Il volo degli uccelli - stsbc

Foresti Danilo
Il volo degli uccelli
Lavoro interdisciplinare
Biologia, Fisica e Chimica
Liceo Cantonale di Locarno
2006 – 2007
Docenti: C. Beretta – Steiner, C. Ferrari

Il volo degli uccelli
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Indice
Il volo degli uccelli
Indice................................................................................................................................................3
Prefazione.........................................................................................................................................5
1.) Introduzione................................................................................................................................7
2.) Come si comporta un fluido?......................................................................................................9
2.1) Che cos’è un fluido? .............................................................................................................9
2.2) Il teorema di Bernoulli .........................................................................................................9
2.3) L’equazione di continuità ...................................................................................................12
2.4) Comportamento di un fluido in una strettoia .....................................................................12
2.5) Forze agenti su un’ala: portanza, resistenza, forza peso e spinta .....................................14
2.5.1) Resistenza di attrito: ....................................................................................................14
2.5.2) Resistenza di scia (o forma):........................................................................................14
2.5.3) Resistenza indotta:.......................................................................................................15
2.6) Angolo d’attacco.................................................................................................................18
3.) Il volo........................................................................................................................................21
3.1) Premesse.............................................................................................................................21
3.2) I vari tipi di volo .................................................................................................................22
3.2.1) Il volo planato..............................................................................................................23
3.2.2) Il volo a vela ................................................................................................................23
3.2.3) Il volo battente .............................................................................................................25
3.2.4) Il volo ronzato..............................................................................................................25
4.) Uno sguardo al passato .............................................................................................................27
4.1) Introduzione........................................................................................................................27
4.2) I volatori primitivi...............................................................................................................28
4.2.1) Meganeura Monyi Brögn.............................................................................................28
4.2.2) Gli pterosauri ...............................................................................................................29
4.2.3) Archaeopteryx..............................................................................................................32
5.) L’evoluzione del volo negli uccelli ..........................................................................................33
5.1) Dai dinosauri agli archaeorniti..........................................................................................33
5.2) Dagli archeorniti ai giorni nostri.......................................................................................35
5.3) Approfondimento: Dalle squame alle piume ......................................................................36
6.) Penne e piume...........................................................................................................................39
6.1) Le penne: struttura e suddivisione......................................................................................39
6.2) Le piume .............................................................................................................................42
7.) Nati per volare: i rapaci ............................................................................................................43
Ringraziamenti...............................................................................................................................45
Bibliografia ....................................................................................................................................47
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Il volo degli uccelli
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Prefazione
Il volo degli uccelli
Con questo lavoro di maturità intendo presentare al lettore il volo degli uccelli in tutte le sue parti.
Partendo dalle leggi fisiche che governano i fenomeni di aerodinamica, vedremo più in dettaglio
cosa esattamente permette agli aerei come agli uccelli di librarsi in volo, pur essendo più pesanti
dell’aria. Saranno presi in considerazione vari tipi di volo animale e i principali adattamenti
evolutivi sviluppati nel tempo dagli uccelli, affinché il lettore possa farsi un’immagine completa a
riguardo.
Spero che l’argomento possa risvegliare nel lettore la stessa curiosità che mi ha portato alla scelta di
questo lavoro di maturità.
Buona lettura.
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Il volo degli uccelli
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1.) Introduzione
Il volo degli uccelli
Volare. Fin dai tempi più antichi l’uomo ha rincorso questo suo sogno, affascinato dai volteggi
degli uccelli nel cielo. Ne sono testimonianza gli innumerevoli studi di Leonardo da Vinci, dei
fratelli Wright e Otto Lilienthal, solo per citarne alcuni tra i più noti. Le prime esperienze aeree si
ebbero a bordo di palloni aerostatici ad aria calda, si passò poi agli alianti e ai deltaplani per poi
finire con l’aereo a reazione, il più veloce mezzo mai inventato.
Malgrado tutte queste innovazioni tecnologiche l’uomo non ha mai smesso di sognare, e ancora
oggi si ritrova a guardare malinconicamente le aquile che volano tra le più alte creste e le rondini
che volano lontano nel cielo.
“poi con un battito d'ali si levò in volo e, tremando per chi lo seguiva, come un uccello
che per la prima volta porta in alto fuori del nido i suoi piccoli,
l'esorta a imitarlo, l'addestra a quell'arte rischiosa,
spiegando le sue ali e volgendosi a guardare quelle del figlio…”
Ovidio, Metamorfosi, Libro Ottavo (Mito di Dedalo e Icaro)
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Il volo degli uccelli
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2.) Come si comporta un fluido?
2.1) Che cos’è un fluido?
Il volo degli uccelli
Prima di studiare il comportamento di un fluido diamone la definizione e alcune sue proprietà
elementari.
Un fluido è una sostanza che gode di caratteristiche fisiche proprie che ci permette di distinguerlo
da quelle che definiamo solide. Ogni fluido prende la forma del recipiente in cui è contenuto; ciò è
dovuto al fatto che non può sopportare una forza tangenziale (di taglio) sulla sua superficie, di
conseguenza essi non dispongono di forma propria, ma possono modificarla fino a raggiungere la
migliore “sistemazione”. A livello molecolare si può vedere benissimo come i fluidi siano diversi
dai solidi, in quanto la disposizione atomica di quest’ultimi è regolata da un rigido e ordinato
reticolo cristallino; né nell’acqua allo stato liquido né in nessun altro fluido è riscontrabile una
struttura simile. In ogni sostanza definita come fluido infatti, gli atomi (o le molecole, a dipendenza
del caso) non seguono un ordine e si dispongono in modo casuale. Qualitativamente nella categoria
dei fluidi rientrano i liquidi e i gas.
Il metodo più utilizzato per distinguere i fluidi è il calcolo della densità (ρ), il quale corrisponde a
dividere la massa m di una quantità di fluido per il volume V occupato dallo stesso:
m
ρ =
V
Altra proprietà dei fluidi è la pressione (p), una misura della forza per unità di superficie:
F
p =
A
dove F è l’intensità della forza perpendicolare esercitata e A l’area soggetta a questa forza.
2.2) Il teorema di Bernoulli
L’equazione di Bernoulli mette in relazione l’energia cinetica di un fluido via la sua velocità,
l’altezza al quale si trova e la pressione; e fu enunciata dal matematico Daniel Bernoulli (Groninga,
1700 – Basilea, 1782). L’equazione è una riformulazione di uno studio di Eulero, e si applica a
fluidi in regime laminare (e quindi non turbolento) non comprimibili, cioè con ρ costante. Malgrado
questo teorema sia stato concepito per fluidi non comprimibili come l’acqua, esso è applicabile
qualitativamente anche all’aria.
Visto che l’energia si conserva e non viene né creata né distrutta, partiremo dalla premessa che la
variazione di energia cinetica corrisponda alla somma dei lavori compiuti sul sistema. Definiamo le
seguenti forme di energia: energia cinetica ed energia potenziale.
cin 1
E = mv
2
2
pot
E = mgy
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Il volo degli uccelli
dove m è la massa, g è l’intensità del campo gravitazionale (g = 9.81 N/kg), v è la velocità e y
equivale all’altezza rispetto ad uno zero fissato.
Il teorema dell’energia cinetica afferma che
cin
Δ E = W
dove nei casi considerati sotto il lavoro compiuto sul sistema corrisponde al lavoro fatto dalle forze
di pressione aggiunto a quello fatto dalla forza di gravità, se il sistema varia in altezza:
Δ = +
cin
E Wfpeso Wfpressione
dove Wfpeso equivalente al lavoro compiuto dalla forza peso e Wfpressione al lavoro compiuto da quelle
di pressione.
Visto che siamo in una situazione in cui il fluido non fluisce spontaneamente (ricordiamo che
compiamo un lavoro sul sistema), possiamo associare al lavoro svolto dalla forza di gravità
un’energia potenziale nel modo seguente
W =−Δ E
Possiamo quindi riscrivere la variazione di energia cinetica come:
da cui
fpeso
Δ =−Δ +
pot
cin pot
E E Wfpressione
W =Δ E +ΔE
fpressione
cin pot
Ogni differenza di energia si riferisce alla differenza tra la situazione finale (2) e quella iniziale (1),
possiamo quindi riscrivere l’equazione
⎛1 2 1 2⎞
Wfpressione = ⎜ mv2 − mv1 ⎟+
mgy2
−
⎝2 2 ⎠
( mgy )
1 2 1 2
Wfpressione = mv2 − mv1 + mgy2
−mgy 1
2 2
Costruiamo ora il teorema di Bernoulli, considerando a tal proposito la figura 1.
1
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Il volo degli uccelli
Immagine 1: Il tubo di Bernoulli
Il lavoro della forza di pressione può essere a sua volta scomposto utilizzando la definizione di
pressione:
Fpressione = pS
Wfpressione = FΔ x= FsΔxs−FdΔxd= pS s sΔxs − pS d dΔ xd
dove le lettere “d” e “s” pedici si riferiscono a elementi provenienti da destra rispettivamente da
sinistra, Δx lo spostamento compiuto dal fluido e S la superficie su cui viene effettuata la forza. Ora
dove V è il volume di fluido spostato, da cui
Riassumendo
SΔ x= V
( )
W = pV − p V = p − p V
fpressione s d s d
1 2 1 2
mv2 − mv1 + mgy2 − mgy1 = ( ps − pd) V
2 2
Dividiamo ora tutta l’eguaglianza per il volume V del fluido, così da ottenere l’equazione di
Bernoulli. Al primo membro la massa del fluido fratto il suo volume ci dà la sua densità, al secondo
membro il volume si semplifica con quello già presente:
1 2 1 2
mv2 − mv1 + mgy2 −mgy1
2 2 ( ps − pd) V
=
V V
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Il volo degli uccelli
⎛1 2 1 2 ⎞
m⎜ v2 − v1 + gy2 + gy1⎟
⎝2 2
⎠
= −
V
( p p )
s d
⎛ 1 2 1 2 ⎞
ρ ⎜ v2 − v1
+ gy2
− gy1
⎟ = s −
⎝ 2 2
⎠
Osserviamo quindi che per ogni punto del fluido vale
2.3) L’equazione di continuità
( p p )
1 2 1 2
ρ v2 − ρv1
+ ρgy2
− ρgy1
= ps
− p
2 2
1 2
1 2
ρ v 2 + ρgy2
+ pd
= ρv1
+ ρgy1
+ p
2
2
1
ρ + ρ + =
2
2
v gy p costante
L’equazione di continuità non è altro che la legge della conservazione della massa applicata ai
fluidi. Anch’essa, come il teorema di Bernoulli, se applicata al volume, considera il moto di un
fluido incomprimibile in regime laminare. Il fluido non può essere evidentemente né creato, né
distrutto, di conseguenza la quantità di fluido che passa nel tubo sarà la stessa in tutte le sue parti.
Per i fluidi incomprimibili abbiamo la seguente relazione:
Δ 1 1 2 2
V = A v Δt
= A v Δt
A v = A v
Quindi lungo il tubo di flusso troviamo una costante
1
1
2
R = Av
Dove R corrisponde alla portata volumica (in m 3 /s), A all’area di sezione e v alla velocità con cui
scorre il fluido.
2.4) Comportamento di un fluido in una strettoia
Le verifiche appena eseguite ci permettono di descrivere in modo decisamente più preciso e
accurato il moto di un fluido in situazioni a noi nuove; a tal proposito prendiamo in esame il caso
della strettoia.
Come abbiamo appena visto nell’equazione di continuità una variazione dell’area di sezione ha
delle ripercussioni sulla velocità del fluido: ciò è abbastanza intuitivo e anche facile da verificare;
basta prendere l’annaffiatore del giardino e schiacciarne l’estremità: l’acqua che ne fuoriesce non è
2
d
d
s
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Il volo degli uccelli
più un largo e pesante rivolo che cade ai nostri piedi, ma un getto molto più veloce che zampilla
lontano. Ciò è una conseguenza della conservazione della massa: visto che l’acqua è incomprimibile
se dimezzo la sezione del tubo in cui scorre la velocità è costretta al raddoppio per ristabilire
l’equilibrio della costante. In una strettoia qualsiasi avviene esattamente la stessa cosa, a sezione
minore corrisponde velocità maggiore. Questo è molto importante, perché ci permette di affermare
che un fluido più veloce di un altro avrà pressione minore.
A dimostrazione di ciò, prendiamo la situazione v2 > v1 e inseriamo queste velocità nell’equazione
di Bernoulli: otteniamo
1 2
1 2
ρ v 2 + ρgy2
+ pd
= ρv1
+ ρgy1
+ p
2
2
Per semplicità esaminiamo una strettoia posta in orizzontale, quindi con y1 = y2 = 0. Otteniamo
1 2 1 2
ρ v 2 + pd
= ρv1
+ p
2
2
Siccome la densità ρ del fluido è costante, l’unico altro parametro che potrebbe compensare lo
squilibrio dato dalle diverse velocità è la pressione p. Da questa uguaglianza possiamo trarre la
conclusione generale che più la velocità di un fluido è alta, più la sua pressione dovrà essere
