Fondamenti di Fisiologia Umana - Piccin
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<strong>Fondamenti</strong> <strong>di</strong> <strong>Fisiologia</strong> <strong>Umana</strong>QUARTA EDIZIONERomane_i-xxvii.indd 1 11/05/12 10.56
<strong>Fondamenti</strong> <strong>di</strong> <strong>Fisiologia</strong> <strong>Umana</strong>QUARTA EDIZIONELauralee SherwoodDepartment of Physiology and PharmacologySchool of Me<strong>di</strong>cineWest Virginia UniversityE<strong>di</strong>zione italiana a cura <strong>di</strong>Francesca BodegaDario BrambillaGabriella CerriMarcella MontagnaChiara SironiDipartimento <strong>di</strong> <strong>Fisiologia</strong> <strong>Umana</strong>Facoltà <strong>di</strong> Me<strong>di</strong>cina e ChirurgiaUniversità degli Stu<strong>di</strong> <strong>di</strong> MilanoRomane_i-xxvii.indd 3 11/05/12 10.56
Titolo originale:Fundamentals of Human Physiology, 4 th e<strong>di</strong>tion<strong>di</strong> Lauralee SherwoodCopyright © 2012 by BrooksCole, a Cengage Learning Company. All rights reservedTutti i <strong>di</strong>ritti sono riservatiÈ VIETATA PER LEGGE LA RIPRODUZIONE IN FOTOCOPIA E IN QUALSIASI ALTRA FORMAÈ vietato riprodurre, archiviare in un sistema <strong>di</strong> riproduzione o trasmettere sotto qualsiasi forma o con qualsiasi mezzoelettronico, meccanico, per fotocopia, registrazione o altro, qualsiasi parte <strong>di</strong> questa pubblicazionesenza autorizzazione scritta dell’E<strong>di</strong>tore.Ogni violazione sarà perseguita secondo le leggi civili e penali.AVVERTENZAPoiché le scienze me<strong>di</strong>che sono in continua evoluzione, l’E<strong>di</strong>tore non si assume alcuna responsabilità perqualsiasi lesione e/o danno dovesse venire arrecato a persone o beni per negligenza o altro, oppure uso odoperazioni <strong>di</strong> qualsiasi metodo, prodotto, istruzione o idea contenuti in questo libro. L’E<strong>di</strong>tore raccomandasoprattutto la verifica autonoma delle <strong>di</strong>agnosi e del dosaggio dei me<strong>di</strong>cinali, attenendosi alle istruzioni perl’uso e controin<strong>di</strong>cazioni contenute nei foglietti illustrativi.ISBN 978-88299-2136-2Stampato in ItaliaCopyright © 2012, by <strong>Piccin</strong> Nuova Libraria s.p.a., PadovaRomane_i-xxvii.indd 4 11/05/12 10.56
Alla mia famiglia,nella celebrazione della continuità della vita,con i ricor<strong>di</strong> del passato,le gioie del presente,e le speranze del futuro:I miei genitori,Larry (in memoria) e Lee SherwoodMio marito,Peter MarshallLe mie figlie e “figli”,Melinda e Mark MarpleAllison Tadros e Bill KrantzI miei nipoti,Lindsay MarpleEmily MarpleAlexander TadrosLauren KrantzRomane_i-xxvii.indd 5 11/05/12 10.56
In<strong>di</strong>ce dei Capitoli1 Introduzione alla <strong>Fisiologia</strong> eall’Omeostasi 12 <strong>Fisiologia</strong> Cellulare 193 La Membrana Plasmatica e ilPotenziale <strong>di</strong> Membrana 454 Principi <strong>di</strong> Comunicazione Nervosa eOrmonale 755 Il Sistema Nervoso Centrale 1156 Il Sistema Nervoso Periferico:la Divisione Afferente e i SensiSpeciali 1517 Il Sistema Nervoso Periferico: laDivisione Efferente 1918 <strong>Fisiologia</strong> del Muscolo 2099 <strong>Fisiologia</strong> Car<strong>di</strong>aca 24710 I Vasi Sanguigni e la PressioneSanguigna 28311 Il Sangue e le Difesedell’Organismo 32317 Il Sistema Endocrino 54318 Il Sistema Riproduttivo 599Appen<strong>di</strong>ce AIl Sistema Metrico Decimale A-1Appen<strong>di</strong>ce BUn Ripasso dei Principi Chimici A-3Appen<strong>di</strong>ce CConservazione, Replica e Espressionedell’Informazione Genetica A-20Appen<strong>di</strong>ce DLa Chimica dell’Equilibrio Acido-Base A-33Appen<strong>di</strong>ce ERisposte ai Quesiti Mirati, agli Spunti<strong>di</strong> Riflessione, e alle ConsiderazioniCliniche presenti alla fine <strong>di</strong> ogni capitoloA-42Glossario G-1In<strong>di</strong>ce analitico I-112 Il Sistema Respiratorio 37513 Il Sistema Urinario 41514 Equilibrio dei Liqui<strong>di</strong> ed EquilibrioAcido-Base 45515 Il Sistema Digerente 47916 Bilancio Energetico eTermoregolazione 523Romane_i-xxvii.indd 6 11/05/12 10.56
In<strong>di</strong>ce generale1 Introduzione alla <strong>Fisiologia</strong> eall’Omeostasi 1Introduzione alla <strong>Fisiologia</strong> 1La fisiologia si focalizza sui meccanismi d’azione. 1Struttura e funzione sono inseparabili. 1Livelli <strong>di</strong> Organizzazione del Corpo 1Il livello chimico: <strong>di</strong>versi atomi e molecole costituisconol’organismo. 2Il livello cellulare: le cellule sono le unità alla base dellavita. 2Il livello tissutale: i tessuti sono gruppi <strong>di</strong> cellule conspecializzazione simile. 3Il livello dell’organo: un organo è un’unità costituita da<strong>di</strong>versi tipi <strong>di</strong> tessuto. 5Il livello del sistema organico: un sistema organico è uninsieme <strong>di</strong> organi correlati. 5Il livello dell’organismo: i sistemi organici sono riuniti in unintero organismo funzionale. 5Concetto <strong>di</strong> Omeostasi 5Le cellule del corpo sono a contatto con un ambienteinterno mantenuto “privato”. 5I sistemi organici mantengono l’omeostasi, uno statostazionario <strong>di</strong>namico dell’ambiente interno. 7scheda <strong>di</strong> approfon<strong>di</strong>mentoLa scienza delle cellule staminali e l’ingegneriatissutale: la ricerca per rinnovare delle partidanneggiate del corpo 8Sistemi <strong>di</strong> Regolazione Omeostatica 11I sistemi <strong>di</strong> regolazione omeostatica possono operarelocalmente o a livello dell’intero corpo. 11Il feedback negativo si oppone alla variazione inizialee viene ampiamente utilizzato per mantenerel’omeostasi. 14Il feedback positivo amplifica una variazione iniziale. 15Le perturbazioni dell’omeostasi possono portare apatologie e morte. 16Il capitolo in prospettiva:Focus sull’omeostasi 16Esercizi <strong>di</strong> riepilogo 16Spunti <strong>di</strong> riflessione 17Considerazioni cliniche 172 <strong>Fisiologia</strong> Cellulare 19Osservazione delle Cellule 19Uno Sguardo d’Insieme alla StrutturaCellulare 19La membrana plasmatica delimita la cellula. 20Il nucleo contiene il DNA. 20Il citoplasma è costituito da vari organelli, dal citoscheletro,e dal citosol. 21Il Reticolo Endoplasmatico e la SintesiSegregata 21Il RE ruvido sintetizza le proteine per la secrezione e laformazione della membrana. 21Il RE liscio impacchetta le proteine neosintetizzate invescicole <strong>di</strong> trasporto. 22L’Apparato <strong>di</strong> Golgi e l’Esocitosi 23Le vescicole <strong>di</strong> trasporto trasferiscono il loro caricoall’apparato <strong>di</strong> Golgi per un ulteriore processamento. 23L’apparato <strong>di</strong> Golgi impacchetta le vescicole <strong>di</strong> secrezioneda rilasciare per esocitosi. 24Lisosomi ed Endocitosi 24I lisosomi <strong>di</strong>geriscono il materiale extracellulare portato incellula in seguito a fagocitosi. 24I lisosomi rimuovono gli organelli danneggiati. 26Perossisomi e Detossificazione 27I perossisomi contengono gli enzimi ossidativi chedetossificano vari prodotti <strong>di</strong> rifiuto. 27Mitocondri e Produzione <strong>di</strong> ATP 27I mitocondri sono delimitati da due membrane. 27I mitocondri svolgono un ruolo importante nellagenerazione <strong>di</strong> ATP. 28La cellula produce più energia in con<strong>di</strong>zioni aerobiche chein con<strong>di</strong>zioni anaerobiche. 33scheda <strong>di</strong> approfon<strong>di</strong>mentoL’esercizio fisico aerobico: per cosa e quanto? 34L’energia immagazzinata nell’ATP viene utilizzata per lasintesi, il trasporto e il lavoro meccanico. 34Citosol: Porzione Semiliquida della Cellula 35Il citosol è importante nel metabolismo interme<strong>di</strong>o,nella sintesi proteica, e nell’immagazzinamento deinutrienti. 35Citoscheletro: “Apparato Muscolo-Scheletrico”della Cellula 36viiRomane_i-xxvii.indd 7 11/05/12 10.56
I microtubuli aiutano a mantenere la struttura asimmetricae giocano un ruolo importante nei movimenti cellularicomplessi. 36I microfilamenti sono importanti per i sistemi contrattilicellulari e come elementi <strong>di</strong> sostegno meccanico. 39I filamenti interme<strong>di</strong> sono importanti nelle regioni cellularisoggette a stress meccanico. 40Il capitolo in prospettiva:Focus sull’omeostasi 41Esercizi <strong>di</strong> riepilogo 41Spunti <strong>di</strong> riflessione 42Considerazioni cliniche 433 La Membrana Plasmatica e ilPotenziale <strong>di</strong> Membrana 45Struttura e Funzioni della Membrana 45La membrana plasmatica è un doppio strato lipi<strong>di</strong>co fluidoin cui sono incluse le proteine. 45Il doppio strato lipi<strong>di</strong>co forma la fondamentale barrierastrutturale che delimita la cellula. 47Le proteine <strong>di</strong> membrana svolgono varie funzionispecifiche <strong>di</strong> membrana. 47scheda <strong>di</strong> approfon<strong>di</strong>mentoLa fibrosi cistica: un <strong>di</strong>fetto letale nel trasporto <strong>di</strong>membrana 48I carboidrati <strong>di</strong> membrana fungono da marcatori <strong>di</strong>autoidentificazione. 49Adesioni Intercellulari 50La matrice extracellulare funge da “colla” biologica. 50Alcune cellule sono <strong>di</strong>rettamente connesse tra loro daspeciali giunzioni. 50Sguardo d’Insieme al Trasporto <strong>di</strong>Membrana 52Le sostanze liposolubili <strong>di</strong> qualsiasi <strong>di</strong>mensione e le piccolesostanze idrosolubili possono permeare la membranaplasmatica senza facilitazione. 52Le forze attive utilizzano l’energia per muovere le particelleattraverso la membrana mentre le passive no. 52Trasporto <strong>di</strong> Membrana Non Me<strong>di</strong>ato 53Le particelle che possono permeare la membrana<strong>di</strong>ffondono passivamente secondo il loro gra<strong>di</strong>ente <strong>di</strong>concentrazione. 53Gli ioni che permeano la membrana si muovonopassivamente anche secondo il loro gra<strong>di</strong>enteelettrico. 55L’osmosi è la <strong>di</strong>ffusione netta <strong>di</strong> acqua secondo il suogra<strong>di</strong>ente <strong>di</strong> concentrazione. 55La tonicità si riferisce all’effetto che ha la concentrazionedei soluti non permeanti <strong>di</strong> una soluzione sul volumecellulare. 58Trasporto <strong>di</strong> Membrana Me<strong>di</strong>ato 59Il trasporto me<strong>di</strong>ato da vettori si realizza grazie alcambiamento <strong>di</strong> forma del vettore <strong>di</strong> membrana. 59La <strong>di</strong>ffusione facilitata è un trasporto passivo me<strong>di</strong>ato davettore. 61Il trasporto attivo è me<strong>di</strong>ato da vettori e utilizza energiaper muovere una sostanza contro il suo gra<strong>di</strong>ente <strong>di</strong>concentrazione. 61Nel trasporto vescicolare, il materiale viene trasportatodentro o fuori la cellula racchiuso in una membrana. 65Potenziale <strong>di</strong> Membrana 67Il potenziale <strong>di</strong> membrana è la separazione <strong>di</strong> caricheopposte tra i due versanti della membrana. 67Il potenziale <strong>di</strong> membrana è dovuto alle <strong>di</strong>fferenze <strong>di</strong>concentrazione e permeabilità <strong>di</strong> ioni chiave. 68Il capitolo in prospettiva:Focus sull’omeostasi 71Esercizi <strong>di</strong> riepilogo 72Spunti <strong>di</strong> riflessione 73Considerazioni cliniche 734 Principi <strong>di</strong> ComunicazioneNervosa e Ormonale 75Introduzione alla Comunicazione Nervosa 75I nervi e i muscoli sono tessuti eccitabili. 75Il potenziale <strong>di</strong> membrana <strong>di</strong>venta meno negativodurante la depolarizzazione e più negativo durantel’iperpolarizzazione. 75I segnali elettrici sono prodotti da variazioni <strong>di</strong> flussi ioniciattraverso la membrana plasmatica. 76Potenziali Graduati 76Più intenso è l’evento stimolante, maggiore sarà ilpotenziale graduato che ne deriva. 76I potenziali graduati si propagano grazie ad un flussopassivo <strong>di</strong> corrente. 77I potenziali graduati si estinguono dopo brevi <strong>di</strong>stanze. 77Potenziali d’Azione 78Durante un potenziale d’azione il potenziale <strong>di</strong> membrana siinverte rapidamente in modo transitorio. 79Importanti variazioni della permeabilità <strong>di</strong> membranae del movimento <strong>di</strong> ioni determinano un potenzialed’azione. 80La pompa Na + -K + gradualmente ripristina i gra<strong>di</strong>enti <strong>di</strong>concentrazione perturbati dai potenziali d’azione. 83I potenziali d’azione si propagano dal cono <strong>di</strong> emergenzadell’assone ai terminali assonali. 83Una volta generati, i potenziali d’azione si propagano lungotutta la fibra nervosa. 85Il periodo refrattario assicura la propagazioneuni<strong>di</strong>rezionale del potenziale d’azione. 87I potenziali d’azione sono fenomeni tutto-o-nulla. 89L’intensità <strong>di</strong> uno stimolo viene co<strong>di</strong>ficata dalla frequenzadei potenziali d’azione. 89La mielinizzazione aumenta la velocità <strong>di</strong> conduzione deipotenziali d’azione. 89Sinapsi ed Integrazione Neuronale 90Le sinapsi sono giunzioni tra un neurone presinaptico e unopostsinaptico. 91viiiINDICE GENERAleRomane_i-xxvii.indd 8 11/05/12 10.56
