Mignet F. (2010) – PBilan des résultats du suivi radio-télémétrique ...

Master Sciences et TechnologiesBiologie, Géoscience, Agro-ressources, EnvironnementUniversité Montpellier IIFaculté des SciencesSpécialité Ecologie Fonctionnelle et Développement DurableParcours Ingénierie en Ecologie et en Gestion de la BiodiversitéAnnée universitaire 2009/2010èmeRapport de stage 2 année – M2 IEGBer1 mars – 30 septembre 2010Programme de réintroduction de la Cistude d’Europe (E. orbicularis) en Languedoc-RoussillonBilan des résultats du suivi radio-télémétrique de la Cistude d’EuropeEmys orbicularis Linné, 1758 (Testudinae, Emydidae) dans la Réservenaturelle nationale de l’Estagnol (Hérault, France)parFabien MIGNETEmys orbicularis (Linné, 1758)Réalisé sous la direction de Denis Reudet, gestionnaire de la RNN de l’EstagnolOffice National de la Chasse et de la Faune Sauvage« Les portes du soleil »147, avenue de Lodève34990 JuvignacTél. 04 67 10 78 00 / Fax. 04 67 10 78 02www.oncfs.gouv.frwww.mbgae.org/IEGBwww.mbgae.org/ARTIO

« L’homme a besoin de se tromper lui-même: d’une part, il sauve une espèce qui aperdu sa capacité de survivre, d’autre part, il accélère la destruction del’environnement qui lui permettait de subsister. »Gao Xingjian

RemerciementsQue les personnes qui ont contribué, de près ou detrouvent ici l’expression de ma profonde reconnaissance:loin, à l’élaboration de ce travailDenis Reudet, gestionnaire de la Réserve naturelle nationale de l’étang de l’Estagnol(ONCFS). Je tiens à vous remercier tout particulièrement et à vous témoigner toute magratitude, pour votre accueil, la confiance que vous m’avez accordé, les agréables momentspartagés, vos conseils, le temps que vous m’avez consacré et pour cette expérienceenrichissante au sein de la Réserve.Marc Cheylan, maître de conférences (CEFE-CNRS). Vous m’avez fait un immensehonneur en acceptant de diffuser mon curriculum vitae auprès de vos collègues. Je vousremercie chaleureusement pour cette démarche et votre soutien concernant la publication.Thomas Gendre, chargé de projets/animateur Natura 2000 au Conservatoire desEspaces Naturels du Languedoc-Roussillon. Mes démarches ont remporté un succèsincontestable et cette réussite tient pour une bonne part à ton soutien. Bien modestement, jet’adresse donc mes plus chaleureux remerciements pour tes bienveillantes recommandationsainsi que les bons moments partagés.Aurélien Besnard, maître de conférences (CEFE-CNRS). Je tiens particulièrement à tetémoigner toute ma reconnaissance, pour ton travail admirable sur les statistiques, tesdifférentes remarques pour l’amélioration de certains passages sur ce document, la relecturede la partie « RESULTATS », ton intérêt pour toutes les questions concernant la publicationqui sont d’une grande stimulation, les échanges intéressants de courriers électroniques, tadisponibilité et ta rigueur scientifique.Matthieu Berroneau, chargé de programme scientifique à l’association CISTUDENATURE. Je t’adresse mes plus sincères remerciements pour ton aide et tes innombrablesastuces concernant l’utilisation des logiciels Ranges6® ®et MapInfoPour le partage de leurs connaissances, je remercie cordialement Pauline Priol(CISTUDE NATURE) et Zoey Owen-Jones (Réserve naturelle de Chérine).Frédérique Malgoire (ONCFS), pour sa bonne humeur et sa motivation lors des heuresde terrain à « traquer » le chélonien.Enfin, je tiens à remercier toutes celles et ceux que j’ai pu rencontrer et qui on fait decette expérience un agréable moment..

SOMMAIREI. INTRODUCTION _________________________________________________ 1II. MATERIELS ET METHODES _______________________________________ 6A. Cistude d’Europe Emys orbicularis (Linné, 1758) ____________________________________B. Zone d’étude _________________________________________________________________ 6IV.C. Méthodes d’investigations in situ ________________________________________________ 7C.1 Télémétrie __________________________________________________________________________ 7C.1.1. Choix du matériel ________________________________________________________________ 7C.1.2. Principe de localisation ___________________________________________________________ 8• Le « Homing-in » __________________________________________________________________ 8• Le principe de triangulation _________________________________________________________ 8C.1.3 Echantillon et protocole de suivi ____________________________________________________ 9C.2 Capture-marquage-recapture __________________________________________________________ 9D. Méthodes d’analyse ___________________________________________________________ 9D.1 Etude des déplacements ______________________________________________________________ 9D.2 Analyses des domaines vitaux _________________________________________________________ 10D.3 Sélection de l’habitat ________________________________________________________________ 11III. RESULTATS __________________________________________________ 12A. Déplacements _______________________________________________________________ 12B. Domaines vitaux _____________________________________________________________ 12C. Habitats ____________________________________________________________________ 13DISCUSSION _________________________________________________ 14V. CONCLUSION _________________________________________________ 186REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

I. INTRODUCTIONAu cours de ces dernières décennies, un déclin mondial des populations de reptiles aété observé par la communauté scientifique, et ce, même dans certaines aires protégées(Gibbons et al. 2000 ; Reading et al. 2010). Plusieurs facteurs relativement complexes sontclassiquement avancés comme étant les principaux moteurs de la régression de ce groupetaxonomique : la destruction et la fragmentation des habitats (Brooks et al. 2002 ; Gardner etal. 2007), la pollution (Fontenot et al. 1994 ; Selcer, 2006), les maladies (Schumacher, 2006 ;Galois et Ouellet, 2007), les changements climatiques (Pounds et al. 1999 ; Thomas et al.2004 ; Araújo et al. 2006), les prélèvements abusifs à des fins commerciales (Schlaepfer et al.2005) et l’introduction d’espèces exotiques envahissantes (Case et Bolger, 1991, Allen et al.2004 ; Towns et al. 2006). L’ordre des chéloniens, l’un des plus anciens au sein de la classedes reptiles, ne fait cependant pas exception à la règle.De plus en plus d’études soulignent un déclin progressif des effectifs au cours desdernières décades (Swingland et Klemens, 1989). Une telle régression, loin d’être unphénomène biologique naturel, est très souvent imputable aux activités humaines et s’estaccélérée de façon inquiétante. Divers ouvrages évoquent les menaces et les mesures prisespour enrayer le déclin des chéloniens (Gibbons, 1990 ; Klemens, 2000). À l’aube du XXI èmesiècle, il est probable que la multitude de mesures de protection appliquées à travers le mondene pourra pas empêcher l’extinction des espèces les plus menacées. Sur un total de 320espèces connues, environ 250 sont des tortues dulçaquicoles et la majorité sont menacée à desdegrés divers, conséquence de plusieurs facteurs dont le principal est la modification desmilieux (Bour, 2008). Ainsi, Buhlmann (1995) a démontré que la disparition des populationsde Deirochelys reticularia en Virginie était liée à la perte de 80 % des habitats à Taxodiumdistichum. Les mêmes conclusions ont été établies pour Clemmys marmorata (Brattstrom,1988) et Pseudemydura umbrina (Kuchling, 1997).Face à cette situation, de nombreux programmes associent des mesures in situ (étudeet protection des populations sur le terrain) et ex situ (élevage) afin de mieux assurer lapérennité des espèces menacées (Turtle Conservation Fund, 2002). Cette double approchedevrait permettre de remporter un véritable succès pour la conservation des chéloniens.Cependant, un choix entre ces deux méthodes est constaté la plupart du temps. Compte tenudes difficultés rencontrées lors de la mise en place d’opération sur le terrain (accessibilité,coût…) et des possibilités de valorisation des opérations d’élevage puis de réintroduction(présentation au public, « production » de jeunes…), ce choix s’oriente de plus en plus vers- 1 -