minore. A sostegno di questa tesi ci sono anche gli esperimenti portati avanti da Giovanni Battista
Venturi (Reggio Emilia, 1746 – Reggio Emilia, 1822).
Immagine 2: Effetto Venturi
Nella figura 2 possiamo ben vedere come la velocità del fluido sia strettamente correlata con la sua
velocità. Nel caso specifico preso in considerazione risulta ovvio che la superficie S1 = S2, ne
consegue che le velocità v1 e v2 sono uguali. Per quanto già dimostrato, nei punti 1 e 3 avremo la
stessa pressione in grado di sollevare il fluido alla stessa altezza h, ma come la velocità è costretta a
subire un aumento nel punto 2 è evidente che la pressione scema, situando così h2 a un nuovo
livello, più basso degli altri 2.
Queste relazioni sulla dinamica dei fluidi stanno alla base degli studi di aerodinamica, in quanto sia
la morfologia di un’ala di un volatile, sia la sezione di quella di un aeroplano (peraltro non molto
differenti tra loro), hanno un disegno ben preciso.
s
s
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Il volo degli uccelli
2.5) Forze agenti su un’ala: portanza, resistenza, forza peso e spinta
Fin dai tempi più remoti l’uomo ha cercato di inseguire un grande sogno: quello di librarsi in aria e
volteggiare come un uccello. Basti pensare agli innumerevoli (e a volte anche drammatici) tentativi
falliti nei secoli proprio per soddisfare questo suo desiderio. Il primo prototipo di macchina
motorizzata realmente in grado di volare (anche se per pochi secondi) si librò nell’aria grazie ai
fratelli Wright il 17 dicembre 1903: consisteva in un biplano di carta e legno con alla guida un
uomo che tendeva corde e pulegge per gestire la planata. Oggigiorno le cose stanno un po’
diversamente, e molte persone non ricordano nemmeno il nome dei pionieri che, grazie al loro
lavoro, ci permettono di godere dei vantaggi dell’aereo, il mezzo di trasporto civile più rapido e
strabiliante che l’uomo abbia mai inventato.
L’immagine di un falco e quella di un aereo da turismo in volo ci appaiono ovviamente diverse,
suggerendoci che nessun nesso li accomuni. Orbene, i metodi con cui i due riescono a restare in aria
non sono poi così differenti tra loro: infatti, il principio che ne sta alla base è lo stesso. Ogni ala, sia
essa animale o progettata dall’uomo, ha una struttura ben definita: deve avere una sagoma che
costringa l’aria a scorrere più velocemente sulla superficie superiore rispetto a quella inferiore.
Questa differenza di velocità crea una differenza di pressione positiva diretta verso l’alto,
generatrice della forza atta a sostenere il corpo in aria; questa forza è appunto detta portanza.
L’altra forza principale che agisce su un’ala è la resistenza dell’aria, che può essere suddivisa in
resistenza di profilo e resistenza indotta. La prima può essere ulteriormente scomposta in resistenza
di attrito e resistenza di scia (o forma).
2.5.1) Resistenza di attrito:
La resistenza di attrito è dovuta alla frizione delle molecole d’aria con la superficie alare. Queste
frizioni portano alla formazione di uno strato limite in cui la velocità dell’aria varia da 0 (sulla
superficie) a v. Dipende chiaramente dalla rugosità e dalla forma della superficie sulla quale scorre,
e rappresenta la maggior parte della resistenza dovuta alla viscosità.
2.5.2) Resistenza di scia (o forma):
La resistenza di scia deriva dalle turbolenze che nascono sulla superficie superiore dell’ala quando
lo scorrimento del fluido non è più di tipo laminare.
Nel caso ideale di un fluido non viscoso la somma dell’energia potenziale e dell’energia cinetica
resta costante, vale a dire che nelle linee di flusso a contatto con la superficie queste due forme di
energia sono continuamente trasformate a seconda del profilo alare che sono costrette a seguire,
senza dispersioni in attrito. Ciò consente alle molecole d’aria di viaggiare anche contro variazioni di
pressione notevoli, modificando la loro velocità ma mantenendo una linea di flusso “pulita” che
segue interamente il contorno del corpo.
Con l’inserimento del fattore viscosità le faccende si complicano, in quanto parte dell’energia
cinetica dev’essere impiegata per vincere la forza di attrito nello strato limite adiacente al dorso
dell’ala. Così facendo non è più possibile effettuare una totale riconversione dell’energia cinetica in
energia potenziale. Inoltre, le molecole d’aria che dissipano gran parte della loro energia cinetica in
attrito si trovano ad affrontare dei forti aumenti di pressione che impediscono loro di proseguire,
facendole ripiegare e creando così una scia turbolenta. Quando si è confrontati con situazioni di
questo genere la portanza scema drasticamente e ci si viene a trovare in una situazione di stallo.
Questo tipo di resistenza dipende dalla pressione che le linee di flusso adiacenti all’ala sono
costrette a sopportare.
Descritto a parole può risultare di problematica comprensione, consideriamo quindi a tal proposito
le figure 3a e 3b:
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Il volo degli uccelli
Immagine 3a: Linee di flusso in regime laminare
Abbiamo detto che le molecole di un fluido ideale seguono perfettamente il profilo dell’ala, entro
alcuni limiti ciò avviene anche con i fluidi come l’aria e l’acqua come nella figura 3a.
Immagine 3b: Linee di flusso in regime turbolento
Quando invece le differenze di pressione alle quali le particelle sono sottoposte sono troppo elevate
ciò non è più possibile, portandoci alla situazione riprodotta nell’immagine 3b. Si notano bene i
vortici che si vengono a creare sul dorso dell’ala, pieghe di linee di flusso a contatto con altre più
forti. Tutto questo non avviene nei fluidi ideali, perché le turbolenze sono una conseguenza diretta
dell’attrito superficiale.
2.5.3) Resistenza indotta:
Oltre alle resistenze dovute alla viscosità appena prese in esame, l’ala deve sottostare a un’altra
forza generata dalla sua azione sul fluido, più precisamente dalla portanza.
Abbiamo visto che la portanza è una forza che scaturisce da una differenza di pressione tra il dorso
e il ventre dell’ala, di conseguenza l’aria cercherà di compensare questo scompenso spostandosi
dalla zona ad alta pressione a quelle di bassa pressione, cioè dall’intradosso all’estradosso. Questo è
possibile solo agli estremi dell’ala, dove l’aria riesce a sgattaiolare dal ventre al dorso dell’ala.
Vengono così a crearsi dei vortici marginali di intensità proporzionale alla differenza di pressione.
Nella figura 4 è rappresentato uno studio condotto dalla NASA a riguardo, nel quale delle colonne
di fumo colorato emesse da terra vengono turbate dall’arrivo di un piccolo aereo da agricoltura. Il
velivolo in planata aumenta al massimo la superficie di lavoro dell’ala alzando il muso, questa
manovra va a generare una forte differenza di pressione tra l’intradosso e l’estradosso accrescendo
così l’effetto di portanza. Questa forza è direzionata verso il retro dalla posizione dell’aereo,
andando a diminuire la velocità e permettendo l’atterraggio. In questa situazione la grande pressione
sul ventre dell’ala crea dei vortici marginali molto ampi, dai quali (grazie all’aiuto del colorante) si
deduce facilmente come si formino.
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Il volo degli uccelli
Immagine 4: Vortici alari
Riassumendo, quella comunemente chiamata resistenza dell’aria è il risultato di una somma delle
altre tre forze, raggruppate sotto un nome generico per comodità.
tot attr scia ind prof
R = R + R + R = R +
dove R tot , R scia , R ind e R prof sono rispettivamente resistenza totale, di scia, indotta e di profilo.
Finora abbiamo definito le forze agenti su un’ala quali la portanza e la resistenza a parole, vediamo
adesso come siano rappresentabili graficamente.
Immagine 5: Forze alari
R
ind
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Il volo degli uccelli
Con l’ausilio della grafica si possono esprimere alcune considerazioni molto interessanti circa la
direzione, l’intensità e l’origine delle forze in gioco. Prima di tutto occorre però chiarire una cosa: il
vento relativo in ogni immagine rappresenta il movimento dell’aria rispetto all’ala, quindi non c’è
differenza tra un’ala in movimento in un fluido fermo e viceversa, da non confondersi con i venti
che conosciamo noi (che tra l’altro con il moto in regime lineare hanno ben poco a che fare).
Il vettore chiamato “Spinta” indica la direzione in cui la propulsione fa avanzare l’oggetto, dunque
il lavoro dei motori nel caso di un aeromobile. Il vettore rappresentante la resistenza ha la stessa
direzione del vento relativo e ciò risulta piuttosto intuitivo, considerato il fatto che deriva
soprattutto dall’attrito nello strato limite; quel che è meno ovvio è la direzione del vettore portanza,
che è normale a tutte le linee di flusso. Questa direzione è causata dalla fonte stessa della portanza,
vale a dire il gradiente di pressione generante la forza che è perpendicolare alle linee di flusso. La
risultante è la somma vettoriale delle componenti “portanza” e “resistenza”, ed è la forza totale
esercitata dall’aria. Essa contrasta la forza peso, come si può ben vedere nella figura 6 nel caso della
discesa stazionaria di un velivolo.
Immagine 6: Discesa stazionaria
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Il volo degli uccelli
Dalla seconda legge di Newton 1 abbiamo che:
F + F = ma
ris p
Visto che siamo in presenza di una planata stazionaria, v
è costante e a = 0 ; si può quindi
riscrivere la formula come
F + F = 0
ris p
F = −F
ris p
Questa uguaglianza ci conferma la nostra tesi, vale a dire che in un oggetto a motori spenti (da
notare che la freccia “Spinta” nel precedente disegno è assente) in movimento rettilineo uniforme
l’accelerazione è nulla e una forza è l’esatto opposto dell’altra. L’assenza di vettori nella stessa
direzione del moto potrebbe trarre in inganno su cosa muova l’aeroplano, ma è bene ricordare che
in regime di moto rettilineo uniforme qualsiasi velocità v iniziale del corpo viene mantenuta.
2.6) Angolo d’attacco
Abbiamo visto che ogni ala è in grado di generare un effetto di portanza quando percorre un fluido,
alla base di ciò ci sono due cause: una l’abbiamo già chiarita, ed è il particolare profilo che ha,
l’altra è il particolare angolo con cui essa fende il fluido in cui si muove. Tutti noi l’abbiamo
sicuramente già sperimentato almeno una volta: chi non ha mai messo la mano fuori dal finestrino
dell’auto mentre è si muove a velocità sostenuta? Se la teniamo parallela alla strada l’aria non ha
nessun effetto su di essa, ma come la incliniamo leggermente verso l’alto ci accorgiamo subito che
una forza la sostiene. Aumentando ancor maggiormente l’inclinazione non siamo quasi neanche più
in grado di controllarla, e la mano schizza verso l’alto (finché il braccio lo permette, ovviamente).
Le varie inclinazioni che le diamo non sono altro che le variazioni dell’angolo d’attacco con cui la
superficie aerodinamica fende l’aria.
Con questo termine si identifica un angolo immaginario formato dalle linee di flusso in arrivo e la
corda di profilo. Quest’ultima è una retta che congiunge due punti strategici dell’ala, più
esattamente il punto morto (o punto di attacco) e il punto di uscita.
Immagine 7: Angolo d’attacco
1 Seconda legge di Newton: “Rispetto ad un referenziale inerziale, la variazione istantanea (rispetto al tempo) della
quantità di moto di un punto materiale è uguale alla risultante delle forze esterne agenti su di esso” (C.Ferrari,
“Fisica”, II anno liceo scientifico, 2005-06).
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Il volo degli uccelli
Il punto d’attacco corrisponde ad A; è la prima parte dell’ala che viene a contatto con l’aria e
l’unica in cui la velocità del fluido è ipoteticamente uguale a 0, non a caso è chiamato punto morto.
Per esseri precisi siamo costretti a definirlo ipoteticamente, visto che in realtà esso non esiste: è il
classico dilemma dell’uovo in cima alla montagna. Analogamente, come si cerca di raggiungere
questo punto limite si è continuamente sbalzati da una parte e dall’altra di esso. Infatti è laddove
avviene la separazione delle linee di flusso, determinando cosa passerà sul dorso e cosa sotto al
ventre dell’ala.
Il punto B è il punto d’uscita, laddove l’aria si stacca dalla superficie alare per ricongiungersi con
l’altra sua “metà” che ha percorso la via sull’altro lato. Richiamo a proposito la figura 3a, in cui si
vede molto bene come le linee di flusso si separino in A per poi ricongiungersi in B.
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Il volo degli uccelli
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3.) Il volo
3.1) Premesse
Il volo degli uccelli
In questo capitolo vedremo in dettaglio le leggi che governano il volo, così come l’angolo d’attacco
sia basilare per questo processo.
Abbiamo già constatato che in qualsiasi tipo di volo ci sono alla base le due forze aeree in gioco,
vale a dire la portanza e la resistenza. Tramite vari esperimenti si è potuto constatare che queste due
entità sono definibili matematicamente tramite le seguenti leggi empiriche:
2
v
Fport CpSρ 2
∞ =
2
v
Fres CrSρ 2
∞ =
dove Fport e Fres sono rispettivamente forza di portanza e forza di resistenza. S è la superficie
portante dell’ala, sulla quale viene eseguito il lavoro dalla pressione. Se inserissimo un’ala in un
sistema di coordinate 0xyz S sarebbe rappresentabile come la sua proiezione sul piano 0xy. Il
2
simbolo “ρ”sta a indicare la densità del fluido, nel nostro caso l’aria, e v∞ il quadrato della velocità
relativa di quest’ultima rispetto all’ala lontano da essa, cioè al di fuori dello strato limite.
Infine i parametri Cp e Cr sono delle costanti che variano a dipendenza dell’angolo d’attacco e della
forma più o meno aerodinamica del corpo in volo.
Esaminando le due formule ci rendiamo conto che, salvo i coefficienti Cp e Cr, sono perfettamente
uguali; questo ci suggerisce che sono direttamente proporzionali tra loro: infatti la resistenza
dell’aria è il prezzo da pagare per generare portanza. Inoltre, risulta evidente come la velocità
relativa del fluido sia la variabile dinamica che maggiormente influenza le due relazioni.
Il fatto che le formule siano composte da solo quattro parametri (i già citati velocità, superficie,
densità e coefficienti) non significa che siano altrettanto semplicistiche, in quanto tengono in
considerazione anche la temperatura e l’altitudine per la densità ρ dell’aria, le dimensioni e la
posizione dell’ala nello spazio per S, così come l’angolo d’attacco e l’aerodinamicità per le costanti
Cr e Cp.
Per fare un esempio prendiamo in considerazione il diagramma polare che segue, ci mostra molto
bene come l’angolo d’attacco sia importante per creare le condizioni ideali per le quali un volo
effettivamente esista.
21