Il sistema limbico e la corteccia superiorepartecipano al controllo degli schemi elementari <strong>di</strong>comportamento. 133I comportamenti motivati sono <strong>di</strong>retti a obiettivispecifici. 134La noradrenalina, la dopamina e la serotonina sono ineurotrasmettitori delle vie che me<strong>di</strong>ano le emozioni e icomportamenti. 134Appren<strong>di</strong>mento e Memoria 135L’appren<strong>di</strong>mento è l’acquisizione <strong>di</strong> conoscenze comerisultato delle esperienze. 135La memoria si forma per sta<strong>di</strong>. 135La memoria a breve termine e la memoria a lungo terminecoinvolgono meccanismi molecolari <strong>di</strong>fferenti. 137Le tracce <strong>di</strong> memoria sono presenti in varie regionidell’encefalo. 137Cervelletto 139Il cervelletto è importante nel mantenimento dell’equilibrioe nella programmazione ed esecuzione dei movimentivolontari. 139Tronco Encefalico 139Il tronco encefalico è un collegamento vitale tra il midollospinale e le regioni encefaliche superiori. 139Il sonno è un processo attivo che consiste nell’alternanza <strong>di</strong>perio<strong>di</strong> ad onde lente e <strong>di</strong> sonno paradosso. 140Il ciclo sonno-veglia è controllato da interazioni fra tresistemi neurali. 142La funzione del sonno non è chiara. 142Midollo Spinale 142Il midollo spinale si estende lungo il canale vertebrale ed èconnesso ai nervi spinali. 142La sostanza bianca nel midollo spinale è organizzata intratti. 143I nervi spinali sono costituiti da fibre afferenti edefferenti. 143Il midollo spinale è responsabile dell’integrazione <strong>di</strong> moltiriflessi fondamentali. 145Il capitolo in prospettiva:Focus sull’omeostasi 147Esercizi <strong>di</strong> riepilogo 148Spunti <strong>di</strong> riflessione 149Considerazioni cliniche 1496 Il Sistema Nervoso Periferico:la Divisione Afferente e iSensi Speciali 151<strong>Fisiologia</strong> dei Recettori 151I recettori hanno sensibilità <strong>di</strong>verse ai <strong>di</strong>versi stimoli. 151Uno stimolo mo<strong>di</strong>fica la permeabilità del recettore,generando un potenziale <strong>di</strong> recettore graduato. 152I potenziali <strong>di</strong> recettore possono indurre potenziali d’azionenel neurone afferente. 152I recettori possono adattarsi lentamente o rapidamente allastimolazione prolungata. 153Le afferenze viscerali trasportano segnali inconsci, mentrele afferenze sensoriali trasportano segnali consci. 154Ogni via somatosensoriale è “marcata” a seconda dellamodalità e della localizzazione. 154L’acuità è influenzata dalla <strong>di</strong>mensione del camporecettivo. 155La percezione è la consapevolezza conscia dell’ambientecircostante che deriva dall’interpretazione degli impulsisensoriali in ingresso. 155Il Dolore 156La stimolazione dei nocicettori evoca la percezione<strong>di</strong> dolore e risposte <strong>di</strong> tipo motivazionale edemozionale. 156L’encefalo ha un sistema <strong>di</strong> analgesia endogeno. 156scheda <strong>di</strong> approfon<strong>di</strong>mentoL’agopuntura: una cosa reale? 157L’Occhio: la Vista 158L’occhio è una sfera piena <strong>di</strong> liquido racchiusa da tre strati<strong>di</strong> tessuto specializzato. 158La quantità <strong>di</strong> luce che entra nell’occhio è regolatadall’iride. 159L’occhio rifrange la luce entrante per focalizzarel’immagine sulla retina. 159L’accomodazione aumenta il potere <strong>di</strong> rifrazione delcristallino per la visione da vicino. 161La luce deve attraversare <strong>di</strong>versi strati della retina prima <strong>di</strong>raggiungere i fotorecettori. 163La fototrasduzione operata dalle cellule retiniche convertegli stimoli luminosi in segnali nervosi. 163I bastoncelli forniscono una visione grigia in<strong>di</strong>stinta <strong>di</strong>notte, mentre i coni forniscono una visione nitida a coloridurante il giorno. 168La visione a colori <strong>di</strong>pende dalla percentuale <strong>di</strong>stimolazione dei tre tipi <strong>di</strong> coni. 169La sensibilità dell’occhio può variare notevolmente grazieall’adattamento al buio e alla luce. 169Le informazioni visive vengono separate prima <strong>di</strong>raggiungere la corteccia visiva. 171Il talamo e la corteccia visiva elaborano il messaggiovisivo. 171I segnali visivi in ingresso giungono ad altre areedell’encefalo non coinvolte nella percezionesensoriale. 172L’Orecchio: l’U<strong>di</strong>to e l’Equilibrio 173Le onde sonore sono formate da regioni alterne<strong>di</strong> compressione e <strong>di</strong> rarefazione delle molecoled’aria. 173L’orecchio esterno contribuisce alla localizzazione delsuono. 174La membrana timpanica vibra all’unisono con le ondesonore nell’orecchio esterno. 174Gli ossicini dell’orecchio me<strong>di</strong>o convertono le vibrazionidella membrana timpanica in movimenti <strong>di</strong> liquidonell’orecchio interno. 175La coclea contiene l’organo <strong>di</strong> Corti, l’organo sensorialedell’u<strong>di</strong>to. 175xINDICE GENERAleRomane_i-xxvii.indd 10 11/05/12 10.56
Le cellule ciliate dell’organo <strong>di</strong> Corti trasducono imovimenti del liquido in segnali nervosi. 176La <strong>di</strong>scriminazione del tono <strong>di</strong>pende dalla regione dellamembrana basilare che vibra. 178La <strong>di</strong>scriminazione del volume <strong>di</strong>pende dall’ampiezza dellavibrazione. 179La sor<strong>di</strong>tà è causata da <strong>di</strong>fetti nella conduzione onell’elaborazione nervosa delle onde sonore. 179L’apparato vestibolare è importante per l’equilibrio poichérileva la posizione e i movimenti della testa. 180I Sensi Chimici: il Gusto e l’Olfatto 183Le cellule recettoriali gustative sono localizzateprincipalmente nelle gemme gustative della lingua. 183La <strong>di</strong>scriminazione dei sapori è co<strong>di</strong>ficata da schemi <strong>di</strong>attività dei <strong>di</strong>versi recettori delle gemme gustative. 185I recettori olfattivi nel naso sono terminazioni specializzate<strong>di</strong> neuroni afferenti rinnovabili. 185Le <strong>di</strong>verse parti <strong>di</strong> un odore vengono rilevate da recettoriolfattivi <strong>di</strong>versi e or<strong>di</strong>nate in “schedari olfattivi”. 186La <strong>di</strong>scriminazione degli odori è co<strong>di</strong>ficata da schemi <strong>di</strong>attività nei glomeruli del bulbo olfattivo. 187Il sistema olfattivo si adatta rapidamente. 187Il capitolo in prospettiva:Focus sull’omeostasi 187Esercizi <strong>di</strong> riepilogo 188Spunti <strong>di</strong> riflessione 189Considerazioni cliniche 1897 Il Sistema Nervoso Periferico:la Divisione Efferente 191Sistema Nervoso Autonomo 191Una via nervosa autonoma è costituita da una catena <strong>di</strong> dueneuroni. 191Le fibre post-gangliari parasimpatiche rilascianoacetilcolina, quelle simpatiche rilascianonoradrenalina. 192La maggior parte degli organi viscerali è innervatasia dal sistema nervoso simpatico sia da quelloparasimpatico. 192La midollare del surrene è una parte mo<strong>di</strong>ficata del sistemanervoso simpatico. 196Ci sono <strong>di</strong>versi tipi <strong>di</strong> recettori per ogni neurotrasmettitoredel sistema autonomo. 197Nel controllo delle attività autonome sono coinvolte molteregioni del SNC. 197Sistema Nervoso Somatico 198I motoneuroni innervano il muscolo scheletrico. 198I motoneuroni sono influenzati da molte aree del SNCimplicate nel controllo motorio. 198Giunzione Neuromuscolare 199I motoneuroni e le fibre dei muscoli scheletricisono connessi chimicamente nelle giunzionineuromuscolari. 199L’ACh è il neurotrasmettitore della giunzioneneuromuscolare. 201L’acetilcolinesterasi termina l’attività dell’ACh alla giunzioneneuromuscolare. 203La giunzione neuromuscolare è soggetta a parecchi agentichimici e patologie. 203scheda <strong>di</strong> approfon<strong>di</strong>mentoLa tossina botulinica si è rifatta la reputazione 204Il capitolo in prospettiva:Focus sull’omeostasi 205Esercizi <strong>di</strong> riepilogo 206Spunti <strong>di</strong> riflessione 207Considerazioni cliniche 2078 <strong>Fisiologia</strong> del Muscolo 209Struttura del Muscolo Scheletrico 209Le fibre del muscolo scheletrico sono striate a causa <strong>di</strong> una<strong>di</strong>sposizione interna altamente organizzata. 209La miosina forma i filamenti spessi. 210L’actina è il componente principale del filamentosottile. 211Basi Molecolari della Contrazione del MuscoloScheletrico 213Durante la contrazione, cicli ripetuti <strong>di</strong> legame epiegamento dei ponti trasversali spingono i filamentisottili verso l’interno. 213Il Ca 2+ è il collegamento tra eccitazione e contrazione. 215L’attività contrattile dura molto più a lungo dell’eventoelettrico che l’ha generata. 218Meccanica del Muscolo Scheletrico 219I muscoli interi sono gruppi <strong>di</strong> fibre muscolari riuniteinsieme ed attaccate alle ossa. 219La tensione muscolare viene trasmessa all’osso quando lacomponente contrattile tende la componente elastica inserie. 219I due tipi principali <strong>di</strong> contrazione sono quelle isotoniche e<strong>di</strong>sometriche. 220La velocità d’accorciamento è correlata al carico. 221Le contrazioni <strong>di</strong> un muscolo intero possono essere <strong>di</strong>forza variabile. 221Il numero <strong>di</strong> fibre che si contraggono nel muscolo <strong>di</strong>pendeda quante unità motrici sono reclutate. 221La frequenza <strong>di</strong> stimolazione può influenzare la tensionesviluppata da ogni fibra muscolare. 223La sommazione delle scosse è determinata da unprolungato aumento del Ca 2+ citosolico. 223Esiste una lunghezza ottimale del muscolo a cui si puòsviluppare la tensione massima. 224Metabolismo del Muscolo Scheletrico e Tipi <strong>di</strong>Fibre 225Le fibre muscolari utilizzano vie alternative per ottenereATP. 225L’aumentato consumo <strong>di</strong> O 2 è fondamentale per ilrecupero dopo un intenso esercizio fisico. 226Sono tre i tipi <strong>di</strong> fibre muscolari scheletriche, classificatesulla base delle <strong>di</strong>fferenze nella sintesi e nella idrolisidell’ATP. 227INDICE GENERAle xiRomane_i-xxvii.indd 11 11/05/12 10.56
Le fibre muscolari si adattano considerevolmente inrisposta alle richieste che le sollecitano. 228Controllo dell’attività motoria 229Molteplici input nervosi influenzano l’output dell’unitàmotrice. 229scheda <strong>di</strong> approfon<strong>di</strong>mentoGli atleti che fanno uso <strong>di</strong> steroi<strong>di</strong> per guadagnare unvantaggio competitivo sono in realtà dei vincenti oinvece sono dei perdenti? 230I recettori muscolari forniscono informazioni afferentinecessarie per controllare l’attività del muscoloscheletrico. 231Muscolo Liscio e Muscolo Car<strong>di</strong>aco 234Le cellule muscolari lisce sono piccole e non sonostriate. 234Le cellule muscolari lisce sono attivate dalla fosforilazioneCa 2+ -<strong>di</strong>pendente della miosina. 235Il muscolo liscio multiunitario è neurogeno. 238Le cellule del muscolo liscio unitario formano sincizifunzionali. 238Il muscolo liscio unitario è miogeno. 239La contrazione graduale del muscolo liscio unitario è<strong>di</strong>fferente da quella del muscolo scheletrico. 240Il muscolo liscio può sviluppare ancora tensione una voltastirato. 241Il muscolo liscio è lento ed economico. 242Il muscolo car<strong>di</strong>aco (miocar<strong>di</strong>o) combina le proprietà delmuscolo scheletrico e del muscolo liscio. 242Il capitolo in prospettiva:Focus sull’omeostasi 243Esercizi <strong>di</strong> riepilogo 243Spunti <strong>di</strong> riflessione 245Considerazioni cliniche 245L’ingresso <strong>di</strong> Ca 2+ dal LEC induce un rilascio <strong>di</strong> Ca 2+ moltomaggiore dal reticolo sarcoplasmatico. 257Un lungo periodo refrattario impe<strong>di</strong>sce la contrazionetetanica del muscolo car<strong>di</strong>aco. 258L’ECG è una registrazione della propagazione globaledell’attività elettrica attraverso il cuore. 258Le <strong>di</strong>verse parti della registrazione ECG possono esserecorrelate a specifici eventi car<strong>di</strong>aci. 259L’ECG può essere utilizzato per <strong>di</strong>agnosticare frequenzecar<strong>di</strong>ache anormali, aritmie e danni al muscolocar<strong>di</strong>aco. 261Eventi Meccanici del Ciclo Car<strong>di</strong>aco 262Il cuore alterna fasi <strong>di</strong> contrazione per svuotarsi e <strong>di</strong>rilasciamento per riempirsi. 262Due suoni car<strong>di</strong>aci normali sono associati alla chiusura dellevalvole. 265Il flusso turbolento del sangue produce il murmurecar<strong>di</strong>aco. 265Gittata Car<strong>di</strong>aca e Suo Controllo 266La gittata car<strong>di</strong>aca <strong>di</strong>pende dalla frequenza car<strong>di</strong>aca e dallagittata sistolica. 266La frequenza car<strong>di</strong>aca è determinata principalmente dainfluenze del sistema autonomo sul nodo SA. 267La gittata sistolica è determinata dall’entità del ritornovenoso e dall’attività simpatica. 268Un aumento del volume tele<strong>di</strong>astolico provoca un aumentodella gittata sistolica. 269La stimolazione simpatica fa aumentare la contrattilità delcuore. 270Nell’insufficienza car<strong>di</strong>aca la contrattilità del cuore<strong>di</strong>minuisce. 271Nutrimento del Muscolo Car<strong>di</strong>aco 272Il cuore riceve la maggior parte del rifornimento <strong>di</strong>sangue attraverso la circolazione coronarica durante la<strong>di</strong>astole. 272La coronaropatia aterosclerotica può deprivare il cuoredell’O 2 necessario. 2739 <strong>Fisiologia</strong> Car<strong>di</strong>aca 247Anatomia del Cuore 247Il cuore è situato al centro della cavità toracica. 247Il cuore è una doppia pompa. 248Le valvole car<strong>di</strong>ache, azionate dalla pressione, assicuranoche il sangue fluisca nella giusta <strong>di</strong>rezione attraverso ilcuore. 250Le pareti del cuore sono costituite principalmente da fibremuscolari car<strong>di</strong>ache. 252Le fibre muscolari car<strong>di</strong>ache sono interconnesse da <strong>di</strong>schiintercalari e formano sincizi funzionali. 252Attività Elettrica del Cuore 252Le cellule car<strong>di</strong>ache autoritmiche hanno attivitàpacemaker. 253Il nodo senoatriale è il normale pacemaker del cuore. 253La propagazione dell’eccitazione car<strong>di</strong>aca è coor<strong>di</strong>nata perassicurare un pompaggio efficiente. 255Il potenziale d’azione delle cellule contrattili car<strong>di</strong>achemostra un caratteristico plateau. 257scheda <strong>di</strong> approfon<strong>di</strong>mentoAterosclerosi: colesterolo e non solo 274Il capitolo in prospettiva:Focus sull’omeostasi 278Esercizi <strong>di</strong> riepilogo 278Spunti <strong>di</strong> riflessione 280Considerazioni cliniche 28110 I Vasi Sanguigni e la PressioneSanguigna 283Caratteristiche e Fisica del Flusso Ematico 283Per mantenere l’omeostasi, gli organi deputati allarigenerazione del sangue ne ricevono in eccesso rispettoalle proprie esigenze. 283Il flusso ematico attraverso un vaso <strong>di</strong>pende dal gra<strong>di</strong>ente<strong>di</strong> pressione e dalla resistenza vascolare. 284xiiINDICE GENERAleRomane_i-xxvii.indd 12 11/05/12 10.56