les mesures ex situ. Pour la majorité des espèces, les connaissances biologiques de base (cycleannuel, taille des populations, utilisation de l’espace, démographie…) sont encore tropsouvent floues (Klemens, 2000). Ces lacunes conduisent à une mauvaise appréciation de leurécologie. La plupart des gestionnaires, exploitants, législateurs ou naturalistes comprennentencore mal le fonctionnement et la dynamique des populations de tortues (Seigel et Dodd,2000). Aujourd’hui, parmi les nombreuses questions posées par la conservation deschéloniens, celle du devenir des populations de faibles effectifs est cruciale : elle représenteainsi la majorité des situations rencontrées (Gibbs et Amato, 2000). Ces populations peuventse trouver dans des situations bien différentes : il peut s’agir de populations résiduelles, encours d’extinction ou au contraire d’installations d’espèces exogènes plus ou moins facilitéespar l’homme ou d’opérations de réintroduction d’espèces disparues.La Cistude d’Europe, Emys orbicularis, est une espèce palustre (ou dulçaquicole) de lafamille des emydidés et constitue l’unique représentant du genre Emys. Présente depuis la findu Pliocène (il y a 2 à 3 millions d’années), la tortue Cistude affiche aujourd’hui une situationdémographique critique en différents points de son aire de répartition (Fritz et al. 2009). SelonServan (1999), ce chélonien détiendrait le triste record de la plus forte régression en Europeentre 1970 et 1990. Une des hypothèses de raréfaction de la Cistude serait en partie historique,lié à l’évolution post-glaciaire du climat qui pourrait être à l’origine du repli régulier del’espèce vers le sud. Cependant, il semble que la diminution des effectifs se soit accéléréedepuis un siècle sous l’effet de nombreux facteurs d’origine anthropique. Dans un grandnombre de pays d’Europe centrale et méridionale, la destruction et l’altération progressive deszones humides (intensification des pratiques agricoles, drainages, urbanisation, endiguementdes cours d’eau, fragmentation du milieu…) sont les principales causes déterministes deraréfaction de la Cistude d’Europe (Bertolero, 2000 ; Mitrus, 2000 ; Roques et al. 2006 ;Velo-Antón et al. 2008) qui, pourtant, jusqu’à la fin du XIX ème siècle, peuplait abondammentles régions marécageuses. De plus, la perte et le morcellement des prairies sèches, liésnotamment à l’abandon de ces secteurs par l’agriculture ou leur transformation en terrecultivées, continuent d’entraîner la disparition des sites de ponte (Cadi et Faverot, 2004).Chez les populations de tortues dulçaquicoles, l’importance de la proximité entre zoneshumides et sites de ponte terrestres renforce l’impact de la fragmentation du paysage (Burkeet al. 2000). D’autres menaces sont également à prendre en considération à l’échelle de sonaire de répartition. Matson et al. (2005) évoque la pollution comme facteur de génotoxicitétandis que d’après Cheylan et Poitevin (1998) les populations méditerranéennes sont soumisesaux incendies. Au nord de l’aire de répartition, de mauvaises conditions climatiques- 2 -

engendrent une diminution de la survie des pontes ou des nouveau-nés (Shneeweiss et al.1998 ; Meeske et al. 2000). A cela s’ajoute une mortalité accidentelle liée à la circulationroutière (Trakimas et Sidaravičius, 2008) et à la pêche (Nemoz et al. 2004). Enfin,l’introduction de la trachémyde écrite, Trachemys scripta elegans depuis plusieurs annéesapparaît comme un facteur aggravant dans beaucoup de pays. Cette dernière occupe lesmêmes niches écologiques et entre en compétition aussi bien pour la nourriture que pour lessites d’insolation (Cadi et Joly, 2003, 2004). Des analyses récentes de « DNA barcoding » ontégalement révélé la transmission des parasites de la tortue de Floride vers les tortuesindigènes européennes sans que leurs caractères pathogènes soient encore identifiés (Palacioset al. 2009). Depuis plus de dix ans, des congrès spécifiques sont organisés sur cet animal,afin de mieux le connaître et surtout d’aider à sa conservation. De plus en plus de programmesde sauvegarde la concernent : des réserves, parcs et zones protégées sont créés, et lesgouvernements de la plupart des pays concernés tentent d’éviter sa régression.En France, la situation de la Cistude est considérée comme préoccupante.Actuellement, l’espèce est présente sur les deux-tiers sud du territoire, dans 11 régions,Aquitaine, Auvergne, Bourgogne, Centre, Corse, Languedoc-Roussillon, Limousin, Midi-Pyrénées, Provence-Alpes-Côte d’Azur, Poitou-Charentes et Rhône-Alpes. L’abondance despopulations n’est cependant pas uniforme d’une région à l’autre, ni au sein d’une mêmerégion. De même, les connaissances ne sont pas homogènes d’un territoire à l’autre et seulescertains secteurs ont fait l’objet d’études: le marais de Brouage et le marais de la Seudre enCharente-Maritime (Duguy et Baron, 1998 ; Guezel et al. 2006), les étangs du Bas-Armagnacdans le Gers (Parde et al. 2000), les Étangs de la Brenne dans le département de l’Indre(Servan, 1988, 2000), le complexe marécageux de l’Isle Crémieu en Isère (Cadi et Faverot,2004 ; Thienpont et al. 2004), et une partie du littoral méditerranéen (la plaine des Maures,Cheylan et Poitevin, 1998 ; la Camargue, Olivier, 2002 ; Ottonello et al. 2005). La régressionconstatée de la Cistude au niveau national, associée à une importante fragmentation despopulations, justifie aujourd’hui la mise en place d’un plan d’actions en faveur de l’espèce(Thienpont, 2009). L’une des principales actions envisagées est le soutien des projets actuelsde renforcement et de réintroduction de l’espèce sur le territoire métropolitain. Unrenforcement de population est actuellement en cours au sein de la Réserve nationale naturellede l’étang de la Mazière, sur la commune de Villeton, dans le Lot-et-Garonne. Dans ledépartement de la Savoie, la disparition de l’espèce a donné lieu à la réintroduction de 37individus entre 2000 et 2002 dans l’espace protégé du sud du lac du Bourget (Miquet et Cadi,2002), un deuxième noyau de population ayant été introduit au printemps 2009 au nord du lac.- 3 -

D’autres opérations de réintroduction sont en cours, notamment, en Petite CamargueAlsacienne, où la population fondatrice est créée en élevage, permettant dès 2011 dereconstituer une population sur le site du Woerr à Lauterbourg, situé au nord de l’Alsace, dansle département du Bas-Rhin, à la frontière allemande et enfin en Languedoc-Roussillon.Dans cette région, les données archéozoologiques et les écrits anciens indiquent laprésence préhistorique et historique de la Cistude d’Europe dans la plupart des cours d’eau etmarais languedociens, du littoral jusqu’à l’arrière pays (Cheylan, 1998a et b). Depuis lecourant du XIX ème siècle, l’espèce a cependant marqué une régression extrêmement forte, parl’effet cumulé de plusieurs facteurs de déclin : la dégradation et la disparition des zoneshumides (Cheylan, 1998b), la pêche des poissons à la nasse ou au filet (Lyet et Cheylan2002), les prélèvements à but alimentaire ou pharmaceutique jusque dans les années 1850-60(Cheylan 1998b), les premières démoustications au DDT et par épandage de gasoil (origine dela disparition des cistudes dans la plaine côtière du Languedoc-Roussillon, Geniez et Cheylan,1987 ; Cheylan, 1998a et b) et l’agriculture intensive. Ainsi, la cistude a déserté ou disparu dela plupart des zones humides (désertion: les étangs du Roussillon et de l’Aude ; disparition:les étangs situés entre Sète et Montpellier) excepté quelques rares sites littoraux. De nos jours,seules les zones marécageuses de Petite Camargue Gardoise jusqu’aux abords d’Aigues-Mortes vers l’ouest accueillent les principaux noyaux de population de la région Languedoc-Roussillon (Lyet et Cheylan, 2002). Quelques populations sporadiques composées d’un petitnombre d’individus subsistent dans la plaine de Bellegarde (Gard), au nord de l’étang de l’Or(Hérault), à Saint Gély du Fesc (Hérault) et à Leucate (Aude) (CEN-LR, 2005). Lespopulations d’Emys orbicularis sont pour la plupart relictuelles, déconnectées les unes desautres et leur habitat fragmenté, ce qui limite les potentialités de recolonisation de sitesfavorables. Cette espèce est considérée comme éteinte ou en voie de l’être dans une grandepartie de la région.Ce constat reconnu « catastrophique » a fait émerger l’idée d’un programme deréintroduction dans deux sites héraultais présentant un certain nombre d’atouts pour lafaisabilité d’un tel projet: les réserves naturelles nationales de l’Estagnol et du Bagnas.Validé en 2006 par le Conseil national de protection de la nature (CNPN), le programme deréintroduction a été mis en œuvre en 2007. Celui-ci est coordonné par le Conservatoire desespaces naturels du Languedoc-Roussillon (CEN-LR) et encadré scientifiquement par l’Ecolepratique des hautes études (EPHE) et la station biologique de la Tour du Valat. Il estégalement soutenu par de nombreux partenaires financiers: la Direction régionale del’environnement, de l’aménagement et du logement (DREAL, anciennement DIREN), la- 4 -