Il volo degli uccelli
Immagine 8: Variazioni di Cp e Cr rispetto ad α
Sull’asse delle ascisse sono rappresentati i valori del coefficiente di resistenza, sull’asse delle
ordinate quelli di portanza. Prima di qualsiasi analisi occorre notare che la stessa lunghezza
sull’asse 0y equivale a un decimo su quello 0x, l’immagine riproduce quindi la situazione in scale
sfalsate per comodità di lettura. Se le proporzioni fossero state rispettate saremmo in presenza di
una curva che passa da valori sotto lo zero ad altri molto elevati in uno spazio sull’asse x
ristrettissimo, dimostrandoci che il profilo alare è la forma che meglio si addice alla produzione
della massima portanza con il minimo possibile di resistenza.
Da tempo l’uomo si è reso conto che la natura nel suo agire tende sempre più alla perfezione, si è
quindi posto il quesito se non fosse il caso di imitarla. Sir George Cayley alla fine del XVIII secolo
nel suo Note-Book annotava che la miglior forma per uno scafo era la stessa della sezione
orizzontale di una trota, prima di lui anche Leonardo da Vinci aveva già formulato una tesi a
riguardo nei suoi trattati di idrodinamica. Nel caso dell’aerodinamica vale lo stesso concetto, con le
ali dei velivoli costruite dall’uomo imitanti la morfologia degli arti animali. Che dire della forma
base? Una semplicissima gobba dorsale che, allungando il percorso delle particelle d’aria, crea una
differenza di pressione sufficiente a sostenere il corpo in volo, sia esso di legno o in carne ed ossa,
artificiale o opera della natura. L’unica differenza tecnica sostanziale che intercorre tra una
macchina e l’animale è la forza originante la propulsione che fa avanzare, accelerare o rallentare il
corpo in volo (la spinta nell’immagine 5): come tutti ben sappiamo gli uccelli devono sbattere le ali
per muoversi, mentre un aeromobile ad ala fissa lo fa con l’utilizzo di potenti motori. Non si è
ancora arrivati a sviluppare le competenze tecniche necessarie, ma esistono già alcuni prototipi di
macchine ad ala mobile che riescono a dare scarsissimi risultati, questo dimostra la complessità dei
movimenti da compiere per svolgere questa azione.
3.2) I vari tipi di volo
Quando si parla del volo degli uccelli è di consueta abitudine pensare al simpatico battito d’ali del
passerotto dei nostri giardini o simili, ma così facendo è facile perdere di vista tutte le altre modalità
22

Il volo degli uccelli
con le quali gli animali (e non solo gli uccelli) possono stare in aria. A dipendenza delle dimensioni,
delle abitudini, della necessità di compiere grandi spostamenti o meno i voli risultano molto
diversificati tra loro, distinguibili in volo planato, volo a vela (comprendente le due sottocategorie
dei veleggiatori statici o dinamici), volo battente e infine il volo ronzato.
3.2.1) Il volo planato
Il volo planato, detto anche volo librato, come dice il nome non implica un utilizzo attivo delle ali.
Questo tipo di volo fu il primo a svilupparsi negli animali, non esigendo particolari strutture per
essere attuato. Ancora oggi troviamo una miriade di specie che si lanciano da punti sopraelevati
planando verso altri posti più in basso. Esistono serpenti in grado di planare da un ramo all’altro
estendendo le loro costole aumentandone così la superficie portante, lo stesso sono in grado di fare
alcuni scoiattoli con delle estensioni di pelle lungo i fianchi e la rana volante con delle zampe
palmate, i draghi volanti e gli exocetidi, particolare specie di pesci in grado di balzare fuori
dall’acqua e “volare” per ben 180 metri!
Scoiattolo siberiano volante (Finlandia) Exocetidi Rana volante
Serpente arboricolo (Chrysopelea ornata) Draco volans
Il volo planato non richiede alcuna spesa di energia, sfrutta soltanto la forza di gravità e/o la
velocità acquistata precedentemente per vincere la forza di resistenza dell’aria. Le strutture portanti
sono tra le più diversificate, come si può ben constatare nelle immagini appena riprodotte.
3.2.2) Il volo a vela
Così come il volo planato, quello veleggiato pretende uno sforzo minimo. Questo tipo di volo
sfrutta le correnti d’aria ascendenti e i venti e permette di coprire grandi distanze con un dispendio
energetico irrisorio.
• I veleggiatori statici: Con questo nome si riuniscono gli uccelli che sfruttano il volo a vela
per muoversi sulle terre emerse. A questa categoria appartengono i grandi rapaci dell’ordine
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Il volo degli uccelli
dei Falconiformi quali aquile, falchi, avvoltoi, poiane, condor e avvoltoi. Hanno ali piuttosto
larghe e corte, con una grande curvatura che ne aumenta la portanza e una superficie
portante fessurata che permette una maggior manovrabilità nelle variazioni delle correnti
d’aria. Sono animali che amano veleggiare pigramente trasportati dal vento, per prendere
quota compiono dei giri circolari all’interno delle correnti ascensionali di aria calda
proveniente da terra.
Immagine 14: Il volo veleggiato statico
Non è raro incappare in un rapace in volo in montagna, infatti è proprio nelle catene
montuose che si hanno le maggiori correnti ascensionali, aria calda proveniente dal piano e
dalle vallate sottostanti.
• I veleggiatori dinamici: A differenza dei precedenti, i veleggiatori dinamici sfruttano le
diverse velocità dei venti a quote differenti sul mare. A causa degli attriti tra l’acqua e l’aria,
sulla superficie del mare vi è la formazione di uno strato limite con velocità minori a bassa
quota che crescono piuttosto regolarmente man mano che ci si alza verso i livelli superiori
fino a circa 15 metri sopra il livello del mare. Scendono fino in prossimità della superficie
dell’acqua veleggiando sostenuti dal vento, una volta che la raggiungono si volgono
controvento aumentando vertiginosamente la velocità relativa dell’aria; così facendo
usufruiscono di una forza portante che aumenta di pari passo con l’ascesa verso l’alto nello
strato limite, riportandoli in alto.
Immagine 15: Il volo veleggiato dinamico
24

