evolution possible de la fréquence de différents allèles d’un même caractère 

au sein d’une population de faible effectif. La proportion de ces allèles fluctue de façon aléatoire 

au fil des générations, jusqu'à ce qu’un allèle ou l’autre disparaisse, sans pouvoir prédire lequel. 

Plus l’effectif de la population est restreint, plus la disparition des allèles est rapide. Il arrive donc 

que certaines espèces n’aient plus aucun potentiel adaptatif du fait d’une réduction trop 

importante de l’effectif de leurs populations (Bourlitio, 2004) 

Diversité génétique : ensemble des différents variants génétiques observés dans un ensemble 

d’individus. La diversité génétique peut être évaluée à différents niveaux : à l’intérieur d’une 

population, à l’intérieur d’un ensemble de populations ou sur toute l’aire de répartition d’une 

espèce. 

Drageon : rejets issus de bourgeons adventifs développés sur des racines. 

Edaphique : qualifie ce qui est relatif au substratum (sol et eau). Se dit de l’ensemble des 

facteurs environnementaux liés à la nature du sol et du sous-sol. 

Entomophile : mode de dispersion du pollen par les insectes 

Evolutionary Significant Unit (ESU) : considère des ensembles de populations d’une même 

espèce comme des espèces différentes. Ainsi, la gestion est la conservation de chaque ensemble, 

est adaptées en fonction de leurs besoins. 

53

Hémiparasite : plante à racines pénétrant dans une autre plante et vivant partiellement aux 

dépens de cette dernière. 

Marqueur moléculaire : les marqueurs moléculaires mettent en évidence la variabilité existante 

au niveau des molécules d’ADN nucléaire (marqueurs nucléaires), chloroplastique (marqueurs 

chloroplastiques) ou mitochondrial (marqueurs mitochondriaux). 

Marqueur neutre : les marqueurs neutres sont des séquences de gène, qui peuvent être des 

microsatellites, qui ne sont pas soumis à la sélection naturelle, et de ce fait reflète le mieux la 

diversité génétique au sein d’une espèce. 

Microsatellite : portions d’ADN constituées de répétitions en tandem de motifs mono, di, tri ou 

tétranucléotidiques, et dont la taille totale est inférieure à 100 paires de base. Le nombre de 

motifs peut aller de quelques unités à plusieurs dizaines. 

54

BIBLIOGRAPHIE 

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Disponible sur web « http://www.debats-science-societe.net/glos_derivegenetique.php ». 

56

ANNEXES 

57

génétiques (microsatellites chloroplastiques), basées sur 18 populations de santal calédonien 


F1 F2 F3 F4 F5 F6 

Valeur propre 2,659 2,369 2,145 2,012 1,710 0,992 

Variabilité (%) 17,728 15,792 14,299 13,415 11,399 6,615 

% cumulé 17,728 33,520 47,819 61,235 72,634 79,249 

a) Cercle des corrélations : projection des variables « marqueurs chloroplastiques » sur les axes 


b) Représentation des populations de santal, de Grande Terre (rouge), des iles Loyauté (noir) et 

de l’Ile des Pins (bleu) sur le plan factoriel F1.F2 de l’ACP. 

a) b) 

1 

0,75 

0,5 

0,25 

0 

-0,25 

-0,5 

-0,75 

-1 


K 

H 

LO 

C 

N M 

I 

D 

A 

G 

B 

F 

E 

J 

-1 -0,75 -0,5 -0,25 0 0,25 0,5 0,75 1 

F1 (17,73 %) 

F2 (15,79 %) 

2,5 

0,5 

-1,5 

-3,5 


Lifou N 

Ouvéa N 

Ouvéa M 

Maré N 

Lifou M, S 

Maré Est 

Koumac 

IDP N, S Tiea 

Paita 

Ouentoro 

Malek Pindai 

Ouvéa S 

F2 (15,79 %) Figure annexe 1 : Résultats de l’Analyse en Composantes Principales (ACP) des variables 

Hienghene 

Maré SO 

-3 -1 1 3 5 

F1 (17,73 %) 

58

F2 (15,62 %) 

Figure annexe 2 : Résultats de l’Analyse en Composantes Principales (ACP) des variables 

génétiques (microsatellites nucléaires), basées sur 18 populations de santal calédonien 