Région Languedoc-Roussillon, le Département de l’Hérault et l’Agence de l’eau Rhône-Méditerranée et Corse. De plus, il bénéficie de l’implication de partenaires techniquesconcernés par la conservation des zones humides et de la Cistude d’Europe en Languedoc-Roussillon (Office national de la chasse et de la faune sauvage – ONCFS, Association dedéfense de l’environnement et de la nature des pays d’Agde – ADENA, Syndicat mixte degestion de l’étang de l’Or – SMGEO, Association tortues-passion…). Ce projet est basé surdeux expériences de réintroduction déjà initiées en France et s’appuie sur une doublestratégie: la translocation directe depuis les populations naturelles et l’élevage en captivité exsitu, en collaboration avec des éleveurs capacitaires, pour renforcer à moyen terme lespremiers lâchés. En 2007, sur la Réserve de l’Estagnol, une trentaine de tortues adultes enprovenance de Camargue gardoise et des marais du Vigueirat (Bouches-du-Rhône) ont étémises en enclos d’acclimatation. En 2008, un premier lot a été lâché dans la réserve puis unsecond, identique au précédent, en 2009 après une phase d’acclimatation respective de un etdeux ans. Une action de suivi radio-télémétrique de l’ensemble des individus (état zéro) estréalisée depuis afin de suivre les modalités d’utilisation de l’espace. La télémétrie étant unoutil incontournable pour évaluer le succès d’un projet tel que celui-ci.La présente étude s’insère pleinement dans ce cadre d’actions. Le but de ce travail aété d’envisager différentes modalités d’investigations in situ: la télémétrie et la méthode decapture-marquage-recapture (CMR), utilisée comme outil complémentaire et pour évaluer, àmoyen terme, la dynamique de la population réintroduite afin de déterminer la situation duprojet.Concrètement, l’objectif principal de cette étude a été de dresser un premier bilan destrois années (2008, 2009 et 2010) du suivi radio-télémétrique afin de (i) estimer les variationstemporelles des déplacements et comprendre leur phénologie (ii) connaître le domaine vital dechacune des tortues et mettre en évidence la relation des valeurs de celui-ci avec différentesvariables explicatives (liées au sexe, saisonnières…) (iii) appréhender l’utilisation de l’habitatpour chaque période du cycle annuel de l’espèce et identifier l’(les) habitat(s) préférentiel(s).Ces éléments permettront d’apprécier, d’un point de vue éthologique, les capacitésd’adaptation de la Cistude d’Europe, qui assurent sa survie, sa pérennité et sa reproduction. Aterme, l’amélioration des connaissances permettra également de mieux intégrer les exigencesécologiques de l’espèce dans la gestion du site.- 5 -

Yeux jaunesYeux orangé-rougesPlastron platPlastron concaveQueue fine et effilé(absence de zonepénienne, cloaqueplus proche duplastron)Queueprésentant unrenflementpénien entre leplastron et lecloaqueFig. 1. -Dimorphisme sexuel de la Cistude d’Europe Emys orbicularis (modifié d’après CISTUDENATURE, 2009). À gauche la femelle, à droite, le mâle.Fig. 1. -Sexual dimorphism in the European pond turtle Emys orbicularis (modified from CISTUDENATURE, 2009). Female on the left, male on the right.

II. MATERIELS ET METHODESA. Cistude d’Europe Emys orbicularis (Linné, 1758)La Cistude d’Europe est une tortue palustre de petite taille (jusqu’à 20 cm) qui secaractérise par une carapace hydrodynamique de couleur vert olive parfois noirâtre,fréquemment ornée de points ou stries jaunes. À âge égal, le mâle est relativement plus petitque la femelle. Même s’il varie selon les régions et les sous-espèces, le dimorphisme sexuelest relativement bien marqué permettant une distinction rapide des sexes chez les adultes(fig.1). La maturité sexuelle (6-8 ans) est étroitement liée à son caractère longévif (> 50 ans).B. Zone d’étudeCette étude a été conduite dans la Réserve naturelle nationale de l’étang de l’Estagnol(43°32’09’’N, 03°50’03’’E). Celle-ci est située dans le département de l’Hérault, à 8 km ausud-ouest de Montpellier et à 5 km du littoral, sur la commune de Villeneuve-lès-Maguelone,au nord de l’étang de Vic (fig.2). Classé en réserve naturelle depuis 1975, ce site et les étangspalavasiens ont intégré le réseau européen Natura 2000 au titre des deux directiveseuropéennes « Habitats » en 2002 et « Oiseaux » en 2006. Le statut de zone protégée permetactuellement de contrôler les facteurs de déclin et de menaces potentielles sur la Cistuded’Europe (pêche, démoustication, pollution, collecte, destruction des habitats). Le site est unétang, d’eau relativement douce (la salinité est variable spatialement et temporellement, elleest cependant plutôt faible), d’une superficie de 78 ha (60 ha de plans d’eau). Il est ceinturé etquadrillé par des digues et 12 km de canaux. Celui-ci se caractérise également par une vasteroselière et comporte une mosaïque de milieux: zones d’eau libre, herbiers de phanérogames,pelouses méditerranéennes xériques... L’étang est principalement alimenté par lesprécipitations et le ruissellement sur le bassin versant (570 hectares, périmètre de l’ordre de11 km). L’approvisionnement est assuré secondairement par une masse d’eau en provenancede la Mosson via une résurgence située dans la partie nord de la réserve. La communicationavec la mer se faisait par le canal de la Bouffie (aujourd’hui obstrué) qui relie le sud du site àl’étang de Vic.C. Méthodes d’investigations in situMalgré les difficultés d’investigations fréquemment rencontrées lors de l’étude despopulations sauvages (faible densité, discrétion, habitats difficilement accessibles…), leschéloniens présentent tout de même quelques avantages: le stress induit par des opérations- 6 -