L’albero vascolare è costituito da arterie, arteriole, capillari,venule, e vene. 286scheda <strong>di</strong> approfon<strong>di</strong>mentoDagli umori a Harvey: tappe principali nella storiadella circolazione 287Arterie 288Le arterie fungono da “vie <strong>di</strong> trasporto veloce” verso gliorgani e da serbatoio <strong>di</strong> pressione. 288La pressione arteriosa fluttua in relazione alla sistole e alla<strong>di</strong>astole ventricolare. 289La pressione sanguigna può essere misuratain<strong>di</strong>rettamente utilizzando lo sfigmomanometro. 291La pressione arteriosa me<strong>di</strong>a è la principale forzapropulsiva del flusso del sangue. 291Arteriole 292Le arteriole sono i vasi a maggior resistenza. 292Il controllo locale del raggio arteriolare è importantenella determinazione della <strong>di</strong>stribuzione della gittatacar<strong>di</strong>aca. 293Le influenze metaboliche locali sul raggio arteriolareaiutano ad adeguare il flusso sanguigno alla necessitàdell’organo. 294Il rilascio locale <strong>di</strong> istamina induce una <strong>di</strong>latazionepatologica delle arteriole. 295La risposta miogenica arteriolare allo stiramento aiuta itessuti ad autoregolare il loro flusso ematico. 295L’applicazione locale <strong>di</strong> calore <strong>di</strong>lata le arteriole mentrel’applicazione locale <strong>di</strong> freddo le costringe. 296La regolazione simpatica estrinseca del raggio arteriolareè importante nella regolazione della pressionearteriosa. 296La pressione sanguigna è regolata dal centrocar<strong>di</strong>ovascolare nel midollo allungato e da alcuniormoni. 297Capillari 297I capillari sono perfettamente idonei per funzionare da siti<strong>di</strong> scambio. 297I pori capillari pieni d’acqua permettono il passaggio <strong>di</strong>sostanze idrosolubili <strong>di</strong> piccole <strong>di</strong>mensioni. 299Il liquido interstiziale è un interme<strong>di</strong>ario passivo tra ilsangue e le cellule. 301La <strong>di</strong>ffusione attraverso le pareti capillari è importantenello scambio dei soluti. 301Il flusso <strong>di</strong> massa (filtrazione) attraverso le pareticapillari è importante nella <strong>di</strong>stribuzione del liquidoextracellulare. 302Il sistema linfatico è una via accessoria con cui il liquidointerstiziale può essere ricondotto al sangue. 304L’edema insorge quando si accumula troppo liquidointerstiziale. 306Vene 307Le vene funzionano da serbatoio <strong>di</strong> sangue, e da vie <strong>di</strong>ritorno del sangue al cuore. 307Il ritorno venoso viene aumentato da vari fattoriestrinseci. 308Pressione Sanguigna 311La pressione sanguigna viene regolata controllando lagittata car<strong>di</strong>aca, la resistenza periferica totale, e il volumeematico. 312Il riflesso barocettivo è un importante meccanismoa breve termine per la regolazione della pressionesanguigna attraverso effetti imme<strong>di</strong>ati sul cuore e sui vasisanguigni. 314L’ipertensione è un grave problema <strong>di</strong> salute pubblica alivello nazionale, ma le sue cause sono in gran partesconosciute. 315L’ipotensione ortostatica è causata da un’attività simpaticainadeguata transitoria. 317Lo shock circolatorio può <strong>di</strong>ventare irreversibile. 317Il capitolo in prospettiva:Focus sull’omeostasi 318Esercizi <strong>di</strong> riepilogo 319Spunti <strong>di</strong> riflessione 320Considerazioni cliniche 32111 Il Sangue e le Difesedell’Organismo 323Plasma 323L’ematocrito rappresenta il volume dei globuli, il plasmaoccupa il resto del volume. 323L’acqua plasmatica è un mezzo <strong>di</strong> trasporto per moltesostanze organiche e inorganiche. 323Molte funzioni del plasma sono svolte dalle proteineplasmatiche. 325Eritrociti 325La struttura degli eritrociti è appropriata per la lorofunzione principale: il trasporto dell’O 2 nel sangue. 325Il midollo osseo sostituisce continuamente gli eritrocitiusurati. 326L’eritropoiesi è controllata dall’eritropoietina secreta daireni. 327L’anemia può essere causata da varie patologie. 327La policitemia è un eccesso <strong>di</strong> eritrociti circolanti. 328I tipi sanguigni <strong>di</strong>pendono dagli antigeni <strong>di</strong> superficie deglieritrociti. 329Piastrine ed Emostasi 330Le piastrine sono frammenti cellulari <strong>di</strong>staccati daimegacariociti. 330L’emostasi impe<strong>di</strong>sce la per<strong>di</strong>ta <strong>di</strong> sangue dai vasi sanguignidanneggiati. 331Lo spasmo vascolare riduce il flusso ematico in un vasoleso. 331Le piastrine si aggregano a formare un tappo a livello dellalacerazione o del taglio del vaso sanguigno. 331La formazione del coagulo è dovuta a una reazionea catena che coinvolge i fattori <strong>di</strong> coagulazioneplasmatica. 332La plasmina, enzima fibrinolitico, <strong>di</strong>scioglie i coaguli. 334La coagulazione inappropriata causa latromboembolia. 335INDICE GENERAle xiiiRomane_i-xxvii.indd 13 11/05/12 10.56
L’emofilia è la principale con<strong>di</strong>zione patologica che causaemorragie eccessive. 336Leucociti 336I leucociti funzionano da agenti <strong>di</strong> <strong>di</strong>fesa esterni alsangue. 336I batteri e i virus patogeni sono i principali bersagli delsistema immunitario. 337Esistono cinque tipi <strong>di</strong> leucociti. 337I leucociti vengono prodotti a <strong>di</strong>verse velocità in funzionedelle necessità <strong>di</strong> ricambio dell’organismo. 338La risposta immunitaria può essere innata e aspecifica oadattativa e specifica. 339Immunità Innata 340L’infiammazione è una risposta aspecifica a una sostanzaestranea o al danno tissutale. 341L’infiammazione è responsabile <strong>di</strong> molte patologie comunicroniche. 344I farmaci antinfiammatori non steroidei e i glucocorticoi<strong>di</strong>arrestano l’infiammazione. 344L’interferone inibisce in modo transitorio la moltiplicazionevirale nella maggior parte delle cellule. 344Le cellule natural killer <strong>di</strong>struggono le cellule infettate davirus e le cellule cancerose alla prima esposizione. 345Il sistema del complemento forma pori neimicrorganismi. 346Immunità Adattativa: Concetti Generali 347Le risposte immunitarie adattative includono l’immunitàanticorpo-me<strong>di</strong>ata e l’immunità cellulo-me<strong>di</strong>ata. 347Un antigene induce una risposta immunitaria contro sestesso. 348Linfociti B: Immunità Anticorpo-Me<strong>di</strong>ata 348Gli antigeni stimolano i linfociti B a convertirsi inplasmacellule che producono anticorpi. 348Gli anticorpi sono molecole a forma <strong>di</strong> Y e vengonoclassificati in base alle proprietà della loro coda. 349Gli anticorpi amplificano notevolmente le risposteimmunitarie innate per promuovere la <strong>di</strong>struzione degliantigeni. 349La selezione clonale spiega la specificità della produzione <strong>di</strong>anticorpi. 350I cloni selezionati si <strong>di</strong>fferenziano in plasmacellule attive ecellule della memoria inattive. 352Linfociti T: Immunità Cellulo-Me<strong>di</strong>ata 353I linfociti T si legano <strong>di</strong>rettamente ai loro bersagli. 353I tre tipi <strong>di</strong> linfociti T sono i linfociti citotossici, i linfocitihelper e i linfociti regolatori. 353I linfociti T citotossici secernono sostanze chimiche che<strong>di</strong>struggono le cellule bersaglio. 354scheda <strong>di</strong> approfon<strong>di</strong>mentoLa vaccinazione: una vittoria su molte patologietemute 355I linfociti T helper secernono sostanze che amplificanol’attività delle altre cellule immunitarie. 355I linfociti T rispondono solo agli antigeni presentati dallecellule che recano l’antigene. 356Il complesso <strong>di</strong> maggior istocompatibilità è il co<strong>di</strong>ce per gliautoantigeni. 357Il sistema immunitario è normalmente tollerante verso gliautoantigeni. 359La sorveglianza immunitaria contro le cellule canceroseè me<strong>di</strong>ata da un’interazione tra le cellule immunitarie el’interferone. 361Malattie Immunitarie 362Le malattie da immunodeficienza sono provocate dainsufficienti risposte immunitarie. 362Le allergie sono reazioni immunitarie inappropriatescatenate da sostanze ambientali innocue. 362Difese Esterne 367La pelle è costituita da un’epidermide esterna protettiva eda un derma connettivale interno. 367Cellule specializzate nell’epidermide producono cheratina emelanina e partecipano alla <strong>di</strong>fesa immunitaria. 368Misure protettive nelle cavità del corpo <strong>di</strong>ssuadonol’ingresso del patogeno nell’organismo. 369Il capitolo in prospettiva:Focus sull’omeostasi 370Esercizi <strong>di</strong> riepilogo 371Spunti <strong>di</strong> riflessione 372Considerazioni cliniche 37312 Il Sistema Respiratorio 375Anatomia del Sistema Respiratorio 375Il sistema respiratorio non partecipa a tutte le tappe dellarespirazione. 375Le vie respiratorie trasportano l’aria tra l’atmosfera e glialveoli. 376Gli alveoli, sacchi aerei <strong>di</strong>latabili capaci <strong>di</strong> scambiaregas, hanno pareti sottili e sono circondati dai capillaripolmonari. 377I polmoni occupano la maggior parte della cavitàtoracica. 378Un sacco pleurico separa ogni polmone dalla paretetoracica. 379Meccanica Respiratoria 379Le relazioni tra le pressioni interna ed esterna dei polmonisono importanti nella ventilazione. 379Il gra<strong>di</strong>ente <strong>di</strong> pressione transmurale normalmente<strong>di</strong>stende i polmoni fino a riempire la cavità toracica piùampia. 380L’afflusso e il deflusso d’aria nei e dai polmoni avvienein seguito a cambiamenti ciclici della pressionealveolare. 381La resistenza delle vie aeree influenza il flusso d’aria. 384La resistenza delle vie aeree aumenta in modo anomalonella broncopneumopatia ostruttiva cronica. 386Il comportamento elastico dei polmoni è dovuto altessuto connettivo elastico e alla tensione superficialealveolare. 387Il surfattante polmonare <strong>di</strong>minuisce la tensione superficialee contribuisce alla stabilità polmonare. 387I polmoni normalmente operano sfruttando solo metà delloro volume. 388xivINDICE GENERAleRomane_i-xxvii.indd 14 11/05/12 10.56
La ventilazione alveolare è minore <strong>di</strong> quella polmonare acausa della presenza dello spazio morto. 391Scambio <strong>di</strong> Gas 393I gas si muovono secondo gra<strong>di</strong>enti <strong>di</strong> pressioneparziale. 393L’ossigeno entra e la CO 2 lascia il sangue nei polmonipassivamente secondo i gra<strong>di</strong>enti <strong>di</strong> pressioneparziale. 393La velocità <strong>di</strong> trasferimento <strong>di</strong> un gas è influenzata da altrifattori oltre al gra<strong>di</strong>ente <strong>di</strong> pressione parziale. 395Anche lo scambio gassoso attraverso i capillari sistemiciavviene secondo gra<strong>di</strong>enti <strong>di</strong> pressione parziale 396Trasporto <strong>di</strong> Gas 396La maggior parte dell’O 2 presente nel sangue vienetrasportata legata all’emoglobina. 396La P O2 è il principale fattore determinante la percentuale <strong>di</strong>saturazione dell’emoglobina. 397L’emoglobina promuove il trasferimento netto <strong>di</strong> O 2 siaalveolare sia a livello tissutale. 398Fattori a livello tissutale che promuovono il rilascio <strong>di</strong> O 2dall’emoglobina. 400L’emoglobina ha maggiore affinità per il monossido <strong>di</strong>carbonio che per l’O 2 . 401La maggior parte della CO 2 è trasportata nel sangue comebicarbonato. 401Vari stati respiratori sono caratterizzati da livelli anomali <strong>di</strong>gas ematici. 402scheda <strong>di</strong> approfon<strong>di</strong>mentoEffetti dell’altitu<strong>di</strong>ne sull’0rganismo 404Regolazione della Respirazione 404Centri respiratori nel tronco encefalico stabiliscono ilpattern respiratorio ritmico. 404L’entità della ventilazione viene regolata in risposta a trefattori chimici: P O2 , P CO2 , e H + . 407La <strong>di</strong>minuzione della P O2 arteriosa aumenta la ventilazionesolo come meccanismo <strong>di</strong> emergenza. 407Lo ione H + generato dal <strong>di</strong>ossido <strong>di</strong> carbonio (CO 2 )nell’encefalo è normalmente il principale regolatore dellaventilazione. 408Le regolazioni della ventilazione in risposta alle variazionidella concentrazione <strong>di</strong> H + arteriosa sono importantinell’equilibrio acido-base. 409Durante l’apnea, un in<strong>di</strong>viduo “si <strong>di</strong>mentica <strong>di</strong>respirare”. 410Il capitolo in prospettiva:Focus sull’omeostasi 410Esercizi <strong>di</strong> riepilogo 411Spunti <strong>di</strong> riflessione 412Considerazioni cliniche 41313 Il Sistema Urinario 415Reni: Funzioni, Anatomia e ProcessiFondamentali 415I reni svolgono un’ampia gamma <strong>di</strong> funzioni volte almantenimento dell’omeostasi. 415I reni formano l’urina; il resto del sistema urinario trasportal’urina verso l’esterno. 416Il nefrone è l’unità funzionale del rene. 416I tre processi renali fondamentali sono la filtrazioneglomerulare, il riassorbimento tubulare e la secrezionetubulare. 419Filtrazione Glomerulare 421La pressione del sangue nei capillari glomerulari è la forzaprincipale alla base della filtrazione glomerulare. 421Le variazioni della VFG sono dovute principalmentea variazioni della pressione idrostatica nei capillariglomerulari. 422I reni normalmente ricevono dal 20% al 25% della gittatacar<strong>di</strong>aca. 424Riassorbimento Tubulare 424Il riassorbimento tubulare è ingente, altamente selettivo emodulabile. 425Il riassorbimento tubulare implica un trasportotransepiteliale. 425Una pompa Na + /K + attiva nella membrana basolaterale èfondamentale per il riassorbimento <strong>di</strong> Na + . 426L’aldosterone stimola il riassorbimento <strong>di</strong> Na + nel tubulo<strong>di</strong>stale e nel dotto collettore. 427Il peptide natriuretico atriale inibisce il riassorbimento <strong>di</strong>Na + . 429Il glucosio e gli aminoaci<strong>di</strong> vengono riassorbiti me<strong>di</strong>ante untrasporto attivo secondario Na + -<strong>di</strong>pendente. 430In generale, le sostanze riassorbite attivamente presentanoun massimo tubulare. 430Il glucosio è un esempio <strong>di</strong> sostanza che viene riassorbitaattivamente ma che non è regolata dai reni. 431Il fosfato è un esempio <strong>di</strong> sostanza che viene riassorbitaattivamente e che viene controllata dai reni. 432Il riassorbimento attivo <strong>di</strong> Na + è responsabile delriassorbimento passivo <strong>di</strong> Cl - , H 2 O e urea. 432In generale, i prodotti <strong>di</strong> rifiuto non desiderati non vengonoriassorbiti. 433Secrezione Tubulare 433La secrezione dello ione idrogeno è importantenell’equilibrio acido-base. 433La secrezione dello ione potassio è controllatadall’aldosterone. 433La secrezione <strong>di</strong> anioni e cationi organici contribuisceefficacemente ad eliminare le sostanze estraneedall’organismo. 435Escrezione <strong>di</strong> Urina e Clearance Renale 436La clearance renale è il volume <strong>di</strong> plasma che vienetotalmente depurato da una determinata sostanza in unminuto. 436Se una sostanza viene filtrata, ma non riassorbita o secreta,la sua clearance renale è pari alla VFG. 436Se una sostanza viene filtrata e riassorbita, ma non secreta,la sua clearance renale è sempre minore della VFG. 437Se una sostanza viene filtrata e secreta, ma non riassorbita,la sua clearance renale è sempre maggiore dellaVFG. 437INDICE GENERAle xvRomane_i-xxvii.indd 15 11/05/12 10.56
