CARACTERISATION DES PRINCIPAUX TYPES D'HUMUS SUR LE ...

CARACTERISATION
DES PRINCIPAUX TYPES D’HUMUS
SUR LE SITE DE PAIMPONT
Brinquin Anne-sophie
Crosnier Aurore
Desmoulins Florient
Master EBE 1 ère année
Gailhardis Pascal
Module PAIM
Langlest Romain 3 au 8 Avril 2

REMERCIEMENTS
Nous remercions toute l’équipe enseignante, et particulièrement Jean-christophe Lata,
pour nous avoir permis de participer au stage mythique de Paimpont. Merci également à
l’équipe de cuisine et d’entretien de la station biologique, qui nous a permis de profiter du site
sans nous préoccuper de l’aspect logistique.
Nous remercions plus particulièrement Augusto Zanella pour son aide précieuse, ses
conseils avisés et la bonne humeur permanente dont il nous a fait profiter toute la semaine.
Pour tout cela
Grazie mille Augusto !
Et bien entendu nous remercions la forêt de Paimpont ainsi que les Elfes Sylvains…
2

SOMMAIRE
Introduction…………………………………………………………………………………….5
I / Matériels et méthodes……………………………………………………………………….6
1- Choix des sites d’étude……………………………………………………………..6
2- Profil de sol………………………………………………………….......................6
3- Etude granulométrique……………………………………………………………..7
4- Faune du sol…………………………………………………………………….…..7
5- Mesure du pH………………………………………………………………………8
II / Résultats……………………………………………………………………………………9
1 - Végétation, type d’humus et profil de sol…………………………………………..9
1-1 Site 1..............................................................................................................9
1-1-1 Type de végétation……………………………………………….9
1-1-2 Profil de sol………………………………………………………9
1-1-3 Type d’humus…………………………………………………..10
1-2 Site 2………………………………………………………………………10
1-2-1 Type de végétation……………………………………………...10
1-2-2 Profil de sol……………………………………………………..11
1-2-3 Type d’humus…………………………………………………..11
1-3 Site 3………………………………………………………………………12
1-3-1 Type de végétation……………………………………………...12
1-3-2 Profil de sol……………………………………………………..12
1-3-3 Type d’humus…………………………………………………..13
2- Mesure du pH………………………………………..………….………….……….13
3- Granulométrie……………………………………………………………………...13
3-1 Comparaison de l’horizon A et OH au niveau d’un Dysmoder…….…….14
3-2 Comparaison entre deux horizons OH issus de deux formes d’humus
différentes : le Hémimor et le Dysmoder …………………………………….………15
3-3 Comparaison entre les agrégats de l’horizon A pour deux formes d’humus :
l’Eumull et le Dysmoder ……………………………………………………..16
4- Faune du sol : résultats du Berlèse ……………………………………………….17
III/ Discussion………………………………………………………………………….……..18
1- Formes d’humus……………………………………………………………….….18
2- Profils de sol………………………………………………………………………18
3- Berlèse…………………………………………………………………….………19
4- Mesure du pH……………………………………………………………………..19
5- Granulométrie……………………………………………………………….…….20
5-1 Comparaison des horizons OH/A du Dysmoder………...….…………….20
5-2 Comparaison OH Hémimor/OH Dysmoder………………………………20
5-3 Comparaison A Eumull/A Dysmoder…………………………….………21
5-4 Critique de la méthode……………………………………………………21
Conclusion………………………………………………………………………….…………22
Bibliographie……………………………………………………………………….…………23
Annexes………………………………………………………………………………….……24
3

RESUME
Les différentes formes d’humus se caractérisent entre autre par la faune qui les occupe.
Les excréments produits forment des agrégats de taille variable, dont la proportion dans le sol
est représentative des organismes présents. Nous avons cherché à savoir s’il était possible
d’identifier formellement une forme d’humus en fonction de la répartition par taille des
agrégats. Notre étude porte sur 3 formes d’humus : un Hémimor, un Dysmoder et un Eumull.
Pour chacune, nous avons étudié différents paramètres tels que la flore, le pH, la nature du
sol, la granulométrie et la faune.
Il apparaît que les classifications pédologiques existantes ne sont pas unanimes quant à
la définition claire et précise des types de sol. La qualification des formes d’humus reste donc
à améliorer. D’autre part, la granulométrie d’un humus est soumise à une forte variabilité : la
présence de racines, le taux d’humidité et la structure du sol s’opposent à une stricte
répartition par classe des agrégats. La réalisation d’un test de Berlèse montre que le type
d’humus ne peut pas être défini uniquement par sa faune. Cependant, les différences
observées par rapport au modèle étudié peuvent être expliquées par les facteurs du milieu et
montrent que la globalité des paramètres doit être prise en compte dans l’étude des sols.
4

INTRODUCTION
A quelques kilomètres de Rennes, au cœur de la forêt de Brocéliande, la station
biologique de Paimpont s’entoure d’une grande diversité de milieux : lande, étangs, forêt,
prairie, propices à la formation de différents type d’humus. La roche mère de schiste rouge
favorise plutôt le développement d’une végétation acidophile, caractéristique de cette région.
Figure 1 : Station biologique de Paimpont
Il existe actuellement différentes clés de classification des formes d’humus, qui se
basent sur la structure des horizons qui les composent. Or, celle-ci dépend de l’action des
décomposeurs (bactéries, champignons, nématodes, arthropodes, lombrics) présents dans le
sol. Les principales formes d’humus sont le Mull, dont les acteurs majoritaires sont les vers de
terre, le Moder, dominés par les arthropodes, et le Mor, où travaillent acariens et bactéries.
Les excréments de ces différents organismes forment des agrégats de taille variable. Notre
étude vise alors à savoir s’il est possible de caractériser la nature d’un type d’humus par
mesure des proportions respectives des différentes tailles d’agrégats.
Pour cela nous avons réalisé deux types de mesure sur des échantillons des trois
grands types d’humus : d’une part un test de Berlèse afin d’obtenir un indice de présence des
différentes familles d’organismes, d’autre part nous avons déterminé la proportion des
différentes tailles d’agrégats pour chaque échantillon. Nous verrons alors s’il est possible
d’établir une corrélation entre type d’humus, présence de la faune et taille des agrégats.
5

MATERIEL ET METHODES
1 - Choix des sites d’étude
Notre étude porte sur trois sites différents, choisis pour leur type d’humus :
- Site 1 : Humus de forme Mor. Forêt sur sol podzolique, sur forte pente, en amont de la
rivière. L’essence principale à cet endroit est le chêne, en association avec du hêtre et du pin.
- Site 2 : Humus de forme Mull. Prairie mésophile de fauche, en bordure de rivière. Il s’agit
d’un terrain plat, généré par les alluvions déposées par la rivière.
- Site 3 : Humus de forme Moder. Forêt située entre la prairie et une lande sèche, sur pente un
peu moins forte. L’essence principale est également le chêne, en association cette fois avec du
charme.
Site 1
Station biologique
Site 2
Site 3
Photo 1 : Vue aérienne du site de Paimpont
Sur chaque site, le type d’humus est déterminé de façon précise selon les
classifications française (Duchaufour, 1997 et le Référentiel Pédologique : R.P.), américaine
et celle de la FAO.
2 - Profil de sol
Pour chacun des sites, un profil est réalisé grâce à une pelle (et l’aide d’Augusto)
jusqu’à une profondeur variable suivant le sol considéré (30 cm pour le site 3, 1m pour les
sites 1 et 2). Le dégagement du profil est fait perpendiculairement à la pente. A noter que pour
le site 1, la chute d’un arbre a laissé une brèche béante dans le sol, ce qui nous a permis une
lecture facilitée. Puis, chaque horizon d’humus et de sol est mesuré à l’aide d’un mètre ruban.
6

