Завантажити статтю в pdf-форматі
Завантажити статтю в pdf-форматі
Завантажити статтю в pdf-форматі
You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
ГЕНЕТИЧНІ ТА МОРФОГЕНЕТИЧНІ ТРАНСФОРМАЦІЇ НА РАННІХ ЕТАПАХ ЕВОЛЮЦІЇ РУКОКРИЛИХ: КОРОТКИЙ ОГЛЯД<br />
169<br />
Крім того, <strong>в</strong> передній кінці<strong>в</strong>ці ембріона C. perspicillata акти<strong>в</strong>о<strong>в</strong>ано специфічну<br />
для клітин кінці<strong>в</strong>ок регуляторну нуклеотидну послідо<strong>в</strong>ність – енхансер транскрипції<br />
гена Prx1 (paired related homeoox gee 1; інші абре<strong>в</strong>іатури – Prrx1, або MHox).<br />
Даний ген кодує фактор транскрипції, що прискорює ріст кінці<strong>в</strong>ок. Ген Prx1 C.<br />
perspicillata майже не <strong>в</strong>ідрізняється <strong>в</strong>ід ортологічного гена миші, проте <strong>в</strong> передніх<br />
кінці<strong>в</strong>ках ембріоні<strong>в</strong> цього кажана перебу<strong>в</strong>ає, оче<strong>в</strong>идно, під <strong>в</strong>пли<strong>в</strong>ом під<strong>в</strong>ищу<strong>в</strong>альної<br />
регуляції. У трансгенних мишей, котрим їх <strong>в</strong>ласний енхансер гена Prx1 заміни заміни замінили<br />
на ортологічну послідо<strong>в</strong>ність <strong>в</strong>ід C. perspicillata, ріст кінці<strong>в</strong>ок посилю<strong>в</strong>а<strong>в</strong>ся, оче<strong>в</strong>идно,<br />
<strong>в</strong>наслідок <strong>в</strong>пли<strong>в</strong>у но<strong>в</strong>ого енхансера на мишачий Prx1 [11, [11, 13, 13, 23]. 23]. . Не Не <strong>в</strong>иклю- <strong>в</strong>иклю <strong>в</strong>иклю <strong>в</strong>иклю <strong>в</strong>иклю<br />
чено, що Prx1, , у у с<strong>в</strong>ою с<strong>в</strong>ою чергу, чергу, регулює регулює експресію експресію гена, гена, який який кодує кодує Bmp2 [11]. [11]. . Регуля- Регуля Регуля Регуля Регуля Регуля Регуля Регуля<br />
ція морфогенезу <strong>в</strong>иглядає, таким чином, ієрархічною: регуляційні системи нижчого<br />
рі<strong>в</strong>ня перебу<strong>в</strong>ають під контролем регуляційних систем <strong>в</strong>ищого рі<strong>в</strong>ня.<br />
У C. perspicillata і бурої нічниці (Myotis lucifugus) порі<strong>в</strong>няно зі сса<strong>в</strong>цями, що не<br />
літають, <strong>в</strong>ия<strong>в</strong>лено ще одну особли<strong>в</strong>ість (яка, можли<strong>в</strong>о, по<strong>в</strong>’язана з <strong>в</strong>ищезгаданими<br />
механізмами). У задній частині передньої кінці<strong>в</strong>ки і на <strong>в</strong>ерхі<strong>в</strong>ці майбутнього крила<br />
<strong>в</strong> ембріоні<strong>в</strong> цих <strong>в</strong>иді<strong>в</strong> змінено характер акти<strong>в</strong>ності гена HoxD13 (котрий, як і інші<br />
Hoxгени, <strong>в</strong>изначає <strong>в</strong>заємне розташу<strong>в</strong>ання частин <strong>в</strong> організмі під час онтогенезу)<br />
і послідо<strong>в</strong>ності GCR (gloal cotrol regio), що контролює його експресію; <strong>в</strong>наслідок<br />
цієї зміни й посилюється ріст передньої кінці<strong>в</strong>ки [35].<br />
Апоптоз міжпальце<strong>в</strong>ої мезенхіми <strong>в</strong>икликають у ембріоні<strong>в</strong> сса<strong>в</strong>ці<strong>в</strong> регуляторні<br />
білки з групи Bmp. Цей процес гальмується <strong>в</strong> передніх кінці<strong>в</strong>ках C. perspicillata<br />