F1 F2 F3 F4 F5 F6 

Valeur propre 25,074 19,363 16,623 14,137 13,059 10,213 

% variance 20,221 15,615 13,406 11,400 10,531 8,236 

% cumulé 20,221 35,836 49,242 60,642 71,173 79,410 

a) Cercle des corrélations : projection des variables « marqueurs nucléaires » sur les axes F1 

(20.22%) et F2 (15.62%). Ils résument 35.84% des variables. 

b) Représentation des populations de santal, de Grande Terre (rouge), des iles Loyauté (noir) et 

de l’Ile des Pins (bleu) sur le plan factoriel F1.F2 de l’ACP. 

a) b) 

1 

0,75 

0,5 

0,25 

0 

-0,25 

-0,5 

-0,75 

-1 


H10-211 

F10-212 

F10-215 F10-213 F10-211 H10-26 

F10-210 

F04-210 

F04-29 

H10-28 H10-21 

F10-23 

F10-218 F10-214 F04-28 H10-212 F04-27 

F04-26 

F10-217 F10-216 F10-219 H10-213 

F10-27 

G10-230 H10-210 F04-23 

H10-25 F10-21 

F10-220 G10-231 

F10-22 

G10-229 

G10-25 

G10-211 

G10-223 G10-213 

G10-226 G10-210 G10-22 

G10-24 G10-227 G10-29 G10-215 

G10-224 H11-23 G10-220 

H11-25 

G10-225 G10-228 H11-26 

G10-219 

H11-22 

H09-26 

E09-213 H09-25 E09-220 E09-221 E09-219 H09-21 

E09-26 

E09-218 

E09-210 

E09-27 

E09-212 H11-21 

G01-23 

G01-21 

E09-215 

H09-211 H09-213 H09-212 

H09-28 

H09-24 

H09-27 

E09-211 

F04-22 

H09-29 E09-22 

G10-217 H10-22 G10-214 

F10-24 E09-216 E09-214 G10-27 E09-29 F10-29 G10-218 H10-27 E09-25 

F10-26 

G10-233 G10-232 F04-25 

F10-28 

H10-24 

H11-24 

H09-23 

G01-22 H09-22 

G10-26H10-23 

F04-21 

G10-222 

G10-212 

G10-221 

H10-29 

F10-25 E09-28 

G10-216 

F04-24 H11-27 

H09-210 E09-23 

E09-24 

E09-217 H09-214 H10-216 H10-215 H10-214 G10-28 G10-23 E09-21 G10-21 

-1 -0,75 -0,5 -0,25 0 0,25 0,5 0,75 1 

F1 (20,22 %) 

F2 (15,62 % ) 

10 

5 

0 

-5 

-10 

-15 

Pindaï 

Païta 

Observations (axes F1 et F2 : 35,84 %) 

Malhec 

Tiéa Hienghène 

IDP N 

Ouentoro 

IDP S 

Koumac 

Lifou C 

Ouvéa S, C, N 

Maré E, N 

Lifou S, N 

-11 -6 -1 4 

F1 (20,22 %) 

59

Figures annexes 3 : Résultats de l’Analyse Factorielle des Correspondances (AFC) des classes 

de circonférences pour plusieurs populations sur chaque île Loyauté et l’Ile des Pins 

a) classes de circonférences caractérisant différentes populations d’Ouvéa 

1 

0,5 

0 

-0,5 

-1 

Graphique symétrique (axes F1 et F2 : 86.31 %) 

Régé 

O3 

50 et + 

O1 

O4 

O2 

O6 

0 à 10 

10 à 20 

O7 

20 à 30 30 à 40 

O5 

40 à 50 

-0,5 0 0,5 1 1,5 

-- axe F 1 (64.88 %) --> 

O8 

Lignes actives 

Colonnes actives 

b) classes de circonférences caractérisant différentes populations de Lifou 

0,8 

0,6 

0,4 

0,2 

0 

-0,2 

-0,4 

Graphique symétrique (axes F1 et F2 : 81,73 %) 