3 - Etude granulométrique
Des prélèvements de sol sont effectués sur les trois sites d’études. Le profil
d’échantillonnage est de 10 prélèvements par site.
Pour le site 1, les échantillons sont extraits dans l’horizon OH. Pour le site 2, ils sont
réalisés au niveau de l’horizon A. Enfin pour le 3 ème site, le sol est prélevé à la fois dans
l’horizon OH et dans l’horizon A. Chaque échantillon est placé dans un sac en plastique de
type congélation sur lequel est reportée la référence du prélèvement. Le code utilisé est le
suivant :
- F 1 à F10 Mor pour le site 1
- P 1 à P10 Mull pour le site 2
- F’1 à F’10 OH Moder et F’1 à F’10 A Moder pour le site 3
Tous les échantillons sont ensuite triés afin d’enlever les racines et roches qui s’y
trouvent, puis sont séparés en deux. Une moitié de chacun des prélèvements est placée dans
un sachet en papier et mise à sécher à l’étuve à 60°C pendant 36 heures, afin d’obtenir un sol
sec mais pas cuit. Ce temps est nécessaire au séchage des échantillons, étant donné le peu de
place disponible dans l’étuve. L’autre moitié est laissée dans le sachet en plastique à
température ambiante (T=22°C). Ceci nous permettra alors de comparer la granulométrie
entre sol humide et sol sec.
Puis les différents prélèvements sont
tamisés, à l’aide de cinq tamis à maille fixe (5,
4, 3, 2 et 1 mm), afin d’obtenir des fractions de
sol constituées de grains de diamètre croissant :
- < 1mm
- entre 1 et 2mm
- entre 2 et 3mm
- entre 3 et 4mm
- entre 4 et 5mm
- > 5mm
Photo 2 : « Colonne de fractionnement »
Chaque fraction est ensuite pesée à l’aide d’une balance de sensibilité 0,1 g. Les
valeurs obtenues permettent de déterminer le pourcentage de chaque fraction par rapport au
poids total de l’échantillon.
Les mesures effectuées nous permettrons de comparer entre eux deux types
d’horizons OH, provenant d’un Moder et d’un Mor, et deux types d’horizons A, issus d’un
Moder et d’un Mull.
4 - Faune du sol
Sur chacun des 3 sites considérés, un prélèvement comprenant tous les horizons
organiques et organo-minéral est effectué, afin de réaliser un test de Berlèse : la terre est
versée dans un grand entonnoir éclairé par une lampe chauffante. La faune s’y trouvant
s’enfonce dans la terre pour fuir la chaleur de la lampe et finit par tomber dans un pilulier
contenant de l’éthanol à 70° placé sous l’entonnoir.
7

Par manque de temps, les échantillons sont laissés en place durant 2 jours et demi (au
lieu de 3 jours au moins), après quoi il est possible de trouver dans le pilulier différents
individus de la méso et microfaune du sol, ce qui permet ainsi d’identifier la composition de
cette faune. Les organismes sont identifiés à l’aide d’une clé de détermination. Ici, les
prélèvements n’ont pas été normalisés ; les proportions ne seront donc estimées que de façon
relative.
Lampe chauffante
entonnoir
Horizons étudiés
grille
bécher
Ethanol à 70°
Photo 3 : Dispositif du Berlèse
Figure 2 : Schéma du dispositif du Berlèse
5 - Mesure du pH
L’acidité du sol a été mesurée par différentes techniques :
- de façon approximative sur le terrain, par utilisation d’un indicateur coloré (Hellige).
La mesure est effectuée une fois par site.
- par utilisation de bandelettes Macherey-Nagel possédant 4 indicateurs colorés, sur 5
échantillons prélevés sur les horizons considérés.
- de façon précise au laboratoire, grâce à
un pH-mètre : un volume de sol est mélangé à
deux volumes d’eau puis homogénéisé pendant
quelques minutes. La mesure du pH est
effectuée après homogénéisation et toujours
durant l’agitation. Le pH est mesuré sur 5
prélèvements de chacune des 4 séries et le pH
moyen est ensuite calculé.
Photo 4 : Test de pH avec indicateur coloré
8

RESULTATS
1 - Végétation, forme d’humus et profil de sol
1 - 1 Site 1
1-1-1 Type de végétation
Photo 5 : Chênaie-hêtraie atlantique
1-1-2 Profil de sol
Les espèces végétales majoritairement représentées sur
ce site sont :
Pour la strate arborescente :
- Chêne sessile (Quercus petreae)
- Hêtre (Fagus sylvatica)
- Pin sylvestre (Pinus sylvestris)
Pour la strate arbustive :
- Fougère aigle (Pteridium aquilinum)
- Myrtille (Vaccinium myrtillus)
- Houx (Ilex aquifolium)
Pour la strate muscinale :
- Mousse (Polytrichum sp)
Ces végétaux sont associés à la Chênaie- hêtraie atlantique.
OL
OF
OH
OL
OF
OH
Forme
d’humus
0
3
4
13
E
E
Bhs
Bhs
29
36
Bs
Bs
C
Profil 1 : Podzol avec un humus de type hémimor sur une
roche mère de schiste roux.
C
54
Profondeur
en cm
9

Nous avons un horizon E, un horizon Bhs d’accumulation humique et un horizon Bs.
Il s’agit donc d’un podzol typique (Duchaufour, 1997), non ocrique (présence de l’horizon E).
Nous sommes en présence d’un sol acide, dans lequel l’activité faunistique est relativement
faible, et peu diversifiée. La matière organique se recycle lentement.
Classification : R.P. : Podzosol typique ; FAO : Haplic Podzol.
1-1-3 Type d’humus
Nous observons la présence des 3 horizons : OL, OF, OH. L’horizon OH est assez
épais (9 cm). La transition entre cet horizon et l’horizon d’éluviation E est parfaitement nette,
il n’y a pas d’horizon A organo-minéral de transition.
Tous ces éléments nous permettent de conclure que nous avons affaire à un humus de
type Mor (d’après Jabiol et al,1995, cf. annexe 7).
Cependant nous pouvons constater l’existence d’une certaine activité de la pédofaune,
même si elle se résume essentiellement à des enchytréides (cf berlèse). Par conséquent, nous
sommes en présence d’un Hémimor, à distinguer de l’Eumor dans lequel il n’y a aucune
activité de faune du sol.
1 - 2 Site 2
1-2-1 Type de végétation
Sur ce site, les espèces végétales appartiennent toutes à la strate herbacée :
- Paturin (Poa trivialis)
- Angélique sauvage (Angelica sylvestris)
- Petite oseille (Rumex acetosa)
- Achillée mille-feuille (Achillea millefolium)
- Dactyle (Dactylis glomerata)
- Renoncule rampante (Ranunculus repens)
Ces végétaux sont représentatifs de la prairie méso-hygrophile de fauche à renoncule
rampante (Ranuncula repentis).
Photo 6 : Prairie de fauche
10