I reni possono produrre urina <strong>di</strong> concentrazione variabile aseconda dello stato <strong>di</strong> idratazione dell’organismo. 437Il gra<strong>di</strong>ente osmotico verticale della midollareviene stabilito dal meccanismo <strong>di</strong> moltiplicazionecontrocorrente. 439Il riassorbimento variabile <strong>di</strong> H 2 O controllato dallavasopressina avviene nei segmenti terminali deltubulo. 441L’insufficienza renale ha conseguenze ad ampiospettro. 446L’urina viene temporaneamente immagazzinata nellavescica, che viene svuotata tramite la minzione. 447scheda <strong>di</strong> approfon<strong>di</strong>mentoLa <strong>di</strong>alisi: un tubo <strong>di</strong> cellophane o la membranaperitoneale come rene artificiale 448Il capitolo in prospettiva:Focus sull’omeostasi 450Esercizi <strong>di</strong> riepilogo 451Spunti <strong>di</strong> riflessione 452Considerazioni cliniche 45314 Equilibrio dei Liqui<strong>di</strong> edEquilibrio Acido-Base 455Concetto <strong>di</strong> Equilibrio 455Il pool interno <strong>di</strong> una sostanza è la quantità <strong>di</strong> quellasostanza presente nel LEC. 455Per mantenere stabile l’equilibrio <strong>di</strong> un costituente del LEC,i suoi ingressi devono uguagliare le sue uscite. 455Equilibrio dei Liqui<strong>di</strong> 456L’acqua corporea è <strong>di</strong>stribuita tra i compartimenti liqui<strong>di</strong>intracellulare ed extracellulare (LIC e LEC). 456Il plasma e il liquido interstiziale hanno unacomposizione simile, ma il LEC e il LIC <strong>di</strong>fferiscononotevolmente. 456L’equilibrio dei liqui<strong>di</strong> viene mantenuto regolando il volumee l’osmolarità del LEC. 457Il controllo del volume del LEC è importante nellaregolazione a lungo termine della pressionesanguigna. 458Il controllo dell’equilibrio salino è <strong>di</strong> primaria importanzanella regolazione del volume del LEC. 458scheda <strong>di</strong> approfon<strong>di</strong>mentoUn conflitto potenzialmente fatale: quando i muscoliin esercizio e i meccanismi <strong>di</strong> raffreddamentocompetono a causa <strong>di</strong> un volume plasmaticoinadeguato 460Il controllo dell’osmolarità del LEC previene le variazioni <strong>di</strong>volume del LIC. 461Se il LEC è ipertonico, le cellule si raggrinziscono a causadella fuoriuscita <strong>di</strong> H 2 O. 462Se il LEC è ipotonico, le cellule si rigonfiano a causadell’entrata <strong>di</strong> H 2 O. 462Guadagni o per<strong>di</strong>te <strong>di</strong> liquido isotonico da parte del LECnon sono accompagnati da movimenti <strong>di</strong> H 2 O versol’interno o verso l’esterno delle cellule. 463Il controllo dell’equilibrio idrico per mezzo dellavasopressina è importante nella regolazionedell’osmolarità del LEC. 463La secrezione <strong>di</strong> vasopressina e la sete in gran parte sonostimolate simultaneamente. 464Equilibrio Acido-Base 466Gli aci<strong>di</strong> rilasciano ioni idrogeno liberi, mentre le basi liaccettano. 466Il pH è il parametro utilizzato per esprimere la [H + ]. 467Le fluttuazioni della [H + ] mo<strong>di</strong>ficano l’attività dei nervi, deglienzimi e del K + . 467Come conseguenza delle attività metaboliche vengonocontinuamente aggiunti ioni idrogeno ai liqui<strong>di</strong>corporei. 468I sistemi chimici tampone riducono al minimo le variazioni<strong>di</strong> pH legandosi con gli H + liberi o rilasciandoli. 469I sistemi chimici tampone agiscono come prima linea <strong>di</strong><strong>di</strong>fesa contro le variazioni della [H + ]. 470Il sistema respiratorio regola la [H + ] controllando la velocità<strong>di</strong> rimozione della CO 2 . 471Il sistema respiratorio agisce come seconda linea <strong>di</strong> <strong>di</strong>fesacontro le variazioni della [H + ]. 471I reni contribuiscono al mantenimento dell’equilibrio acidobaseregolando la propria velocità <strong>di</strong> escrezione <strong>di</strong> H + e <strong>di</strong>HCO 3− , e la velocità <strong>di</strong> secrezione <strong>di</strong> HN 3 . 472I reni costituiscono una potente terza linea <strong>di</strong> <strong>di</strong>fesa controle variazioni della [H + ]. 474Gli squilibri acido-base possono derivare da <strong>di</strong>sfunzionirespiratorie o da <strong>di</strong>sturbi metabolici. 474Il capitolo in prospettiva:Focus sull’omeostasi 475Esercizi <strong>di</strong> riepilogo 476Spunti <strong>di</strong> riflessione 477Considerazioni cliniche 47715 Il Sistema Digerente 479Aspetti Generali della Digestione 479Il sistema <strong>di</strong>gerente svolge quattro processi <strong>di</strong>gestivifondamentali. 479Il tratto <strong>di</strong>gerente e gli organi <strong>di</strong>gestivi accessoricostituiscono il sistema <strong>di</strong>gerente. 481La parete del tratto <strong>di</strong>gerente è formata da quattrostrati. 481La regolazione della funzione <strong>di</strong>gestiva è complessa esinergica. 483L’attivazione dei recettori mo<strong>di</strong>fica l’attività <strong>di</strong>gestiva permezzo <strong>di</strong> riflessi nervosi e vie ormonali. 485Bocca 485La cavità orale è l’ingresso del tratto <strong>di</strong>gerente. 485I denti sono responsabili della masticazione. 486La saliva inizia la <strong>di</strong>gestione dei carboidrati, è importantenell’igiene orale e facilita la fonazione. 486xviINDICE GENERAleRomane_i-xxvii.indd 16 11/05/12 10.56
La secrezione salivare è continua e può essereincrementata per via riflessa. 486Nella bocca la <strong>di</strong>gestione è minima e non avvieneassorbimento <strong>di</strong> nutrienti. 487Faringe ed Esofago 487La deglutizione è un riflesso sequenziale programmato <strong>di</strong>tipo tutto-o-nulla. 487Durante la fase orofaringea della deglutizione vieneimpe<strong>di</strong>to al cibo <strong>di</strong> entrare nella via sbagliata. 488Lo sfintere faringoesofageo impe<strong>di</strong>sce all’aria <strong>di</strong> entrare neltratto <strong>di</strong>gerente durante la respirazione. 488Le onde peristaltiche spingono il cibo lungol’esofago. 489Lo sfintere gastroesofageo impe<strong>di</strong>sce il reflusso delcontenuto gastrico. 489La secrezione esofagea è solamente protettiva. 489Stomaco 489Lo stomaco immagazzina il cibo e inizia la <strong>di</strong>gestione delleproteine. 490Il riempimento gastrico implica il rilasciamentorecettivo. 490L’immagazzinamento gastrico ha luogo nel corpo dellostomaco. 490Il mescolamento gastrico avviene nell’antro dellostomaco. 490Lo svuotamento gastrico è controllato da fattoriduodenali. 491Le emozioni possono influenzare la motilità gastrica. 492Lo stomaco non partecipa attivamente al vomito. 492Il succo <strong>di</strong>gestivo gastrico è secreto da ghiandolelocalizzate alla base delle fossette gastriche. 493L’acido cloridrico attiva il pepsinogeno. 493Il pepsinogeno viene attivato in pepsina, che inizia la<strong>di</strong>gestione delle proteine. 495Il muco è protettivo. 495Il fattore intrinseco è essenziale per l’assorbimento dellavitamina B 12 . 495Numerosi circuiti regolatori influenzano le cellule parietali eprincipali. 496Il controllo della secrezione gastrica avviene in trefasi. 496La secrezione gastrica <strong>di</strong>minuisce gradualmente mentre ilcibo si riversa dallo stomaco all’intestino. 497La barriera mucosa gastrica protegge il rivestimento dellostomaco dalle secrezioni gastriche. 498Nel corpo dello stomaco continua la <strong>di</strong>gestione deicarboidrati; nell’antro inizia la <strong>di</strong>gestione delleproteine. 498Lo stomaco assorbe l’alcol e l’aspirina, ma non il cibo. 498Secrezioni Pancreatiche e Biliari 498Il pancreas è una mescolanza <strong>di</strong> tessuto esocrino edendocrino. 498Il pancreas esocrino secerne enzimi <strong>di</strong>gestivi e un liquidoalcalino acquoso. 499scheda <strong>di</strong> approfon<strong>di</strong>mentoUlcere: quando un batterio rompe la barriera 500La secrezione esocrina pancreatica è regolata dallasecretina e dalla CCK. 501Il fegato svolge <strong>di</strong>verse funzioni importanti, tra cui laproduzione della bile. 502La bile viene secreta in modo continuo dal fegato e vieneconvogliata nella colecisti nel periodo tra un pasto e ilsuccessivo. 503I sali biliari vengono riciclati attraverso la circolazioneenteroepatica. 504I sali biliari facilitano la <strong>di</strong>gestione e l’assorbimento deigrassi. 504I sali biliari sono lo stimolo più potente per incrementare lasecrezione della bile; la CCK promuove lo svuotamentodella colecisti. 506La bilirubina è un prodotto <strong>di</strong> rifiuto escreto nellabile. 506Intestino Tenue 507Le contrazioni <strong>di</strong> segmentazione mescolano e spingonolentamente in avanti il chimo. 507Il complesso motorio migrante ripulisce l’intestino tra unpasto e l’altro. 508La giunzione ileocecale impe<strong>di</strong>sce la contaminazionedell’intestino tenue da parte dei batteri del colon. 508Le secrezioni dell’intestino tenue non contengono enzimi<strong>di</strong>gestivi. 509Gli enzimi dell’intestino tenue completano la <strong>di</strong>gestionenella membrana dell’orletto a spazzola. 509L’intestino tenue si è adattato molto bene per il suo ruoloprimario nell’assorbimento. 509Il rivestimento mucoso è soggetto ad un rapidoricambio. 511L’assorbimento energia-<strong>di</strong>pendente del Na + inducel’assorbimento passivo <strong>di</strong> H 2 O. 512Sia i carboidrati sia le proteine <strong>di</strong>geriti vengono assorbitime<strong>di</strong>ante il trasporto attivo secondario ed entrano nelsangue. 512I grassi <strong>di</strong>geriti vengono assorbiti passivamente ed entranonella linfa. 513L’assorbimento delle vitamine è in gran parte passivo. 515L’assorbimento del ferro e del calcio è regolato. 515La maggior parte dei nutrienti assorbiti attraversaimme<strong>di</strong>atamente il fegato per essere elaborata. 515L’assorbimento estensivo da parte dell’intestino tenue va <strong>di</strong>pari passo con la secrezione. 515La <strong>di</strong>arrea provoca una per<strong>di</strong>ta <strong>di</strong> liqui<strong>di</strong> ed elettroliti. 516Intestino Crasso 516L’intestino crasso è essenzialmente un organo che estraeacqua e immagazzina. 516Le contrazioni haustrali rimescolano lentamente avanti ein<strong>di</strong>etro il contenuto del colon. 516I movimenti <strong>di</strong> massa spingono le feci per lunghe<strong>di</strong>stanze. 517Le feci vengono eliminate grazie al riflesso delladefecazione. 517La costipazione insorge quando le feci <strong>di</strong>ventano tropposecche. 517La secrezione dell’intestino crasso è interamenteprotettiva. 517INDICE GENERAle xviiRomane_i-xxvii.indd 17 11/05/12 10.56
Il colon contiene una grande quantità <strong>di</strong> batteribenefici. 517L’intestino crasso assorbe sali e acqua, trasformando ilcontenuto luminale in feci. 518I gas intestinali vengono assorbiti o espulsi. 518Sguardo d’Insieme agli OrmoniGastrointestinali 518Il capitolo in prospettiva:Focus sull’omeostasi 519Esercizi <strong>di</strong> riepilogo 520Spunti <strong>di</strong> riflessione 521Considerazioni cliniche 52116 Bilancio energetico etermoregolazione 523Bilancio Energetico 523La maggior parte dell’energia proveniente dal cibo è allafine convertita in calore corporeo. 523La velocità metabolica è la velocità <strong>di</strong> utilizzazionedell’energia. 524L’energia in entrata deve essere uguale all’energia in uscitaperché sia mantenuto il bilancio energetico. 525L’assunzione <strong>di</strong> cibo è controllata prevalentementenell’ipotalamo. 526L’obesità insorge quando le kilocalorie assunte sonomaggiori delle kilocalorie consumate. 529Le persone che soffrono <strong>di</strong> anoressia nervosa hanno unapaura patologica <strong>di</strong> ingrassare. 531Termoregolazione 531La temperatura interna è omeostaticamente mantenuta a37,8 °C. 531L’entrata e l’uscita <strong>di</strong> calore devono essere bilanciateper mantenere una temperatura corporea centralestabile. 532Gli scambi <strong>di</strong> calore avvengono per irraggiamento,conduzione e convezione. 532La sudorazione è un meccanismo <strong>di</strong> per<strong>di</strong>ta <strong>di</strong> calore perevaporazione soggetto a regolazione. 534L’ipotalamo integra numerose afferenzetermosensoriali. 534Il brivido è la risposta involontaria primaria per aumentarela produzione <strong>di</strong> calore. 534L’entità della <strong>di</strong>spersione <strong>di</strong> calore può essere regolatavariando il flusso <strong>di</strong> sangue attraverso la pelle. 535L’ipotalamo coor<strong>di</strong>na simultaneamente i meccanismi <strong>di</strong>produzione e <strong>di</strong> <strong>di</strong>spersione del calore. 535scheda <strong>di</strong> approfon<strong>di</strong>mentoIl freddo e il caldo estremi possono essere letali 536Durante la febbre, il termostato ipotalamico è impostato aduna temperatura elevata. 537Il capitolo in prospettiva:Focus sull’omeostasi 538Esercizi <strong>di</strong> riepilogo 539Spunti <strong>di</strong> riflessione 540Considerazioni cliniche 54117 Il Sistema Endocrino 543Principi Generali <strong>di</strong> Endocrinologia 543Gli ormoni svolgono <strong>di</strong>verse azioni regolatorienell’organismo. 543La concentrazione plasmatica effettiva <strong>di</strong> un ormone vieneregolata agendo sulla velocità <strong>di</strong> secrezione. 545La concentrazione plasmatica <strong>di</strong> un ormone è influenzatadalla sua velocità <strong>di</strong> escrezione. 546Le patologie endocrine derivano da eccessiva o <strong>di</strong>fettosaproduzione ormonale o dalla alterata responsività deitessuti bersaglio. 546La responsività delle cellule bersaglio può esserevariata regolando il numero dei recettori ormonespecifici.546Ipotalamo ed Ipofisi 547La ghiandola ipofisi consiste in un lobo anteriore ed un loboposteriore 547L’ipotalamo e l’ipofisi posteriore agiscono come un’unicaunità funzionale per la secrezione <strong>di</strong> vasopressina edossitocina. 551La maggior parte degli ormoni dell’ipofisi anteriore hannoeffetto trofico. 552I fattori <strong>di</strong> rilascio e gli ormoni inibitori ipotalamicicontribuiscono a regolare la secrezione ormonaledell’ipofisi anteriore. 554Gli ormoni secreti dalle ghiandole bersaglio inibiscono lasecrezione <strong>di</strong> ipotalamo ed ipofisi anteriore attraverso unfeedback negativo. 556Il Controllo Endocrino dell’Accrescimento 557La crescita <strong>di</strong>pende dal GH ma è influenzata da altrifattori. 557Il GH è essenziale per l’accrescimento, ma esercita deglieffetti <strong>di</strong>retti non implicati nell’accrescimento. 557Il GH esercita i suoi effetti sull’accrescimentoin<strong>di</strong>rettamente stimolando la produzione <strong>di</strong> fattori <strong>di</strong>crescita insulino-simili (insuline-like growth factors,IGFs). 558Il GH, me<strong>di</strong>ante le IGF, promuove la crescita dei tessutimolli stimolando iperplasia ed ipertrofia. 558Le ossa crescono in spessore ed in lunghezza attraversomeccanismi <strong>di</strong>fferenti, entrambi stimolati dal GH. 558La secrezione <strong>di</strong> GH avviene sotto il controllo <strong>di</strong> dueormoni ipofisiotrofici. 559L’alterata secrezione <strong>di</strong> GH risulta in schemi <strong>di</strong> crescitaaberranti. 560La Ghiandola Pineale ed i Ritmi Circa<strong>di</strong>ani 561Il nucleo soprachiasmatico è il principale orologiobiologico. 561scheda <strong>di</strong> approfon<strong>di</strong>mentoInterferendo con il Nostro Orologio Biologico 562xviiiINDICE GENERAleRomane_i-xxvii.indd 18 11/05/12 10.56