L 5 

L 9 

L 8 

L 2 

L 7 

0 à 10 

L 4 

L 1 

30 à 40 

20 à 30 

L 6 

10 à 20 

40 à 50 

50 et + 

L 3 

Régé 

-0,9 -0,7 -0,5 -0,3 -0,1 0,1 0,3 0,5 0,7 

-- axe F 1 (59,73 %) --> 



60

c) classes de circonférences caractérisant différentes populations de Maré 

0,5 

0 

-0,5 

0 à 10 

M 9 


M 8 

M 4 

M 1 

M 3 

M 2 

M 11 

M 12 

Régé 

10 à 20 

20 à 30 

30 à 40 

M 5 

M 7 

40 à 50 

d) classes de circonférences caractérisant différentes populations de l’Ile des Pins 

1 

0,8 

0,6 

0,4 

0,2 

0 

-0,2 

-0,4 

M 10 

M 6 

50 et + 

-0,5 0 0,5 1 1,5 

-- axe F 1 (60.66 %) --> 

IDP C 


IDP D 

IDP A 

IDP H 

0 à 10 

IDP E 

10 à 20 

20 à 30 

30 à 40 

IDP B 

IDP F 

40 à 50 

50 et + 

IDP G 

-0,4 -0,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 

-- axe F 1 (55.09 %) --> 





61

Tableaux annexes 1 : d’origine des données utilisées pour les analyses multivariées : 

Origine des données quantitatives morphologiques : 

Lieu 

d’échantillonnage 

Milieu 


Nombres d’individus 

juvéniles 

échantillonnés et 

nombre de graines 

mesurées 

Ouentoro naturel 55 graines 28 

Kaddour essai 440 graines sur 22 

arbres 

Koumac naturel 4 

Pindai naturel 100 graines sur un 

nombre d’arbre non 

définis 

Paita naturel 280 graines sur 8 

arbres 

L’île des Pins naturel 79 graines 45 

Lifou Obtenus par la 

moyenne de 10 

individus de Maré, 

pris au hasard 


juvéniles échantillonnés 

pour la mesure des 

feuilles 

10 graines au hasard 10 feuilles au hasard 

Maré naturel 159 graines 28 

Ouvéa naturel 126 graines 

Origine des données quantitatives des microsatellites nucléaires et chloroplastiques : 

Population Milieu 


Ouentoro 

Pindai 

Malhec 

Paita 

Hienghène 

Tiéa 

Grande Terre 

naturel 22 

26 

37 

53 

20 

10 

168 


échantillonnés 

(microsatellites 

nucléaires) 

Ile des Pins N naturel 26 14 

Nombres 

d’individus 

échantillonnés 

(microsatellites 

chloroplastiques) 

21 

16 

9 

11 

11 

9 

77 

62

Ile des Pins S 

35 

18 

Ile des Pins 

61 

32 

Lifou N naturel 36 

20 

Lifou C 

42 

26 

Lifou S 

15 

10 

Lifou 

93 

56 

Maré N naturel 21 

15 

Maré SO 

18 

10 

Maré SE 

22 

10 

Maré 

61 

35 

Ouvéa N naturel 21 

11 

Ouvéa C 

15 

5 

Ouvéa S 

12 

2 

Ouvéa 

48 

18 

Total naturel 431 218 

Origine des données quantitatives des chimiotypes de la concrète du bois de Santal : 



Pindai 

Malhec 

Paita 

Hienghène 

Grande Terre 

naturel 7 

30 

30 

30 


récoltés 

Ile des Pins naturel 30 20 

Lifou naturel 30 20 

Maré naturel 30 20 

Ouvéa naturel 30 30 

Total naturel 217 157 

Origine des données de circonférences : 


de 

récolte 

97 


analysés 

parmi les récoltés 

régénérescence 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50 et + 

Ile des Pins naturel 0 99 443 323 199 88 71 

Lifou N 

Lifou C 

Lifou S 

Lifou 

naturel 275 

125 

0 

400 

254 

138 

4 

396 

206 

154 

2 

362 

125 

102 

0 

227 

7 

20 

20 

20 

67 

80 

39 

0 

119 

61 

6 

0 

67 

28 

3 

0 

31 

63

Maré N 

Maré N/SO 

Maré SO 

Maré E 

Maré 

Ouvéa N 

Ouvéa C 

Ouvéa 

naturel 13 

64 

40 

241 

358 

naturel 98 

275 

373 

63 

155 

40 

241 

673 

120 

206 

326 

80 

192 

64 

469 

805 

117 

199 

316 

64 

97 

40 

282 

483 

44 

78 

122 

46 

45 

21 

131 

Total naturel 1131 1494 1926 1155 660 285 167 

243 

27 

72 

99 

15 

6 

11 

43 

75 

15 

40 

55 

7 

2 

5 

16 

30 

8 

27 

35 

64

Tableau annexe 2 : valeurs manquantes pour chaque paramètres des analyses multivariées et 