© BD ORTHO, IGNFig. 2. -Situation géographique et zone d’étude (Villeneuve-lès-Maguelone,, Hérault)Fig. 2. -Geographical location and study area (Villeneuve-lès-Maguelone, Hérault)ABFig. 3. - Vue dorsalede la carapace montrant la position de l’émetteur et de l’antenne. (A) Arrière del’animal. (B) Avant.Fig. 3. -Dorsal view of an European pond turtle carapace showing position of radiotransmitter andantenna. (A) Rear of animal. (B) Front of turtle.B

comme la pose d’un émetteur, la capture ou le transport semble minime par rapport auxperturbations subies par les mammifères ou les oiseaux (MacArthur et al. 1986 ; Lyles etMay, 1987). Cette caractéristique permet donc la mise en œuvre de techniques d’investigationmultiples et complémentaires. Ainsi, deux approches ont principalement été développées: unsuivi intensif par radio-télémétrie initié en 2008 et une méthode d’échantillonnage parpiégeage mise en place en 2010. Cette dernière permet d’homogénéiser les méthodes dedétection, de pallier à l’arrêt des émetteurs et enfin de fournir à moyen terme descaractéristiques démographiques de la population réintroduite. Les protocoles de capturemarquage-recapture(CMR) sont classiquement utilisés pour déterminer les taux de survie etla télémétrie pour suivre les modalités d’utilisation de l’espace. Cependant, des études ontproposé de réunir les deux techniques dans un unique modèle potentiellement moins biaisé,afin d’optimiser simultanément l’estimation des taux de survie et des déplacements enutilisant l’ensemble des données disponibles (Powell et al. 2000). Ainsi, les résultats obtenuspar CMR ont été utilisé pour compléter le pool de données télémétriques.C.1 TélémétrieCette technique permet la détermination, à distance et avec un maximum de précision,des coordonnées géographiques du point où se situe un individu i à un instant t. Cettecaractéristique est particulièrement intéressante pour la cistude puisqu’il est difficile del’observer visuellement avec régularité.C.1.1. Choix du matérielLe matériel de télémétrie utilisé pour cette étude est constitué d’une station deréception mobile, récepteur Sika (Biotrack ® ), d’une antenne Yagi à 3 éléments et d’émetteursTW-3 (Biotrack ® ) à émission discontinue par impulsions. Compte tenu des caractéristiquesamphibies de l’espèce, la gamme de fréquences utilisées (147.000 – 149.999 MHz) a étéchoisie pour sa capacité à se propager à la fois dans l’eau et dans l’air. Les émetteurs, d’unedurée de vie de l’ordre de 1,6 ans (donnée du constructeur), ont été fixé par une colle époxy à2 composants (Araldite ® ) vers l’avant de la carapace (fig.3).C.1.2. Principe de localisationDeux méthodes de localisation ont été utilisées durant les trois années de suivi: lalocalisation par contact direct ou « Homing-in » et la localisation par le principe detriangulation.- 7 -

A. B.Gisementde la balise radioportée par l’animalStation de réceptionn°1Gisementde la balise radioportée par l’animalStation de réceptionn°1Polygone d’erreurPosition estimée de l’individu iPolygoned’erreurStation de réceptionn°2Station de réceptionn°2Position APosition BFig. 4. - (A) Notion de polygone d’erreur autour du point de localisation. (B) Représentation del’augmentation de la surface du polygone d’erreur en fonction de la distance entre les stations deréception.Fig. 4. - (A) Concept of error polygon around location point. (B) Increase in error polygon surface areaaccording to distance between reception stations.LONGUEURDOSSIERELONGUEURPLASTRONSource: ONCFSFig. 5. – Code de numérotation par encoche utilisé pendant l’étude. Plusieurs individus peuvent ainsiêtre marqués dans une même population. Le marquage est toujours visible après plusieurs années.Fig. 5. – Marking code used for E. orbicularis during study. Several turtles can be thus marked in thesame population. The marking is always to visible after several years.

• Le « Homing-in »Cette technique consiste à suivre l’augmentation du signal émis par l’émetteur jusqu’àce que l’animal soit contacté. Ce procédé est particulièrement adapté à la cistude puisqu’ils’agit d’un animal lent et relativement sédentaire. Extrêmement précise, cette méthodeprésente cependant un inconvénient majeur lié au risque de dérangement des animaux,pouvant induire des comportements « non-naturels » (White et Garrott, 1990). De plus, ellen’est pas applicable de façon systématique sur certains sites difficiles d’accès (végétationdenses, eau profonde, etc.). Il s’agit également d’un protocole relativement « coûteux » entemps, ce qui limite le nombre d’individus suivis. Cette méthode a cependant été utilisée enpriorité afin de localiser précisément chaque individu et compléter au besoin par la méthodede triangulation.• Le principe de triangulationLa triangulation permet d’estimer la localisation d’un individu au moyen de l’antenneréceptrice en utilisant au minimum deux points d’observation fixes différents. L’émetteur sesitue théoriquement à l’intersection des deux visées.Chaque azimut (ou visée précise) est la bissectrice d’un angle (fig.4A) dont la valeurest le double de l’erreur angulaire potentielle de la mesure (par ex. pour une valeur angulairede ± 4°, la valeur de l’angle est de 8°). L’incertitude de l’angle de chacun des azimuts induitun « polygone d’erreur » (Heezen et Tester, 1967). La surface de ce polygone varie (fig.4B),d’une part en fonction de la distance entre les sites récepteurs et la source émettrice (plus ladistance est grande, plus la taille du polygone augmente) et, d’autre part en fonction de l’angled’intersection des deux azimuts pour une même localisation.C.1.3 Echantillon et protocole de suiviLes lots successifs réintroduits sont formés de 15 individus en avril 2008 (10 femelleset 5 mâles) et 15 en avril 2009 (sex-ratio identique). Chaque tortue a été équipée d’unémetteur utilisant une fréquence individuelle et marquée simultanément avec deux techniques:un marquage permanent par micro-encoches sur les écailles marginales de la dossière (codeproposé par Stubbs et al. 1984, fig.5) et un second qui consiste en un numéro (identique aumarquage permanent) peint sur le dessus de la carapace.De manière générale et sur l’ensemble de la période de suivi, les individus ont étélocalisés au minimum deux fois par semaines durant les deux mois post-lâcher (mai et juin)puis de façon hebdomadaire pendant la période d’activité (juillet-octobre et mars-septembre- 8 -

FlotteursCorps du filetAppâtAileChambres de captureFig. 6. - Plan d’un piège de type verveux à une aile. Les pointillés représentent la partie émergée dufilet. Les animaux capturés sont récupérés par le fond du filet (à droite sur le schéma).Fig. 6. - Diagram of a typical hoop-net used for turtles capture. The dotted lines represent theemerged part of the net. Animals are caught by bottom of trap (right side of the diagram).

de l’année suivante), et ce, jusqu’à l’arrêt des émetteurs. Pendant l’hivernation (novembrefévrier),les cistudes ont été localisées au moins une fois par mois. Les positions de chaqueindividu ont été référencées sur une carte papier, puis intégrée dans la base de données d’unlogiciel de navigation (Photo Explorer 3D ® ) afin de déterminer les coordonnéesgéographiques de chaque localisation.C.2 Capture-marquage-recaptureLes modèles de capture-marquage-recapture donnent accès à différents paramètresdémographiques et permettent une vision plus précise des dynamiques de populations. Laméthode est basée sur le suivi individuel d’une partie de la population.La détection par piégeage s’est fait à l’aide de nasses appâtées (morceaux de sardine)et de verveux (fig.6). La localisation de chaque piège est fixe et établie dès le début de lasession (environ un piège tous les 50 mètres pour les nasses, les verveux étant placésaléatoirement sur le site). Quatre sessions de piégeage ont été effectuées tous les mois d’avrilà août 2010. Chaque session s’étend sur quatre jours successifs. Les pièges sont relevésquotidiennement. Les cistudes capturées font l’objet de mesures biométriques, d’unprélèvement de selles (2 jours d’immobilisation pour l’animal) et d’un marquage permanent sinécessaire. Chaque tortue est ensuite relâchée sur son lieu de capture.D. Méthodes d’analyseD.1 Etude des déplacementsL’étude des mouvements a constitué les premiers objectifs de radiopistage. L’analysedes distances offre des perspectives intéressantes et permet de mettre en valeur différentscomportements de l’espèce.La distance entre une localisation i (x i, y i ) et la suivante (x i +1, y i +1) est calculée à partirdes coordonnées, exprimées en Lambert II, par application du théorème de Pythagore: = √(( + 1 − + ( + 1 − Pour le calcul des distances, l’intervalle de temps maximum pris en compte entre deuxlocalisations est de un mois. L’homogénéisation des résultats se fait par ajustement desintervalles supérieurs.Afin d’identifier la relation des valeurs de déplacements avec différentes variables, lathéorie du modèle linéaire généralisé (GLM) avec effets aléatoires, dits modèles mixtes a été- 9 -