La melatonina aiuta a mantenere il ritmo corporeocirca<strong>di</strong>ano sincrono con il ciclo luce-buio. 563La Ghiandola Tiroide 564Le cellule responsabili della secrezione <strong>di</strong> ormoni tiroideisono organizzate in follicoli occupati da colloide 564Gli ormoni tiroidei sono sintetizzati e immagazzinati sullamolecola <strong>di</strong> tireoglobulina. 565Per secernere gli ormoni tiroidei, le cellule follicolarifagocitano la colloide ricca <strong>di</strong> tireoglobulina 566La maggior parte del T 4 , una volta secreto, è convertito inT 3 . 566L’ormone tiroideo è il principale regolatore delmetabolismo basale ed esercita anche altri effetti. 566L’ormone tiroideo è regolato dall’asse ipotalamo-ipofisitiroide.567Disfunzioni comuni della tiroide: ipotiroi<strong>di</strong>smo eipertiroi<strong>di</strong>smo. 567L’eccessiva stimolazione della tiroide determina lacomparsa <strong>di</strong> gozzo. 568Le Ghiandole Surrenali 569Ogni ghiandola surrenale si sud<strong>di</strong>vide in una zona corticale,che secerne ormoni steroidei e una zona midollare, chesecerne catecolamine. 569La zona corticale del surrene secerne mineralocorticoi<strong>di</strong>,glucocorticoi<strong>di</strong> e ormoni sessuali. 570I mineralocorticoi<strong>di</strong> influenzano l’equilibrio <strong>di</strong> Na + e K + el’omeostasi della pressione sanguigna. 570I glucocorticoi<strong>di</strong> producono effetti sul metabolismo einfluiscono sull’adattamento allo stress. 570La secrezione del cortisolo è regolata dall’asse ipotalamoipofisi-surrene.571La corteccia surrenale secerne ormoni sessuali sia maschiliche femminili in entrambi i sessi. 572La ghiandola surrene può secernere in eccesso o in <strong>di</strong>fettoi suoi ormoni. 572La midollare del surrene è formata da neuroni postgangliariortosimpatici. 574L’adrenalina rinforza il sistema nervoso ortosimpatico edesercita effetti metabolici ad<strong>di</strong>zionali. 574La Risposta integrata allo stress 575La risposta da stress è uno schema <strong>di</strong> reazionigeneralizzate applicato ad ogni situazione che minaccial’omeostasi. 575La sfaccettata risposta allo stress viene coor<strong>di</strong>natadall’ipotalamo 576L’attivazione cronica della risposta da stress da parte <strong>di</strong>stressanti psicosociali può essere nociva. 577Il Pancreas endocrino ed il controllo delmetabolismo energetico 577Il metabolismo energetico include l’anabolismo, ilcatabolismo e l’interconversione tra molecole organicheenergetiche. 577Dal momento che l’assunzione <strong>di</strong> cibo è intermittente, inutrienti devono essere immagazzinati per l’utilizzo trapasti successivi. 578Il cervello deve essere continuamente supportato conglucosio. 579I composti energetici metabolici vengono immagazzinatidurante lo stato <strong>di</strong> assorbimento e mobilizzati nello statopost-assorbimento. 579Gli ormoni pancreatici, insulina e glucagone, sono ipiù importanti nella regolazione del metabolismoenergetico. 580L’insulina abbassa i livelli plasmatici <strong>di</strong> glucosio,aminoaci<strong>di</strong> ed aci<strong>di</strong> grassi e promuove il loroimmagazzinamento. 581Lo stimolo primario per la secrezione <strong>di</strong> insulinaè l’aumento della concentrazione plasmatica <strong>di</strong>glucosio. 583I sintomi del <strong>di</strong>abete mellito sono caratteristici <strong>di</strong> unabnorme stato <strong>di</strong> post-assorbimento. 584L’eccesso <strong>di</strong> insulina causa una ipoglicemia che mette a<strong>di</strong>giuno il cervello. 587L’azione del glucagone è in generale opposta a quelladell’insulina. 587La secrezione <strong>di</strong> glucagone aumenta durante lo stato <strong>di</strong>post-assorbimento. 588Insulina e glucagone lavorano come una squadra con loscopo <strong>di</strong> controllare la concentrazione plasmatica <strong>di</strong>glucosio ed aci<strong>di</strong> grassi. 588Anche adrenalina, cortisolo e GH svolgono effettimetabolici <strong>di</strong>retti. 588La Ghiandola paratiroide ed il controllo delmetabolismo del calcio 589La concentrazione plasmatica <strong>di</strong> Ca 2+ deve essere regolatastrettamente per prevenire alterazioni della eccitabilitàneuromuscolare. 590L’ormone paratiroideo incrementa la concentrazione<strong>di</strong> Ca 2+ libero nel plasma agendo su osso, reni e<strong>di</strong>ntestino. 590L’osso subisce continuo rimaneggiamento. 590La deposizione ossea è favorita dallo stressmeccanico. 591Il PTH aumenta la concentrazione plasmatica <strong>di</strong> calciome<strong>di</strong>ante prelievo <strong>di</strong> Ca 2+ dalla banca ossea. 591Il PTH agisce sui reni per favorire il risparmio <strong>di</strong> Ca 2+ ed3-eliminare PO 4 . 592Il PTH promuove in<strong>di</strong>rettamente l’assorbimento <strong>di</strong> Ca 2+ e3-PO 4 dall’intestino. 592Il principale controllore della secrezione <strong>di</strong> PTH è il Ca 2+libero plasmatico. 592La calcitonina abbassa la concentrazione plasmatica <strong>di</strong>Ca 2+ ma non riveste un ruolo importante nel normalecontrollo del metabolismo del Ca 2+ . 592La vitamina D è un ormone che aumenta l’assorbimentointestinale <strong>di</strong> Ca 2+ . 593I <strong>di</strong>sor<strong>di</strong>ni nel metabolismo del Ca 2+ possono derivare daanormali livelli <strong>di</strong> PTH o <strong>di</strong> vitamina D. 593Il capitolo in prospettiva:Focus sull’omeostasi 595Esercizi <strong>di</strong> riepilogo 596Spunti <strong>di</strong> riflessione 597Considerazioni cliniche 597INDICE GENERAle xixRomane_i-xxvii.indd 19 11/05/12 10.56
18 Il Sistema Riproduttivo 599L’Unicità del Sistema Riproduttivo 599Unico tra i sistemi corporei, il sistema riproduttivo noncontribuisce all’omeostasi ma esercita altri importantieffetti. 599L’apparato riproduttivo include le gona<strong>di</strong>, il trattoriproduttivo e le ghiandole sessuali accessorie, tuttecomponenti <strong>di</strong>fferenti tra maschi e femmine. 599Le cellule riproduttive contengono la metà del patrimoniogenetico. 601La gametogenesi si compie attraverso la meiosi e producecellule uovo e spermatozoi geneticamente unici. 603Il sesso <strong>di</strong> un in<strong>di</strong>viduo è determinato dalla combinazionedei cromosomi sessuali. 603La <strong>di</strong>fferenziazione sessuale in maschio o femmina<strong>di</strong>pende dalla presenza o assenza <strong>di</strong> determinantimascolinizzanti. 603<strong>Fisiologia</strong> del sistema riproduttivomaschile 605La localizzazione scrotale dei testicoli consenteun ambiente più freddo essenziale per laspermatogenesi. 605Le cellule <strong>di</strong> Ley<strong>di</strong>g del testicolo producono il testosteronemascolinizzante. 605La spermatogenesi produce una grande quantità <strong>di</strong>spermatozoi mobili ed altamente specializzati. 609Lungo tutto il processo <strong>di</strong> sviluppo lo spermatozoo rimaneintimamente associato alle cellule <strong>di</strong> Sertoli. 609FSH ed LH prodotti dall’ipofisi anteriore controllano lasecrezione <strong>di</strong> testosterone e la spermatogenesi. 610L’attività del GnRH aumenta durante la pubertà. 611Il tratto riproduttivo immagazzina e concentra glispermatozoi ed aumenta la loro fertilità. 612Le ghiandole sessuali accessorie contribuiscono al volumedel seme. 612Le prostaglan<strong>di</strong>ne sono messaggeri chimici ubiquitari adazione locale. 614Il rapporto sessuale tra maschio efemmina 614L’atto sessuale maschile è caratterizzato da erezione edeiaculazione. 614L’erezione è accompagnata da vaso<strong>di</strong>latazione. 615L’eiaculazione include l’emissione e l’espulsione. 616L’orgasmo e la risoluzione portano a termine il ciclo dellarisposta sessuale. 617Il volume e gli spermatozoi eiaculati variano in funzionedella lunghezza e del tempo che intercorre tra dueeiaculazioni successive. 617Il ciclo della risposta sessuale femminile è simile a quellomaschile. 617scheda <strong>di</strong> approfon<strong>di</strong>mento“Estrogeni” ambientali: cattive notizie per il sistemariproduttivo 618<strong>Fisiologia</strong> del sistema riproduttivofemminile 618ABLa fisiologia del sistema riproduttivo femminile ècaratterizzata da cicli complessi. 619Le fasi della gametogenesi sono le stesse in entrambii sessi, ma la tempistica ed il risultato sono molto<strong>di</strong>fferenti. 620Il ciclo ovarico consiste nell’alternanza delle fasi follicolaree luteale. 623La fase follicolare è caratterizzata dalla maturazione delfollicolo. 623La fase luteale è caratterizzata dalla presenza del corpoluteo. 625Il ciclo ovarico è regolato dalla complessa interazione <strong>di</strong><strong>di</strong>versi ormoni. 625Le mo<strong>di</strong>ficazioni cicliche dell’utero sono causate dallevariazioni ormonali che avvengono durante il cicloovarico. 630I contraccettivi orali prevengono l’ovulazione. 631I cambiamenti che avvengono alla pubertà sono simili neimaschi e nelle femmine. 631La menopausa è un fenomeno unico della femmina. 632Il sito <strong>di</strong> fecondazione è l’ovidotto. 632La blastocisti si impianta nell’endometrio grazie all’azionedei suoi enzimi trofoblastici. 635La placenta è l’organo <strong>di</strong> scambio tra il sangue materno equello fetale. 637Gli ormoni secreti dalla placenta hanno un ruolo critico nelsostenere la gravidanza. 638Il corpo materno risponde alle aumentate richieste dovutealla gravidanza. 639I cambiamenti durante la fase tar<strong>di</strong>va della gestazionepreparano al parto. 639Gli scienziati stanno definendo i fattori che danno l’avvio alparto. 641Il parto è portato avanti da un ciclo a feedbackpositivo. 643L’allattamento richiede molteplici segnali ormonali. 644L’allattamento al seno è vantaggioso sia per il bambino cheper la madre. 646La fine è un nuovo inizio. 646Il capitolo in prospettiva:Focus sull’omeostasi 646Esercizi <strong>di</strong> riepilogo 647Spunti <strong>di</strong> riflessione 649Considerazioni cliniche 649Il Sistema MetricoDecimale A-1Un Ripasso dei PrincipiChimici A-3Livelli <strong>di</strong> Organizzazione Chimicadell’Organismo A-3Atomi A-3xxINDICE GENERAleRomane_i-xxvii.indd 20 11/05/12 10.56
CElementi e simboli atomici A-3Composti e molecole A-3Numero atomico A-3Massa atomica A-4Legami Chimici A-4Strati elettronici A-4Caratteristiche <strong>di</strong> legame <strong>di</strong> un atomo e valenza A-4Ioni; legami ionici A-5Legami covalenti A-6Molecole apolari e polari A-7Legami idrogeno A-7Reazioni Chimiche A-8Equazioni bilanciate A-8Reazioni reversibili e irreversibili A-8Catalizzatori, enzimi A-8Massa Molecolare, Massa Formula e Mole A-9Soluzioni, Colloi<strong>di</strong> e Sospensioni A-9Soluzioni A-9Elettroliti, non elettroliti A-9Misure <strong>di</strong> concentrazione A-10Colloi<strong>di</strong> e sospensioni A-10Sostanze Inorganiche e Organiche A-10Distinzione tra sostanze inorganiche e sostanzeorganiche A-11Monomeri e polimeri A-11Aci<strong>di</strong>, Basi e Sali A-11Aci<strong>di</strong> e basi A-11Sali; reazioni <strong>di</strong> neutralizzazione A-12Gruppi Funzionali e Molecole Organiche A-12Carboidrati A-12Composizione chimica dei carboidrati A-12Tipi <strong>di</strong> carboidrati A-12Lipi<strong>di</strong> (Grassi) A-13Lipi<strong>di</strong> semplici A-13Lipi<strong>di</strong> complessi A-14Proteine A-14Composizione chimica delle proteine A-14Legami pepti<strong>di</strong>ci A-15Livelli della struttura proteica A-15Idrolisi e denaturazione A-16Aci<strong>di</strong> Nucleici A-16Biomolecole ad Alta Energia A-18Conservazione, Replica eEspressione dell’InformazioneGenetica A-20Aci<strong>di</strong> Desossiribonucleici e Cromosomi A-20Funzioni del DNA A-20Struttura del DNA A-20Geni A-20Impacchettamento del DNA in cromosomi A-20Appaiamento delle Basi Complementari,Replicazione eTrascrizione A-21Replicazione del DNA A-22DETrascrizione del DNA e acido ribonucleicomessaggero A-23Traduzione e Sintesi Delle Proteine A-25Co<strong>di</strong>ce a triplette; codone A-25Ribosomi A-25tRNA e anticodoni A-25Fasi della sintesi proteica A-26Costo energetico della sintesi proteica. A-28Poliribosomi A-28Controllo dell’attività genica e della trascrizione delleproteine A-28Divisione Cellulare A-29Mitosi A-29Meiosi A-30Mutazioni A-32La Chimica dell’EquilibrioAcido-Base A-33Costanti <strong>di</strong> Dissociazione per gli Aci<strong>di</strong> A-33La Natura Logaritmica del pH A-33Sistemi tampone A-33Equazione <strong>di</strong> Henderson–Hasselbalch A-34Regolazione Respiratoria della Concentrazionedegli Ioni Idrogeno A-35Regolazione Renale della Concentrazione degliIoni Idrogeno A-35Squilibri Acido–Base A-38Risposte ai Quesiti Mirati,agli Spunti <strong>di</strong> Riflessione ealle Considerazioni Clinichepresenti alla fine <strong>di</strong> ognicapitolo A-42Glossario G-1In<strong>di</strong>ce analitico I-1INDICE GENERALE xxiRomane_i-xxvii.indd 21 11/05/12 10.56