chacune des 18 populations étudiées (« + » correspond aux valeurs présentes) 

microsatellites microsatellites 

Chimiotypes Nucléaires Chloroplastiques morphologiques environnementaux 

Ouvéa N + + + + + 

Ouvéa M + + + + + 

Ouvéa S + + + + + 

Lifou N + + + + 

Lifou S + + + + 

Lifou M + + + + 

Maré N + + + + + 

Maré SE + + + + + 

Maré SO + + + + + 

Ile Pins N + + + + + 

Ile Pins S + + + + + 

Koumac + + 

Pindaï + + + + + 

Paita + + + + + 

Malek + + + + 

Hienghène + + + + 

Tiéa + + + 

Ouentoro + + + + 

65

Tableaux annexes 3 : inventaires des classes de circonférences, sur les Iles Loyautés et l’Ile des 

Pins 

a) classes de circonférences des zones d’échantillonnage de Maré en 2003 

Régénération 0 à 10 10 à 20 20 à 30 30 à 40 40 à 50 50 et + 

M1 vi 155 256 319 190 79 22 11 

M1 mo 0 6 20 11 0 0 

M2 vi 86 121 145 68 40 19 4 

M2 mo 0 6 5 4 1 2 1 

M3 vi 51 93 127 70 30 5 1 

M3 mo 0 1 14 13 6 0 0 

M4 vi 13 61 48 13 9 1 1 

M4 mo 0 0 3 1 0 0 0 

M5 vi 5 7 13 10 5 6 3 

M5 mo 0 0 0 2 1 0 0 

M6 vi 3 1 0 7 1 2 2 

M6 mo 0 0 0 0 0 0 0 

M7 vi 6 9 12 12 9 7 4 

M7 mo 0 0 1 2 2 0 0 

M8 vi 28 28 26 15 10 1 0 

M8 mo 0 2 0 0 1 0 0 

M9 vi 2 20 13 3 0 1 0 

M9 mo 0 1 3 2 0 0 0 

M10 vi 1 5 6 12 16 6 3 

M10 mo 0 0 3 4 3 0 0 

M11 vi 2 6 8 1 2 1 0 

M11 mo 0 1 1 0 1 0 0 

M12 vi 6 49 54 31 12 1 0 

M12 mo 0 0 4 3 4 1 0 

Localités échantillonnées de Maré : 

1= Tawainedre vi= vivant 

2= Penelo mo= mort 

3= Tuo 

4= Menaku 

5= Cengeite 

6= Pede 

7= Tenan 

8= Medu 

9= Rawa 

10= Wacebau 

11= Gurehmu 

12= Hnawayaca 

66

) classes de circonférences des zones d’échantillonnage de Lifou en 2004 

Régé 0 à 10 10 à 20 20 à 30 30 à 40 40 à 50 50 et + 

L 1 Nord 34 30 20 19 11 8 7 

L 2 Nord 58 85 79 57 31 17 5 

L 3 Nord 114 61 30 22 14 22 11 

L 4 Nord 69 78 77 27 24 14 5 

L 5 Centre 1 17 46 21 2 1 1 

L 6 Centre 78 38 24 29 15 2 1 

L 7 Centre 44 27 62 34 16 2 1 

L 8 Centre 2 56 22 18 6 1 0 

L 9 Sud 0 4 2 0 0 0 0 

Localités échantillonnées de Lifou : 

1= Hanawa 

2= Nang/ Kirinata 

3= Hnacaom 

4= Tingeting 

5= Hapetra 

6= Wedrumel 

7= Drueulu 

8= Hnadro 

9= Hunoj 

c) classes de circonférences des zones d’échantillonnage de en 2004 

Localités échantillonnées d’Ouvéa : 

