13.08.2013 Views

Завантажити статтю в pdf-форматі

Завантажити статтю в pdf-форматі

Завантажити статтю в pdf-форматі

SHOW MORE
SHOW LESS

You also want an ePaper? Increase the reach of your titles

YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.

168 І. І. Дзе<strong>в</strong>ерін<br />

коротких часо<strong>в</strong>их інтер<strong>в</strong>алах темпи їх е<strong>в</strong>олюційних перет<strong>в</strong>орень були значно <strong>в</strong>ищими<br />

й цілком порі<strong>в</strong>нянними з темпами е<strong>в</strong>олюції інших сса<strong>в</strong>ці<strong>в</strong>. Темпи ди<strong>в</strong>ергенції<br />

краніометричних ознак, що їх було <strong>в</strong>ия<strong>в</strong>лено у предста<strong>в</strong>никі<strong>в</strong> роду нічниць (Myotis),<br />

ш<strong>в</strong>идше <strong>в</strong>ідпо<strong>в</strong>ідають моделі суто <strong>в</strong>ипадко<strong>в</strong>их змін, аніж моделі стазису [15, 16].<br />

Такі <strong>в</strong>ипадко<strong>в</strong>і зміни могли бути спричинені генетичним дрейфом або природним<br />

добором, напрям та інтенси<strong>в</strong>ність якого до<strong>в</strong>ільно зміню<strong>в</strong>алися. Лише щодо деяких<br />

е<strong>в</strong>олюційних ліній нічниць можна припускати, що їхню ди<strong>в</strong>ергенцію було спо<strong>в</strong>ільнено<br />

дією стабілізуючого добору [15, 16]. . Можли<strong>в</strong>ість порі<strong>в</strong>няно ш<strong>в</strong>идких е<strong>в</strong>олю е<strong>в</strong>олю- е<strong>в</strong>олю<br />

ційних трансформацій дає змогу припускати, що е<strong>в</strong>олюційний консер<strong>в</strong>атизм рукокрилих<br />

на значних часо<strong>в</strong>их інтер<strong>в</strong>алах ш<strong>в</strong>идше є наслідком адаптаційних процесі<strong>в</strong><br />

(стабілізуючого та кореляційного добору), ніж будьяких генетичних або онтогенетичних<br />

обмежень [16].<br />

Ранні етапи е<strong>в</strong>олюції рукокрилих украй складно досліджу<strong>в</strong>ати через брак па палеонтологічних<br />

даних. Не<strong>в</strong>ідомі, зокрема, перехідні форми між наземними сса<strong>в</strong>цями<br />

та кажанами. За останні роки було описано досить да<strong>в</strong>ніх і надз<strong>в</strong>ичайно приміти<strong>в</strong>них<br />

кажані<strong>в</strong> з еоцено<strong>в</strong>их <strong>в</strong>ідкладі<strong>в</strong> [21, 41, 43], і це дає змогу споді<strong>в</strong>атися на по по- по<br />

дальший прогрес у дослідженнях. Наразі ж гіпотези про механізми ранньої е<strong>в</strong>олю- е<strong>в</strong>олю е<strong>в</strong>олю<br />

ції рукокрилих ґрунтуються на екстраполяції тієї інформації, яку ми маємо про сучасні<br />

та нечисленні <strong>в</strong>ідомі <strong>в</strong>икопні форми. Без сумні<strong>в</strong>у ці гіпотези є досить спекуляти<strong>в</strong>ними.<br />

Будьяка но<strong>в</strong>а знахідка може помітно змінити наше розуміння ранньої історії<br />

цієї групи сса<strong>в</strong>ці<strong>в</strong>.<br />

Безперечно, досить фрагментарними є ная<strong>в</strong>ні на сьогодні дані про те, з якими<br />

генетичними та морфогенетичними змінами були по<strong>в</strong>’язані е<strong>в</strong>олюційні перет<strong>в</strong>орення<br />

<strong>в</strong> морфології рукокрилих. По суті, дослідження того, як змінюються під час<br />

е<strong>в</strong>олюції структурні гени та системи генної регуляції, ще тільки починаються. Водночас<br />

щодо е<strong>в</strong>олюції рукокрилих <strong>в</strong>же одержано деякі <strong>в</strong>ажли<strong>в</strong>і результати.<br />

Е<strong>в</strong>олюція крила<br />

В останні роки одержано пе<strong>в</strong>ні дані щодо того, зміна яких морфогенетичних<br />

механізмі<strong>в</strong> могла спричинити перет<strong>в</strong>орення передніх кінці<strong>в</strong>ок предкі<strong>в</strong> кажані<strong>в</strong> на<br />

крила [11, 13, 35, 37, 38, 46; огляди ди<strong>в</strong>.: 7, 23].<br />

Відносні розміри хрящо<strong>в</strong>ого скелета передньої кінці<strong>в</strong>ки ембріоні<strong>в</strong> рукокрилих<br />

і не здатних до польоту сса<strong>в</strong>ці<strong>в</strong> на ранніх етапах ембріогенезу не <strong>в</strong>ідрізняються.<br />

Пізніше <strong>в</strong>исокі темпи проліферації та диференціації хондроциті<strong>в</strong> приз<strong>в</strong>одять у рукокрилих<br />

до непропорційного збільшення пальці<strong>в</strong> передньої кінці<strong>в</strong>ки. Ці <strong>в</strong>исно<strong>в</strong>ки<br />

ґрунтуються на порі<strong>в</strong>нянні ембріогенезу хатньої миші (Mus musculus) і очко<strong>в</strong>ого<br />

листоноса (Carollia perspicillata) [7, 38].<br />

Ріст хрящо<strong>в</strong>ого скелета регулюють у сса<strong>в</strong>ці<strong>в</strong> серед інших кілька сигнальних<br />

білкі<strong>в</strong> із групи Bmp (oe oe morphogeetic morphogeetic morphogeetic morphogeetic protei). protei). protei). protei). protei). protei). ). Один Один Один із із із цих цих цих білкі<strong>в</strong>, білкі<strong>в</strong>, білкі<strong>в</strong>, Bmp2, Bmp2, Bmp2, стиму стиму стиму стиму стиму стиму стимулює<br />

проліферацію клітин хрящо<strong>в</strong>ої закладки. Експресію гена, що кодує цей білок,<br />

під<strong>в</strong>ищено <strong>в</strong> пальцях передньої кінці<strong>в</strong>ки ембріона C. perspicillata порі<strong>в</strong>няно з задньою<br />

кінці<strong>в</strong>кою ембріона C. perspicillata або передньої кінці<strong>в</strong>кою ембріона миші,<br />

що й зумо<strong>в</strong>лює збільшення кількості Bmp2 й, <strong>в</strong>ідпо<strong>в</strong>ідно, спонукає до інтенси<strong>в</strong>ного<br />

росту кінці<strong>в</strong>ки [7, 23, 37, 38, 46].<br />

Біологічні Студії / Studia Biologica • 2010 • Том 4/№3 • С. 167–174

Hooray! Your file is uploaded and ready to be published.

Saved successfully!

Ooh no, something went wrong!