Distance (m)180160140120100806040200A B Cavr.-08*mai-08juin-08juil-08août-08sept-08oct-08nov-08déc-08janv-09févr-09mars-09avr.-09*mai-09juin-09juil-09août-09sept-09oct-09nov-09déc-09janv-10févr-10mars-10avr.-10mai-10juin-10D E FFig. 7. – Distances moyennes mensuelles tous sexes confondus (avril 2008 - juin 2010). Les différentespériodes observées au cours du cycle annuel de l’espèce sont matérialisées par les lettres: (A, D et F)période d’activité, (B) Estivation, (C et E) Hivernation. * Lâcher des cistudes.Fig. 7. – Monthly average distances for both sexes (April 2008 – June 2010). The periods observed duringthe annual cycle of the species are represented by the letters: (A, D and F) activity period, (B) Aestivation, (Cand E) Hibernation. * Let go of turtles.

ajusté sous R (software environment for statistical computing and graphics) avec Lmer de lalibrairie lme4. La condition usuelle d’utilisation des modèles linéaires est que les résidus desrégressions suivent une loi normale. Au vu des données de distance de déplacement qui sonttrès dispersées, nous avons fait le choix de les transformer avec une fonction log qui a poureffet de réduire cette dispersion et donc de se conformer plus facilement à une loi normale surles résidus. L’effet aléatoire est l’effet « cistude » ou « individu » puisque nous disposons deplusieurs données pour chaque individu. Les modèles classiques de GLM supposentl’indépendance de toutes les données collectées. Ici, nous avons plusieurs mesures pourchaque individu, celles-ci ne peuvent donc pas être considérées comme indépendantes. Cesmesures présentent nécessairement une forme de corrélation entre elles qui justifiel’utilisation des modèles mixtes. Les tests des effets inclus dans les modèles sont réalisés àl’aide d’une ANOVA sur les vraisemblances des modèles avec et sans l’effet. Nous adoptonsune procédure en « forward stepwise regression », c’est-à-dire une démarche d’ajout un à undes effets en retenant uniquement les effets significatifs. Ceux-ci sont ajoutés dans l’ordred’importance supposée de leur impact sur les déplacements (Besnard, com. pers.).D.2 Analyses des domaines vitauxLe domaine vital est défini comme étant l’aire parcourue par un individu lors de sesactivités normales (Burt, 1943). Pour l’estimation des domaines vitaux, la période d’étude aété séparée en six périodes plus courtes basées sur l’analyse des déplacements (fig.7). Lesdomaines vitaux ont été calculés et analysés avec le logiciel Ranges6 ® . La contrainted’indépendance des données lors de l’estimation des domaines vitaux est supposée respectée(White et Garrott, 1990). Généralement, cette hypothèse est vérifiée si les individus suivissont susceptibles de parcourir leur domaine vital dans toute sa longueur dans l’intervalle detemps séparant deux localisations, ce qui est le cas dans cette étude. Il existe beaucoup deméthodes pour mesurer les aires des domaines vitaux qui peuvent d’ailleurs aboutir à desvaleurs significativement différentes pour des données identiques. Par souci de comparaisonavec d’autres résultats de la bibliographie, la méthode choisie pour l’estimation des domainesvitaux a été la méthode des polygones convexes minimums (MCP, Mohr, 1947). Elle consisteà relier les points de localisations les plus extrêmes de manière à construire le plus petitpolygone convexe englobant toutes les autres localisations (White et Garrott, 1990). Lesprincipaux inconvénients de cette méthode sont une surestimation de la taille des domainesvitaux et le risque d’inclure une portion non négligeable d’habitats non réellement utilisés(Harris et al. 1990). D’une manière générale, il convient de conserver 95 % des points. La- 10 -

LégendeCodes et intitulés "CORINE biotopes" des habitats naturels15.1133 & 22.343 & 53.11215.1133 Gazons à salicorne des hautes côtes méditerranéennes & 53.11215.1133 & 53.112 & 53.17 Végétation à Scirpes halophiles15.51 Prés salés à Juncus maritimus et J. acutus & 37.242 & 53.11222.343 Gazons méditerranéens amphibies halo-nitrophiles & 22.42222.343 & 53.11222.422 Groupements de petits potamots23.11 Eau libre sans tapis de Charophytes23.11 & 53.11123.11 & 53.11223.12 Tapis algual de Charophytes & 53.11234.36 Gazons à Brachypode de Phénicie & 87.2 & 89.2237.242 & 53.112 & 87.237.242 Pelouses à Agrostide stolonifère et Fétuque faux roseau & 87.244.63 Bois de Frênes riverains et méditerranéens & 87.2 & 89.2253.111 Phragmitaies inondées53.112 Phragmitaies sèches53.112 & 87.253.33 Cladiaies riveraines84.1 & 87.2 & 89.22 Fossés et petits canaux84.1 Alignements d'arbres84.1 & 87.287.2 Zones rudérales87.2 & 89.22 Fossés et petits canauxl0 200Mètres400Auteur: Fabien MIGNETDonnées: CEN-LR 2005-2006Fig. 8. - Cartographie des habitats présents sur l’étang de l’Estagnol. L’étoile représente le lieu d’implantation de l’enclos d’acclimatation.Fig. 8. - Cartography of present habitats in study area. The acclimatation enclosure is represented by the black star.

taille du domaine vital augmente généralement avec le nombre d’observations ce qui rendstatistiquement difficile la comparaison des tailles de domaines vitaux entre différentsindividus. Un nombre-seuil de localisations doit donc être définie au préalable. Parconséquent, nous avons choisi d’attribuer un nombre unique de localisations à tous lesindividus pour chaque période. Toutefois, celui-ci étant insuffisant pour la période d’activité2010 (N=5 vs N=25 pour les autres saisons d’activité), la surface des domaines n’a donc pasété estimée.La détermination des variables (saison, sexe…) qui influencent la valeur des domainesvitaux se fait selon les mêmes procédures que celles qui ont prévalu pour l’analyse desdéplacements. Ici, c’est la valeur des domaines qui a subi une transformation avec la fonctionlog et l’effet aléatoire est toujours l’effet « individu ».D.3 Sélection de l’habitatLe mouvement d’un animal détermine une trajectoire à travers l’espace et le temps.L’habitat utilisé est la proportion de cette trajectoire contenue dans chaque type de milieu. Leradiopistage donne une représentation approximative de cette trajectoire par une suite derelevés sur le terrain (Aebischer et al. 1993). Les habitats ont été définis à l’aide de latypologie « CORINE biotopes » (Bissardon et Guibal, 1997) et intégrés dans une base dedonnée SIG (MapInfo ® v7.8). Un complexe de 24 habitats a été caractérisé au sein de la zoned’étude (fig.8). Afin de déterminer les patterns de sélection, les localisations sont superposéesà la carte des milieux. L’analyse de l’utilisation de l’habitat a été réalisée en utilisant l’indicede sélection de Jacobs (1974). Ce dernier est préféré à un test de χ² en raison du faible nombrede localisations obtenues dans certains types d’habitats présents sur l’aire d’étude. Lamagnitude de la valeur et son signe indique respectivement l’intensité et le degré desélection/rejet (-1: évitement ; +1: préférence). Le degré de préférence pour un habitat Xpendant une période donnée est établie par le rapport:[(1 1 − (2 2] = ⁄ ⁄[(1⁄1 + (2⁄2]X1 : nombre de localisation dans un habitat X pendant une période donnéeY1 : nombre total de localisations pendant cette périodeX2 : surface de l’habitat XY2 : surface totale du site d’étudetrois ans.Les modèles de sélection de l’habitat ont été réalisés pour chaque période observée sur- 11 -

A.706050Distances (m)4030201000 2 4 6 8 10 12MoisB.706050Distances (m)403020MâlesFemelles1000 2 4 6 8 10 12MoisFig. 9. - Evolution des déplacements de la Cistude d’Europe établie sur une année. (A) Tous sexesconfondues. (B) Pour chaque sexe.Fig. 9. Evolution of European pond turtle movements on one-year. (A) Both sexes. (B) For each sex.

