Завантажити статтю в pdf-форматі
Завантажити статтю в pdf-форматі
Завантажити статтю в pdf-форматі
You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
168 І. І. Дзе<strong>в</strong>ерін<br />
коротких часо<strong>в</strong>их інтер<strong>в</strong>алах темпи їх е<strong>в</strong>олюційних перет<strong>в</strong>орень були значно <strong>в</strong>ищими<br />
й цілком порі<strong>в</strong>нянними з темпами е<strong>в</strong>олюції інших сса<strong>в</strong>ці<strong>в</strong>. Темпи ди<strong>в</strong>ергенції<br />
краніометричних ознак, що їх було <strong>в</strong>ия<strong>в</strong>лено у предста<strong>в</strong>никі<strong>в</strong> роду нічниць (Myotis),<br />
ш<strong>в</strong>идше <strong>в</strong>ідпо<strong>в</strong>ідають моделі суто <strong>в</strong>ипадко<strong>в</strong>их змін, аніж моделі стазису [15, 16].<br />
Такі <strong>в</strong>ипадко<strong>в</strong>і зміни могли бути спричинені генетичним дрейфом або природним<br />
добором, напрям та інтенси<strong>в</strong>ність якого до<strong>в</strong>ільно зміню<strong>в</strong>алися. Лише щодо деяких<br />
е<strong>в</strong>олюційних ліній нічниць можна припускати, що їхню ди<strong>в</strong>ергенцію було спо<strong>в</strong>ільнено<br />
дією стабілізуючого добору [15, 16]. . Можли<strong>в</strong>ість порі<strong>в</strong>няно ш<strong>в</strong>идких е<strong>в</strong>олю е<strong>в</strong>олю- е<strong>в</strong>олю<br />
ційних трансформацій дає змогу припускати, що е<strong>в</strong>олюційний консер<strong>в</strong>атизм рукокрилих<br />
на значних часо<strong>в</strong>их інтер<strong>в</strong>алах ш<strong>в</strong>идше є наслідком адаптаційних процесі<strong>в</strong><br />
(стабілізуючого та кореляційного добору), ніж будьяких генетичних або онтогенетичних<br />
обмежень [16].<br />
Ранні етапи е<strong>в</strong>олюції рукокрилих украй складно досліджу<strong>в</strong>ати через брак па палеонтологічних<br />
даних. Не<strong>в</strong>ідомі, зокрема, перехідні форми між наземними сса<strong>в</strong>цями<br />
та кажанами. За останні роки було описано досить да<strong>в</strong>ніх і надз<strong>в</strong>ичайно приміти<strong>в</strong>них<br />
кажані<strong>в</strong> з еоцено<strong>в</strong>их <strong>в</strong>ідкладі<strong>в</strong> [21, 41, 43], і це дає змогу споді<strong>в</strong>атися на по по- по<br />
дальший прогрес у дослідженнях. Наразі ж гіпотези про механізми ранньої е<strong>в</strong>олю- е<strong>в</strong>олю е<strong>в</strong>олю<br />
ції рукокрилих ґрунтуються на екстраполяції тієї інформації, яку ми маємо про сучасні<br />
та нечисленні <strong>в</strong>ідомі <strong>в</strong>икопні форми. Без сумні<strong>в</strong>у ці гіпотези є досить спекуляти<strong>в</strong>ними.<br />
Будьяка но<strong>в</strong>а знахідка може помітно змінити наше розуміння ранньої історії<br />
цієї групи сса<strong>в</strong>ці<strong>в</strong>.<br />
Безперечно, досить фрагментарними є ная<strong>в</strong>ні на сьогодні дані про те, з якими<br />
генетичними та морфогенетичними змінами були по<strong>в</strong>’язані е<strong>в</strong>олюційні перет<strong>в</strong>орення<br />
<strong>в</strong> морфології рукокрилих. По суті, дослідження того, як змінюються під час<br />
е<strong>в</strong>олюції структурні гени та системи генної регуляції, ще тільки починаються. Водночас<br />
щодо е<strong>в</strong>олюції рукокрилих <strong>в</strong>же одержано деякі <strong>в</strong>ажли<strong>в</strong>і результати.<br />
Е<strong>в</strong>олюція крила<br />
В останні роки одержано пе<strong>в</strong>ні дані щодо того, зміна яких морфогенетичних<br />
механізмі<strong>в</strong> могла спричинити перет<strong>в</strong>орення передніх кінці<strong>в</strong>ок предкі<strong>в</strong> кажані<strong>в</strong> на<br />
крила [11, 13, 35, 37, 38, 46; огляди ди<strong>в</strong>.: 7, 23].<br />
Відносні розміри хрящо<strong>в</strong>ого скелета передньої кінці<strong>в</strong>ки ембріоні<strong>в</strong> рукокрилих<br />
і не здатних до польоту сса<strong>в</strong>ці<strong>в</strong> на ранніх етапах ембріогенезу не <strong>в</strong>ідрізняються.<br />
Пізніше <strong>в</strong>исокі темпи проліферації та диференціації хондроциті<strong>в</strong> приз<strong>в</strong>одять у рукокрилих<br />
до непропорційного збільшення пальці<strong>в</strong> передньої кінці<strong>в</strong>ки. Ці <strong>в</strong>исно<strong>в</strong>ки<br />
ґрунтуються на порі<strong>в</strong>нянні ембріогенезу хатньої миші (Mus musculus) і очко<strong>в</strong>ого<br />
листоноса (Carollia perspicillata) [7, 38].<br />
Ріст хрящо<strong>в</strong>ого скелета регулюють у сса<strong>в</strong>ці<strong>в</strong> серед інших кілька сигнальних<br />
білкі<strong>в</strong> із групи Bmp (oe oe morphogeetic morphogeetic morphogeetic morphogeetic protei). protei). protei). protei). protei). protei). ). Один Один Один із із із цих цих цих білкі<strong>в</strong>, білкі<strong>в</strong>, білкі<strong>в</strong>, Bmp2, Bmp2, Bmp2, стиму стиму стиму стиму стиму стиму стимулює<br />
проліферацію клітин хрящо<strong>в</strong>ої закладки. Експресію гена, що кодує цей білок,<br />
під<strong>в</strong>ищено <strong>в</strong> пальцях передньої кінці<strong>в</strong>ки ембріона C. perspicillata порі<strong>в</strong>няно з задньою<br />
кінці<strong>в</strong>кою ембріона C. perspicillata або передньої кінці<strong>в</strong>кою ембріона миші,<br />
що й зумо<strong>в</strong>лює збільшення кількості Bmp2 й, <strong>в</strong>ідпо<strong>в</strong>ідно, спонукає до інтенси<strong>в</strong>ного<br />
росту кінці<strong>в</strong>ки [7, 23, 37, 38, 46].<br />
Біологічні Студії / Studia Biologica • 2010 • Том 4/№3 • С. 167–174