1-2-2 Profil de sol
OL
A
VVVVVVVVVV
V
OL
A
Forme
d’humus
0
2
Transition
graduelle
22
Bg
Bg
51
C
Transition graduelle entre les horizons A et Bg caractéristique des brunisols.
Profil 2 : Sol Brun avec un humus de type eumull sur
un ensemble de colluvions et d’alluvions
C
Profondeur
en cm
Nous observons la présence d’un horizon B entre A et C, de couleur ocre avec une
transition graduelle. Nous sommes donc en présence d’un sol brun eutrophe (Duchaufour,
1997). De plus cet horizon est taché d’ocre et de gris, il s’agit donc d’un horizon de type Bg.
Cet horizon est périodiquement immergé dans l’eau, ce qui conduit à la formation de gley
dans l’horizon B.
Classification : R.P. : Brunisol eutrophe ; FAO : eutric Cambisol ; USA : Eutrochrept.
1-2-3 Type d’humus
les horizons OF et OH sont absents ; on passe directement de la litière OL à l’horizon
A. Celui-ci est très épais (> 20 cm), et de couleur sombre. Cela nous prouve que nous sommes
en présence d’un humus de type Mull.
L’horizon A est grumeleux, nous avons pu y observer de nombreux vers de terre lors
des prélèvements. L’horizon OLn est discontinu, les feuilles ne recouvrent pas toute la
surface. Nous sommes donc en présence d’un Eumull, à distinguer des autres formes de Mull
dans lesquelles l’horizon A présente des grumeaux plus fins et où l’on peut observer un
horizon OLn qui recouvre toute la surface, ainsi qu’un horizon OLv.
Par ailleurs, le fait d’observer des taches d’hydromorphie suggère qu’il s’agit presque
d’un Hydromull. Cependant, étant donné que ces taches sont surtout présentes dans l’horizon
B et très peu dans le A, cela reste un Eumull.
C’est un sol où l’activité faunistique est importante, les débris organiques se recyclent
rapidement.
11

1 - 3 Site 3
1-3-1 Type de végétation
Les espèces végétales recensées sur ce site sont :
Pour la strate arborescente :
- Chêne sessile (Quercus petreae)
- Charme (Carpinus betulus)
Pour la strate herbacée :
- Jacinthe des bois (Hyacinthoides non-scripta)
- Lierre (Hedera helix)
- Ronce (Rubus sp.)
Ces végétaux sont caractéristiques de la chênaiecharmaie
(Carpinion betuli).
Photo 7 : Chênaie-charmaie
1-3-2 Profil de sol
OL
OH
OL
OH
Forme
d’humus
0
1
2
A
A
6
B
B
11
C
C
Profil 3 : Sol Brun avec un humus de type Dysmoder
sur une roche mère de schiste roux.
Profondeur
en cm
La présence d’un horizon structural B bien développé, un horizon A typique
biomacrostructuré de couleur ocre et un humus de forme mull nous laisse penser qu’il s’agit
d’un sol brun acide (Duchaufour, 1997).
Classification : R.P. : Alocrisol ; FAO : dystric Cambisol ; USA : Dystrochrept.
La matière organique se recycle assez lentement, notamment grâce aux arthropodes,
enchytréides… car il y a peu ou pas de vers anéciques.
12

1-3-3 Type d’humus
Il y a présence d’un horizon OH d’1 cm d’épaisseur, suivi d’un horizon A de même
taille. La séparation entre l’horizon OH et l’horizon A est difficile à discerner : il n‘y a pas de
transition brutale. Il s’agit donc d’un humus de type Moder.
L’horizon OH étant épais (1 cm) et continu et présentant une faune assez peu
diversifiée (cf. berlèse), nous pouvons en conclure qu’il s’agit d’un Dysmoder car les
« Dysmoder ont comme caractéristique différentielle une diversité moindre de la faune,
représentée surtout par des enchytréides et des microarthropodes, et une augmentation de
l’épaisseur de l’horizon OH, supérieure ou égale à 0,5 cm » (Ponge et al, Comment distinguer
Dysmoder et Mor, 1, 11-14).
De plus il y a une certaine activité de la pédofaune (cf. berlèse), il s’agit donc bien
d’un Moder et non d’un Mor.
2 - Mesure du pH
L’indicateur coloré a révélé un pH aux alentours de 4.5-5 pour les sites 1 et 3 et de 5-6
pour le site 2.
Les bandelettes colorées nous ont donné les mêmes résultats.
Les moyennes calculées à partir de 5 échantillons issus des horizons OH et A
considérés sont présentées dans la figure suivante :
Figure 8 : Boîte à moustache des différents pH
3 - Granulométrie
L’étude granulométrique permet de réaliser des profils de distribution des agrégats
suivant leur taille. Il est donc intéressant de les comparer deux à deux afin de caractériser
chaque horizon.
13

3 - 1 Comparaison de l’horizon A et OH au niveau d’un Dysmoder
0,5
Proportions relatives
0,4
0,3
0,2
0,1
Horizon A
Horizon OH
0
5mm
Classes granulométriques
Figure 9 : Comparaison entre l'horizon A et OH sur un
même Dysmoder (sec)
Après le traitement de déshydratation à l’étuve, on observe une distribution
significativement semblable entre les deux horizons avec un pic d’abondance pour les
agrégats de petite taille (

3 - 2 Comparaison entre deux horizons OH issus de deux formes
d’humus différentes : le Hémimor et le Dysmoder
0,5
Proportions relatives
0,4
0,3
0,2
0,1
Horizon OH, Mor
Horizon OH, Moder
0
5mm
Classes granulométriques
Figure 11 : Comparaison de la distribution des agrégats de
l'horizon OH entre le Hémimor et le Dysmoder (sec)
Quand on compare la distribution des agrégats pour l’horizon OH du Hémimor et celui
du Dysmoder, on voit qu’elles sont de même forme, avec une prépondérance des agrégats de
taille inférieure à 2 mm et supérieure à 5 mm.
P r o p o r ti o n s
0,50
0,40
0,30
0,20
0,10
0,00
5mm
Classes granulométriques
Figure 12 : Proportions des différentes
classes granulométriques dans l'horizon OH
d'un humus de forme Dysmoder (humide)
P r o p o r t i o n s
0,50
0,40
0,30
0,20
0,10
0,00
5mm
Classes granulométriques
Figure 13 : Proportions des différentes
classes granulométriques d'un horizon OH
de forme Hémimor (humide)
On note une différence entre la distribution de l’horizon OH du Hémimor et celle du
Dysmoder. D’après la courbe de tendance, les agrégats du Hémimor semblent globalement
plus gros que ceux du Dysmoder.
15