Presentazionedell’e<strong>di</strong>zione italianaDopo un’attenta lettura della quarta e<strong>di</strong>zione americana delvolume <strong>di</strong> Lauralee Sherwood, la casa e<strong>di</strong>trice e i curatori <strong>di</strong>questa prima e<strong>di</strong>zione italiana hanno ritenuto il testo meritevole<strong>di</strong> essere <strong>di</strong>vulgato anche in Italia, nonostante il grannumero <strong>di</strong> volumi già <strong>di</strong>sponibili sull’argomento. Il testopresenta infatti alcune caratteristiche che lo <strong>di</strong>stinguono e lorendono innovativo rispetto ad altri.L’interesse per la fisiologia e la curiosità per gli aspettidel funzionamento dell’organismo, <strong>di</strong>chiarati dall’autricenella prefazione, traspaiono dalle pagine del testo, che descrivei meccanismi fisiologici alla base della vita adottandoun linguaggio semplice e scorrevole. Le informazioni fornitesono assolutamente aggiornate alle conoscenze fisiologicheattuali.Mantenendo come filo conduttore il concetto <strong>di</strong> omeostasi,il testo presenta gli argomenti con una consequenzialitàlogica che guida passo passo gli studenti alla comprensione ealla conoscenza dei meccanismi <strong>di</strong> base del funzionamentodell’organismo umano. Questo approccio è a nostro avvisoestremamente valido, in quanto consente <strong>di</strong> trattare in manieradettagliata ed autonoma le funzioni peculiari dei <strong>di</strong>fferentiorgani ed apparati dell’organismo e <strong>di</strong> contestualizzareimme<strong>di</strong>atamente gli argomenti trattati inserendoli in unavisione generale ed unitaria del corpo umano (caratteristicanon sempre presente nei testi <strong>di</strong> fisiologia umana). Per sottolinearequesto aspetto, estremamente importante soprattuttoper la formazione del personale sanitario, nella parte finale <strong>di</strong>ogni capitolo un paragrafo riprende il concetto <strong>di</strong> omeostasiper aiutare lo studente a comprendere le interazioni e le inter<strong>di</strong>pendenzedei <strong>di</strong>versi sistemi organici contribuendo aduna visione globale ed integrativa. Spesso infatti la <strong>di</strong>fficoltàmaggiore per gli studenti che si avvicinano alla fisiologia nonè tanto la comprensione delle singole informazioni e dei singoliargomenti, quanto l’inserimento delle conoscenze acquisitein un contesto generale. Solamente considerando l’organismoumano nel suo insieme, tuttavia, si può comprenderecome i <strong>di</strong>versi sistemi e meccanismi si integrino l’uno conl’altro e come essi lavorino in concerto per consentire all’organismostesso <strong>di</strong> mantenere i parametri vitali organici entroi valori necessari per il corretto funzionamento e la sopravvivenza.Questo testo fornisce una linea guida esplicita persvolgere questo lavoro <strong>di</strong> integrazione delle informazioni,facilitandolo indubbiamente.L’apparato iconografico del volume, molto curato edesplicativo, integra il testo e facilita l’appren<strong>di</strong>mento dellamateria schematizzando in modo logico e lineare i processifisiologici. La presenza <strong>di</strong> riferimenti alla pratica clinica, sianelle numerose note cliniche <strong>di</strong>stribuite all’interno del testosia nelle sezioni finali delle considerazioni cliniche <strong>di</strong> ognicapitolo, consente <strong>di</strong> contestualizzare correttamente le informazioniteoriche fornite, e <strong>di</strong> comprendere che la patologiaderiva dalla compromissione del processo fisiologico. Ciòdovrebbe stimolare lo studente a tentare <strong>di</strong> utilizzare le conoscenzefisiologiche come solido substrato per l’applicazioneclinica. Al termine <strong>di</strong> ogni capitolo sono inoltre presentiquesiti nozionistici e spunti <strong>di</strong> riflessione, che permettonoallo studente <strong>di</strong> verificare in maniera autonoma quanto appresoe <strong>di</strong> valutare la propria capacità <strong>di</strong> ragionamento e <strong>di</strong>integrazione degli argomenti.Le appen<strong>di</strong>ci alla fine del volume, opportunamente epuntualmente richiamate nel testo, contengono sintetici maesaurienti richiami <strong>di</strong> chimica inorganica ed organica e <strong>di</strong>genetica. Ciò consente <strong>di</strong> affrontare gli argomenti trattati neicapitoli senza appesantire e frammentare il <strong>di</strong>scorso generalecon spiegazioni dettagliate o premesse generali, rendendotuttavia queste nozioni, fondamentali per la comprensionecompleta del testo, imme<strong>di</strong>atamente reperibili allo studenteche necessitasse <strong>di</strong> colmare alcune lacune <strong>di</strong> formazione.Sempre in quest’ottica <strong>di</strong> supporto allo stu<strong>di</strong>o, il glossario afine volume permette allo studente <strong>di</strong> richiamare velocementeil significato dei termini più importanti citati nel testo.Nell’appen<strong>di</strong>ce E si trovano inoltre tutte le risposte ai testautovalutativi e le spiegazioni per gli spunti <strong>di</strong> riflessione e leconsiderazioni cliniche <strong>di</strong>vise per capitolo.Un’altra interessante novità in questo testo è la presenzadelle tavole riassuntive (staccabili) inserite alla fine del volume.Queste pagine consentono allo studente <strong>di</strong> avere a <strong>di</strong>sposizioneriassunti/compen<strong>di</strong> <strong>di</strong> ogni capitolo, che possonoessere utilizzati sia come ripasso veloce delle informazionisalienti sia come strumento per in<strong>di</strong>viduare eventuali lacunee, grazie ai riman<strong>di</strong> <strong>di</strong> pagina al testo e alle figure, ritrovarevelocemente nel capitolo gli argomenti da approfon<strong>di</strong>re.Tutte le caratteristiche qui evidenziate rendono il volumeassolutamente completo e corretto per quanto riguardale informazioni fornite, <strong>di</strong> scorrevole e piacevole lettura eperfettamente adatto allo stu<strong>di</strong>o della fisiologia umana <strong>di</strong>base. Le ridotte <strong>di</strong>mensioni e la linearità con cui vengonotrattati i <strong>di</strong>versi argomenti lo rendono a nostro avviso particolarmenteadatto alle lauree triennali sia ad in<strong>di</strong>rizzo sanitarioche biome<strong>di</strong>co.Tutti i Curatori della presente e<strong>di</strong>zione italiana sono ricercatorie docenti <strong>di</strong> fisiologia umana che vantano una notevoleesperienza <strong>di</strong> laboratorio e <strong>di</strong>dattica in campo biome<strong>di</strong>co.La traduzione, eseguita con grande cura e attenzione, èassolutamente fedele all’originale americano, del quale si ècercato con grande impegno <strong>di</strong> mantenere lo stile unitario.I Curatori dell’e<strong>di</strong>zione italianaxxiiRomane_i-xxvii.indd 22 11/05/12 10.56
Vengono utilizzati ampiamente i <strong>di</strong>agrammi <strong>di</strong> flusso peraiutare gli studenti ad integrare le informazioni scritte. Inquesti <strong>di</strong>agrammi, le ombreggiature più chiare o più scure <strong>di</strong>uno stesso colore denotano una <strong>di</strong>minuzione od un aumento<strong>di</strong> una variabile controllata, come la pressione sanguigna o laconcentrazione plasmatica <strong>di</strong> glucosio. Entità fisiche, comestrutture corporee e sostanze chimiche, sono visivamente<strong>di</strong>stinguibili dalle azioni. Le icone delle entità fisiche sonoincorporate dentro i <strong>di</strong>agrammi <strong>di</strong> flusso.Inoltre, combinazioni integrate con co<strong>di</strong>fica a colori <strong>di</strong>una figura e <strong>di</strong> una tabella aiutano gli studenti a visualizzaremeglio quale parte del corpo svolge quelle determinate attività.Per esempio, la rappresentazione anatomica del cervelloè integrata con una tabella delle funzioni delle principalicomponenti encefaliche, con ciascuna componente coloratadello stesso colore sia nella figura che nella tabella.Una caratteristica unica <strong>di</strong> questo libro è che le personeraffigurate nelle varie illustrazioni rappresentano uno spaccatorealistico <strong>di</strong> umanità (sono stati ritratti da fotografie <strong>di</strong>persone reali). La sensibilità alle varie razze, ai sessi ed all’etàdovrebbe permettere a tutti gli studenti <strong>di</strong> identificarsi con ilmateriale mostrato loro.AnalogieSono inclusi molte analogie e frequenti riferimenti alle esperienzequoti<strong>di</strong>ane per aiutare gli studenti a relazionarsi con iconcetti fisiologici presentati. Questi utili strumenti derivano,in larga parte, dalla mia più che quarantennale esperienza<strong>di</strong>dattica. Conoscendo quali sono gli argomenti ritenutiprobabilmente più <strong>di</strong>fficili dagli studenti, ho cercato <strong>di</strong>sviluppare dei collegamenti che li aiutino a mettere in relazionei nuovi concetti con qualcosa che già conoscono.Fisiopatologia e trattazione clinicaUn altro modo efficace per mantenere acceso l’interessedegli studenti è <strong>di</strong> aiutarli a realizzare chestanno imparando una <strong>di</strong>sciplina interessante e <strong>di</strong>tipo applicativo. Siccome molti studenti che usano questo libroavranno una carriera nel settore sanitario, i frequenti riferimentialla fisiopatologia ed alla fisiologia clinica <strong>di</strong>mostranol’aspetto rilevante del contenuto per i loro obiettivi professionali.Le icone delle Note Cliniche segnalano argomenti <strong>di</strong> rilevanzaclinica, che sono parte integrante dell’intero testo.Nota ClinicaSchedeUna scheda dettagliata, Scheda <strong>di</strong> Approfon<strong>di</strong>mento, è inseritaall’interno <strong>di</strong> ogni capitolo. Questi riquadri presentanoagli studenti informazioni <strong>di</strong> alto interesse su argomenti così<strong>di</strong>versi come la ricerca sulle cellule staminali, l’agopuntura,la fisiologia dell’esercizio, le nuove scoperte riguardanti malattiecomuni come l’ictus, le prospettive storiche e le rispostedell’organismo umano ai nuovi ambienti come quello chesi incontra negli abissi marini.Concetti pre<strong>di</strong>ttivi come titoli delle sottosezioniInvece dei tra<strong>di</strong>zionali titoli a tema, in genere molto corti, perogni principale sottosezione (per esempio, “Valvole car<strong>di</strong>ache”),i concetti pre<strong>di</strong>ttivi richiamano l’attenzione degli studenticirca il punto principale affrontato nella sottosezionesuccessiva (per esempio, “Le valvole car<strong>di</strong>ache, azionate dallapressione, assicurano che il sangue fluisca nella giusta <strong>di</strong>rezioneattraverso il cuore”). Inoltre, questi titoli spezzettanogrossi concetti in parti più piccole e più facilmente gestibiliper lo studente e, come ulteriore vantaggio, la lista <strong>di</strong> questititoli inserita nell’In<strong>di</strong>ce dei contenuti all’inizio del libroserve come raccolta degli obiettivi <strong>di</strong> ciascun capitolo.Termini chiave e origine delle paroleI termini chiave sono definiti appena essi appaiono nel testo.Siccome la fisiologia è piena <strong>di</strong> termini nuovi, molti dei qualipossono intimorire, ne viene fornita l’etimologia per facilitarnela comprensione.Ripasso e strumentiautovalutativi all’interno dellibroNOVITÀ! Per ogni capitolo sono <strong>di</strong>sponibili delle TavoleRiassuntive staccabili. Gli studenti possono utilizzare questipratici riassunti dei capitoli invece del libro per ripassarecomodamente i concetti chiave prima degli esami. Le tavoleriassuntive contengono i punti principali <strong>di</strong> ogni capitolo inliste concise, elencate sezione per sezione, includendo riman<strong>di</strong>per i numeri <strong>di</strong> pagina, figure e tabelle. Il fatto chesiano staccabili permette agli studenti <strong>di</strong> ripassare più efficacementeil testo anche avendo il libro sottomano, perchépossono vedere il sommario scritto e le informazioni visiveaffiancati senza dover girare le pagine avanti e in<strong>di</strong>etro. Questacaratteristica permette agli studenti <strong>di</strong> rivedere facilmentei concetti principali prima <strong>di</strong> andare avanti.Gli Esercizi <strong>di</strong> Riepilogo alla fine <strong>di</strong> ogni capitolo comprendonovari tipi <strong>di</strong> domande per gli studenti per autovalutarela loro conoscenza e l’applicazione dei fatti e dei concettipresentati. Una sezione Spunti <strong>di</strong> Riflessione presenta problemiche stimolano la riflessione e che incoraggiano glistudenti ad analizzare quello che hanno imparato, e le ConsiderazioniCliniche, storia <strong>di</strong> un piccolo caso clinico, listimola ad applicare la loro conoscenza ai sintomi specifici <strong>di</strong>un paziente. Risposte e spiegazioni per questi esercizi si trovanonell’Appen<strong>di</strong>ce E, come descritto nelle sezioni seguenti.Appen<strong>di</strong>ci e glossarioLe appen<strong>di</strong>ci sono strutturate, per la maggior parte, per aiutaregli studenti che hanno bisogno <strong>di</strong> rinfrescare alcuni argomentiprincipali o che hanno bisogno <strong>di</strong> risorse aggiuntive.■ A, Il Sistema Metrico Decimale, è una tabella <strong>di</strong> conversionetra le misurazioni con il sistema metrico decimale ed iloro equivalenti inglesi.■ La maggior parte dei testi universitari <strong>di</strong> fisiologia hannoun capitolo sulla chimica, tuttavia i docenti <strong>di</strong> fisiologia raramenteinsegnano concetti <strong>di</strong> base <strong>di</strong> chimica. La conoscenzadella chimica, oltre quella insegnata nelle scuole secondarie,non è richiesta per la comprensione del testo.Detto ciò, ho deciso invece <strong>di</strong> mettere a <strong>di</strong>sposizione l’Ap-xxivprefazioneRomane_i-xxvii.indd 24 11/05/12 10.56