Il volo degli uccelli
Questi uccelli riescono a restare in volo per molte ore senza fare pause, coprendo così le
grandi distanze migratorie marine. La classe regina di questo complesso tipo di volo è
sicuramente quella degli albatri, i quali raggiungono i 3.7 metri di apertura alare, la quale va
a compensare la ristrettezza e la bassa curvatura (basti pensare che il rapporto lunghezzalarghezza
delle ali di questi animali può arrivare a 18:1!). Queste ali sono adatte a creare un
effetto di portanza ad alte velocità non essendo fessurate come quelle dei rapaci, andando
però a scapito della manovrabilità a quelle più basse.
3.2.3) Il volo battente
Altrimenti detto volo remigante, esso è la forma più diffusa tra gli uccelli volatori dei nostri giorni.
Implica un grande dispendio di energia tramite l’uso dei muscoli pettorali, infatti è nei volatori
battenti che si ha un maggior sviluppo dei muscoli e dello sterno. Questa pratica implica una grande
ampiezza di movimenti delle ali al livello della “mano” e della spalla, in quanto le due parti devono
svolgere compiti tanto differenziati quanto coordinati tra loro. Grazie all’uso della fotografia rapida
e delle riprese ad elevate quantità di fotogrammi per secondo si è riusciti a decifrarne tutte le fasi,
svelandone i segreti più reconditi. L’immagine che segue ci mostra qualitativamente le tappe
principali di tali movimenti.
Immagine 16: Il volo battente
Come si può ben vedere l’avambraccio compie un semplice movimento ascendente e discendente,
mentre la parte più esterna dell’ala è un continuo distendersi e ritrarsi. Quando viene dato il colpo
verso il basso l’ala è alla sua massima estensione per aumentare il più possibile la propria superficie
e quindi la portanza. Questo movimento comincia da sopra le spalle dell’animale e si conclude ben
al di sotto del ventre, a dipendenza della specie le punte possono arrivare quasi a toccarsi. Al
vigoroso battito d’ali diretto in basso segue un rapido ritorno alla situazione iniziale, effettuato
tramite il ripiegamento della parte più esterna. Tale azione riduce la quantità di aria da spostare per
rialzare l’ala, limitandola al solo avambraccio: d’altronde, senza questo movimento si ritroverebbe a
spostare la stessa quantità in un movimento tanto quanto nell’altro, non potendo minimamente
alzarsi da terra.
3.2.4) Il volo ronzato
Da ultimo abbiamo il volo ronzato che una sola famiglia di animali è in grado di sostenere, ossia i
colibrì. Il nome di questo particolare tipo di volo deriva dal suono che lo accompagna, infatti i
colibrì producono un distinto ronzio molto simile a quello di un insetto. Questi uccelli volano
mantenendo un’inclinazione in avanti che varia dai 30 ai 45 gradi, e sono in grado di compiere
evoluzioni che nessun altro essere vivente su questa terra è in grado di fare, come restare sospesi in
aria in un punto fermo e persino retrocedere. Queste incredibili capacità sono date dalle morfologia
dell’ala: infatti è completamente rigida in corrispondenza del polso, ma viene mossa in qualsiasi
direzione al livello della spalla. Ciò permette di rovesciare l’ala nel movimento ascendente al punto
25

Il volo degli uccelli
da creare una forza portante quasi altrettanto grande quanto quella generata nel verso opposto.
Nell’immagine 17 è riprodotto un esemplare di Selasphorus platycercus nel momento in cui rialza
l’ala, ben mostrando come il dorso e il ventre di quest’ultima siano invertiti.
Immagine 17: Selasphorus platycercus
L’assenza di un moto spontaneo in avanti fa di questo volo il più dispendioso tra tutti, in quanto i
battiti al secondo necessari toccano la punta degli 80 (a titolo di paragone, un’aquila reale non ne
sostiene più di uno). Tutte queste caratteristiche fanno senz’altro i volatori ronzanti i più
sorprendenti del regno animale.
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4.) Uno sguardo al passato
4.1) Introduzione
Il volo degli uccelli
I primi e quasi sempre unici animali ai quali pensiamo nel pronunciare la parola “volo” sono gli
uccelli, ma è bene premettere che ci sono rappresentanti volanti per ogni classe di vertebrati. Ne
abbiamo già incontrati alcuni nel capitolo 3.2.1, infatti il volo non è d’esclusiva per i simpatici
amici pennuti, tutt’altro. I primi alla conquista dell’aria furono gli insetti, i quali spiccarono il volo
già prima del Carbonifero (345-280 milioni di anni fa). Una delle testimonianze più sorprendenti
giunta fino ai giorni nostri a riguardo è sicuramente la Meganeura Monyi, una libellula con
un’apertura alare ben superiore ai 60 centimetri!
Gli unici animali a godere delle ali come mezzo di locomozione primario sono gli insetti, gli uccelli
e un particolare ordine dei mammiferi, quello dei pipistrelli. Molti fattori suggeriscono che il volo
attivo si sia evoluto in tempi e regni differenti, principalmente nei rettili e appunto nei già citati
insetti. A conferma di ciò abbiamo gli studi condotti sulle analogie esistenti sugli arti e sulla loro
funzione.
Per fare un esempio basta prendere in considerazione il caso dell’ala: malgrado il fatto che sia negli
insetti sia negli uccelli l’ala adempia la stessa funzione, non è possibile trovare nessun carattere
condiviso tra i due.
Immagine 18: Analogia
Nell’ala di uccello si vedono molto bene le strutture in comune con i mammiferi, quali la presenza
di ossature simili (nei vari casi ritroviamo sempre omero, radio, ulna, carpo e metacarpo), cose che
non hanno niente a che fare con le elitre degli invertebrati, sprovviste di ossa, vascolarizzazione e
strutture in generale oltre alle nervature. Si può quindi affermare che le due classi dei Mammiferi e
degli Uccelli discendano dagli stessi antenati comuni, vale a dire i Rettili.
A questo punto dobbiamo fare qualche passo indietro nel tempo, almeno fino all’era Mesozoica, che
va da 225 a 65 milioni di anni fa. Questo enorme lasso di tempo viene suddiviso nei più conosciuti
periodi del Triassico, Giurassico e Cretaceo, ricordati soprattutto per i loro incontrastati dominatori:
i dinosauri.
27

Il volo degli uccelli
Il Triassico fu teatro della comparsa sulla Terra dei primissimi mammiferi, anche se si sa poco o
nulla su di loro, e dei primordi dei dinosauri, che non superavano i 3-4 metri di lunghezza. Nel
Giurassico si ebbero i primi vertebrati volanti: erano dei rettili appartenenti all’ordine estinto degli
Pterosauri, letteralmente lucertola (sauro) alata (ptero). Comprendevano rettili di dimensioni
variabili, con dei massimi di apertura alare di 12 metri per alcune specie del Cretaceo. Quest’ultimo
periodo invece diede alla vita il primo essere vivente quasi definibile “uccello”: si trattava di
Archaeopteryx, l’animale oggetto di animate discussioni di molti studiosi in dubbio se considerarlo
o meno l’anello mancante nella catena evolutiva degli uccelli.
4.2) I volatori primitivi
4.2.1) Meganeura Monyi Brögn
Etimologia: grande (mega) neurottero (neura) di Brogniart (Brögn)
Nome scientifico che indica una particolare specie di antica libellula, visse nel Carbonifero più di
300 milioni di anni fa. Fu scoperta in una cava di carbone a Commentry in Francia, nel 1880.
Cinque anni più tardi il paleontologo francese Charles Brogniart ne descrisse e denominò il fossile.
Di ragguardevoli dimensioni (pare siano stati rinvenuti fossili con aperture alari di 80 centimetri), si
cibava prevalentemente di prede da lei catturate quali piccoli anfibi e altri insetti. I fossili di questo
sorprendente animale sono la testimonianza di un certo peso più antica giunta fino a noi degli
antichi volatori, in quanto le dimensioni e l’ambiente ne hanno permesso una splendida
fossilizzazione. È dato per scontato che oltre della Meganeura ci fossero una miriade di altri
animaletti in grado di volare liberamente (apidi, mosche e moscerini di ogni tipo), ma non possono
certamente reggere il confronto con un insetto di così sorprendenti proporzioni, visto che di
misterioso avevano ben poco. Infatti è universalmente riconosciuto che non siano stati molto
differenti dagli odierni insetti di piccola taglia.
Immagine 19: Fossile di Meganeura Monyi Immagine 20: Ricostruzione di Meganeura Monyi
Non si è ancora riusciti a risolvere il mistero che aleggia sul come sia stato possibile per un animale
così rudimentale raggiungere agevolmente i 70 centimetri di apertura alare. Gli insetti non
dispongono né di un apparato respiratorio né di uno circolatorio in grado di servire efficacemente il
corpo in tutte le sue parti, pare tuttavia che l’atmosfera del Carbonifero fosse molto più ricca di
ossigeno di quanto non lo sia quella attuale. Questa differenza sostanziale potrebbe essere alla base
della sopravvivenza della Meganeura così come la causa della sua estinzione, avendo preferito
ridurre le proprie dimensioni piuttosto che sviluppare il suo rudimentale sistema di
28