3 - 3 Comparaison entre les agrégats de l’horizon A pour deux formes
d’humus : l’Eumull et le Dysmoder
0,6
Proportions relatives
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
Moder
Mull
Polynomial (Moder)
Polynomial (Mull)
0
5mm
Classes granulométriques
Figure 14 : Comparaison de la distribution des agrégats
de l'horizon A des formes Eumull et Dysmoder (sec)
Concernant le traitement avec séchage, on observe une différence dans la distribution
des tailles d’agrégats. Pour l’horizon A de la forme Dysmoder, il y a plus d’agrégats de petite
taille alors que l’on observe l’inverse pour l’horizon A de la forme Eumull. Cependant, si l’on
considère les écarts-types, il n’est pas possible de dire qu’un horizon A de Eumull est
significativement différent d’un horizon A de Dysmoder.
0,50
0,40
Proportions relatives
0,30
0,20
0,10
Moder
Mull
0,00
-0,10
5mm
Classes granulométriques
Figure 15 : Comparaison entre les agrégats de l'horizon A du
Dysmoder et de l'Eumull (humide)
16

En ce qui concerne le traitement humide, on observe la même tendance que pour le
traitement sec, c'est-à-dire un déplacement de la distribution vers les petits agrégats pour la
forme Moder et vers les plus gros grumeaux pour la forme Eumull.
4 - Faune du sol : résultats du Berlèse
Les résultats du test de Berlèse sont présentés dans le tableau suivant, qui donne un
indice de présence des différentes catégories d’organismes du sol :
Tableau 1 : Abondance relative de la faune du sol
Site 1 :
Hémimor
Site 2 :
Eumull
Site 3 :
Dysmoder
Acariens
Belbidae xxx xxx xxx
Gamasides xx xxx x
Phtiracarides xxx xxx xxx
Collemboles
PoduroHémimorphes xx xx xx
EntomobrioHémimorphes xxx xx xx
Nematodes x xxx xx
Insectes
larves de coléoptères x x x
larves de diptères x x x
larves de trichoptères 0 0 x
larves indéterminées x 0 xx
Myriapodes chilopodes x x x
Staphylinidés x x 1
Coléoptères 0 0 1
Fourmis 0 0 1
Hémiptères 1 0 1
Aranéides
Araignées 0 0 x
Pseudoscorpions x 0 0
Diploures x 1 0
Annélides
épigés 0 xx 0
anéciques 0 xx 0
Légende : xxx : + de 50 animaux par échantillon de 2 dcm³ - xx : de 10 à 50 animaux par échantillon 2 dcm³ - x :
de 2 à 10 animaux par échantillon de 2 dcm³.
Nous remarquons une présence générale et en grande quantité d’Acariens et de
Collemboles dans les trois formes d’humus. Les Nématodes se trouvent principalement dans
les formes Eumull et Dysmoder et sous forme de traces dans la forme Hémimor. La diversité
des insectes est beaucoup plus marquée sur le site 3 : nous observons plus de classes
présentes. La forme Dysmoder semble être la plus appropriée pour la vie larvaire. Dans le cas
des Aranéides, il est difficile de tirer des conclusions car ces animaux vivent en surface et
n’ont pas tous pu être capturés. Les Annélides sont seulement présents dans le site 2. Il est à
noter que les vers anéciques ont été récupérés avant le test du Berlèse et qu’ils ont été
remarqués en grande quantité lors des différents prélèvements de l’horizon A.
17

DISCUSSION
1 - Forme d’humus
Sur le site 1, la présence d’hyphes de champignons au niveau de l’horizon OF avec des
traces d’activité d’arthropodes nous permet de dire que nous avons un horizon OFzm. Cette
activité de la faune nous permet de conclure que nous sommes dans un humus de forme
Hémimor. En effet, si nous avions été dans un humus Mor typique (ou Eumor), nous aurions
dû avoir un horizon OFm caractérisé par la présence exclusive de champignons, la faune étant
absente.
La présence de cette faune pourrait également nous faire penser à un Moder de
mauvaise qualité (Dysmoder) caractérisé par une transition graduelle de l’horizon OH à
l’horizon A. Ici, nous n’avons pas a priori d’horizon A, mais il aurait éventuellement put ne
pas être remarqué à cause de cette gradation. Néanmoins l’activité fongique tranche en faveur
d’un Hémimor car il ne doit pas y en avoir dans un humus de forme Moder.
Sur le site 2, nous observons des traces d’hydromorphie (concrétions ferriques)
uniquement dans l’horizon B, ce qui nous amène à identifier cet horizon comme un horizon
Bg et nous permet de rejeter l’hypothèse d’un Hydromull. Nous avons la présence d’un
horizon A assez homogène qui nous amène à définir l’humus comme un Eumull.
Pour le site 3, il s’agit d’une forme de transition entre Moder et Mor, mais pas d’un
Mor stricto-sensu, car : « les Dysmoder se distinguent des Mor par l’absence d’activité
chimique podzolisante » (Ponge et al, Comment distinguer Dysmoder et Mor, 1, 3-4). Or,
nous avons constaté sur le terrain la présence d’une activité podzolisante, traduite par un
appauvrissement en matière organique de l’horizon A qui se retrouve dans l’horizon B. Ainsi,
d’après Ponge et al, nous serions en présence d’une forme Mor d’humus. D’un autre coté,
l’absence d’activité fongique nous fait pencher pour une forme Dysmoder.
2 - Profil de sol
Pour le site 1, d’après le Référentiel Pédologique (1992, ed. INRA), nous nous
situerions plutôt dans un Podzosol typique car on note la présence d’un horizon Bs surmonté
d’un horizon Bh peu développé et d’un horizon d’éluviation. Cependant, il manque un
horizon A pour valider complètement ce profil. Ainsi, toujours d’après le Référentiel
Pédologique, on peut également penser à un Podzosol humique avec un horizon E suivi d’un
Bhs meuble et d’un Bs sous-jacent. Mais cette forme présente une transition progressive entre
E et Bhs, ce qui n’est pas le cas ici.
En ce qui concerne le site 2, d’après l’Abrégé de pédologie, on peut penser qu’il s’agit
d’un sol brun eutrophe avec des caractéristiques physico-chimiques particulières et présence
d’argile. Cependant, un sol brun eutrophe classique présente un pH de 6-7, tandis que le notre
est aux alentours de 5.4.
Pour le site 3, d’après le Référentiel Pédologique, nous serions devant un Alocrisol
humique contenant une quantité relativement importante de matière organique, ce qui est dû à
18

