Basi anatomiche dei riflessi propriocettivi e coattivazione alfa-gamma

Basi anatomiche dei riflessi
propriocettivi e coattivazione
alfa-gamma

Gli archi riflessi
• La risposta agli stimoli sia esterni che interni avviene, nella sua
forma più semplice, per attivazione di archi, comprendenti in forma
schematica: una formazione recettoriale, una via nervosa afferente,
un centro nervoso riflesso, una via nervosa efferente e gli organi
effettori che attuano la risposta.. Il segnale viene quindi “riflesso” in
forma d’azione dal centro nervoso alla periferia.
• Tutti gli archi riflessi possono essere ricondotti ad alcuni schemi
neuronici elementari:
– arco monosinaptico
recettore sensoriale - cellula a T - neurone efferente (cellula del I
tipo del Golgi) - organo effettore
– di archi polisinaptici le terminazioni delle fibre afferenti
possono connettersi con interneuroni e questi possono fare
catene più o meno lunghe di neuroni, disposte “in parallelo”. In
questi casi si parla

Filogenesi del sistema nervoso

MICRORGANISMO
UN NEURONE DI QUESTO TIPO HA UNA DUPLICE FUNZIONE:
SENSITIVO ED EFFETTORE

DISPOSIZIONE SEGMENTARIA
NEUROMERI
DUE EVENTI EVOLUTIVI IMPORTANTI:
1) IL NEURONE SENSITIVO E’ DIVERSO DAL NEURONE EFFETTORE
2) IL NEURONE SENSITIVO SI “SEPARA” DAL NEURONE EFFETTORE
IL COMPLESSO FORMATO DA UN NEURONE SENSITIVO + IL NEURONE EFFETTORE
COSTITUISCE UN NEUROMERO

COMPARSA DEL
NEURONE INTERMEDIO (INTERNEURONE)
COMPARE IL NEURONE INTERMEDIO E IL SISTEMA SI “COMPLICA”
OGNI NEUROMERO E’ FORMATO DA:
NEURONE SENSITIVO
NEURONE EFFETTORE
NEURONE INTERMEDIO

COMPARSA DEL
NEURONE ASSOCIATIVO INTERSEGMENTARIO
COMPARE IL NEURONE ASSOCIATIVO CHE METTE IN COMUNICAZIONE
I VARI NEUROMERI
OGNI NEUROMERO E’ FORMATO DA:
NEURONE SENSITIVO
NEURONE EFFETTORE
NEURONE INTERMEDIO
NEURONE ASSOCIATIVO

COMPARSA DI UN
ORGANO NERVOSO CENTRALE
- CENTRALIZZAZIONE -
OGNI NEUROMERO HA SOTTO LA PROPRIA GIURISDIZIONE UN SEGMENTO DEL
CORPO DELL’ANIMALE E MANTIENE LA CONNESSIONE CON LA PERIFERIA
ATTRAVERSO FASCI DI FIBRE CHE COSTITUISCONO IL SNP

“USCITA” DALL’ASSE NERVOSO DEL
1° NEURONE SENSITIVO
- GANGLIO SENSITIVO -
AL DI FUORI DEL SISTEMA NERVOSO CENTRALE COMPAIONO AMMASSI DI
SOSTANZA GRIGIA: GANGLI SENSITIVI CHE OSPITANO I PIRENOFORI
DEL PRIMI NEURONI SENSITIVI

GANGLIO SENSITIVO

PRESENZA DELL’INTERNEURONE

ARCO RIFLESSO
Ai centri
sovrassiali

CENTRO SOPRASEGMENTARIO
CENTRO SOPRASEGMENTARIO
LA COMPARSA DI UN CENTRO SOPRASEGMENTARIO COMPORTA LA
COMPARSA DI UN SECONDO NEURONE ASSOCIATIVO CHE HA IL COMPITO
DI VEICOLARE LE INFORMAZIONI A TALE CENTRO

ARCO RIFLESSO VERTICALE

ARCO RIFLESSO ORIZZONTALE
ARCO RIFLESSO VERTICALE

Convergenza e divergenza

Convergenza e divergenza

Altre proprietà
• Il tempo riflesso e il tempo riflesso
centrale
• L’area reflessogena
• La soglia del riflesso
• La sommazione (temporale e spaziale)