Il volo degli uccelli
approvvigionamento d’aria. Ovviamente si tratta solo di una supposizione, in ogni caso più che
plausibile.
4.2.2) Gli pterosauri
Etimologia: lucertole (sauri) alate (ptero)
Fecero la loro comparsa sulla Terra all’incirca 200 milioni di anni fa, nel Triassico, parallelamente
ai dinosauri acquatici (gli ittiosauri, antenati dei pesci). Ebbero una diffusione globale, eccezion
fatta per l’Antartide, e seguivano una dieta strettamente carnivora. Inizialmente non superavano i
50-60 centimetri di lunghezza coda compresa, ma nel Cretaceo Superiore arrivarono a misurare 12
metri di apertura alare per un peso di soli 50 kg, grazie a particolari adattamenti evolutivi (si tratta
di Quetzalcoatlus, il più grande volatore mai vissuto sulla Terra). Questa particolare categoria di
vertebrati volanti comprendeva due sottordini: Rhamphorhyncoidea e Pterodactyloidea,
distinguibili grazie alla presenza o meno di una lunga coda.
Gli pterosauri, oggi completamente estinti, facevano parte del superordine dei saurischi, uno dei tre
gruppi formanti la sottoclasse degli arcosauri assieme ai celurosauri e agli ornitischi 2 . I
paleontologi fecero questa suddivisione sulla base della forma del bacino; vale a dire che i saurischi
portavano dei caratteri più simili a quelli degli odierni coccodrilli, mentre l’ossatura degli ornitischi
assomigliava molto di più a quella dei moderni uccelli. Paradossalmente, gli uccelli non derivano da
questo ordine, sono bensì discendenti dei saurischi. Fino ad oggi si è riusciti a catalogare circa una
sessantina di specie differenti di pterosauri, rinvenuti sopratutto in sedimenti di origine marina;
questa discreta quantità di informazioni ha permesso agli studiosi di formulare alcune interessanti
ipotesi sulla loro forma.
Si sa quasi per certo che non avevano alcun tipo di piuma, ma piuttosto un rado piumino di pelo, il
che va a rafforzare la tesi che fossero degli animali omeotermi, a sangue caldo. Alcuni di loro
avevano un cranio molto allungato, ciò potrebbe derivare dal fatto che la capacità di volare presume
un grande utilizzo delle aree motorie del cervello e del cervelletto come negli odierni uccelli,
oppure semplicemente essere una misura aerodinamica o di controbilanciamento del peso delle
lunghe mascelle per non affaticare troppo i muscoli del collo durante il volo. È stato comunque
confermato che negli pterodattili più evoluti queste protuberanze e creste craniali erano fortemente
vascolarizzate, il che va a suggerire che svolgessero una funzione termoregolatrice come in altri
dinosauri di terra (ad esempio le placche ossee di Stegosaurus), oltre ad essere un richiamo per
l’accoppiamento. Un’altra caratteristica aerea condivisa con gli odierni uccelli riguarda la
costituzione delle ossa: questi animali primitivi disponevano già di ossa pneumatiche atte a
alleggerire drasticamente la struttura; questo spiega anche come degli animali anche giganteschi
arrivassero a pesare abbastanza poco da poter permettere loro di volare.
2 Da notare che a dipendenza delle fonti prese in considerazione la classificazione degli pterosauri risulta differente.
Nell’immagine 28 formano infatti un gruppo a sé stante, anche se nella maggior parte dei casi vengono comunque
classificati come un sottordine dei saurischi, malgrado il diverso percorso evolutivo.
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Il volo degli uccelli
Immagine 21: Ricostruzione di Pteranodon (65 milioni di anni fa) Immagine 22: Fossile di Rhamphorhynchus
Le ali erano qualcosa a sé stante, essendo profondamente diverse da quelle che conosciamo noi:
qualitativamente le possiamo immaginare come quelle dei pipistrelli, la superficie che sosteneva il
corpo in volo era una sottile membrana di pelle simile al loro patagio, ma il suo sostegno era
rappresentato da un allungamento sproporzionato del quarto dito (nei pipistrelli questo ruolo è
ricoperto dal secondo dito, anche se tutti e cinque hanno delle lunghe falangi, mentre che negli
uccelli non resta che una traccia del secondo). Da notare che negli pterosauri il mignolo è assente,
quindi il gravoso compito di sostenere tutto quel peso è affidato in gran parte a due dita di
lunghezza pari a circa la metà dell’intera apertura alare stessa (non dimentichiamoci che le ali sono
due, quindi uno per arto!)! Non si è ancora riusciti a capire cosa abbia spinto ad un così grande
allungamento un solo dito lasciando gli altri tre normali, inoltre non si è a conoscenza del modo in
cui questa membrana cutanea si attaccasse posteriorment: forse era situata direttamente sulle zampe
posteriori, forse sui fianchi; della membrana alare, peraltro già molto fragile di natura, non ci è
pervenuta quasi nessuna traccia, lasciando una misteriosa ombra sulla sua reale forma.
Le caratteristiche alari e scheletriche degli pterosauri ci indicano che in genere non erano animali di
costituzione particolarmente robusta, malgrado ciò i più grandi riuscivano a compiere lunghissime
trasvolate per raggiungere i luoghi di accoppiamento. L’origine marina dei sedimenti conservanti i
fossili degli esemplari più grandi fanno pensare a un animale dedito alla pesca, ma ci sono
controverse opinioni sul fatto che quasi nessuno di loro sia stato rinvenuto nell’entroterra; c’è infatti
chi sostiene che gli pterosauri avrebbero potuto benissimo vivere all’interno del continente
cibandosi di ben altro che di solo pesce, e il solo fatto che nessun resto sia stato ritrovato non vuol
certo dire che non ce ne siano mai stati.
Il dibattito è ancora acceso, e ognuna delle due parti schiera a propria difesa argomenti più che
validi e disparati. Per citare qualche esempio: la possibilità di usufruire di tre dita della mano per
muoversi agilmente a terra e arrampicarsi sugli alberi avrebbe potuto permettere loro di colonizzare
vaste aree lontane dall’oceano. Dall’altro lato le grandi dimensioni, la loro goffaggine e le fragili
strutture scheletriche sarebbero state ragioni più che valide per restare in prossimità delle coste, a un
passo dalla salvezza aerea da eventuali predatori terrestri. Inoltre la dentatura di alcuni di loro è
decisamente specifica alla cattura di prede in acqua, come si può ben constatare nelle immagini
seguenti:
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Il volo degli uccelli
Immagine 23: Dettaglio fossile di Rhamphorhynchus Immagine 24: Teschio di Dorygnathus (Giurassico Inferiore)
Si vede evidentemente come i denti siano rivolti in avanti; sicuramente non si tratta di strutture
adatte a trinciare la carne (ricordiamo che nessun rettile ha mai beneficiato della capacità di
masticare il cibo), ma piuttosto alla trafittura in volo di prede piccole e/o sguscianti quali, appunto, i
pesci. Per quanto riguarda le abitudini degli pterosauri di dimensioni più piccole le possibilità di
ulteriori approfondimenti si aprono a ventaglio di pari passo al numero di specie esistite, ci
limiteremo quindi a dire che questo gruppo molto diversificato di rettili volanti ha in serbo molti più
segreti di quanto non si possa immaginare.
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4.2.3) Archaeopteryx
Il volo degli uccelli
Etimologia: antica (archaeo) ala (pteryx, da ptero)
Vissuto nel Giurassico (180-130 milioni di anni fa), Archaeopteryx è seme di discordia e oggetto di
studi approfonditi dal primo momento che l’uomo ne venne a conoscenza nel 1855, anno in cui se
ne riportò alla luce il primo fossile a Solnhofen, in Baviera. Questa zona ha un sottosuolo calcareo
di roccia sedimentaria a grana finissima risalente appunto al periodo del Giurassico, la sua
particolarità sta nel fatto che la sua speciale costituzione è riuscita a conservare anche delle parti
organiche quali le piume senza degradarle, consegnandoci dei resti decisamente più dettagliati
riguardo l’aspetto esteriore di questo sorprendente animale. Attualmente sono noti dieci fossili di
questo volatile, tutti peraltro provenienti da questa area: nove di essi sono per la maggior parte
completi o quasi, mentre uno di loro è composto dai resti delle sole piume. Tra questi dieci
esemplari gli archeologi sono riusciti a distinguere due specie di Archaeopteryx: Archaeopteryx
lithographica (per i sedimenti in cui è stato ritrovato) e Archaeopteryx bavarica.
La domanda principale che da tempo assilla gli studiosi riguarda la sua classificazione, in quanto
porta caratteri di origine sia aviaria che rettiliana: è già o non è ancora un uccello? È ancora o non è
già più un rettile? Una parziale (seppur insoddisfacente) risposta ce l’ha data la tassonomia che,
piuttosto arbitrariamente 3 , ha deciso di farlo rientrare sotto il genere Aves, ordine dei saurischi,
famiglia degli Archeopterygidae, viene quindi considerato un uccello.
Immagine 25: Fossile di Archaeopteryx Lithographica Immagine 26: Ricostruzione di Archaeopteryx Lithographica
Archaeopteryx aveva pressappoco le dimensioni di un fagiano e disponeva di ossa cave molto
leggere come tutti i saurischi teropodi suoi coevi, oltre ad ali e penne ben formate che si ritiene
quasi sicuramente usasse per voli di caccia, entro i limiti delle sue possibilità. Era già presente
l’attuale forma della zampa posteriore degli uccelli, con tanto di dito opponibile. Tutte queste
caratteristiche aviarie convivevano con le vecchie rettiliane quali, in primis, la mancanza di un
becco corneo per una bocca da iguana munita di denti. Inoltre, malgrado possedesse ali e piume per
il volo, non godeva ancora del vantaggio fornito da uno sterno in grado di sostenere una gran massa
3
Il fattore determinante di questa scelta fu la presenza di penne e piume più che ben definite, praticamente identiche a
quelle degli odierni uccelli.
32

Il volo degli uccelli
muscolare; possiamo quindi dedurre che Archaeopteryx era sì un uccello sotto molti aspetti, ma
sicuramente lungi dall’esserlo a tutti gli effetti. Infatti, si è riscontrato che la sua struttura scheletrica
assomiglia incredibilmente ad un suo coevo, il cui nome scientifico è Compsognathus. Essi
differiscono soltanto per il loro aspetto esterno, appunto perché lo scheletro di Archaeopteryx è
praticamente identico a quello di un dinosauro, con tanto di vertebre mobili nella coda e dita
anteriori munite di artigli. Basti pensare che i loro fossili in passato sono spesso stati scambiati
l’uno con l’altro, laddove non vi era traccia evidente di penne o della forchetta, tipico osso situato
vicino allo sterno dei volatili.
Immagine 27: Scheletri Compsognathus e Archaeopteryx
Nell’immagine 27 abbiamo un paragone tra le due strutture scheletriche, ricostruito sulla base dei
fossili ritrovati sino ad oggi. Così come tutti i saurischi teropodi del tempo i due animali avevano
solo tre dita nella zampa anteriore; in Archaeopteryx e nei suoi discendenti prossimi sono ancora
ben visibili nonostante la presenza dell’ala. La sua attaccatura principale nella parte più periferica
dell’arto è rappresentata dal secondo dito come negli uccelli, il terzo andrà via via atrofizzandosi
sempre di più, mentre il primo (il più interno, il “pollice”) diventerà l’alula.
5.) L’evoluzione del volo negli uccelli
5.1) Dai dinosauri agli archaeorniti
Ci sono controverse opinioni su come e quando la storia degli uccelli abbia avuto inizio, anche se le
numerose teorie sussistenti hanno svariati punti di contatto tra loro. Le due ipotesi più avvalorate
sostengono che gli uccelli così come li conosciamo oggi si siano sviluppati da un particolare
sottogruppo dei tecodonti, un gruppo di dinosauri di piccola e media taglia in grado di muoversi
molto velocemente sulle sole zampe posteriori e con una struttura scheletrica già relativamente
leggera. Questo sottogruppo, detto degli pseudosuchi, generò una grande diversità di rettili carnivori
come il Compsognathus e il Velociraptor, resi famosi (in special modo il secondo) dalla trilogia
cinematografica Hollywoodiana “Jurassic Park” 4 . Il nodo del problema sta nella diversità
4 Coloro che hanno visto il film ricorderanno i Velociraptor come dei dinosauri a squame, non è tuttavia da escludere
che fossero degli animali a sangue caldo dotati di pseudo-piume o simili, in quanto i sedimenti conservanti i fossili non
sono della stessa composizione di quelli che furono in grado di fossilizzare le penne di Archaeopteryx.
33