1= Hulup 

2= St Paul 

3= St Paul et Falaise 

4= Lekiny 

5= Wadrilla 

6= Goosana 

7= Anep 

8= Unyée 

Régé 0 à 10 10 à 20 20 à 30 30 à 40 40 à 50 50 et + 

O1 Centre 109 119 90 15 16 9 10 

O2 Centre 22 15 20 17 32 17 8 

O3 Centre 33 5 1 5 2 5 5 

O4 Centre 111 66 87 40 21 9 4 

O5 Centre 0 1 1 1 1 0 0 

O6 Nord 72 98 73 18 5 7 4 

O7 Nord 26 21 37 17 15 6 3 

O8 Nord 0 1 7 9 7 2 1 

67

d) classes de circonférences des zones d’échantillonnage de l’Ile des Pins en 1988 

0 à 10 10 à 20 20 à 30 30 à 40 40 à 50 50 et + 

IDP A 6 58 42 26 12 1 

IDP B 2 45 48 26 12 10 

IDP C 25 115 73 29 6 7 

IDP D 22 116 84 57 18 8 

IDP E 16 55 29 16 9 9 

IDP F 16 29 17 23 6 17 

IDP G 4 20 29 20 23 18 

IDP H 8 11 1 2 2 1 

Localités échantillonnées d’Ouvéa : 

Noms des localités absentes 

68

RESUME 

Le genre Santalum, regroupe un ensemble de 16 espèces réparties essentiellement dans tout le 

Pacifique, de l’Inde à l’Amérique du Sud. Très utilisé depuis des siècles dans la fabrication de 

l’encens, la pharmacopée, ce genre est aussi convoité depuis le 19è siècle par l’industrie des 

parfums et des cosmétiques. Cette exploitation séculaire a conduit à la disparition d’espèces et 

menace, aujourd’hui, de nombreuses populations naturelles. C’est dans ce contexte que les 

différents acteurs politiques et économiques de Nouvelle Calédonie et Polynésie française 

(TOMs) souhaitent le développement d’une économie locale basée sur les ressources naturelles, 

et notamment Santalum austrocaledonicum, en accord avec les principes de gestion durable de la 

biodiversité. 

Ainsi, la réalisation d’un document technique d’exploitation, de gestion et de conservation du 

santal, a permis de faire le point et synthétiser, les données récoltées et résultats obtenus lors des 

précédentes études, afin d’en faire un document accessible aussi bien aux scientifiques et 

gestionnaires, qu’aux particuliers voulant développer le marché du santal et favoriser la 

conservation et la gestion durable de cette espèce menacée et d’intérêt économique. 

De plus, des analyses multivariées des paramètres génétiques, chimiques, morphologiques et 

environnementaux, ont été menées afin de distinguer et caractériser des ensembles de populations 

au sein de l’espèce, qui pourrait servir à déterminer des unités de conservation. 

Mots clés: Santalum austrocaledonicum, gestion durable, conservation, analyses multivariées, 

document technique, intérêts économiques, espèce menacée. 

ABSTRACT 

The Santalum genus, gathers a whole of 16 species distributed, primarily, in all Pacific, of India 

in South America. Very much used since centuries to make the incense, the pharmacopeia, this 

genus is also coveted since the nineteenth century by the perfumes and the cosmetics industries. 

This secular exploitation led to the disappearance of species and threatens, today, much of natural 

populations. It’s in this context that the various political and economic actors of New Caledonia 

and French Polynesia (TOMs) wish the development of a local economy based on the natural 

resources, in particular Santalum austrocaledonicum, in agreement with the principles of 

sustainable management of the biodiversity. 

Thus, the realization of an exploitation, management and conservation technical document of the 

sandal, allowed to synthesize, the collected data and results obtained during the last studies, in 

order to make of it an accessible document, as well to the scientists and sandal managers, as with 

the private individuals wanting to develop the trade of the sandal and to support the conservation 

and the sustainable management of this threatened species of great economic interest. Moreover, 

multivariate analyses of the genetic, chemical, morphological and environmental parameters, 

were realized in order to distinguish and characterize a whole of populations within the species, 

which could be used to determine Evolutionary Significant Unit. 

Key words: Santalum austrocaledonicum, sustainable management, conservation, analyses 

multivariate, technical document, economic interest, threatened species. 

69

Je souhaite remercier particulièrement Jean-Marc Bouvet

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