• L’irradiazione
Altre proprietà
Consiste nell’estendersi della risposta. Al crescere dell’intensità e della
durata della stimolazione dell’area reflessogena, la risposta riflessa,
inizialmente limitata ad un numero ristretto di effettori (quelli controllati per
via mono- od oligosinaptica), interesserà un numero sempre maggiore di
effettori (quelli controllati per via polisinaptica).
• Il reclutamento e la scarica postuma
Perr via riflessa non è mai possibile attivare tutti i motoneuroni che
innervano un muscolo, perché i motoneuroni vengono “reclutati” in
successione: prima quelli attivati per via mono- od oligosinaptica e poi gli
altri. Tutti quelli che poi sono stati attivati poi scaricano gradualmente dando
origine ad una scarica postuma. Questa sarà tanto più prolungata quanto
più estese e complesse sono le catene di interneuroni.

internocettori
esterocettori
propriocettori

Recettori della sensibilità generale
• Esterocettori
• Propriocettori
• Interocettori
•Nocicettori
•Termocettori
•Meccanocettori
•Chemocettori
Ciascuna di queste classi recettoriale
possiede caratteristiche strutturali e
funzionali specifiche, quindi la
differenza che sussiste tra un
recettore della sensibilità somatica e
uno di quella viscerale dipende dalla
sua collocazione nel corpo e non
dalla sua struttura

Meccanocettori
I meccanocettori sono sensibili a tutti quegli stimoli che distorcono le loro
membrane cellulari.
• Recettori tattili, che percepiscono sensazioni di
tatto, pressione o vibrazione.
• Barocettori (baro, pressione) percepiscono le
variazioni di pressione all’interno delle pareti
vasali e di alcuni organi dell’apparato digerente,
riproduttivo e urinario.
• Propriocettori, monitorizzano le posizioni delle
articolazioni e dei muscoli. Sono i recettori della
sensibilità generale più complicati sia
strutturalmente che funzionalmente.

Meccanocettori
Recettori tattili
•di tipo raffinato
•di tipo grossolano
RECETTORI
ARTICOLARI
Terminazioni di
Ruffini
Arborizzazioni
terminali di fibre Aa in
connessione con le
capsule articolari
Corpuscoli del Pacini
Nel connettivo
periarticolare

Fusi neuromuscolari
– 1893, Ruffini-Kerskner
– Fascicoli di fibre
muscolari specializzate
avvolti da capsula
connettivale affusolata
– 3-10 mm
– Tre zone

Fusi neuromuscolari
– Maggiormente presenti nei mm. estensori e mm.
implicati in movimento fine
– Localizzati IN PARALLELO tra le fibre muscolari
– Controllo dei cambiamenti di lunghezza e della loro
velocità.

3 -5 a fuso, statiche e dinamiche
8-10 a fuso

Classificazione delle fibre nervose
secondo Lloyd

AFFERENZE
Terminazioni primarie
Anulospirali
Risposta dinamica, generata
soprattutto dalle fibre a sacchetto
nucleare
Informazione sulla velocità di
cambiamento della lunghezza
muscolare

AFFERENZE
Terminazioni secondarie
A fiorame
Risposta statica, generata dalle
fibre a catena nucleare
Informazione sulla lunghezza
muscolare

EFFERENZE
Motoneuroni gamma
25-30% fibre nelle radici ventrali
La loro eccitazione incrementa la
tensione del fuso neuromuscolare
e questo aumenta la sensibilità allo
stiramento muscolare globale.
Frequenza di scarica regolata da
attività discendenti, che regolano la
soglia dei riflessi da stiramento e di
conseguenza del tono posturale

EFFERENZE
Motoneuroni gamma
1. fibre gamma dinamiche, che,
in numero di 1 o 2 per lato,
innervano le porzioni polari delle
fibre “a sacchetto di nuclei
dinamiche;
2. fibre gamma statiche, che
innervano sia le fibre intrafusali “a
sacchetto di nuclei statiche”, sia le
fibre a catena di nuclei.