Il volo degli uccelli
temporale attribuita al momento in cui il ramo degli uccelli si è staccato da quello dei rettili; se
direttamente dagli pseudosuchi oppure più tardi, a partire da un derivato di quest’ultimi.
Secondo la prima ipotesi gli uccelli si svilupparono a partire dai tecodonti già nel Triassico; tra le
varie specie viventi in quel periodo, le due ritenute più probabili ad aver dato il via sono Euparkeria
(ca. 230 milioni di anni fa) e Sphenosuchus (ca. 200 milioni di anni fa). Questo significa che tra
questi possibili antenati e Archaeopteryx è trascorso un periodo che va da un minimo di 20 ed un
massimo di 80 milioni di anni, ma risulta piuttosto sorprendente che dopo un così lungo lasso di
tempo egli presenti delle caratteristiche (soprattutto scheletriche) così simili al Compsognathus,
frutto di un diverso percorso evolutivo. L’alternativa a questa via è che Archaeopteryx sia sì un
pronipote degli pseudosuchi, ma di origine meno diretta. A riguardo possiamo citare l’ipotesi fatta
da Thomas Huxley nel 1868, il quale sosteneva che gli uccelli derivassero appunto da dinosauri
carnivori originariamente e indirettamente provenienti dal ceppo degli pseudosuchi, più
precisamente dai celurosauri del più “recente” Giurassico. Qui entra in gioco la straordinaria
somiglianza che intercorre tra Archaeopteryx e il celurosauro suo coevo Compsognathus, dando più
credibilità alla tesi che i due siano strettamente imparentati. Di seguito è riportato l’albero
filogenetico che riassume tutte le varie possibilità appena descritte:
Immagine 28: Albero filogenetico degli uccelli
Il dibattito è sempre aperto, e tanto quanto si discorre delle già citate abitudini degli pterosauri lo
stesso avviene per l’origine di Archaeopteryx. A sostegno dell’ipotesi degli pseudosuchi c’è la
possibilità che la somiglianza tra i due animali sia solo il frutto di una fortuita convergenza
evolutiva, confermata dal fatto che un importante cambiamento scheletrico come la presenza o
34

Il volo degli uccelli
meno della forchetta non sia compatibile con l’origine celurosauriana, richiedendo molto tempo per
essere attuato. Inoltre recenti studi hanno rivelato che l’orecchio interno degli Archaeorniti era
decisamente più somigliante a quello degli pseudosuchi piuttosto che a quello dei celurosauri.
Sull’altro fronte, i sostenitori dell’origine dinosauriana spingono sull’idea che il lasso di tempo
intercorso tra gli pseudosuchi come Euparkeria e l’uccello Archaeopteryx sia troppo grande per non
aver mai consegnato agli archeologi dei fossili di esseri viventi rappresentanti una via di mezzo tra i
due (anche se la loro attuale assenza non avvalora la tesi che non siano mai esistiti, basterebbe
trovarne uno solo). Si suppone anche che i celurosauri avessero molto di più del solo scheletro in
comune con gli Archaeorniti, come, ad esempio, pseudo-penne derivate dalle squame o addirittura
vere e proprie penne, con conseguente omeotermia. Per quanto riguarda il comportamento non si
esclude che costruissero nidi per la cova e si prendessero cura della propria prole, esattamente come
oggi fanno tutti gli uccelli.
Archaeopteryx è da taluni considerato un vicolo cieco dell’evoluzione, in ogni caso ci mostra molto
bene come sia avvenuto il passaggio dai rettili agli uccelli. Il passo seguente alla comparsa delle
piume e delle ossa cave fu un drastico alleggerimento della struttura consistente nella atrofizzazione
progressiva della coda, al fine di bilanciare la posizione e migliorare la “manovrabilità”. Ne è un
degno rappresentante Confuciusornis, il cui nome ci rimanda alle sue origini cinesi. Aveva ancora
alcuni caratteri in comune con i rettili da cui originariamente discendeva, infatti non aveva del tutto
convertito l’uso delle zampe anteriori al volo, così da avere ancora gli artigli ossei di
Archaeopteryx.
5.2) Dagli archeorniti ai giorni nostri
Immagine 29: Confuciusornis
Così come per tutti gli altri viventi, la selezione naturale fu il motore dell’evoluzione della classe
degli Uccelli, scegliendo per così dire i più adatti a sviluppare le caratteristiche necessarie a spiccare
il volo. Ci vollero molti milioni di anni per arrivare alla complessità di questo genere di volatori, in
quanto gli adattamenti necessari sono stati molti e drastici. Nel capitoletto precedente è stato visto
in dettaglio come si sia riusciti a compiere il passo più grande di tale processo, vale a dire la genesi
di una nuova classe di vertebrati, vedremo ora di vedere un po’ più in dettaglio cosa avvenne in
seguito.
Come già detto in precedenza la sfida principale consistette nel trovare degli animali con delle
particolari caratteristiche fisiche e anatomiche adatte alla vita aerea, dopodiché la strada era tratta.
35

Il volo degli uccelli
Infatti, a partire dagli Archaeorniti fino ai giorni nostri i cambiamenti furono sì molti ed importanti,
ma da un certo profilo meno “drastici”.
Le tappe principali di questo percorso evolutivo furono sette, delle quali due le abbiamo già
accennate. Più precisamente si tratta in primis del cambio di manto da squame a penne e piume
(Archaeopteryx) e la fusione delle ultime cinque vertebre caudali in un’unica placca ossea detta
pigostilo (Confucuisornis). Seguirono poi la comparsa dell’alula con la scomparsa delle dita
artigliate, la fusione delle ossa del piede in un’unica struttura, l’arrotondamento della testa
dell’omero e infine la formazione di articolazioni a sella nelle vertebre cervicali (i Neorniti, gli
uccelli moderni). Parallelamente alle appena citate conquiste evolutive ci furono però un’infinità di
altri adattamenti che col passare del tempo resero gli uccelli odierni degli animali molto diversificati
tra loro per dimensione, alimentazione, abitudini, comportamento e habitat naturale.
5.3) Approfondimento: Dalle squame alle piume
Il cambiamento di rivestimento cutaneo con il passaggio dalle squame rettiliane alle vere e proprie
piume degli uccelli fu il piede di partenza dell’evoluzione degli uccelli. La materia base di tutti i
rivestimenti cutanei è la stessa proteina, vale a dire la cheratina, ma prima di entrare in merito
occorre fare qualche precisazione sulle strutture delle proteine.
Ciò che caratterizza ogni singola proteina non è unicamente una determinata sequenza di
amminoacidi, bisogna anche prendere in considerazione la loro disposizione nello spazio. Esse,
infatti, si organizzano in varie strutture per dare forma ai più disparati prodotti dell’anabolismo, che
vanno dai ben noti capelli alla microscopica emoglobina. Esistono quattro livelli di organizzazione
delle proteine, detti struttura primaria, secondaria, terziaria e quaternaria delle proteine.
Immagine 30: Struttura delle proteine
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Il volo degli uccelli
La struttura primaria di una proteina è determinata direttamente dalla sequenza di nucleotidi che
compongono il suo gene codificante, e consiste semplicemente in una lunga catena di amminoacidi
uniti tra loro da legami peptidici (a). La presenza di gruppi funzionali quali C=O e N–H negli
amminoacidi permette la formazione di interazioni tipo ponte idrogeno all’interno della catena
peptidica, portandola a ripiegarsi su se stessa e formare delle strutture ad α-elica o β-foglietto (b). È
possibile che in differenti punti di tale catena siano presenti dei complessi di amminoacidi in grado
di formare delle strutture ad elica o foglietto, si può arrivare così ad averle entrambe nella stessa
struttura proteica. Questo porta la catena ad assumere, a seconda del caso considerato, particolari
conformazioni spaziali quali globuli e fibre, detti strutture terziarie (c). L’associazione di più
globuli o fibre (non necessariamente uguali tra loro) in un’unica grande proteina genera il livello di
organizzazione strutturale più complesso, la struttura quaternaria (d).
Per tornare al caso specifico delle piume e degli altri rivestimenti cutanei, due parole sulla
cheratina. Ricca di zolfo e di tipo fibrosa, è suddivisibile in due categorie: molle e dura. La
cheratina molle è la componente principale di pelo, capelli e piume, ed ha proprietà totalmente
diverse dalla cheratina dura. Infatti è traslucida e gode di una certa plasticità, basti pensare alle
caratteristiche dei nostri capelli: li possiamo cambiare di forma e, se in buona salute, risplendono
sotto la luce del sole. Se sottoposta al calore essa si ritrae, se invece viene messa in acqua fredda si
gonfia idratandosi. L’altro tipo di cheratina, quella dura, è agli antipodi. Di consistenza decisamente
più rigida non si piega sotto sforzo, bensì si spezza; inoltre è molto più resistente al calore. È la
componente base di tutte le scaglie cornee della cute dei rettili, così come delle nostre unghie, del
corno del rinoceronte e degli artigli in generale.
Queste caratteristiche così diverse tra loro sono dovute semplicemente alle precedenti
organizzazioni a livello intermolecolare delle fibre di cheratina, il che va a sostenere che un
passaggio da scaglie a piume sia stato possibile. Una possibilità è che una semplice mutazione del
DNA sul gene codificante la cheratina potrebbe aver causato la sostituzione di un amminoacido con
un conseguente cambiamento della struttura primaria della proteina; passando dai livelli più bassi
alle organizzazioni superiori l’errore si tramanda con un effetto “a cascata”, creando una struttura
proteica completamente nuova con proprietà differenti.
Se le microscopiche strutture in cui si organizzano le proteine non dovessero bastare a convincere i
più scettici basta prendere in considerazione l’analoga disposizione dei due rivestimenti cutanei
mostrati nell’immagine 31 e vedere da cosa hanno origine.
Immagine 31: Squame e piume
Le squame e le piume si sviluppano nel medesimo modo, vale a dire che nascono dalle stesse
strutture dell’epidermide. All’inizio non sono altro che delle piccole papille dermiche sulla
superficie embrionale dell’animale, semplici addensamenti di cellule che sporgono leggermente
dalla pelle. La forma usuale di penne e squame è raggiunta in entrambe i casi tramite un processo di
cheratinizzazione delle cellule della papilla dermica: vengono progressivamente riempite con questa
proteina e, man mano che muoiono, la penna (o la scaglia, a differenza dell’animale) cresce verso
ciò che sarà la sua forma finale. A processo ultimato la guaina protettiva che ricopriva la nuova
penna si sbriciola (eliminata dall’azione di lisciatura del becco) e si spiega per assumere la forma
definitiva. L’unica differenza che intercorre tra le due forme di rivestimento cutaneo è quindi cosa
va a svilupparsi da queste papille a livello embrionale, ma ciò è già definito prima della nascita, dal
codice genetico dell’animale.
37