III. RESULTATSA. DéplacementsLa comparaison du modèle nulle (c'est-à-dire sans aucun effet) avec celui incluantl’effet « mois » en quadratique, indique une influence du mois hautement significative(χ²=42,538, df=1, p

A.140120100Distances (m)806040200,70,50-0,5-101 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12moisB.140120100Distances (m)806040200,70,50-0,5-101 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12moisFig. 10. – Evolution temporelle des déplacements en fonction des hauteurs d’eau établie sur uneannée. La variation des niveaux d’eau (0,7/-1) correspond au marnage observé sur trois ans. (A)Mâles. (B) Femelles.Fig. 10. – Temporal evolution of movements according to on one-year water heights. The water levelsvariation (0,7/-1) has been observed on three-year. (A) Males. (B) Females.

pelouses, pérennes sèches, fermées, des sols eutrophes, souvent en situation post-culturale,constituées d’herbes relativement hautes et habituellement dominées par Brachypodiumphoenicoides (34.36, gazons à Brachypode de Phénicie & 87.2 & 89.22, I=0,84), lesgroupements de petits potamots (I=0,84) et l’eau libre sans tapis de Charophyte (I=0,43).Durant l’hivernation 2008/2009, les tortues ont également recherché des zonesrelativement encombrées par la végétation (fig.13C): les alignements d’arbres (I=0,94),l’habitat caractérisé par les gazons à Brachypode de Phénicie (34.36 & 87.2 & 89.22, I=0,8),les alignements d’arbres situés en zones rudérales (84.1 & 87.2, I=0,71), la végétationenracinée immergée (22.422, I=0,7), l’eau libre sans végétation (23.11, I=0,68) et enfinl’habitat déterminé par les pelouses inondées à Agrostis stolonifera et Festuca arundinacea(37.242, pelouses à Agrostide stolonifère et Fétuque faux roseau & 53.112 & 87.2, I=0,49).Les sites d’hivernation sont en effet caractérisés par une fermeture importante du milieu. Lesdifférentes localisations référencées dans les milieux 22.422 et 23.11 correspondent à dessorties hors du milieu d’hivernation en début et fin de repos hivernal.La période d’activité (Lot 1) et la phase exploratoire 2009 (Lot 2) se traduisent par unindice de Jacobs positif pour treize types d’habitats présentant des caractéristiques de cortègesfloristiques différents (fig.14A). Toutefois, les groupements de petits potamots (I=0,64) ainsique l’habitat 84.1 & 87.2 (I=0,64) sont recherchés préférentiellement. Les alignementsd’arbres (I=0,6) et l’eau libre sans tapis de Charophytes (I=0,6) sont utilisés secondairement.L’eau libre sans végétation est utilisée lors des grands déplacements.En hivernation 2009/2010, l’espèce a recherché des habitats présentant un couvertvégétal relativement homogène en termes de diversité floristique (fig.14B). Toutefois, lescistudes ont privilégié le milieu aquatique avec des phragmitaies sèches en prédominance(23.11 & 53.112, I=0,83) et dans une moindre mesure les alignements d’arbres des zonesrudérales (84.1 & 87.2, I=0,81) au détriment des autres milieux. Les localisations répertoriéesau sein des milieux 23.11 et 22.422 correspondent à des migrations hors du milieud’hivernation en début et fin de phase léthargique.Enfin, durant la période d’activité 2010 (lot 1 et 2), les individus ont investi des milieuxtrès hétéroclites (fig.14C). Néanmoins, l’habitat 84.1 & 87.2 (I=0,89) a été le plus recherché.Les zones rudérales en codominance avec les fossés et petits canaux (87.2 & 89.22, I=0,69)sont utilisés de manière subsidiaires. Les milieux aquatiques 23.11 (I=0,63) et 22.422 (I=0,61)sont utilisés pour les déplacements.- 13 -

0125 250Mètres030 60MètresFig. 11. - Taille du domaine vital d’une cistude femelle en phase d’activité (à gauche, mars à octobre 2009)et en hivernation (à droite, novembre 2009 à février 2010) (Réserve de l’Estagnol, Hérault) (MCP à 95 %).Fig. 11. - Home range of female in activity phase (left, March-October 2009) and in hibernation (right,November 2009-February 2010) (Estagnol National Nature Reserve, Hérault) (MCP at 95 %).12Surface des domaines (ha)10864200 1 2 3A E HFig. 12. – Evolution de la taille des domaines vitaux en fonction des périodes observées. (A) Périoded’activité, (E) estivation et (H) hivernation.Fig. 12. – Evolution of home ranges size according to periods observed. (A) Activity period, (E) aestivationand (H) hibernation.

IV. DISCUSSIONLa plupart des études réalisées à ce jour, traitant des modalités d’utilisation del’espace, se sont focalisées sur les populations sauvages. Or, il est intéressant aujourd’hui dedéterminer ces particularités dans des conditions de réintroduction afin d’évaluer les stratégiesadaptatives d’E. orbicularis au milieu d’accueil. C’est dans ce contexte que la présente étudetente d’élargir le champ des connaissances sur la biologie et l’écologie de l’espèce(phénologie des déplacements, domaines vitaux, caractéristiques des habitats fréquentés aucours du cycle biologique…).Les données récoltées par radio-localisation montrent que le cycle annuel de la Cistuded’Europe peut être divisé en deux parties: une période d’activité qui s’étend de mars à octobreet une phase léthargique d’hivernation, de novembre à fin février, caractérisée par desdéplacements de faible amplitude (

A.Valeurs de l’indice de Jacobs10,80,60,40,20-0,2-0,4-0,6-0,8-122.42284.123.1137.242 & 53.112 & 87.284.1 & 87.2 & 89.2223.11 & 53.11234.36 & 87.2 & 89.2237.242 & 87.253.11253.112 & 87.223.11 & 53.111B.Valeurs de l’indice de Jacobs10,80,60,40,20-0,2-0,4-0,6-0,8-153.3384.134.36 & 87.2 & 89.2222.42223.1184.1 & 87.2 & 89.2223.11 & 53.11153.112C.Valeurs de l’indice de Jacobs10,80,60,40,20-0,2-0,4-0,6-0,8-184.134.36 & 87.2 & 89.2284.1 & 87.222.42223.1137.242 & 53.112 & 87.284.1 & 87.2 & 89.2253.11222.422: Groupements de petits potamots 23.11: Eau libre sans tapis de Charophytes34.36: Gazons à Brachypode de Phénicie 37.242: Pelouses à Agrostide stolonifère et Fétuque faux roseau53.111: Phragmitaies inondées 53.112: Phragmitaies sèches53.33: Cladiaies riveraines 84.1: Alignements d’arbres87.2: Zones rudérales 89.22: Fossés et petits canauxFig. 13. - Evaluation de la préférence d’habitats à l’étang de l’Estagnol. Lot 1: (A) Période d’activité ou phaseexploratoire, (B) estivation et (C) hivernation.Fig. 13. - Habitats preferentially used within study area. Lot 1: (A) Activity period or exploration phase, (B)aestivation and (C) hibernation.