Fuso neuromuscolare
• Stiramento attivo
Attivazione motoneuroni gamma contrazione
delle estremità, con allungamento della porzione
centrale delle fibre intrafusali.
La detenzione del fuso, prodotta dalla
contrazione delle fibre extrafusali ad opera dei
motoneuroni alfa, può essere compensata dagli
effetti opposti prodotti dalla contemporanea
attivazione dei motoneuroni gamma.
In questo modo la sensibilità del recettore può
rimanere costante

Fuso neuromuscolare
• Stiramento passivo (delle fibre
extrafusali)
Grazie alla presenza dei due tipi diversi di
fibre intrafusali, il sistema nervoso riceve
informazioni
– sull’entità dell’allungamento muscolare
attraverso le variazioni di scarica delle fibre
secondarie,
– sulla velocità dell’allungamento attraverso le
fibre di gruppo Ia.

Sono recettori tonici e fasici…
• Se impongo un allungamento al
fuso ottengo una scarica di
potenziali d’azione che
insorgono dall’encoder delle
terminazioni primarie e
secondarie. Queste terminazioni
infatti canali ionici meccanodipendenti.
• Dapprima si ha una scarica di
potenziali ad alta frequenza che
dura circa 1 sec: SCARICA
FASICA.
Questa si continua con una
TONICA, finchè dura
l’allungamento
COMPONENTE
FASICA
Terminazioni
primarie
Informazioni sulla
velocità velocit di
allungamento
COMPONENTE
TONICA
Terminazioni
secondarie
Informazioni sull’ sull
entità entit
dell’allungamento
dell allungamento
…che non si adattano mai
completamente allo stimolo

Tende ad annullare
variazioni di lunghezza
del muscolo
determinate da
variazioni del carico

Caratteristiche:
Il riflesso miotatico
• tipo di riflesso: propriocettivo
• origine: fusi neuromuscolari
• evocato da: stiramento del muscolo
• risposta riflessa:
a) contrazione dei muscoli omonimi e sinergici
b) rilassamento dei muscoli antagonisti

Neurotrasmettitori implicati
nel riflesso miotatico

Organi tendinei del Golgi

Organi tendinei del Golgi
• Giunzione tra muscolo e tendine, in SERIE con le fibre
muscolari, circa 20 per ogni organo del G., di unità
motorie diverse
• Strutture cilindriche, capsula connettivale allungata,
1 x 0,1 mm.
•Numerose ramificazioni terminali
di fibra amielinica Ib o Aβ, tra fibre
collagene ondulate
•Controllano l’intensità della
contrazione.

Gli organi tendinei del Golgi
sono attivati dall’aumento di
tensione del tendine

Organi tendinei del Golgi
• Impedisce l’eccessiva tensione muscolare
• Regolazione riflessa del tono
• Corretta esecuzione dei movimenti e
programmazione della forza di contrazione da
parte dei centri motori
Segnala ai centri superiori la tensione media sviluppata da un selezionato
gruppo di unità motorie.
La frequenza di scarica aumenta con il progressivo aumento del
reclutamento delle unità motorie.

Coattivazione alfa - gamma

Coattivazione alfa – gamma
Motoneurone α innesca il movimento
Motoneurone γ prestira il fuso
Contrazione del muscolo INFERIORE rispetto al carico (resistenza)
Muscolo passivamente stirato + stiramento attivo ->
Circuito fuso-motoneurone α -> EQUILIBRIO
Contrazione del muscolo SUPERIORE rispetto al carico (resistenza)
Attivazione dell’organi muscolotendineo del Golgi -> rilassamento poi…
Muscolo passivamente stirato + stiramento attivo -> contrazione finalizzata al
movimento
FLUIDITA’, PRECISIONE E GRADUALITA’ DEL MOVIMENTO

Percezione del risultato del movimento

Riassumendo

Durante l’esecuzione di un qualsiasi movimento, è fondamentale
avere informazioni sullo stato del muscolo:
LUNGHEZZA DELLE FIBRE MUSCOLARI
TENSIONE (FORZA) SVILUPPATA
La capacità di acquisire informazioni che riguardano lo stato dei
muscoli e quindi su come il nostro corpo è posto e si muove nello
spazio è detta PROPRIOCEZIONE
Alcuni riflessi consentono di controllare continuamente la
lunghezza o la tensione
RIFLESSO MIOTATICO,
RIFLESSO MIOTATICO INVERSO

Due recettori principali per propriocezione:
FUSO NEUROMUSCOLARE
LUNGHEZZA MUSCOLO
RIFLESSO MIOTATICO
ORGANO TENDINEO DEL GOLGI
TENSIONE
RIFLESSO MIOTATICO INVERSO