la faible activité biologique. De plus, il est associé à un Dysmoder que l’on retrouve comme
exemple dans le Référentiel Pédologique (p.85) ce qui va dans notre sens. Cependant, cette
forme est difficile à distinguer d’un Podzosol ranker. Seule la distribution en aluminium
pourrait permettre de trancher. En effet, les prélèvements ont été realisés à proximité d’une
lande sèche installée sur un ranker, ce qui peut expliquer les similitudes observées.
3 - Berlèse
Chaque type de sol présente une faune qui lui est caractéristique. D’une manière
générale, la faune principale de la forme Eumull est composée de vers anéciques et endogés.
Les arthropodes et enchytréides sont
majoritairement présents dans les formes
Dysmoder et Hémimor (Jabiol et al.2004).
Enfin, la forme Eumor (non relevée sur les
sols de Paimpont) se caractériserait par une
quasi absence de faune (Jabiol et al.2004).
La forme Eumull (site 2) se distingue
donc par une forte présence des annélides, la
forme Dysmoder par une prédominance des
insectes (cercles rouges) tandis que seuls
acariens et collemboles sont présents dans la
forme Hémimor. Cela s’explique par le fait
qu’il s’agit d’une forme « améliorée » de Mor,
dans laquelle la faune est active.
Le test de berlèse que nous avons
réalisé présente cependant une certaine
subjectivité : les échantillons prélevés qui ont
été séchés ne sont pas tous de même poids et
ne contiennent pas les mêmes horizons. Il
n’est donc pas possible de comparer les
abondances entre les stations. De plus, un seul
échantillon par site n’est pas suffisamment
représentatif de la biodiversité totale. Il aurait
fallu réaliser plusieurs échantillons normalisés
pour obtenir des données statistiquement
fiables.
Figure 16 : Quelques habitants du sol
4 - Mesure du pH
Nous constatons que les pH sont acides quelque soient les sols étudiés. Ceci est dû à
une pédogénèse sur schiste rouge qui a tendance à acidifier le sol par libération d’ions H + . Les
pH s’échelonnent de 3.2 pour un Hémimor à 5.4 pour un Eumull. Ces différences sont
considérables pour l’implantation de la flore qui, de ce fait, devient caractéristique.
L’implantation du Hêtre et des Pins sur le site 1 acidifie d’autant plus le milieu que ces
espèces possèdent des feuilles riches en lignine, dont la dégradation entraîne la formation
d’acides fulviques en grande quantité. Ces éléments sont difficilement dégradables par la
19

faune, seuls les champignons sont vraiment efficaces pour dégrader la lignine. Par contre, la
présence de cette faune permet un bon brassage des éléments de dégradation caractéristiques
des Hémimor. Il y a donc une accumulation des élément minéraux captés chaque année par
les arbres dans la litière. Le flux est déséquilibré, ce qui entraîne une acidification
supplémentaire du milieu. La présence de myrtilles confirme ce diagnostique. Toutes les
Ericaceaes sont des arbrisseaux très acidiphiles capables eux aussi d’entretenir l’acidité en
exploitant efficacement la mycoflore par symbiose.
Dans le site 2, la végétation change radicalement par l’établissement d’une prairie
artificielle de fauche. Cette série n’est pas climacique ; on s’attendrait plutôt à une forêt
alluviale comme on peut en observer en aval. Néanmoins, on peut faire de bons comparatifs
avec le pH associé. Effectivement, à part une espèce d’oseille, la végétation est peu acidiphile.
Ceci est dû à la fluctuation de la nappe alluviale qui tamponne le sol à peu près au niveau du
pH de l’eau, toujours légèrement acide à cause de la roche mère. Avec un pH de 5.4, on se
trouve approximativement à la neutralité, puisque pour les végétaux, la frontière acide-neutre
est fixée à un pH de 5.5. Ceci explique la présence d’une flore assez cosmopolite que l’on
peut éventuellement retrouver sur des sols faiblement alcalins. Ce milieu devient nettement
moins contraignant ; il n’y a pas destruction du complexe argilo-humique qui retient bien les
minéraux. La seule contrainte est la proximité de la nappe, qui coupe les échanges gazeux au
niveau de la racine.
Dans le site 3, on retrouve une végétation forestière où le hêtre et les pins disparaissent
au profit du charme. Cette essence possède des feuilles pauvres en lignine. Ainsi, malgré
l’acidité naturelle qui ralentit les processus de dégradation, il y a peu d’accumulation de
litière. Les flux ioniques sont plus équilibrés et on n’assiste donc pas à une forte acidification
du milieu. De ce fait, il y a une certaine stabilité dans la litière qui amène à la formation d’un
humus moins contraignant que le Hémimor : le Dysmoder.
5 - Granulométrie
5 - 1 Comparaison des horizons OH/A du Dysmoder
Il ne semble pas y avoir de différences entre l’horizon OH et l’horizon A d’un même
Dysmoder humide. Cette similarité peut s’expliquer par le fait qu’il s’agit de deux horizons
prélevés sur le même site, donc avec les mêmes caractéristiques. En effet, la faune présente
essentiellement des arthropodes qui agissent sur les deux horizons de manière identique.
De plus, pour les deux séries d’échantillons, l’abondance des gros agrégats semble
s’expliquer par la présence de racines fines et d’hyphes de champignons.
Ces caractéristiques sont respectées après séchage puisque l’on a presque les mêmes
proportions dans chaque classe granulométrique. Pour le sol humide, seule la catégorie
inférieure à 1mm diffère, mais cela est sans doute dû au tamisage qui est plus difficile, les
agrégats étant collants. Ceci amène à une surreprésentation de la classe supérieure.
5 - 2 Comparaison OH Hémimor/OH Dysmoder
Lorsque l’on compare les échantillons séchés d’un horizon OH d’Hémimor à ceux
d’un Dysmoder, il n’y a pas de différence visible. Par contre, avec des échantillons frais, on
20

constate une répartition unimodale pour le Dysmoder et bimodale pour le Hémimor : le
premier pic, commun aux deux répartitions pour la classe 1-2mm, correspondrait aux
déjections des arthropodes, et le second pic caractéristique (classe > 5mm) de l’Hémimor
correspondrait aux hyphes de champignons. En effet, on constate une couche assez épaisse de
litière blanchie avec du mycélium bien visible, que l’on ne retrouve pas dans le Dysmoder.
Son absence dans les échantillons séchés peut s’expliquer par la fragilité du mycélium. Dès la
mort des champignons, il y a moins d’agrégats de grosse taille.
5 - 3 Comparaison A Eumull/A Dysmoder
On observe une distribution préférentielle avec une accumulation d’agrégats de petite
taille pour l’horizon A du type Dysmoder alors que l’on voit l’inverse, c'est-à-dire une
accumulation de gros agrégats pour l’horizon A du type Eumull. Ce constat semble
globalement le même quelque soit le traitement effectué.
On note cependant une plus forte proportion d’agrégats de 1-2 mm pour le traitement
humide, cette classe étant caractéristique de la faune des formes Dysmoder d’humus. Il s’agit
en effet d’arthropodes qui créent ce genre de grumeaux en déféquant. Pour les résultas après
séchage, les classes dominantes sont 1-2 mm (toujours caractéristiques des arthropodes) et
inférieures à 1 mm, cette dernière étant due au traitement en lui-même. En effet, le fait de
sécher notre sol le rend plus friable, ce qui engendre des poussières qui se retrouvent dans la
classe granulométrique inférieure à 1 mm. Finalement, cette observation s’applique à tous nos
échantillons secs.
Pour l’horizon A de la forme Eumull, les groupes majoritairement représentés sont les
vers anéciques et épigés qui eux créent principalement de gros agrégats sous forme de
turricules, ce qui explique notre profil de distribution.
5 - 4 Critique de la méthode
Les résultats obtenus ne sont pas aussi nets que ceux que nous attendions : tout
d’abord, les formes humides ont tendance à s’agréger, décalant les proportions vers les classes
de plus grande taille. De plus, de nombreux facteurs influent sur la taille des agrégats,
notamment la présence de racines, qui ne peuvent pas être toutes retirées avant tamisage. Par
ailleurs, le fait de retirer racines et cailloux provoque un fractionnement des agrégats les
moins stables.
Les deux extrêmes de séchage (humide/très sec) entraînent chacun une perte
d’information. Il serait intéressant de définir un protocole de séchage intermédiaire qui
permettrait d’obtenir les meilleurs résultats possibles, c’est-à-dire une répartition par classes
représentative de chaque type d’humus.
21