les déterminer précisément pour les femelles réintroduites. Une étude radio-télémétriquecomplémentaire sur les comportements de ponte permettrait d’évaluer les distancesparcourues.Nos résultats suggèrent qu’un assèchement du milieu influence incontestablement lespatterns de déplacement des cistudes. Ce phénomène se traduit par une baisse de l’activitégénérale. Le niveau d’eau joue en effet un rôle important dans la stratégie spatiale de l’espèce.Lors du drainage naturel du milieu, le sel se concentre et les disponibilités en habitatsfavorables se réduisent. Une agrégation des tortues est alors observée dans les zones d’eau lesplus alcalines jusqu’à leur assèchement total, ce qui engendre la fuite des individus vers desmilieux offrant les conditions optimales nécessaires pour l’estivation 1 .La Cistude d’Europe présente des schémas d’utilisation de l’espace très contrastéssuivant la période de l’année. Cela se caractérise par des domaines vitaux restreintd’hivernation (novembre-fin février) et des aires vitales beaucoup plus vastes durant toute lapériode d’activité (mars-octobre). D’après, Cadi et Faverot (2004), les mouvements etl’occupation de l’espace semblent motivés par deux facteurs principaux: les facteurs sociauxet les facteurs environnementaux (e.g. sécheresse). L’homologie entre les sexes observée parCadi (2001) concernant la taille des domaines vitaux, conforte nos résultats. Cettecaractéristique ne permet pas de confirmer l’amplitude des déplacements significativementplus grande observée chez les mâles. Toutefois, certaines études réalisées par télémétrie(Servan, 1987) ou par capture-marquage-recapture (Lebboroni et Chelazzi, 1991 ; Duguy etBaron, 1998 ; Olivier, 2002), montrent que les mâles présentent des domaines vitaux plusétendus. Ce phénomène serait lié au comportement exploratoire des mâles (Brown, 1974).L’utilisation des domaines peut cependant varier d’un individu à l’autre. Ainsi, certainescistudes sédentaires parcourent de petites distances quotidiennes tandis que d’autresparcourent la quasi-totalité de leur domaine vital en un jour. Dans ce contexte, le mécanismepossible à la base de ce constat: les femelles effectuent de petits déplacements en utilisant dessites relais pour se rendre d’un point A à un point B, alors que les mâles parcourent degrandes distances entre deux localisations sur des territoires relativement analogues en termesde superficie. Toutefois, pour des surfaces similaires, le domaine vital des mâles sembleprésenter ostensiblement une forme plus étirée. Ici, l’utilisation de la statistique spatiales’avère un outil inévitable pour déterminer formellement cette différence de conformation.Par conséquent, une étude complémentaire qui utilise comme objets d’analyse, les indicesd’allongement des domaines sera menée prochainement.1 L’estivation correspond à un ralentissement de l’activité générale, dû à l’augmentation des températures et à l’assèchement du milieu aquatique.- 15 -

A.Valeurs de l’indice de JacobsB.10,80,60,40,20-0,2-0,4-0,6-0,8-122.42284.1 & 87.284.123.1134.36 & 87.2 & 89.2215.1133 & 53.112 & 53.1784.1 & 87.2 & 89.2287.2 & 89.2223.11 & 53.11215.1133 & 22.343 & 53.11253.11215.1133 & 53.11253.112 & 87.223.12 & 53.11287.244 .63 & 87.2 & 89.2222.343 & 53.11223.11 & 53.1111Valeurs de l’indice de Jacobs Valeurs de l’indice de JacobsC.0,80,60,40,20-0,2-0,4-0,6-0,8-110,80,60,40,20-0,2-0,4-0,6-0,8-123.11 & 53.11284.1 & 87.287.2 & 89.2284.1 & 87.223.1123.1122.42222.42253.11215.1133 & 53.11287.2 & 89.2234.36 & 87.2 & 89.2284.1 & 87.2 & 89.2215.1133 & 53.112 & 53.1715.1133 & 22.343 & 53.11215.1133 & 53.11287.253.11284.1 & 87.2 & 89.2223.11 & 53.11123.11 & 53.11115.1133: Gazons à salicorne des hautes côtes méditerranéennes 22.343: Gazons méditerranéens amphibies halo-nitrophiles22.422: Groupements de petits potamots 23.11: Eau libre sans tapis de Charophytes23.12: Tapis algal de Charophytes 34.36: Gazons à Brachypode de Phénicie37.242: Pelouses à Agrostide stolonifère et Fétuque faux roseau 44.63: Bois de Frênes riverains et méditerranéens53.111: Phragmitaies inondées 53.112: Phragmitaies sèches53.17: Végétation à Scirpes halophiles 53.33: Cladiaies riveraines84.1: Alignements d’arbres 87.2: Zones rudérales89.22: Fossés et petits canauxFig. 14. - Evaluation de la préférence d’habitats à l’étang de l’Estagnol. (A) Période d’activité (lot 1) et phaseexploratoire 2009 (lot 2), (B) Hivernation 2009/2010 et (C) Période d’activité 2010.Fig. 14. - Habitats preferentially used within study area. (A) Activity period (lot 1) and exploration phase 2009(lot 2), (B) Hibernation 2009/2010 and (C) Activity period 2010.

L’indice écologique utilisé, qui traduit la préférence de la Cistude pour un habitat, doitnous conduire à la plus grande prudence dans l’interprétation des résultats. En effet, l’erreurpossible est introduite par la qualité de la carte « Habitats » et la précision avec laquelle lescistudes ont été localisées sur celle-ci. Une seule localisation dans un milieu donné peut ainsiinfluencer les résultats. Cette méthode donne donc une représentation approximative deshabitats utilisés au cours du cycle annuel de l’espèce. Toutefois, celle-ci apparaît comme laméthode la plus adaptée pour évaluer la sélection du milieu car de nombreuses études sur E.orbicularis en font l’usage. En 2008 et 2009, la diffusion progressive des cistudes sur l’étangau cours des périodes d’activité post-lâcher correspond à la colonisation d’un biotope avecune densité de plantes subaquatiques enracinées (Parvopotamion). Cette diffusion estprobablement liée à l’optimisation de l’acquisition des ressources. Cet habitat renferme eneffet une diversité importante de macroinvertébrés benthiques (mollusques, larves,crustacés…) qui constitue l’essentiel de l’alimentation des tortues. Qui plus est, l’enclosd’acclimatation ayant été implanté sur ce milieu, il est envisageable que la phase d’adaptationau changement d’environnement conditionne cette diffusion. Néanmoins, Selon certainsauteurs, la sélection de l’habitat semble être liée à des facteurs abiotiques comme le niveaud’eau (faible profondeur), l’accessibilité au rayonnement solaire ou encore la densité de lavégétation (Di Trani et Zuffi, 1997). Pour des raisons techniques (émetteurs encoreopérationnels), la majorité des individus suivis pendant la période d’activité 2010, étaient lesfemelles lâchées en 2009. Les zones rudérales sélectionnées sont caractérisées par unensoleillement important, la présence d’une végétation éparse composée principalementd’alignements d’arbres et situées à proximité immédiate du milieu aquatique. Ces caractèresphysiques correspondent à ceux décrits par Zuffi et Rovina (2006) concernant les sites denidification. Par conséquent, l’espèce semble avoir identifié les sites favorables pour la ponteau sein du milieu d’accueil. Toutefois, une étude complémentaire sur ces sites doit être menéeafin d’éprouver la véracité de cette hypothèse.Des comportements d’estivation ont pu être mis en évidence durant l’été 2008 (aoûtseptembre),les cistudes sont alors restées sur place en léthargie dans la végétationenvironnante. L’estivation se fait en sous bois (Naulleau, 1991) et hors du milieu aquatique(Naulleau, 1991 ; Utzeri et Serra, 2001). Nos observations montrent également que les tortuesfréquentent l’habitat terrestre. Les zones privilégiées sont constituées de formations àMarisque (Cladiaies) et d’alignements d’arbres (habitats boisés de petite taille), procurant desconditions thermiques favorables. Cette stratégie d’estivation répond à des fonctionsphysiologiques particulières propres à tous les reptiles. Ces derniers présentent une- 16 -