Il volo degli uccelli
38

6.) Penne e piume
6.1) Le penne: struttura e suddivisione
Il volo degli uccelli
Prima di entrare in dettaglio nell’argomento ed esprimere tutte le considerazioni del caso occorre
chiarire la distinzione esistente tra penne e piume: le prime sono le vere responsabili dell’effetto di
portanza che sostiene l’animale in volo, mentre le altre hanno funzioni e strutture molto diverse. Per
meglio comprendere come dei semplici filamenti proteinici siano in grado di sostenere masse
variabili da pochi grammi ad alcuni chili consideriamo la figura 31 rappresentante la struttura base
di una penna.
Le penne hanno una struttura particolare con
uno stelo centrale suddivisibile in calamo (1) e
rachide (2), che fungono rispettivamente da
attacco al corpo e alle superfici portanti che
formano il vessillo (3). Questo stelo portante
centrale ha una curvatura più o meno marcata a
dipendenza del tipo di penna alla quale
appartiene: vale a dire che se essa farà parte
dell’ala avrà una forma diversa da una
appartenente al dorso piuttosto che ad una della
coda e così via. Le barbe (4) si diramano da
entrambi i lati della rachide per formare una
superficie compatta e uniforme molto
resistente: questa caratteristica è dovuta alla
particolare struttura ad intreccio che la
compone. Dalle barbe partono le barbule (6) e gli uncini (5) che
formano un fittissimo tessuto a cerniera che, se aperto, può essere
richiuso facilmente. Come verifica basta prendere una qualunque
penna di uccello e aprirne le barbe con delicatezza: una volta
separate esse sono ancora in grado di essere riunite senza danno
alcuno. Gli struzzi non dispongono degli uncini che ancorano le
barbe tra loro, è per questo che le loro penne sono così voluminose e
inadatte al volo (da notare che per giunta sono simmetriche). Benché
le penne dispongano di questa curiosa capacità, devono essere
continuamente curate dall’uccello al fine di evitarne il degrado delle
Immagine 32: Struttura di una penna
barbe. Questa manutenzione viene effettuata tramite il becco, e
consiste nella spalmatura su tutta la superficie corporea di una
sostanza oleosa secreta dall’uropigio, una ghiandola esocrina posta sulla parte superiore del dorso,
in prossimità dell’attacco delle penne caudali. L’operazione ha un molteplice intento: proteggere le
penne dall’usura di sabbia e polveri sospese nell’aria, impermeabilizzarle per far sì che non si
bagnino appesantendo l’uccello e anche riordinare la disposizione di penne e barbe sul corpo
dell’animale. In mancanza dell’uropigio, alcune specie hanno sviluppato un sistema di ricambio
automatico molto ingegnoso, le cosiddette penne del polverino. Si tratta di speciali penne che,
crescendo in continuazione e consumandosi all’apice, formano una finissima polvere che va a
ricoprire e così proteggere il resto del piumaggio. L’asimmetricità delle penne destinate al volo è
alla base della forma aerodinamica generante la portanza, in quanto la parte più stretta del vessillo è
più spessa e rigida dell’opposta, sovrapponendo una penna all’altra si ottiene così la classica gobba
dell’ala sul bordo d’attacco.
Principalmente le penne sono raggruppate in quattro categorie: remiganti (primarie, secondarie e
terziarie), timoniere (altrimenti dette caudali), copritrici e dell’alula.
39

Il volo degli uccelli
Nell’immagine che segue è rappresentato il piumaggio di un esemplare di poiana codabianca (Buteo
Rufinus) con evidenziate le penne dell’ala destra e della coda. Nelle parti non definite si tratta
sempre e solo di penne di copertura, salvo evidentemente l’ala sinistra.
Immagine 33: Penne di poiana codabianca
• Penne remiganti primarie (P1-P10):
Sono le penne situate sul carpo, ossia in corrispondenza della parte ossea della “mano”; sono le
più esterne e più di tutte le responsabili dei movimenti in volo. Generalmente sono 10/11, fatta
eccezione per cicogne e fenicotteri che ne hanno 12 e alcune specie di passeri 9. Le prime
remiganti, quelle più avanzate, sono molto rigide e appuntite e man mano che ci si avvicina al
corpo diventano sempre più larghe. Tra tutte le penne presenti sono anche le più asimmetriche,
come ci mostra la seguente immagine:
Immagine 34: Penna remigante primaria di Aquila Reale (ala destra)
• Penne remiganti secondarie (S1-S14):
Di numero molto più variabile rispetto alle precedenti (si passa dalle 6 del colibrì alle 32 degli
albatros), sono situate in corrispondenza dell’area dell’avambraccio. Anch’esse asimmetriche,
sono le penne che generano la quasi totalità della portanza dell’ala.
• Penne remiganti terziarie (non rappresentate):
Da ultime per quanto riguarda le remiganti abbiamo queste particolari penne che non sempre
presenziano nelle ali degli uccelli, essendo di minore importanza rispetto alle altre. Occupano la
piccola parte del gomito, quindi a stretto contatto con i fianchi dell’animale.
40

Il volo degli uccelli
• Penne timoniere o caudali (T1-T6):
Le penne timoniere devono il loro nome alla funzione direttrice che assolvono, essendo le
responsabili della direzione, della stabilità in volo e anche dell’atterraggio. Normalmente sono
11, ma come sempre esistono delle eccezioni. La loro lunghezza dipende dal tipo di volo che
conduce l’animale e caratterizza la manovrabilità della quale le evoluzioni aeree necessitano.
Abbiamo visto che a maggior velocità corrisponde una più alta forza di portanza e resistenza
dell’aria, è quindi deducibile che un uccello in picchiata ad alte velocità disporrà di penne
caudali di minor lunghezza. Per spiegare il fenomeno richiamo l’equazione generale del capitolo
3.1 sulle forze aeree:
2
v
F CSρ
2
∞ =
La lunghezza della coda è ovviamente proporzionale alla sua superficie S, di conseguenza
correlata alla quantità di aria spostata; ne deriva che a parità di velocità la forza generata è
quindi proporzionale alla lunghezza stessa della coda. Questo fattore può creare problemi
quando si è confrontati con velocità maggiori: in tali situazioni mantenere l’equilibrio in volo
risulta molto più difficile per uccelli a timone lungo piuttosto che ad altri muniti di uno più
corto, perché variazioni anche minime dell’angolo caudale e quindi dell’area S portano a
variazioni enormi della forza F. Occorre però precisare che una lunga coda non rappresenta
necessariamente uno svantaggio: un falco pellegrino può sì raggiungere i 285 km/h in picchiata,
ma a velocità ridotte paga i suoi particolari adattamenti anatomici con una scarsa reattività nei
movimenti, cosa che non fa un comune passero, in grado di cambiare direzione molto
frequentemente.
• Penne copritrici (CS):
Il nome ci suggerisce che queste penne svolgono una funzione strettamente di copertura, infatti
il loro compito è quello di rendere il più fluido possibile lo scorrimento dell’aria sull’intero
animale. Le troviamo quindi dappertutto, su dorso, ventre, ali, zampe e testa, e differiscono
molto nella loro forma e dimensione a dipendenza della parte del corpo che coprono. Di natura
generalmente simmetrica, fungono anche da protettivo alle altre penne, in special modo sul
dorso delle ali.
Immagine 35: Penna copritrice di Porciglione
• Penne dell’alula:
L’alula, detta anche ala bastarda, è ciò che resta dell’antico pollice dei rettili (vedi capitolo
4.2.3). Originariamente munita di artiglio come tutte le altre dita della zampa anteriore, ha perso
definitivamente le sue funzioni per diventare un sofisticato strumento in grado di gestire
l’aerodinamica in modo totalmente indipendente. In special modo quando si vola a velocità
41

Il volo degli uccelli
ridotte, il volatile la alza così da costringere le linee di flusso a seguire maggiormente il
contorno dorsale dell’ala e diminuire così le situazioni di stallo in cui potrebbe incappare.
Immagine 36: L’alula
Le penne dell’alula svolgono un importante ruolo nelle evoluzioni in volo che prevedono forti
variazioni di velocità e rapide impennate, lavorando appunto contro il distacco dello strato
limite dal dorso dell’ala.
6.2) Le piume
Immagine 37: Vari tipi di piuma
Abbiamo detto in precedenza che le piume
rivestono diverse funzioni, principalmente quella
isolante, non contribuendo così all’aerodinamicità
dell’uccello. Questo compito è affidato alle
semipiume (3) e alle piume vere e proprie (4).
Questi due tipi di piuma formano un soffice
piumino che ricopre l’intera superficie del corpo
isolando l’uccello dal freddo: intrappolando con
le numerose barbe un cuscino d’aria sotto le
penne copritrici ne sfruttano le capacità termoisolanti.
Di aspetto profondamente diverso dalle
precedenti abbiamo le vibrisse (1), le quali non
hanno che qualche rado peluzzo alla base della
rachide (e non è un’eccezione non trovarne del
tutto). Generalmente sono situate in prossimità
del becco proteggendo le narici dall’entrata di
polvere, nel rondone servono anche da “retino”
per la cattura di moscerini e altri insetti in volo.
Da ultime, ma non certamente per importanza,
abbiamo le filopiume (2). La loro funzione è
legata all’equilibrio e alla coordinazione dei
movimenti, in quanto sono in diretta connessione
con le vie nervose responsabili del rilevamento
della propria posizione nello spazio. Anche le
filopiume sono sparse su tutto il corpo come
quelle isolanti, ma a differenza di quest’ultime
penetrano tra gli strati più esterni della muta. Così
42

Il volo degli uccelli
facendo si muovono con le penne responsabili del volo, inviando dalle terminazioni nervose
presenti nel follicolo tutte le informazioni necessarie alle aree cerebrali del cervelletto. Si può
quindi affermare che le piume svolgono un ruolo determinante nel volo dell’animale, cosa che a
prima
vista può risultare di secondaria importanza.
7.)
Nati per volare: i rapaci
Durante i mesi di stesura di questo lavoro ho avuto la possibilità di parlare con un autentico
falconiere aramaico, il quale mi ha permesso di entrare in stretto contatto con i rapaci e poterne così
studiare alcune caratteristiche senza dover andare in alta montagna o in parchi nazionali per poi
osservarli da lontano con un binocolo. Durante questi incontri abbiamo avuto modo di approfondire
il volo degli uccelli sotto vari punti di vista, passando dagli aspetti prettamente anatomici al vero e
proprio stile di volo dell’animale. Visto il mio crescente interesse per la falconeria mi ha concesso
l’onore di “fare conoscenza”
con uno dei suoi rapaci, uno splendido giovane esemplare di falco
pellegrino
femmina.
Immagine 38: 2 esemplari di falco pellegrino
Il falco pellegrino (Falco Peregrinus) è un uccello della famiglia dei Falconidi, ordine
Accipitriformi, ed è diffuso a livello pressoché globale sulla Terra, laddove ovviamente le
condizioni climatiche e ambientali lo permettono. Di dimensioni modeste (variano tra i 38 e i 50 cm
da capo a coda, con un’apertura alare di poco superiore al metro), tra gli uccelli è il cacciatore per
eccellenza, in quanto il suo stile di caccia è unico nel suo genere. Infatti piomba sulle proprie prede,
prevalentemente colombi, a velocità prossime ai 250 km/h per ucciderle con un unico colpo
mortale. La sua grande abilità di volo richiede un grande dispendio di energia, questo fa del falco
pellegrino un animale alla costante ricerca di cibo. Questa caratteristica, abbinata ad una scarsa
43