CONCLUSION
A l’issue de cette étude, nous avons constaté que la région de Paimpont présente une
grande variété d’humus. L’activité biologique varie énormément suivant les endroits
puisqu’on peut aussi bien trouver la forme Mor que Moder ou Mull.
Pourtant, la roche mère dans toute cette région est majoritairement du schiste rouge,
roche qui a tendance à acidifier considérablement le sol, ce qui favoriserait plutôt les Mor que
les Mull.
Cependant, en certains endroits, cette tendance est aggravée par d’autres facteurs (par
exemple les essences présentes, dont les feuilles acidifient le milieu en se dégradant), tandis
que dans d’autres elle est au contraire très atténuée (présence d’une nappe d’eau à faible
profondeur qui tamponne le milieu et les apports d’argiles).
Il y a également de grandes variations dans l’épaisseur de sol, et une grande diversité
dans les horizons minéraux sur lesquels repose l’humus (B, Bs, E…).
L’ensemble de ces facteurs conduit à la formation de sols aux caractéristiques très
différentes, ce qui a plutôt tendance à indiquer la présence d’une grande diversité d’espèces de
plantes (acidophiles à certains endroits, neutrophiles dans d’autres) et de milieux.
Notons également que seule la forme Hémimor est présente dans la région, il semble
donc que la pédofaune ne soit jamais complètement absente du sol, même en conditions très
défavorables.
D’autre part, nous avons constaté l’importance du traitement par séchage des
échantillons. En effet, il semble que le passage à l’étuve détruise certaines des liaisons qui
structurent les agrégats, tout particulièrement les liaisons mycéliennes. Une analyse des
échantillons frais reste donc nécessaire pour toute étude de granulométrie. Il faut toutefois
prendre en compte les possibles sur et sous-estimations de certaines classes.
Malgré des études récentes et de profondes modifications dans les clefs de
déterminations, il reste difficile de caractériser avec précision une forme d’humus. On
retrouve des chevauchements entre ces catégories qui font que selon les auteurs il est possible
d’aboutir pour un même profil à différentes formes d’humus. Ces problèmes se font
particulièrement sentir lorsqu’on aboutit à une forme extrême (limite entre deux formes
d’humus). Il serait peut-être intéressant de voir si ces horizons atypiques possèdent des
caractéristiques physico-chimiques propres.
22

BIBLIOGRAPHIE
- AFES (1992) - Référentiel pédologique, principaux sols d’Europe. INRA éditions, 220
p.
- BLAMEY M., GREY-WILSON C. (2003) - La flore d’Europe occidentale.
Flammarion, 544 p.
- CHINERY M. (1988) – Insectes d’Europe occidentale. Editions Arthaud, Paris, 320 p.
- COUPLAN F. (2000) - Dictionnaire étymologique de botanique. Delachaux et niestlé,
pp 88.
- DUCHAUFOUR P. (1997) - Abrégé de pédologie : sol, végétation, environnement.
Masson, 5 ème édition, pp 123-223.
- FAO – WRB (1998) – Word reference database for soil ressources. Report n° 84,
Rome.
- GALVAN P., SCATTOLIN L., PONGE J.F., VIOLA F., ZANELLA A. (1995) – le
forme di humus e la pedofauna. Sherwood n° 112, 7 p.
- GREEN R.N., KLINKA K, R.L. TROWBRIDGE (1993) – Toward a taxonomic
classification of terrestrial humus form. Forest Science Monograph, 29, pp 1-49.
- JABIOL B., BRÊTHES A., PONGE J.F., TOUTAIN F., BRUN J.J. (1995) - L’humus
sous toutes ses formes. ENGREF, 63 p.
- JABIOL B., ZANELLA A., ENGLISH M., HAGER H., KATZENSTEINER K., DE
WAAL R.W. - Towards an European classification of terrestrial humus forms.
EUROSOIL, Freiburg, 10 p.
- LOUVEAUX A. (2002) – Arthropodes du sol et de ses annexes. Université Paris-Sud,
travaux pratiques d’écologie, 29 p.
- ZANELLA A. (2006) – L’étude expérimentale à Paimpont. Présentation Microsoft
power point, Orsay.
Sites internet :
www.u-picardie.fr/~beauchamp/mst/humus.htm
Beauchamp J – Les molécules humiques. Université de Picardie Jules Verne,
mise à jour : 15 Septembre 2001
www.u-picardie.fr/~beauchamp/mst/typsol.htm
Beauchamp J – Les principaux types de sol. Université de Picardie Jules Verne,
mise à jour : 15 Septembre 2001
23

ANNEXES
Annexe 1 : Tableau des poids (en grammes) des différentes fractions
de sol pour chaque échantillon humide.
Annexe 2 : Tableau des proportions de chaque fraction de sol pour
chaque échantillon humide.
Annexe 3 : Tableau des poids (en grammes) des différentes fractions
de sol pour chaque échantillon sec.
Annexe 4 : Tableau des proportions de chaque fraction de sol pour
chaque échantillon sec.
Annexe 5 : Nouvelle proposition de mesures de référence (mm)
par catégories d’animaux liées aux principales formes d’humus (Galvan
P. et al, 2005).
Annexe 6 : Nouvelle proposition de classification des formes d’humus
(Zanella A., 2006).
Annexe 7 : Détermination des formes d’humus étudiées d’après la
classification française (Jabiol et al, 1995).
24

Annexe 1 : Tableau des poids (en grammes) des différentes fractions
de sol pour chaque échantillon humide.
Moder A 5mm P total
F'1 6,7 15,2 8 3,6 3,4 9,3 46,2
F'2 5,4 14,7 6,3 3,7 6,4 10,6 47,1
F'3 6,6 8,8 4,1 2,1 2,2 2,4 26,2
F'4 3,1 8,6 3 1,4 1,3 1,8 19,2
F'5 4,3 10,2 2,2 0,8 1 1,5 20
F'6 6,3 16,8 6,3 2,8 5,9 4,5 42,6
F'7 6,3 18,3 6,8 8,8 6 3,1 49,3
F'8 7,4 9,6 4,4 2,9 1,3 2,3 27,9
F'9 7,5 7,9 4,6 1,8 4,7 7,7 34,2
F'10 8,6 8,9 4,6 2,6 4,1 3,3 32,1
Moder OH
F'1 4,4 9,9 2,4 0,9 1,2 1,4 20,2
F'2 8,6 10,3 3,9 1,5 1,7 1,3 27,3
F'3 3,2 6,8 2,7 1,4 3 3,2 20,3
F'4 9 15,2 6,9 2,5 2,8 1,9 38,3
F'5 11,6 15,7 6,6 2 2,8 3,5 42,2
F'6 11,4 9,1 5,8 2,9 3,8 5 38
F'7 5,6 12 3,3 2,6 2,8 3,6 29,9
F'8 6,1 16,9 5,1 3,3 0,9 0,1 32,4
F'9 4,9 22,8 11,4 3,3 4 16,6 63
F'10 4,4 14,9 6,7 2,8 3,4 9,9 42,1
Mor OH
F1 2 10,3 9,8 4,4 5,3 7,3 39,1
F2 1,2 5 7,8 1,9 2,1 4,7 22,7
F3 0,5 2,4 8,7 4,5 3,7 21,4 41,2
F4 0,3 4,9 10,3 4 6,3 7 32,8
F5 0,1 8,2 11,9 6,2 8,4 9,2 44
F6 1,3 8,7 11,9 4,9 4,5 5,4 36,7
F7 0,7 12,2 21,8 16,6 12,1 24 87,4
F8 0,5 9,4 18,4 6,1 15,2 24,5 74,1
F9 1,1 11,9 9,6 4,5 5 13,1 45,2
F10 5,8 14,8 10,5 2,5 5,3 12,1 51
Mull A
P1 4 16,8 14,7 7,8 13,9 27,7 84,9
P2 0,9 13,8 20 16,6 41,8 110,6 203,7
P3 4,1 81,6 83,6 35,7 53,5 132,2 390,7
P4 1,1 4,8 50,9 41,9 46,4 83,6 228,7
P5 0,4 13,5 52,8 22,3 33,5 69,4 191,9
P6 0,6 9,7 55,8 54,5 94,7 151,5 366,8
P7 3,6 25,3 36,4 12,5 19,2 19,2 116,2
P8 0,8 14,1 57,3 75,2 76,5 180,6 404,5
P9 0,9 23,9 49 19,9 23,1 19,9 136,7
P10 2,3 41,1 53,7 25,6 34 110,3 267
25