pen<strong>di</strong>ce B, Un Ripasso dei Principi Chimici, come facileriferimento per gli studenti che hanno bisogno un’introduzione,o un breve ripasso, dei concetti <strong>di</strong> base <strong>di</strong> chimica chesi applicano in fisiologia.■ Analogamente, l’Appen<strong>di</strong>ce C, Conservazione, replica eespressione dell’informazione genetica, serve come riferimentoper gli studenti o come argomento assegnato se il docentelo ritiene appropriato. Essa include una <strong>di</strong>scussione su DNA ecromosomi, sintesi proteica, <strong>di</strong>visione cellulare e mutazioni.■ I dettagli chimici dell’equilibrio acido-base sono omessiall’interno del testo ma sono inclusi nell’Appen<strong>di</strong>ce D, LaChimica dell’Equilibrio Acido-Base, per quei studenti chehanno le basi e hanno bisogno <strong>di</strong> un approccio più chimicamenteorientato a questo argomento.■ L’Appen<strong>di</strong>ce E, Risposte ai Quesiti Mirati, agli Spunti<strong>di</strong> Riflessione e alle Considerazioni Cliniche presenti allafine <strong>di</strong> ogni capitolo, fornisce le risposte a tutte le attivitàmirate <strong>di</strong> appren<strong>di</strong>mento e le spiegazioni per gli Spunti <strong>di</strong>Riflessione e le Considerazioni Cliniche.■ Il Glossario offre uno strumento <strong>di</strong> ripasso per il significatodella terminologia chiave.Novità della quarta e<strong>di</strong>zioneQuesta e<strong>di</strong>zione ha subito numerose correzioni per rendereil libro il più possibile attuale, rilevante ed accessibile aglistudenti. Ogni aspetto del testo è stato migliorato come <strong>di</strong>mostratodai seguenti esempi.Nuova veste graficaIn questa e<strong>di</strong>zione oltre il 90 % della grafica è stata migliorata,aumentando il numero delle immagini tri<strong>di</strong>mensionali; nuoveillustrazioni concettualmente ri<strong>di</strong>segnate per aumentare lacomprensione dello studente; colori più luminosi, più attuali evisivamente più stimolanti; stile uniformato all’interno <strong>di</strong> tuttoil testo. In questa e<strong>di</strong>zione sono nuove le icone delle entità fisicheall’interno dei <strong>di</strong>agrammi <strong>di</strong> flusso per aiutare gli studentiad imparare quali strutture sono coinvolte in quei determinatiprocessi. Inoltre, sono presenti più figure che schematizzano iprocessi fisiologici, integrate a descrizioni passaggio dopo passaggio,per permettere agli studenti <strong>di</strong> orientarsi visivamentedurante il ripasso dei processi all’interno della figura.Le nuove figure incluse in questa e<strong>di</strong>zione comprendonoi seguenti esempi:■ Figura 5-10, p. 128, Circuito corticale per l’articolazione<strong>di</strong> una parola letta o sentita■ Figura 6-2, p. 153, Ampiezza del potenziale <strong>di</strong> recettore,frequenza dei potenziali d’azione nella fibra afferente e quantità<strong>di</strong> neurotrasmettitore rilasciato in funzione dell’intensitàdello stimolo■ Figura 8-22, p. 235, Disposizione dei filamenti spessi esottili all’interno <strong>di</strong> una cellula muscolare liscia nello stato <strong>di</strong>rilasciamento ed in quello contratto. (compresi gli ingran<strong>di</strong>menticellulari della <strong>di</strong>sposizione e dei meccanismi <strong>di</strong> scorrimentodei filamenti), e Figura 8-23, p. 235, Attivazione <strong>di</strong>un ponte trasversale miosinico nel muscolo liscio■ Figura 17-24, p. 582, Localizzazione e struttura del pancrease tipi cellulari presenti nelle Isole <strong>di</strong> Langerhans■ Figura 18-10, p. 622, Confronto tra i processi <strong>di</strong> <strong>di</strong>visionemitotica e meiotica che portano alla produzione <strong>di</strong> spermatozoie <strong>di</strong> cellule uovo a partire dalla cellula germinaleEsempi <strong>di</strong> figure ampiamente riviste e <strong>di</strong> nuova concezioneper aumentare la comprensione includono i seguenti:■ Figura 2-12, p. 31, Fosforilazione ossidativa sulla membranamitocondriale interna■ Figura 3-17, p. 64, Simporto <strong>di</strong> glucosio■ Figura 4-7, p. 82, Variazioni <strong>di</strong> permeabilità e flussi ionicidurante un potenziale d’azione■ Figura 6-19, p. 167, Fototrasduzione, successiva elaborazioneretinica e generazione <strong>di</strong> potenziali d’azione nelle vievisive■ Figura 9-13, p. 261, Onde elettrocar<strong>di</strong>ografiche nella derivazioneII e stato elettrico del cuore associato ad ogni ondaI seguenti sono esempi <strong>di</strong> tabelle nuove e riviste:■ Tabella 7-2, p. 196, Proprietà dei Tipi <strong>di</strong> Recettori delSistema Autonomo (nuova)■ Tabella 10-1, p. 288, Caratteristiche dei Vasi Sanguigni(ora, incorporata nella tabella, la novità grafica che comparala struttura dei <strong>di</strong>versi tipi <strong>di</strong> vasi sanguigni)Contenuto aggiornatoDocumentazione opportuna è stata incorporata in tutto iltesto come illustrato dai seguenti esempi:■ Aggiunta <strong>di</strong> informazioni aggiornate nella scheda <strong>di</strong> approfon<strong>di</strong>mentoLa scienza delle cellule staminali e l’ingegneriatissutale: la ricerca per rinnovare delle parti danneggiatedel corpo che riguardano cellule staminali totipotenti indotte,organ printing (stampo dell’organo) e le nuove regolamentazionigiuri<strong>di</strong>che che riguardano l’uso delle cellule staminaliembrionali (Capitolo 1, pp. 8-9)■ Aggiornamento del meccanismo ionico alla base delpotenziale pacemaker car<strong>di</strong>aco, includendo il ruolo dei canalifunny (buffi) (Capitolo 9, pp. 253-254)■ Ampia <strong>di</strong>scussione sulle a<strong>di</strong>pochine ed introduzione alla<strong>di</strong>fferenza tra grasso viscerale e grasso sottocutaneo (Capitolo16, p. 527)■ Discussione rivista sulla pro-opiomelanocortina che riflettele nuove conoscenze circa il processo <strong>di</strong> <strong>di</strong>fferenziamento <strong>di</strong>questa molecola all’interno delle cellule corticotrope dell’ipofisianteriore, dei cheratinociti nella cute, dei neuroni ipotalamiciche inducono la soppressione dell’appetito e <strong>di</strong> quelli encefaliciche producono endorfine (Capitolo 17, pp. 552 e 554)■ Presentazione estesa ed aggiornata della reazione acrosomialee della penetrazione dello spermatozoo attraverso lacorona ra<strong>di</strong>ata e la zona pellucida, includendo il ruolo delrecettore ZP3. Aggiunta del meccanismo molecolare che staalla base del blocco della polispermia (Capitolo 18, p. 633)prefazione xxvRomane_i-xxvii.indd 25 11/05/12 10.56
Trattazione degli argomenti più chiara e concisaGuardo ogni e<strong>di</strong>zione con occhio critico per cogliere l’occasione<strong>di</strong> rendere il testo il più possibile chiaro, conciso e utileper i lettori, come esemplificato dai cambiamenti del Capitolo3 illustrati <strong>di</strong> seguito:■ Accenno al fatto che alcuni farmaci hanno come target icanali ionici, per esempio i bloccanti del canale del Ca 2+ , enota sul fatto che più <strong>di</strong> 60 mutazioni genetiche sono statecollegate a patologie umane (pp. 46–47)■ Aggiunte delle definizioni <strong>di</strong> soluzione, solvente, soluto econcentrazione appena prima della trattazione del concetto<strong>di</strong> <strong>di</strong>ffusione secondo gra<strong>di</strong>ente <strong>di</strong> concentrazione (p. 53)■ Rielaborazione della sezione sull’osmosi, pressioneosmotica e tonicità per aumentare la chiarezza e la flui<strong>di</strong>tàdel <strong>di</strong>scorso. Aggiunta <strong>di</strong> una nuova figura per il movimentotonico ed osmotico dell’acqua. (pp. 55–59)■ Confronto tra le somiglianze e le <strong>di</strong>fferenze dei canali edei trasportatori (p. 59)■ Ulteriore <strong>di</strong>stinzione tra trasporto attivo primario e secondario,con spostamento della trattazione del trasportoattivo secondario da un capitolo successivo a questo capitoloe <strong>di</strong>scussione ampliata al simporto (cotrasporto) ed antiporto(controtrasporto o scambio), e ampia revisione <strong>di</strong> tuttele figure che accompagnano questi concetti (pp. 61–64)OrganizzazioneNon esiste un’organizzazione ideale dei processi fisiologici inuna sequenza logica. Nella sequenza che ho scelto, la maggiorparte dei capitoli si basa sugli argomenti presenti nei capitoliimme<strong>di</strong>atamente precedenti, tuttavia ogni capitolo è strutturatoper essere una cosa a sé stante, permettendo ai docenti unacerta flessibilità nel tracciare il programma. Questa flessibilitàè facilitata dai riferimenti incrociati che rimandano ad argomenticorrelati ad altri capitoli. Questi riferimenti incrociatipermettono agli studenti <strong>di</strong> rinfrescare velocemente la loromemoria sui concetti già stu<strong>di</strong>ati o <strong>di</strong> procedere, se lo desiderano,all’approfon<strong>di</strong>mento <strong>di</strong> un determinato argomento.L’andamento generale del testo va da informazioni introduttive<strong>di</strong> base, alle cellule, ai tessuti eccitabili (nervosi e muscolari),ai sistemi organici, con passaggi logici da un capitoloe quello successivo. Per esempio, il Capitolo 8, “<strong>Fisiologia</strong> delMuscolo”, termina con una <strong>di</strong>scussione sul muscolo car<strong>di</strong>aco,che è trattato nel Capitolo 9, “<strong>Fisiologia</strong> Car<strong>di</strong>aca”. Anche argomentiche sequenzialmente non sembrano correlati, come ilCapitolo 11, “Il Sangue e le Difese dell’Organismo”, ed il Capitolo12, “Il Sistema Respiratorio”, sono collegati insieme, inquesto caso facendo terminare il Capitolo 11 con una <strong>di</strong>scussionecirca i meccanismi <strong>di</strong>fensivi del sistema respiratorio.Molte caratteristiche organizzative meritano una specificacitazione. La decisione più <strong>di</strong>fficile nell’organizzare questotesto è stata la collocazione del materiale riguardante ilsistema endocrino. Ha senso posizionare vicino, all’interno<strong>di</strong> un testo <strong>di</strong> fisiologia, i capitoli sul sistema nervoso e quellosul sistema endocrino (che secerne ormoni), perché sono idue principali sistemi regolatori all’interno dell’organismo.Tuttavia, affrontare i dettagli del sistema endocrino imme<strong>di</strong>atamentedopo il sistema nervoso avrebbe interrotto il <strong>di</strong>scorsorelativo allo stu<strong>di</strong>o dei tessuti eccitabili. Inoltre, il sistemaendocrino non può essere trattato approfon<strong>di</strong>tamentein tutti i suoi aspetti se viene affrontato l’argomento primache gli studenti abbiano le nozioni sufficienti per capire iruoli <strong>di</strong> questo sistema nel mantenere l’omeostasi.La mia soluzione a questo <strong>di</strong>lemma è il Capitolo 4, “Principi<strong>di</strong> Comunicazione Nervosa e Ormonale”. Questo capitolointroduce i meccanismi che sottintendono l’azione nervosa edormonale prima che sistema nervoso ed ormoni specifici sianomenzionati nei capitoli successivi. Esso mette a confrontocome le cellule nervose e quelle endocrine comunicano con lealtre nello svolgimento delle proprie azioni regolatrici. Sullabase delle <strong>di</strong>fferenti modalità d’azione delle cellule nervose edendocrine, l’ultima parte <strong>di</strong> questo capitolo confronta, in generale,come il sistema nervoso e quello endocrino si <strong>di</strong>fferenzinoin quanto sistemi regolatori. Il Capitolo 5 iniziaquin<strong>di</strong> con il sistema nervoso, fornendo un buon collegamentotra il Capitolo 4 ed il 5. I Capitoli 5, 6 e 7 sono de<strong>di</strong>catial sistema nervoso. Specifici ormoni sono inseriti in capitoliappropriati, come nel controllo ormonale del cuore e dei vasisanguigni nel mantenimento della pressione sanguigna neiCapitoli 9 e 10 ed il controllo ormonale del sistema urinarionel mantenimento del bilancio idrico nei Capitoli 13 e 14. Ilprocessamento organico delle molecole nutritive assorbitericche <strong>di</strong> energia è in gran parte sotto il controllo endocrino,questo fornisce un collegamento tra <strong>di</strong>gestione (Capitolo 15)e bilancio energetico (Capitolo 16) ed il sistema endocrino(Capitolo 17). Il capitolo sul sistema endocrino mette insiemefonte, funzioni e controllo delle secrezioni endocrine specifichee serve come punto <strong>di</strong> collegamento riassuntivo e d’unioneper la funzione omeostatica corporea. Infine, basandosisugli ormoni che controllano le gona<strong>di</strong> (testicoli ed ovaia)introdotti nel capitolo del sistema endocrino, l’ultimo capitolo,Capitolo 18, <strong>di</strong>verge dal tema centrale dell’omeostasi perfocalizzarsi sulla fisiologia del sistema riproduttivo.Oltre al nuovo modo <strong>di</strong> trattare gli ormoni ed il sistemaendocrino, altre caratteristiche organizzative <strong>di</strong> questo testosono uniche. Per esempio, <strong>di</strong>versamente da altri libri <strong>di</strong> fisiologia,viene trattata la cute nel capitolo sui meccanismi <strong>di</strong> <strong>di</strong>fesadell’organismo (Capitolo 11), in considerazione delle recentiscoperte che riguardano le funzioni immunitarie della cute. Inmolti casi importanti lo scostamento dai raggruppamenti tra<strong>di</strong>zionalidella materia ha permesso una più in<strong>di</strong>pendente ed integratatrattazione <strong>di</strong> argomenti che sono <strong>di</strong> frequente omessi osepolti all’interno <strong>di</strong> capitoli che trattano altri temi. Per esempio,un capitolo separato (Capitolo 14) è de<strong>di</strong>cato all’equilibrio deiliqui<strong>di</strong> e alla regolazione dell’equilibrio acido-base, argomentiquesti che spesso sono infilati nel capitolo del sistema urinario.Un altro esempio è il raggruppamento del sistema nervo autonomo,motoneuroni e giunzione neuromuscolare in un capitoloseparato (Capitolo 7) che tratta la <strong>di</strong>visione efferente del sistemanervoso periferico, che serve come collegamento tra il capitolosul sistema nervoso e quello sul muscolo (Capitolo 8). Anche ilbilancio energetico e la regolazione della temperatura sonoraggruppati in un capitolo a parte (Capitolo 16).Sebbene ci sia un ragionamento per coprire i vari aspettidella fisiologia nell’or<strong>di</strong>ne scelto in questo testo, non è affattoxxviprefazioneRomane_i-xxvii.indd 26 11/05/12 10.56