Il volo degli uccelli
intelligenza se paragonato ad uccelli come il corvo, ha permesso all’uomo di farlo diventare suo
alleato di caccia fin dai tempi più remoti grazie all’antichissima arte della falconeria.
Generalmente nella falconeria sono possibili due metodi di caccia, affidati a diverse specie di falco
per differenti tipi di prede. I falchi da basso volo come l’astore e lo sparviero sono adatti alla caccia
di prede a terra, essendo lanciati direttamente dal falconiere una volta avvistata la preda. I falchi da
alto volo, altrimenti detti nobili, volteggiano nel cielo nell’attesa di scorgere un obiettivo come
colombi e altri uccelli di medie dimensioni sulla quale piombare dall’alto. In quest’ultima categoria
rientrano l’agrifalco e, appunto, il falco pellegrino.
È incredibile vedere come, malgrado tutti questi animali facciano parte della medesima Famiglia,
essi siano così diversificati tra loro. Ogni metodo di caccia richiede specifiche caratteristiche
anatomiche, in modo da ottimizzare il proprio rendimento. Nel caso specifico del falco pellegrino è
già stato detto che piomba sulle proprie prede a velocità altissime, dovrà quindi disporre di arti e
strutture scheletriche adatte a sopportare tali sforzi. La realtà ce lo conferma, in quanto la già citata
coda corta è un ottimo espediente per regolare con maggior facilità la propria traiettoria a velocità
elevate. Analogamente un falco da basso volo gode di una corporatura decisamente meno snella del
precedente, con ali e coda maggiormente indicate per i voli di inseguimento radenti al suolo.
Tutto questo discorso ci porta ad un’unica ed importante conclusione, l’estrema specificità del volo
degli uccelli, in quanto ogni singola specie esistente o esistita in passato ha determinate
caratteristiche atte a rivestire specifiche funzioni. Per quanto ci si sforzi a cercare persino di ciò che
Madre Natura ha concepito in milioni di anni, l’essenza stessa del problema sfugge di mano vista la
sua imponenza. Gli uccelli sono il frutto di un enorme percorso che li ha resi dominatori dei cieli
molto prima che il più antico antenato dell’uomo mettesse persino piede sulla terra, e non c’è
assolutamente da stupirsi se ne è rimasto affascinato al punto tale da volerli raggiungere in volo.
“Tutti hanno un paio di ali ma solo chi sogna impara a volare”
Jim Morrison (1943 – 1971)
cantante americano e leader dei Doors
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Ringraziamenti
Il volo degli uccelli
I miei ringraziamenti vanno in primis ai docenti responsabili di questo lavoro, prof. C. Ferrari per
quanto riguarda la parte di fisica e prof.ssa C. Beretta – Steiner per la biologia. Volevo comunque
estenderli ai restanti docenti facenti parte del gruppo di lavoro interdisciplinare G. Zenoni e E.
Bernasconi per la loro disponibilità.
Un ringraziamento speciale va al falconiere che, mettendo a disposizione il suo tempo libero, mi ha
aiutato nella stesura di questo lavoro. Permettendomi di entrare in contatto con questi magnifici
uccelli quali sono i rapaci mi ha fatto scoprire un mondo, quello della falconeria, a molti ancora
sconosciuto.
Grazie.
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Il volo degli uccelli
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Bibliografia
Libri e altre fonti:
Il volo degli uccelli
C.Ferrari, “FISICA”, II anno liceo scientifico, 2005 – 2006.
Lawrence G. Mitchell, John A. Mutchmore, Warren D., “ZOOLOGIA”, Zanichelli, 1991.
Michael J. Benton, “LE REGNE DES REPTILES”, Edimages, 1990.
Stefano Bulla e Vittorio Parisi, “ANIMALI ALLA CONQUISTA DEL VOLO”, 1996.
J. Kane et M. Sternheim, Université du Massachusettes, “PHYSIQUE”, InterEditions, 1986.
“L’ENCYCLOPÉDIE DES DINOSAURES”, Éditions Mondo, 2002.
Gregory A. Petsko e Dagmar Ringe, “Struttura e funzione delle proteine”, Zanichelli, 2006.
A. Châtelain, “Mécanique des fluides”, preprint EPFL, 1995.
Microsoft Encarta 2001.
Siti internet:
http://it.wikipedia.org/wiki/Daniel_Bernoulli
http://it.wikipedia.org/wiki/Giovanni_Battista_Venturi
http://it.wikipedia.org/wiki/Fratelli_Wright
http://www.liceomedi.com/volo/sito/fisica_del_volo/fisica_del_volo.htm
http://it.wikipedia.org/wiki/Angolo_d%27attacco
NB: Tutti i siti sono stati ricontrollati in data 6.12.2006 e tutti riportavano le stesse informazioni utilizzate per lo
svolgimento di questo lavoro.
Database immagini:
Immagine in copertina: Due esemplari di falco pellegrino (Falco Peregrinus), immagine tratta da
http://www.provincia.bologna.it/polizia/risultati/Falco_pellegrino.html
1.) Icarus: Scultura in acciaio dell’artista portoghese Tawny Gray, 1992.
http://www.freenetpages.co.uk/hp/tawnygray/icarus.gif
Immagine 1: Il tubo di Bernoulli:
Disegno personale.
Immagine 2: Effetto Venturi:
A. Châtelain, “Mécanique des fluides”, preprint EPFL, 1995, p.23.
Immagine 3a: Linee di flusso in regime laminare:
J. Kane et M. Sternheim, Université du Massachusettes, “PHYSIQUE”, InterEditions, 1986, p.311.
Immagine 3b: Linee di flusso in regime turbolento:
J. Kane et M. Sternheim, Université du Massachusettes, “PHYSIQUE”, InterEditions, 1986, p.311.
Immagine 4: Vortici alari:
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/08/Airplane_vortex.jpg
Immagine 5: Forze alari:
Disegno personale.
Immagine 6: Discesa stazionaria:
A. Châtelain, “Mécanique des fluides”, preprint EPFL, 1995, p.33.
Immagine 7: Angolo d’attacco:
A. Châtelain, “Mécanique des fluides”, preprint EPFL, 1995, p.32.
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Il volo degli uccelli
Immagine 8: Variazioni di Cp e Cr rispetto ad α:
A. Châtelain, “Mécanique des fluides”, preprint EPFL, 1995, p.32.
Immagine 9 : Scoiattolo siberiano volante (Finlandia):
http://newton.corriere.it/PrimoPiano/News/2004/06_giugno/14/scoiattolo.shtml
Immagine 10 : Exocetidi:
http://oceanlink.island.net/oinfo/biodiversity/flyingfish/flyingfish5.jpg
Immagine 11 : Rana volante:
http://www.ecologyasia.com/images-k-z/wallaces-flying-frog.jpg
Immagine 12 : Serpente arboricolo (Chrysopelea ornata):
http://www.federalreview.com/2005_05_08_blogarchive.htm
Immagine 13 : Draco volans
http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/resources/Grzimek_herps/Agamidae/v07_id28_con_flylizar.jpg/medium.jp
g
Immagine 14: Il volo veleggiato statico:
Lawrence G. Mitchell, John A. Mutchmore, Warren D., “ZOOLOGIA”, Zanichelli, 1991, p.811.
Immagine 15: Il volo veleggiato dinamico:
Lawrence G. Mitchell, John A. Mutchmore, Warren D., “ZOOLOGIA”, Zanichelli, 1991, p.811.
Immagine 16: Il volo battente:
Lawrence G. Mitchell, John A. Mutchmore, Warren D., “ZOOLOGIA”, Zanichelli, 1991, p.812.
Immagine 17: Selasphorus platycercus
Enciclopedia Microsoft Encarta 2001: Colibrì.
Immagine 18: Analogia:
Enciclopedia Microsoft Encarta 2001: Analogia.
Immagine 19: Fossile di Meganeura Monyi
http://www.hiltonpond.org/ThisWeek060408.html
Immagine 20: Ricostruzione di Meganeura Monyi:
Stefano Bulla e Vittorio Parisi, “ANIMALI ALLA CONQUISTA DEL VOLO”, 1996, p.12.
Immagine 21: Ricostruzione di Pteranodon (65 milioni di anni fa):
http://www.brilliant-creations.com/ptero.htm
Immagine 22: Fossile di Rhamphorhynchus:
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/it/5/54/Rhamphorhynchus.JPG
Immagine 23 : Dettaglio fossile di Rhamphorhynchus :
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/it/5/54/Rhamphorhynchus.JPG
Immagine 24: Teschio di Dorygnathus (Giurassico Inferiore):
Michael J. Benton, “LE REGNE DES REPTILES”, Edimages, 1990, p.95.
Immagine 25: Fossile di Archaeopteryx Lithographica:
http://www.nisuma.com/petera/images/archaeopteryx.jpg
Immagine 26: Ricostruzione di Archaeopteryx Lithographica:
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a4/Archaeopteryx-model.jpg
Immagine 27: Scheletri Compsognathus e Archaeopteryx:
Stefano Bulla e Vittorio Parisi, “ANIMALI ALLA CONQUISTA DEL VOLO”, 1996, p.39.
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Il volo degli uccelli
Immagine 28: Albero filogenetico degli uccelli:
Lawrence G. Mitchell, John A. Mutchmore, Warren D., “ZOOLOGIA”, Zanichelli, 1991, p.821.
Immagine 29 : Confuciusornis :
“L’ENCICOPÉDIE DES DINOSAURES”, Éditions Mondo, 2002, p.143.
Immagine 30 : Struttura delle proteine :
Gregory A. Petsko e Dagmar Ringe, “Struttura e funzione delle proteine”, Zanichelli, 2006, p.3.
Immagine 31 : Squame e piume :
“Quaderni le scienze - L’evoluzione”, a cura di M. ferraguti e F. Mondella, no.37, settembre 1987, p.36.
Immagine 32: Struttura di una penna:
Lawrence G. Mitchell, John A. Mutchmore, Warren D., “ZOOLOGIA”, Zanichelli, 1991, p.808.
Immagine 33: Penne di poiana codabianca:
http://www.ebnitalia.it/qb/QB009/penne.htm
Immagine 34: Penna remigante primaria di Aquila Reale (ala destra):
Josef Hiebeler, “DER STEINADLER IN DER FALKNEREI”, 2000.
Immagine 35: Penna copritrice di Porciglione:
www.ebnitalia.it
Immagine 36: L’alula:
Lawrence G. Mitchell, John A. Mutchmore, Warren D., “ZOOLOGIA”, Zanichelli, 1991, p.810.
Immagine 37: Vari tipi di piuma:
Lawrence G. Mitchell, John A. Mutchmore, Warren D., “ZOOLOGIA”, Zanichelli, 1991, p.808.
Immagine 38: 2 esemplari di falco pellegrino:
http://www.ebnitalia.it/qb/QB012/pic/pellegrino08.jpg
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