Annexe 2 : Tableau des proportions de chaque fraction de sol pour
chaque échantillon humide.
5mm
F'1A 0,15 0,33 0,17 0,08 0,07 0,20
F'2A 0,11 0,31 0,13 0,08 0,14 0,23
F'3A 0,25 0,34 0,16 0,08 0,08 0,09
F'4A 0,16 0,45 0,16 0,07 0,07 0,09
F'5A 0,22 0,51 0,11 0,04 0,05 0,08
F'6A 0,15 0,39 0,15 0,07 0,14 0,11
F'7A 0,13 0,37 0,14 0,18 0,12 0,06
F'8A 0,27 0,34 0,16 0,10 0,05 0,08
F'9A 0,22 0,23 0,13 0,05 0,14 0,23
F'10A 0,27 0,28 0,14 0,08 0,13 0,10
Moyenne 0,19 0,36 0,15 0,08 0,10 0,13
Ecart-type 0,06 0,08 0,02 0,04 0,04 0,06
F'1OH 0,22 0,49 0,12 0,04 0,06 0,07
F'2OH 0,32 0,38 0,14 0,05 0,06 0,05
F'3OH 0,16 0,33 0,13 0,07 0,15 0,16
F'4OH 0,23 0,40 0,18 0,07 0,07 0,05
F'5OH 0,27 0,37 0,16 0,05 0,07 0,08
F'6OH 0,30 0,24 0,15 0,08 0,10 0,13
F'7OH 0,19 0,40 0,11 0,09 0,09 0,12
F'8OH 0,19 0,52 0,16 0,10 0,03 0,00
F'9OH 0,08 0,36 0,18 0,05 0,06 0,26
F'10OH 0,10 0,35 0,16 0,07 0,08 0,24
Moyenne 0,21 0,38 0,15 0,07 0,08 0,12
Ecart-type 0,07 0,07 0,02 0,02 0,03 0,08
F1 0,05 0,26 0,25 0,11 0,14 0,19
F2 0,05 0,22 0,34 0,08 0,09 0,21
F3 0,01 0,06 0,21 0,11 0,09 0,52
F4 0,01 0,15 0,31 0,12 0,19 0,21
F5 0,00 0,19 0,27 0,14 0,19 0,21
F6 0,04 0,24 0,32 0,13 0,12 0,15
F7 0,01 0,14 0,25 0,19 0,14 0,27
F8 0,01 0,13 0,25 0,08 0,21 0,33
F9 0,02 0,26 0,21 0,10 0,11 0,29
F10 0,11 0,29 0,21 0,05 0,10 0,24
Moyenne 0,03 0,19 0,26 0,11 0,14 0,26
Ecart-type 0,03 0,07 0,05 0,04 0,04 0,10
P1 0,05 0,20 0,17 0,09 0,16 0,33
P2 0,00 0,07 0,10 0,08 0,21 0,54
P3 0,01 0,21 0,21 0,09 0,14 0,34
P4 0,00 0,02 0,22 0,18 0,20 0,37
P5 0,00 0,07 0,28 0,12 0,17 0,36
P6 0,00 0,03 0,15 0,15 0,26 0,41
P7 0,03 0,22 0,31 0,11 0,17 0,17
P8 0,00 0,03 0,14 0,19 0,19 0,45
P9 0,01 0,17 0,36 0,15 0,17 0,15
P10 0,01 0,15 0,20 0,10 0,13 0,41
Moyenne 0,01 0,12 0,21 0,12 0,18 0,35
Ecart-type 0,01 0,08 0,08 0,04 0,04 0,11
26

Annexe 3 : Tableau des poids (en grammes) des différentes fractions
de sol pour chaque échantillon sec.
Mor OH 5mm P total
F1 4,2 2 1,2 0,6 0,9 0,8 9,7
F2 3,3 2 1,1 0,7 1 1,4 9,5
F3 6 3,3 1,5 0,8 1,6 1,7 14,9
F4 3,9 3,2 1,5 0,95 1 1,4 11,95
F5 5,5 3,9 2,4 1,2 1,9 3,2 18,1
F6 10,1 4,3 1,9 1,1 1,5 0,6 19,5
F7 18,6 11,5 6,8 4,4 8,1 16,7 66,1
F8 16,5 6,9 4,5 2,8 4 6,8 41,5
F9 2,5 2,1 1,3 0,5 1,2 3,9 11,5
F10 7,2 4,7 2,6 1,9 3,5 6,1 26
Moder A
F'1 8,6 3,7 3,1 2,6 1,6 7,9 27,5
F'2 12,3 13,6 9,7 5,7 9,7 13,1 64,1
F'3 7,2 5,7 3,7 2,1 3,8 3,3 25,8
F'4 3 3 2,2 2 2,8 1,3 14,3
F'5 5,3 2,4 1,3 0,6 0,9 0,1 10,6
F'6 10 8,3 9,1 5,2 8,3 2,4 43,3
F'7 6,9 3,7 1,8 1,2 1,5 0,5 15,6
F'8 5,3 3,6 2,8 1,9 2,6 0,8 17
F'9 6,2 4,8 3,7 2,2 5,4 18,5 40,8
F'10 9,7 9,8 6,3 2,2 6,2 5,7 39,9
Moder OH
F'1 3,8 2,7 1,2 0,4 0,6 1,4 10,1
F'2 4,6 3,9 1,6 0,7 0,8 2 13,6
F'3 1,2 1,6 1,1 0,7 0,9 1,6 7,1
F'4 4,4 3,9 2,7 0,8 1,1 2,4 15,3
F'5 5,2 3 1,4 0,6 0,6 1,4 12,2
F'6 6,4 3,4 2,2 1,3 2,9 5 21,2
F'7 2,5 1,8 0,7 0,4 0,4 1,5 7,3
F'8 6,3 4 2,3 0,9 1,2 1,6 16,3
F'9 6,7 5,1 2,8 1 2,1 8 25,7
F'10 4 3,3 2 0,8 2,2 2,6 14,9
Mull A
P1 10,5 13,3 15,8 7,8 14,4 43,5 105,3
P2 4,4 6,8 8 5,9 10,7 119,1 154,9
P3 28,8 32,8 30,5 15,5 29,4 73,7 210,7
P4 12,3 23,4 21,2 15,4 25 61,7 159
P5 6,1 10,6 10,3 5,7 12,1 30,5 75,3
P6 4,6 11,8 16,4 8,3 20,9 48,9 110,9
P7 16 20,4 23,3 14,4 20,4 27 121,5
P8 10,2 16,5 17,6 10,9 17,8 74,3 147,3
P9 14,2 20,5 15,4 8,3 10,9 13,3 82,6
P10 8,9 10,8 10,5 5,8 11 65,8 112,8
27