température interne variable (poïkilothermie) et dépendante des conditions extérieures (notiond’ectothermie). Toutefois, la température interne ne doit pas s’élever au-delà d’un certainseuil (Température maximale critique), au risque de provoquer une hyperthermie létale.Dans les régions tempérées, toutes les tortues hibernent (Gibbons et al. 1990 ; Parde etal. 2000) sous l’eau (nos résultats). La plupart des individus ont passé la période hivernale2009/2010 au sud de l’étang dans les zones d’eau libre présentant un couvert végétalimportant (phragmitaies sèches essentiellement). Une étude réalisée sur les populationssauvages de l’Isle Crémieu en Isère souligne également une préférence marquée pour ce typede végétation (Thienpont, 2005). Selon Parde et al (2000), les sites d’hivernation sont engrande partie encombrés par la végétation (bois mort, plantes aquatiques, accumulation defeuilles mortes…), offrant des conditions thermiques stables et une certaine tranquillité. EnEurope, les études de terrain montrent que les tortues passent l’hiver principalement dansl’eau (Novotný et al. 2004 ; Cadi et al. 2008 ; cette étude). Elles sont néanmoins capables desurvivre aux conditions hivernales en utilisant le milieu terrestre, mais la plupart des donnéesdisponibles se réfèrent à des individus en captivité (cf. Ultsch, 2006). Pour les populationsnaturelles, Mitrus (2010) évoque la nécessité de données pertinentes sur ce sujet et émetl’hypothèse selon laquelle l’utilisation de l’habitat terrestre pendant la phase léthargiqued’hivernation est liée à une période d’estivation sur ce type de milieu. Nos résultatspermettent de confirmer cette hypothèse. Cependant, le manque d’informations sur lesfacteurs motivationnels ne permet pas, à l’heure actuelle, d’expliquer précisément lapréférence observée pour l’habitat terrestre pendant l’hivernation 2008/2009. Les mêmesobservations ont été faites pour les populations corses (Destandau com. pers.). L’entrée enhivernation a débuté en novembre, à cette période le niveau d’eau était encore négatif. Dansce cas, cette tendance conduit à l’hypothèse que les facteurs de perturbation liés aux variationsdu milieu (assèchement…) induisent des comportements adaptatifs. L’hivernation est unphénomène complexe impliquant une multitude de paramètres endogènes et exogènes:rythmes biologiques, facteurs chimiques, facteurs climatiques variés (température, insolation,rayonnement global…), facteurs environnementaux. Néanmoins, ces observations requièrentdes recherches approfondies pour expliquer les processus physiologiques nécessaires à lasurvie de la Cistude dans de telles conditions. En dépit du nombre important de donnéesdisponibles, plusieurs points restent en suspens sur les mécanismes de l’hivernation.- 17 -

V.CONCLUSIONChaque organisme possède des capacités différentes à s’adapter à un ou plusieursmilieux (valence écologique). La sensibilité des espèces à un facteur (e.g. sécheresse…)dépend non seulement du lieu d’origine de l’espèce mais également du stade dedéveloppement (les jeunes étant généralement plus sensibles que les adultes). Grâce auxprincipales dynamiques d’utilisation de l’espace observées au cours des trois années de suivi,les cistudes adultes réintroduites semblent présenter des capacités d’adaptation assezstupéfiantes. Ce constat est d’autant plus vrai que les similitudes entre les cistudesréintroduites et les populations sauvages sont frappantes. L’importance capitale, et désormaisévidente, pour le succès des programmes de réintroduction est le nombre d’individusfondateurs relâchés. Ainsi, plus le nombre de fondateurs est élevé, moins la population setrouve soumise aux mécanismes environnementaux (stochasticité environnementale),2 3démographiques (stochasticité démographique, effet Allee ) et génétiques (effet de fondation ,dérive génétique) qui peuvent empêcher son établissement. Par conséquent, le lâcher dejuvéniles n’est pas fondamental pour renforcer la population actuelle mais peut la faireaccroître. C’est donc dans cette perspective, qu’un troisième lot constitué de 40 juvéniles (3-4ans) issus d’élevage (dont 20 ayant subi une phase d’acclimatation de un an, la probabilité desurvie d’un animal issu de la captivité doit être proche de celle d’un animal sauvage), seraréintroduit sur l’étang de l’Estagnol en 2011. Ce nouveau cheptel fera l’objet d’une étuderadio-télémétrique afin de recueillir les données nécessaires à son évaluation. Cette nouvelleétude permettra d’une part, d’évaluer la nécessité d’une phase d’acclimatation dans unprogramme comme celui-ci, et d’autre part, de comparer les stratégies d’utilisation del’espace avec les cistudes adultes provenant de populations sauvages (cette étude). Ladeuxième approche autorisera d’établir un diagnostic en ce qui concerne l’utilisation dejuvéniles issues d’élevage dans de tels projets. Une adaptation positive avérée de cettenouvelle population offrirait en effet des perspectives intéressantes pour certaines populationsde faible effectif (e.g. émyde lépreuse – Mauremys leprosa) et dont le prélèvementd’individus adultes nuit à leur intégrité.2Pour de nombreuses espèces animales et végétales, les populations à faible densité ou de taille réduite subissent un taux d’accroissement trèsfaible, voire négatif, ce qui augmente leur risque d’extinction ; ce processus est appelé effet Allee.3Le taux de fixation des allèles est inversement proportionnel à la taille de la population. La variabilité génétique diminue donc moins vite dans lespopulations de grande taille. Une conséquence de ceci est que le passage de la population par un événement ponctuel de réduction de l’effectif,comme par exemple celle qui a lieu lorsqu’un petit nombre d’individus colonisent un habitat inoccupé par l’espèce peut-être à l’origine d’unegrande perte de diversité par dérive génétique. Ce cas particulier est appelé effet de fondation.- 18 -

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Résumé– Historiquement présente dans la majeure partie du Languedoc-Roussillon, laCistude d’Europe affiche aujourd’hui une situation démographique critique. En 2007, unprogramme de réintroduction a donc été mis en œuvre afin de répondre à ce constatcatastrophique. Dans ce contexte, cette étude cherche à évaluer les stratégies adaptatives des30 cistudes réintroduites au sein de la Réserve nationale naturelle de l’Estagnol. En prenant encompte les données de trois ans de suivi radio-télémétrique, nous avons tenté de définir lesprincipales dynamiques d’utilisation de l’espace. Les résultats mettent en évidence desdéplacements plus importants pour les mâles et des phases d’activité asynchrone entre lessexes. La taille des domaines vitaux varie beaucoup entre les saisons mais reste néanmoinsidentique entre les individus. Les habitats utilisés pendant la période d’activité sontcaractérisés par une végétation aquatique enracinée. Des comportements d’estivation ont étéobservés en 2008, les tortues sont alors restées en léthargie dans la végétation. De plus, nosrésultats mettent également en évidence des sites d’hivernation rarement décrits auparavant:les individus ont hiverné au sein du milieu terrestre. Les observations obtenues grâce auradiopistage montrent que les tortues réintroduites ont une capacité d’adaptation assezstupéfiante.Mot-clés: Réintroduction, Cistude d’Europe, Télémétrie, Stratégies adaptatives,Déplacements, Domaines vitaux, Habitats.Abstract – Historically present in the major part of Languedoc-Roussillon, the Europeanpond turtle is unmistakably on its decline nowadays. In 2007 a reintroduction project hadstarted in order to answer this disastrous assessment. In this context, this study looks foraccess the adaptive strategies of 30 reintroduced European pond turtles in Estagnol NationalNature Reserve. We have attempted to define the dynamics main of using space, with takingdata into account of three years radiotelemetry study. Our results indicate that malemovements are more important than females and asynchron activity phases between sexes.The home ranges size varied between seasons, but remained identical between individuals.During activity period, habitats used are characterized by rooted aquatic vegetation. In 2008,typical behaviors of aestivation were observed; the turtles are so remained inactive invegetation. Futhermore, the first results showed wintering places seldom described before: theindividuals have hibernated within terrestrial environment. Telemetry results show thatreintroduced turtles have a stunning adaptive capacity.Keywords: Reintroduction, European pond turtle, Telemetry,Movements, Home ranges, Habitats.Adaptive strategies,