l’unico modo logico per presentare gli argomenti. Poiché ciascuncapitolo è a sé stante, soprattutto con i riferimenti incrociatiforniti, i docenti possono mo<strong>di</strong>ficare a loro <strong>di</strong>screzionela sequenza della presentazione della materia. Alcuni capitolipotrebbero anche essere omessi, a seconda delle necessità edegli interessi degli studenti e ai vincoli temporali del corso.RingraziamentiEsprimo un profondo ringraziamento nei confronti <strong>di</strong> tuttele persone che mi hanno aiutato a re<strong>di</strong>gere le prime tre e<strong>di</strong>zionidel testo <strong>Fondamenti</strong> <strong>di</strong> <strong>Fisiologia</strong> <strong>Umana</strong>, come anchele sette e<strong>di</strong>zioni del mio libro, <strong>Fisiologia</strong> <strong>Umana</strong>: Dalle Celluleai Sistemi, su cui si basa la versione “<strong>Fondamenti</strong>”.Oltre ai 162 revisori che hanno attentamente valutato ilibri precedenti circa l’accuratezza, la chiarezza e la rilevanza,esprimo un sincero apprezzamento per le seguenti personeche hanno fatto i revisori <strong>di</strong> questa e<strong>di</strong>zione:Ahmmed Ally, Massachusetts College of Pharmacy andHealth SciencesDeborah Barry, Mountwest Community & Technical CollegeLinda Collins, University of Tennessee at ChattanoogaGibril O. Fa<strong>di</strong>ka, Hampton UniversityMichael S. Finkler, In<strong>di</strong>ana University–KokomoEric Hall, Rhode Island CollegeDean Lauritzen, City College of San FranciscoDavid Thomson, Brigham Young UniversitySono anche grata ai lettori del libro che hanno impiegatoil proprio tempo a mandare commenti utili.Sono stata fortunata a lavorare con il team della Brooks/Cole, estremamente competente e scrupoloso. È stato fonte<strong>di</strong> conforto ed ispirazione sapere che così tante persone lavoravano<strong>di</strong>ligentemente in così tanti mo<strong>di</strong> per portare questolibro a compimento.Yolanda Cossio, Plubisher, merita dei calorosi ringraziamentiper la sua visione, le idee creative, la guida e la continua<strong>di</strong>sponibilità. Yolanda è stata una forte sostenitrice affinchéquesta fosse, finora, la migliore e<strong>di</strong>zione. Le decisioni <strong>di</strong> Yolandasono state guidate da cosa è meglio per i docenti e glistudenti che useranno il testo ed il materiale sussi<strong>di</strong>ario. Personalmente,ho apprezzato la sua preoccupazione e premuraquando, durante il processo <strong>di</strong> sviluppo del libro, fui ricoveratain ospedale. Ringraziamenti vanno anche a Brandusa Radoias,Kristina Chiapella e Joshua Taylor, E<strong>di</strong>torial Assistants, chehanno sbrigato le pratiche burocratiche e coor<strong>di</strong>nato molticompiti per Yolanda durante il processo <strong>di</strong> sviluppo.Apprezzo gli sforzi <strong>di</strong> Suzannah Alexander, DevelopmentalE<strong>di</strong>tor, per aver facilitato il processo <strong>di</strong> sviluppo,che è proseguito come programmato senza problemi e sorprese.Le sono particolarmente grata per il tempo che haimpiegato, passo dopo passo, a farmi presentare il manoscrittofinale interamente in modo elettronico per la primavolta in oltre 20 anni da autrice <strong>di</strong> libri.Sono grata per l’intuizione creativa <strong>di</strong> John Walker, SeniorArt Director della Brooks/Cole, che ha supervisionato ildesign artistico complessivo del testo e che ha trovato l’immagine<strong>di</strong>namica della copertina che descrive simultaneamentemovimento, forza, grazia ed agilità. Per questa e<strong>di</strong>zione,la nuova veste grafica è stata sviluppata da SuzannahAlexander per assicurare che gli aspetti visivi del testo fosseropiacevoli, conformi, contemporanei e significativi.Gli strumenti d’appren<strong>di</strong>mento tecnologicamente avanzaticompresi nel pacchetto multime<strong>di</strong>ale dell’e<strong>di</strong>zione originalesono stati aggiornati sotto la <strong>di</strong>rezione <strong>di</strong> Shelley Ryan,Managing Me<strong>di</strong>a E<strong>di</strong>tor, e <strong>di</strong> Alex Brady, Technology ProjectManager. Essi comprendono moduli tutoriali interattivi online, esercizi multime<strong>di</strong>ali ed altre opportunità d’appren<strong>di</strong>mentoall’interno <strong>di</strong> CengageNOW. Alexis Glubka, AssistantE<strong>di</strong>tor, ha supervisionato lo sviluppo delle numerose componenticartacee del materiale sussi<strong>di</strong>ario, assicurandosi chefosse tutto coeso. Una sincera nota <strong>di</strong> gratitu<strong>di</strong>ne è <strong>di</strong>retta atutti loro per l’alta qualità del loro contributo.Per quanto riguarda la produzione, vorrei ringraziareMichelle Clark, Content Project Manager, che ha monitoratoda vicino ogni passaggio del processo <strong>di</strong> produzione mentresupervisionava contemporaneamente il complesso processo<strong>di</strong> produzione <strong>di</strong> altri libri. Ero tranquilla sapendo che leistava facendo in modo che tutto andasse secondo i piani. Ringrazioanche Don Schlotman, Rights Acquisitions Specialist,per aver rintracciato i permessi per la parte grafica e per tuttigli altri materiali coperti da <strong>di</strong>ritto d’autore incorporati neltesto, un compito assolutamente essenziale. Unito finalmenteil tutto, Paula Vang, Print Buyer, ha supervisionato il processo<strong>di</strong> lavorazione, coor<strong>di</strong>nando la vera e propria stampa del libro.Non importa quanto un libro sia ben concepito, prodottoe stampato, non raggiungerebbe il suo pieno potenzialecome strumento educativo se non avesse un’efficienteed efficace commercializzazione. Tom Ziolkowski, MarketingManager, Elizabeth Wong, Marketing Assistant, e LindaYip, Marketing Communications Manager, hanno svoltoruoli importanti nella commercializzazione <strong>di</strong> questo testo eper questo li ringrazio molto.Brooks/Cole ha fatto anche un lavoro straor<strong>di</strong>nario selezionandodei ven<strong>di</strong>tori molto capaci nel portare avantiparticolari compiti <strong>di</strong> produzione. Prima <strong>di</strong> tutto, è stato unmio piacere personale e professionale lavorare con CarolO’Connell e Laura Sullivan, Production E<strong>di</strong>tors at GraphicWorld: la prima ha appianato gli inevitabili ostacoli all’iniziodel processo <strong>di</strong> produzione e la seconda è subentrata nelmentre, quando Carol cambiò mansione, e ha aiutato a portarea conclusione il libro senza perdere un colpo. Nelle loromani competenti giace la responsabilità <strong>di</strong> vedere completatinel modo giusto ed in modo puntuale tutta la parte grafica,la composizione, l’impaginazione ed altri dettagli simili.Infine, il mio amore e la mia gratitu<strong>di</strong>ne vanno alla miafamiglia per il tempo sacrificato a loro mentre questa e<strong>di</strong>zioneveniva sviluppata e prodotta. Voglio ringraziare miomarito, i miei figli, i miei nipoti e mia madre per la loro pazienzae comprensione nei momenti in cui lavoravo al libroinvece <strong>di</strong> essere lì con e per loro. Mio marito, Peter Marshall,merita un apprezzamento e riconoscimento speciali per essersiassunto delle responsabilità extra mentre lavoravo allibro. Non avrei potuto fare questo, o alcuno dei precedentilibri, senza il suo aiuto, supporto ed incoraggiamento.Grazie a Tutti!Lauralee Sherwoodprefazione xxviiRomane_i-xxvii.indd 27 11/05/12 10.56
SISTEMI ORGANICICostituiti da cellule organizzate secondo la specializzazione per mantenere l’omeostasi.Ve<strong>di</strong> capitolo 1.Informazioniprovenientidall’ambiente esternotrasmesse attraversoil sistema nervosoSISTEMA NERVOSOAgisce me<strong>di</strong>ante segnali elettrici per regolarele reazioni rapide del corpo; è ancheresponsabile delle funzioni superiori –per esempio, coscienza, memoria e creativitàVe<strong>di</strong> capitoli 4, 5, 6 e 7.RegolanoO 2CO 2SISTEMA RESPIRATORIOPreleva O 2dall’esterno ed elimina in esso CO 2;contribuisce a regolare il pH regolando la velocità<strong>di</strong> rimozione della CO 2che forma l’acido carbonicoVe<strong>di</strong> capitoli 12 e 14.L’urina che contienele sostanze <strong>di</strong> rifiutoe gli eccessi <strong>di</strong> acquaed elettrolitiSISTEMA URINARIOÈ importante nel regolare il volume,la composizione elettrolitica e il pHdell’ambiente interno; rimuove le sostanze<strong>di</strong> rifiuto e l’eccesso <strong>di</strong> acqua, sale, aci<strong>di</strong>e altri elettroliti dal plasma e li elimina nell’urinaVe<strong>di</strong> capitoli 13 e 14.Nutrienti, acquaed elettrolitiLe feci contengonoi residui <strong>di</strong> ciboin<strong>di</strong>geritoSISTEMA DIGERENTEOttiene nutrienti, acqua ed elettrolitidall’ambiente esterno e li trasferisce al plasma;elimina i residui <strong>di</strong> cibo in<strong>di</strong>geritonell’ambiente esternoVe<strong>di</strong> capitolo 15.Gli spermatozoilasciano il maschioGli spermatozoientrano nella femminaSISTEMA RIPRODUTTIVONon è essenziale per l'omeostasi, ma è essenzialeper la perpetuazione della specieVe<strong>di</strong> capitolo 18.Effettua scambicon altri sistemiAMBIENTEESTERNOSISTEMA CIRCOLATORIOTrasporta nutrienti, O 2, CO 2, prodotti <strong>di</strong> rifiuto, elettroliti e ormoni in tutto il corpoVe<strong>di</strong> capitoli 9, 10 e 11.Ogni capitolo inizia con una versione sistema-specifico della rappresentazionegrafica del modello omeostatico mostrata qui sopra che raffigura comeil sistema organico trattato nel capitolo funziona all’interno dell’intero organismo.L’icona qui a fianco segna una sezione speciale alla fine <strong>di</strong> ogni capitoloche sottolinea come il sistema organico contribuisce all’omeostasi. Queste caratteristicheprese insieme daranno un’idea più chiara sull’omeostasi e sull’inter<strong>di</strong>pendenza dei sistemiorganici.Romane_i-xxvii.indd 28 11/05/12 10.56
SISTEMA ENDOCRINOAgisce me<strong>di</strong>ante ormoni secreti nel sangueper regolare i processi che richiedono la durataanziché la velocità–per esempio attivitàmetaboliche e bilancio idrico ed elettroliticoVe<strong>di</strong> capitoli 4 e 17.SISTEMA TEGUMENTARIOFunziona da barriera protettiva tral’ambiente esterno e il resto del corpo; le ghiandolesudoripare e la regolazione del flusso ematicocutaneo sono importanti nella termoregolazioneVe<strong>di</strong> capitoli 11 e 16.SISTEMA IMMUNITARIODifende l’organismo dagli agenti esterni e dallecellule cancerogene; prepara la strada allariparazione tissutaleVe<strong>di</strong> capitolo 11.Trattienei liqui<strong>di</strong> interniEscludei materiali esterniProteggedagli agentiesterniI sistemi organicimantengonol’omeostasiOMEOSTASIUno stato stazionario <strong>di</strong>namico dei costituentidell’ambiente liquido interno che circondae scambia materiali con le celluleVe<strong>di</strong> capitolo 1.I parametri mantenuti omeostaticamentesono:• Concentrazione delle molecole nutrientiVe<strong>di</strong> capitoli 15, 16 e 17.• Concentrazione <strong>di</strong> O 2e CO 2Ve<strong>di</strong> capitolo 12.• Concentrazione dei prodotti <strong>di</strong> scartoVe<strong>di</strong> capitolo 13.• pH Ve<strong>di</strong> capitolo 14.• Concentrazione <strong>di</strong> acqua, sali e altrielettrolitiVe<strong>di</strong> capitoli 13, 14 e 17.• Temperatura Ve<strong>di</strong> capitolo 16.• Volume e pressioneVe<strong>di</strong> capitoli 10 e 14.L’omeostasiè essenziale perla sopravvivenzacellulareSISTEMA MUSCOLARE E SCHELETRICOSostiene e protegge le parti del corpo e permettei movimenti corporei; le contrazioni muscolariche generano calore sono importantinella termoregolazione; le ossa sono riserva <strong>di</strong> calcioVe<strong>di</strong> capitoli 8, 16 e 17.Effettua scambi contutti gli altri sistemiPermetteal corpo<strong>di</strong> interagirecon l’ambienteesternoCELLULEHanno bisogno dell’omeostasi perla propria sopravvivenza e per compierele funzioni specializzate essenziali perla sopravvivenza dell’intero organismoVe<strong>di</strong> capitoli 1, 2 e 3.Hanno bisogno <strong>di</strong> continuo apporto<strong>di</strong> nutrienti e O 2e dell’eliminazionecontinua <strong>di</strong> CO 2che forma acido carbonico,per generare l’energia necessaria peralimentare le attività cellulari chesostengono la vita, come segue:nutrienti + O 2→ CO 2+ H 2O + energiaVe<strong>di</strong> capitoli 12, 14, 15 e 16.Le cellule formanoi sistemi organici.Romane_i-xxvii.indd 29 11/05/12 10.56
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<strong>Fondamenti</strong> <strong>di</strong> <strong>Fisiologia</strong> <strong>Umana</strong>QUARTA EDIZIONERomane_i-xxvii.indd 31 11/05/12 10.56
Durante il minuto che impiegherete per leggere questa pagina:I vostri occhi convertirannol’immagine <strong>di</strong> questa pagina insegnali elettrici (impulsi nervosi)che trasmetteranno l’informazioneal vostro encefalo per l’elaborazione.Il vostro cuore pulserà 70 volte,pompando 5 litri <strong>di</strong> sanguenei vostri polmoni e altri 5 litrial resto del vostro corpo.Oltre a ricevere ed elaborarele informazioni come quelle visive,il vostro encefalo invierà stimoliai vostri muscoli per aiutarvi amantenere la postura, a far scorrerei vostri occhi lungo la paginamentre leggete, e a girarla quandonecessario. I messaggeri chimicitrasporteranno i segnali tra i vostrinervi e i muscoli per determinarele appropriate contrazioni muscolari.Circa 150 milioni <strong>di</strong> globuli rossivecchi verranno sostituiti da altriappena generati.Inspirerete ed espirerete 12 volte,scambiando 6 litri d’aria tral’atmosfera e i vostri polmoni.Più <strong>di</strong> 1 litro <strong>di</strong> sangue fluiràattraverso i vostri reni, che agirannosul sangue per conservarei materiali “desiderati” ed eliminarenell’urina quelli “indesiderati”.I reni produrranno 1 ml(circa un <strong>di</strong>tale) <strong>di</strong> urina.Le vostre cellule consumeranno250 ml (circa una tazza) <strong>di</strong> ossigenoe produrranno 200 ml <strong>di</strong> anidridecarbonica.Il vostro sistema <strong>di</strong>gerenteelaborerà il vostro ultimo pastoper trasferire nella correntesanguigna le sostanze da trasferirea tutte le altre cellule.Consumerete circa 2 caloriedell’energia derivante dal ciboper sostenere “il costo della vita”del vostro corpo e la vostracontrazione muscolareconsumerà ulteriori calorie.Romane_i-xxvii.indd 32 11/05/12 10.56
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