Annexe 4 : Tableau des proportions de chaque fraction de sol pour
chaque échantillon sec.
5mm
F1 0,43 0,21 0,12 0,06 0,09 0,08
F2 0,35 0,21 0,12 0,07 0,1 0,15
F3 0,4 0,22 0,1 0,05 0,11 0,11
F4 0,33 0,27 0,12 0,08 0,08 0,12
F5 0,3 0,21 0,13 0,07 0,1 0,18
F6 0,52 0,22 0,1 0,06 0,08 0,03
F7 0,28 0,17 0,1 0,07 0,12 0,25
F8 0,4 0,16 0,1 0,07 0,1 0,16
F9 0,22 0,18 0,11 0,04 0,1 0,34
F10 0,28 0,18 0,1 0,07 0,14 0,23
Moyenne 0,351 0,203 0,11 0,064 0,102 0,165
Ecart-type 0,08 0,03 0,01 0,01 0,02 0,09
F'1 A 0,31 0,14 0,11 0,09 0,06 0,29
F'2 A 0,19 0,21 0,15 0,09 0,15 0,2
F'3 A 0,28 0,22 0,14 0,08 0,15 0,13
F'4 A 0,21 0,21 0,15 0,14 0,2 0,09
F'5 A 0,5 0,23 0,12 0,06 0,08 0,01
F'6 A 0,23 0,19 0,21 0,12 0,19 0,05
F'7 A 0,44 0,24 0,11 0,08 0,1 0,03
F'8 A 0,31 0,21 0,16 0,11 0,15 0,05
F'9 A 0,15 0,12 0,1 0,05 0,13 0,45
F'10 A 0,24 0,25 0,16 0,05 0,15 0,14
Moyenne 0,286 0,202 0,141 0,087 0,136 0,144
Ecart-type 0,10 0,04 0,03 0,03 0,04 0,13
F'1 OH 0,38 0,27 0,12 0,04 0,06 0,14
F'2 OH 0,34 0,29 0,12 0,05 0,06 0,15
F'3 OH 0,17 0,22 0,15 0,1 0,13 0,22
F'4 OH 0,29 0,25 0,18 0,05 0,07 0,16
F'5 OH 0,43 0,25 0,11 0,05 0,05 0,11
F'6 OH 0,3 0,16 0,1 0,06 0,14 0,24
F'7 OH 0,34 0,25 0,1 0,05 0,05 0,2
F'8 OH 0,39 0,24 0,14 0,05 0,07 0,1
F'9 OH 0,26 0,2 0,11 0,04 0,08 0,31
F'10 OH 0,27 0,22 0,13 0,05 0,15 0,17
Moyenne 0,317 0,235 0,126 0,054 0,086 0,18
Ecart-type 0,07 0,03 0,02 0,02 0,04 0,06
P1 0,10 0,13 0,15 0,07 0,14 0,41
P2 0,03 0,04 0,05 0,04 0,07 0,77
P3 0,14 0,16 0,14 0,07 0,14 0,35
P4 0,08 0,15 0,13 0,10 0,16 0,39
P5 0,08 0,14 0,14 0,08 0,16 0,41
P6 0,04 0,11 0,15 0,07 0,19 0,44
P7 0,13 0,17 0,19 0,12 0,17 0,22
P8 0,07 0,11 0,12 0,07 0,12 0,50
P9 0,17 0,25 0,19 0,10 0,13 0,16
P10 0,08 0,10 0,09 0,05 0,10 0,58
Moyenne 0,09 0,13 0,14 0,08 0,14 0,42
Ecart-type 0,04 0,05 0,04 0,02 0,03 0,16
28

Annexe 5 : Nouvelle proposition de mesures de référence (mm) par
catégories d’animaux liées aux principales formes d’humus (Galvan P.
et al, 2005).
Vermiformi
(cilindrico ricurvo, a volte
raggomitolato, turricoide)
Superiori a
Da vermi anecici ed endogei
Emiorganici, pasta omogenea con grani minerali, cilindrici, spesso
raggomitolati.
1 cm Ø > = 4
Inferiori a
1 cm
Da vermi epigei
Olorganici ed emiorganici, pasta fine omogenea,
in grumi o brevi cilindri con punta conica.
Da vermi endogei
Emiorganici, pasta fine omogenea, più o meno sferici
Da diplopode:
Olorganici, pillole asimmetriche eterogenee con punta prismatica,
costituite da frammenti vegetali grossolani, ammassati e riconoscibili.
1=

Annexe 6 : Nouvelle proposition de classification des formes d’humus
(Zanella A., 2006).
New proposition
MULL
MODER MOR
SECOND LEVEL
eu meso oligo dys hemi eu dys hemi eu
AMPHI
eu dys
OLn
OLv
OFz
OFnoz
OHz meso 1-3 mm
OHz micro < 1 mm
OHnoz, OHm
Az macro >= 4 mm
Az meso 1-3 mm
Ajz, Ajze 1-3 mm
A non biogenous, Ae
30

31
Présence
d’un horizon OH
(en plus de OL
et OF)
Horizon OH
absent
Horizon A
nettement grumeleux
Horizon A
non grumeleux
ou A absent
Horizon OF présent
(en plus de OL)
Horizon OF absent
( → MULL )
Transition très brutale
avec un horizon minéral
ou à M.O. de diffusion
Transition graduelle
avec un horizon A
de juxtaposition
OF continu,
plus ou moins épais
OF sporadique (OFr)
Feuilles de l’année (OLn)
et feuilles blanchies
anciennes (OLv)
Feuilles de l’année
seulement (OLn)
Généralement OH > 1 cm
OH ≥ 1cm
OH < 1cm,
quelquefois discontinu
Horizon A non grumeleux,
massif ou particulaire
Horizon A grumeleux
ou microgrumeleux
OLv épais et continu
OLv sporadique
OLn continu,
A à struture
grumeleuse fine
OLn discontinu,
A à structure grumeleuse
nette et stable
Amphimull
Mor
Dysmoder
Eumoder
Hémimoder
Dysmull
Oligomull
Mésomull
Eumull
Annexe 7 : Détermination des formes d’humus étudiées d’après la
classification française (Jabiol B. et al, 1995).