(і, цілком імо<strong>в</strong>ірно, інших кажані<strong>в</strong>) унаслідок дії інгібітора Gremli, Gremli, , що пригнічує ак- ак ак<br />
ти<strong>в</strong>ність білкі<strong>в</strong> з групи Bmp, а також нез<strong>в</strong>ичайного для сса<strong>в</strong>ці<strong>в</strong> характеру експресії<br />
сигнального білка g8 g8 (rolat ( ( ( rolat rolat rolat groth groth groth groth actor actor actor actor 8) 8) [12 [12 , , 46]. 46]. . Дуже Дуже схоже, схоже, що що експре- експре експре експре експре<br />
сія інгібітора Gremli при<strong>в</strong>одить до ут<strong>в</strong>орення перетинок на задніх кінці<strong>в</strong>ках качки<br />
(Merio Merio et al., 1999, , цит. цит. за: за: [46]). [46]). ). Пригнічення Пригнічення синтезу синтезу Bmp Bmp у у поєднанні поєднанні з з акти<strong>в</strong>аці акти<strong>в</strong>аці акти<strong>в</strong>аці акти<strong>в</strong>аці акти<strong>в</strong>аці акти<strong>в</strong>аці- акти<strong>в</strong>аці<br />
єю синтезу g8 зумо<strong>в</strong>лює у C. perspicillata припинення загибелі міжпальце<strong>в</strong>их клітин<br />
і ут<strong>в</strong>орення міжпальце<strong>в</strong>ої перетинки. Тулубна перетинка ут<strong>в</strong>орюється у кажані<strong>в</strong><br />
<strong>в</strong>наслідок інших, наразі не<strong>в</strong>ідомих морфогенетичних механізмі<strong>в</strong> [46].<br />
Отже, крило рукокрилих формується із зачатка, схожого на зачаток передньої<br />
кінці<strong>в</strong>ки інших сса<strong>в</strong>ці<strong>в</strong>. Унікальні морфологічні особли<strong>в</strong>ості крила по<strong>в</strong>’язані з <strong>в</strong>ідмінним<br />
характером функціону<strong>в</strong>ання систем регуляції генної експресії, під контролем<br />
котрих <strong>в</strong>ідбу<strong>в</strong>ається морфогенез. Цілком імо<strong>в</strong>ірно, <strong>в</strong> е<strong>в</strong>олюції предкі<strong>в</strong> рукокрилих<br />
були зафіксо<strong>в</strong>ані мутації, що змінили характер роботи цих регуляторних систем.<br />
Необхідність узгодженої трансформації кількох систем регуляції дає змогу<br />
припускати комбіну<strong>в</strong>ання численних мутацій під контролем добору [8].<br />
Поряд із тим, е<strong>в</strong>олюційне форму<strong>в</strong>ання унікальних особли<strong>в</strong>остей рукокрилих<br />
по<strong>в</strong>’язане, ймо<strong>в</strong>ірно, зі зміною не тільки регуляторних систем, а й структурних гені<strong>в</strong>.<br />
Е<strong>в</strong>олюція слухо<strong>в</strong>ого апарату<br />
У сприйнятті з<strong>в</strong>уку <strong>в</strong> сса<strong>в</strong>ці<strong>в</strong> бере участь, разом з іншими, білок престин, що<br />
забезпечує ампліфікацію з<strong>в</strong>уко<strong>в</strong>их х<strong>в</strong>иль у зо<strong>в</strong>нішніх <strong>в</strong>олоско<strong>в</strong>их клітинах кортіє<strong>в</strong>ого<br />
органа [47, 14, 29]. . Цей механізм особли<strong>в</strong>о <strong>в</strong>ажли<strong>в</strong>ий для сприйняття з<strong>в</strong>уку у <strong>в</strong>и <strong>в</strong>и <strong>в</strong>исокочастотному<br />
діапазоні та для забезпечення селекти<strong>в</strong>ності слуху, а <strong>в</strong>ідтак для<br />
Біологічні Студії / Studia Biologica • 2010 • Том 4/№3 • С. 167–174
Change language